唐建昭^,1,2, 王靖^,1, 肖登攀², 潘学标¹¹中国农业大学资源与环境学院,北京 100193
²河北省科学院地理科学研究所/河北省地理信息开发应用工程技术研究中心,石家庄 050011

Research Progress and Development Prospect of Potato Growth Model

TANG JianZhao^,1,2, WANG Jing^,1, XIAO DengPan², PAN XueBiao¹¹College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193
²Institute of Geographical Sciences, Hebei Academy of Sciences/Engineering Technology Research Center, Geographic Information Development and Application of Hebei, Shijiazhuang 050011

通讯作者: 王靖,E-mail：wangj@cau.edu.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-05-15接受日期:2020-07-29网络出版日期:2021-03-01

基金资助:

河北省科学院科技计划项目.2020G06 内蒙古自治区科技重大专项.2020ZD0005 内蒙古自治区科技计划项目.2019GG016

Received:2020-05-15Accepted:2020-07-29Online:2021-03-01
作者简介 About authors
唐建昭,E-mail：tjzcau @163.com






摘要
马铃薯是继玉米、小麦和水稻之后的第四大主粮作物,其生产对保障粮食安全具有重要意义。马铃薯生长模型广泛用于指导马铃薯产量差缩减、水肥利用效率提升、栽培管理措施优化以及气候变化适应等方面,本文系统综述了马铃薯生长模型的发展历程、应用领域及发展前景。马铃薯生长模型的研究始于20世纪80年代,将马铃薯生长发育过程表达为数学模型,主要包括生育期和干物质积累模块,该时期马铃薯生长模型多用于马铃薯生产潜力的评价;20世纪90年代为马铃薯生长模型发展和完善阶段,土壤水氮模块逐步加入马铃薯生长模型,该时期马铃薯生长模型开始应用到农业生产系统分析中,具备了优化马铃薯水氮管理措施的性能;21世纪后马铃薯生长模型在第二代模型的基础上,从农业生产系统的角度出发,考虑了气候变化的影响,将马铃薯生长对CO₂的响应模块加入到生长模型中,其机理性进一步加强。此后,马铃薯生长模型的应用更加深入,包括马铃薯产量差解析和缩差措施的提出、品种和播期等栽培管理措施优化以及气候变化影响评估和适应等。尽管马铃薯生长模型得到了广泛应用,但其在胁迫条件下的模拟精度需进一步评价。其次,马铃薯生长模型不能有效模拟马铃薯的大小薯比例,而商品薯的多少显著影响马铃薯的生产价值。此外,当前的马铃薯生长模型普遍缺乏对马铃薯生产有显著影响的病虫害模块。未来,应基于全球大数据、田间和控制试验,进一步提高马铃薯生长模型的机理性,同时加强马铃薯生长模型在育种、管理和环境耦合分析中的应用,并结合遥感数据和功能结构模型,发展新一代马铃薯生长模型,实现马铃薯生产智慧型管理。
关键词： 马铃薯;产量差;气候变化;水氮管理;播期;品种;块茎

Abstract
Potato (Solanum tuberosum L.) is the fourth food crop around the world, following maize, wheat and rice. Potato production is of significance for ensuring national food security. Potato growth models have been used widely in narrowing potato yield gap, enhancing water and nitrogen use efficiency, adapting to climate change, and optimizing agronomic management options. The study reviewed the development, application and prospect of potato growth models. Potato growth models were built since the 1980s by expressing the growth and development processes of potato in the mathematical models, which mainly included the modules of phenology and biomass accumulation. During this period, the potato growth models were mainly used to evaluate potato productivity. During the 1990s, the potato growth models could be used to optimize application of irrigation and nitrogen fertilizer with the soil water and nitrogen modules being added into the models. In the 2000s, the potato growth models were improved significantly by including the module of the response of potato growth to CO₂ concentration. Afterward, the potato models were used more widely in the estimation of potato potential yield, narrowing the yield gap, the optimization of cultivars and agronomic management practices, climate change impact assessment and adaptation, etc. Although the potato growth models have been used widely, there were still some limitations for potato growth models. Firstly, the simulation accuracy of potato growth models under water and nitrogen stresses should be further evaluated. Secondly, the potato growth models could not simulate the number and weight of tuber effectively. However, the number of marketable tuber had a significant impact on potato economic benefit. Thirdly, the current potato growth models could not reflect the impacts of diseases and pests on the growth and development of potato. In the future, the mechanism of potato growth models should be further enhanced based on the global big data, field and controlled experiments. Moreover, the application of potato growth models should be strengthened in the analysis of interaction of genotype, management and environment on potato production. For developing new generation models, potato growth models should be combined with remote sensing data and structure-functional models to realize the smart management of potato production.
Keywords：potato;yield gap;climate change;water and nitrogen management;planting date;cultivar;tuber


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本文引用格式
唐建昭, 王靖, 肖登攀, 潘学标. 马铃薯生长模型的研究进展及发展前景[J]. 中国农业科学, 2021, 54(5): 921-932 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.005
TANG JianZhao, WANG Jing, XIAO DengPan, PAN XueBiao. Research Progress and Development Prospect of Potato Growth Model[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(5): 921-932 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.005


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

马铃薯是继玉米、水稻和小麦之后的世界第四大作物,全球马铃薯总产为3.65亿t^[1],其产量变化对全球粮食安全有重要影响。马铃薯潜在产量和实际产量存在很大的产量差,达40—155 t·hm^-2[2]。当前,缩减马铃薯产量差的主要措施包括品种改良、栽培和管理措施等的优化。品种改良主要侧重于高产和抗胁迫品种的培育^[3,4,5],由于马铃薯为喜凉作物,其生长的最适温度为18℃,高温胁迫严重影响马铃薯产量,而马铃薯的根层较浅,对水分胁迫较为敏感,短时期的干旱也会造成马铃薯严重减产^[6,7]。栽培和管理措施优化主要包括播期调整^[8,9]、集雨补灌^[10,11]、起垄栽培^[12,13]及水肥协同优化^[14,15]等。基于田间试验的研究可以定量分析品种、管理和环境及其互作对马铃薯生长发育和产量形成的影响,但需要投入大量的人力、物力和财力且耗时较长^[16,17,18]。同时,马铃薯生长对环境条件的变化极为敏感^[19],田间试验仅能考虑有限年型和有限处理,而且由于气候和土壤的空间异质性,单点的试验结果难以直接外推到区域尺度。因此,借助科学工具对单点尺度和短时间序列的试验结果进行时空拓展具有重要意义。

基于过程的作物生长模型具备较完善的生理生态机理,综合考虑作物和自然环境以及不同管理措施及其互作对作物的影响,已成为补充和扩展田间试验结果的有效工具。当前世界范围内广泛应用的马铃薯生长模型众多,但其开发原理、主要结构及应用领域等不尽相同,选择适宜的马铃薯生长模型对指导生产实际和科学研究具有重要意义。因此,本文系统综述了全球马铃薯生长模型的发展历程、应用领域及发展前景,以期通过马铃薯生长模型为指导马铃薯生产提供科学参考,并为新一代马铃薯生长模型构建提供借鉴。

1 马铃薯生长模型的发展历程、构建方法和基本结构

1.1 马铃薯生长模型的发展历程

作物生长模型的研究始于20世纪60年代^[20],而马铃薯生长模型的研究起步较晚,从20世纪80年代才逐渐兴起^[21,22],其发展历程如图1所示。20世纪80年代,以评价马铃薯生产力为目标的POTATO、Sands-model和Johnson-model模型的开发与应用掀起了马铃薯生长模型研究的热潮,其中NG等^[22]在1984年开发的POTATO模型是国际上第一个详细考虑马铃薯形态学和生理学的机理模型。该阶段的马铃薯生长模型主要包括生育期和干物质积累模块。到20世纪90年代,马铃薯生长模型进入逐步发展和完善阶段,土壤水分动态和土壤氮素运移模块开始加入到马铃薯生长模型中,以LINTUL-POTATO、SUBSTOR-Potato和CROPWATN为代表的第二代马铃薯生长模型开始应用到农业生产系统分析中,主要评价不同水氮管理措施对马铃薯生产的影响^[23]。进入21世纪后,以APSIM-Potato、AquaCrop和NPOTATO为代表的第三代马铃薯生长模型在第二代模型的基础上,从农业生产系统的角度出发,考虑了气候变化的影响,将马铃薯生长对CO₂的响应模块加入到生长模型中,应用模型进行气候变化影响评估,从而使马铃薯生长模型得到更为广泛的应用。

图1

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图1马铃薯生长模型发展历程图

Fig. 1The development processes of potato growth models

1.2 马铃薯生长模型的构建方法

马铃薯生长模型的构建主要有3种方法（图2）。一是基于大田试验数据直接构建模型,如HPOTATC、POTATO和Sands-model等模型。黄冲平^[24]通过设置不同的马铃薯覆膜试验,记录马铃薯的生育期、干物质积累量和产量等,基于大田试验数据建立了HPOTATC模型,较早地在中国完成了马铃薯生长模型的构建。二是在其他作物生长模型的基础上,基于通用的作物模块,根据马铃薯的生长特点,修改干物质向叶、茎、根和块茎的分配过程,如LINTUL-POTATO模型是HAVERKORT等^[25]在LINTUAL模型的基础上而建立,Potato Calculator模型是JAMIESON等^[26]在SIRIUS模型基础上而建立。三是在已有的马铃薯生长模型中添加新的模块或将不同的马铃薯生长模型进行整合建立新的模型,如VAN DELDEN等^[27]将LINTUL- POTATO模型和NPOTATO模型结合建立了LINTUL- NPOTATO模型。

图2

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图2马铃薯生长模型的构建方法

①、②和③分别代表基于田间试验数据直接开发、基于其他作物生长模型改进（主要为干物质分配过程的改进）和综合已有的马铃薯生长模型构建。棕色箱子表示当前广泛应用的马铃薯生长模型
Fig. 2The establishment methods of potato growth models

①, ② and ③ represent the potato growth models built directly from experimental data, from other crop growth models (mainly including the improvement of biomass partition processes) and from existed potato growth models, respectively. Brown boxes represent that the potato models are used widely at present

1.3 马铃薯生长模型的基本原理及结构

马铃薯生长模型的核心模块包括生育期模块、冠层生长模块、产量形成模块和水氮运移模块等^[28]。模型主要以日为时间步长模拟马铃薯的生长发育,如APSIM-Potato模型基于太阳辐射、温度、光周期、土壤水和氮模拟马铃薯的生长发育、干物质积累和产量形成等^[8]。SPUDSIM和DANUBIA是仅有的2个以小时为尺度模拟水分、碳、氮和能量平衡的马铃薯生长模型^[29,30]。

马铃薯的生育期一般分为播种、出苗、块茎形成、块茎开始成长、块茎膨大、块茎停止膨大和块茎成熟或简化为更少的几个阶段^[15,31]。与禾本科作物（玉米、小麦和水稻等）相似,马铃薯的生育期模拟也是由积温和光周期控制^[17]。但马铃薯播种深度较深,且播种的母薯含有供马铃薯发芽和出苗所需的营养物质和水分,因此在马铃薯出苗期的模拟中对养分和水分的胁迫考虑较少^[2,3]。由于马铃薯收获部分是地下块茎,地上部现蕾和开花与块茎发育为相对独立的过程。因此在对马铃薯发育的模拟中对地上部的现蕾和开花考虑较少,更关注地下部的发育^[32]。20世纪90年代之前,模型主要采用积温驱动模拟马铃薯的块茎形成期^[33],然而后续大量研究表明光周期对块茎形成也有重要影响,并且光周期对马铃薯块茎形成的影响随着温度的升高而增加^[34]。因此,20世纪90年代之后,马铃薯生育期模块中开始加入光周期的影响,基于积温和光周期共同驱动模拟块茎形成期^[35]。马铃薯其他生育阶段包括块茎开始成长、块茎膨大期和成熟期等均仅受积温驱动^[36,37]。

马铃薯生长模型中冠层结构形成基于植株的茎数（主茎和次生茎）和茎上叶片数进行模拟^[17]。植株主茎数主要由株距、行距和种薯的芽数等因素决定^[38]。主茎上叶片数从出苗至开花持续生成,并且主要由积温和叶热间距决定^[39]。不同于禾本科作物,马铃薯会产生大量的次生茎,并且其数量主要由播种密度和单株主茎数决定^[40]。模型中对马铃薯次生茎的模拟主要基于主茎的叶片数,模型中设定主茎每形成12片叶,产生一个次生茎,单个主茎产生次生茎的潜在数量为4^[17]。当前,马铃薯生长模型对冠层生长的模拟中,主茎数量为常数,实际上母薯大小及播前不同处理均对植株主茎形成个数产生重要影响,因此应改进此过程进一步提高模型的机理性。马铃薯生长模型对干物质总量的模拟与其他作物模型类似,一种是采用“大叶”模型,即通过整个冠层的光能利用率（RUE）和光截获量计算干物质积累总量;另一种是通过计算叶片尺度的光合作用再外推到冠层尺度,并且考虑了叶片的呼吸和衰老,进而模拟干物质总量^[41]。

不同于禾本科作物,马铃薯收获部分为地下块茎,当温度和光周期条件适宜即形成块茎,但块茎形成不是马铃薯营养生长和生殖生长的分界点^[39]。当前应用的马铃薯生长模型基于干物质积累总量和干物质向块茎的分配比例模拟马铃薯块茎产量^[36]。在块茎形成期之前,新积累的干物质基本全部分配给地上部茎叶。在块茎形成到最大冠层形成阶段,75%的干物质分配给块茎,25%的干物质分配给冠层;当冠层达到最大值后,所有新积累的干物质均分配给块茎,且由于再分配,茎叶中的干物质也会部分向块茎运移^[37]。不同模型中设定的向块茎的分配量有所差异,但基本接近。马铃薯收获的块茎分为商品薯（单个块茎>150 g）和非商品薯,并且不同总产水平下商品薯产量和非商品薯产量差异较大^[42]。然而,当前马铃薯生长模型缺乏模拟商品薯产量和个数的能力。前人通过大田试验,根据块茎长度和宽度将其分为不同等级,揭示一定总产水平下块茎的个数和大小,并尝试在马铃薯生长模型中进行此过程的模拟,但由于块茎大小和数量受到环境因素、品种和管理条件的多重影响,该过程的模拟仍未实现^[34]。因此,将马铃薯块茎大小等级简化为商品薯和非商品薯进行模拟,揭示不同总产水平下商品薯和非商品薯的产量是马铃薯生长模型下一步应注重的改进过程。

水分和氮肥显著影响马铃薯生长,马铃薯生长模型中水氮运移模块和其他作物模型的机理类似,差异之处主要体现在作物参数的不同^[43]。20世纪80年代之前开发的一些估算马铃薯生产潜力的模型并没有考虑水分对马铃薯生长的影响,仅根据辐射和温度模拟马铃薯的光温生产潜力^[37]。随着马铃薯生长模型的逐渐完善,水分平衡的模拟加入到马铃薯生长模型中^[34]。水分平衡基于马铃薯水分供需进行计算,当前应用的马铃薯生长模型主要基于Penman- Monteith公式或Priestley-Taylor公式模拟马铃薯需水量,基于根吸水和土壤水分含量等模拟供水量^[17]。模型氮模块中氮平衡的计算与水分模块相似,主要基于作物需氮量和土壤供氮量进行模拟^[37]。水氮胁迫会降低叶面积指数、蒸腾速率和群体光合能力,进而导致干物质向块茎分配量减少,造成马铃薯减产^[34,35,36]。

马铃薯生长模型的管理模块,如灌溉模块、施肥模块和耕作制度模块等借鉴于其他作物模型构建^[37]。基于马铃薯生长模型的不同管理模块可以分析不同管理措施如灌溉、施肥和种植制度等对马铃薯产量和水分利用等的影响^[43]。然而,当前应用的马铃薯生长模型中缺乏病虫害模拟模块,无法基于模型直接评估病虫害发生情况对马铃薯产量的影响,模型下一步发展应注重病虫害影响的模拟^[37]。

2 马铃薯生长模型的应用

随着马铃薯生长模型的发展和完善,其应用的深度和广度也逐渐增加。马铃薯生长模型的应用主要在3个领域：生产力评价、水氮管理措施优化以及气候变化影响评估（表1）。

Table 1
表1
表1国际上主要马铃薯生长模型的应用领域
Table 1The application area of the main potato growth models around the world

模型 Model	生产力评价 Assessment of potato productivity	水分管理 Water management	氮肥管理 Nitrogen management	气候变化影响评估 Assessment of climate change impact
APSIM-Potato	*	**	**	**
AquaCrop	*	**	-	-
CROPSYST	—	*	*	**
CROPSYSTVB-CSPOTATO	—	—	*	—
DAISY	—	**	*	—
DANUBIA	—	—	*	—
Expert-N-SPASS	—	*	**	—
INFOCROP-POTATO	*	—	*	—
Johnson- model	*	—	—	—
LINTUL-NPOTATO	*	—	**	—
LINTUL-POTATO	*	*	*	**
Potato Calculator	*	—	*	—
PotatoSoilWat	*	—	—	—
Sands-model	*	—	—	—
SIMPOTATO	—	*	**	—
POMOD	*	—	—	—
HPOTATC	*	*	—	*
SUBSTOR-Potato	*	**	**	**

该表基于已发表的马铃薯生长模型研究的论文整理。“*”代表基于某生长模型进行过此方面研究;“**”代表某生长模型在该过程的模拟能力更突出;“—”代表无该方面研究
The table was established based on the published papers on the potato growth models. “*” represents the study was conducted by the model. “**” represents the model performed well in simulating the processes. “-” represents the model does not consider the processes

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马铃薯生产力评价模型主要是基于数学模型建立的生长机理模型,SIBMA^[44]在1977年首次基于数学模型计算马铃薯冠层日CO₂同化量和日呼吸量,评价了荷兰马铃薯的潜在产量,该研究为通过数学模型计算马铃薯潜在产量提供了范例。1984年,NG等^[22]基于大田试验数据,在数学模型的基础上开发了国际上第一个详细考虑马铃薯形态学和生理学的机理模型——POTATO模型,首次基于马铃薯生长模型评价了潜在、雨养和实际生产水平下的荷兰马铃薯产量。国内关于马铃薯生产潜力的评估主要基于国外模型,如郑剑非等^[45]利用FAO推荐的生产力模型分析了内蒙古武川县马铃薯的生产潜力,该区域马铃薯的光温生产潜力可以达到33 t·hm^-2。TANG等^[46]通过数学统计模型的方法,评估了农牧交错带马铃薯的各级生产潜力,结果表明马铃薯气候生产潜力仅达到光温生产潜力的27.9%。随着第一代马铃薯生长模型逐渐完善,其在揭示不同层次产量差^[47]和农场尺度马铃薯收益^[48]等方面得到广泛应用。

经过充分验证的马铃薯生长模型可以作为马铃薯生产过程中优化管理措施的有效工具。国外基于马铃薯生长模型的生产管理优化措施主要包括播期、品种、灌溉和施肥等的优化。1993年,GRIFFIN等^[36]在第一代马铃薯生长模型基础上,通过添加水氮运移模块开发了SUBSTOR-Potato模型,该模型进一步填补了基于马铃薯生长模型优化马铃薯生产管理措施的空白。VASHISHT等^[48]基于SUBSTOR-Potato模型提出美国明苏尼达州不同气候年型下马铃薯最佳灌溉量和施氮量。FEDDES等^[49]基于SWACRO模型分析了不同灌溉处理对马铃薯耗水量和产量的影响,并基于土壤水分动态对灌溉制度进行优化。SPITTERS等^[50]利用LINTUL-POTATO模型,基于环境、田间管理和马铃薯品种生物学特性,评价并确定了有效的育种方案。

该时期国内主要是基于统计模型进行马铃薯生产管理措施优化。张永成等^[51]利用系统工程学的原理和方法,结合马铃薯生产实践,以马铃薯产量最高为目标函数,建立了马铃薯密度、施氮量、施磷量和施钾量与马铃薯产量关系的统计模型,确定了马铃薯高产优化栽培措施。陈俊珊等^[52]建立了高寒阴湿区马铃薯高产、优质、高效的统计模型,揭示了施肥种类、施肥量和播种密度与马铃薯产量的关系。龚学臣等^[53]利用试验数据建立了冀西北地区马铃薯产量和施肥量及种类的统计模型,提出该地区马铃薯生产的最佳施肥方案。相比于马铃薯生长模型,统计模型机理性较弱,同时在时空尺度上的扩展存在局限性。2000年后,国内关于马铃薯生长模型的开发和应用的工作逐渐增多。2003年,浙江大学黄冲平^[24]首次在我国建立了马铃薯生长机理模型——HPOTATC模型,然而该模型并未在国内得到广泛应用。国内对马铃薯生长模型的研究工作主要是对国外模型的应用与改进,如TANG等^[8,9]基于APSIM-Potato模型分析播期和补充灌溉耦合对农牧交错带马铃薯生产的影响,结果表明播期和补充灌溉存在显著的耦合效应,马铃薯最适播期随着灌溉量的增加而推迟,并基于APSIM-Potato模型指出农牧交错带马铃薯采用一年休闲一年种植,是该地区兼顾马铃薯产量、土壤水和地下水的最优种植模式。

进入21世纪后,在第二代马铃薯生长模型的基础上,基于控制试验（如FACE试验）将马铃薯生长对CO₂的响应模块加入生长模型,使其在气候变化的影响评估方面得到广泛应用。2003年,HIJMANS^[54]基于格点气象数据驱动LINTUL-POTATO模型,首次评估了全球气候变化对马铃薯生产的影响。研究结果表明,气候变化导致全球马铃薯产量下降18%—32%,而采用适应措施较未采用适应措施产量可提高9%—14%。2017年,AgMIP项目首次评估了气候变化下马铃薯生长模型模拟结果的不确定性,结果表明采用多模型集成是降低气候变化影响评估不确定性的有效方法^[55]。国内主要是基于国外马铃薯生长模型进行气候变化影响评估,李剑萍等^[56]将DSSAT模型与PRECIS区域气候模式相嵌套,较早地在国内完成未来气候变化对马铃薯产量影响的模拟,结果表明当品种、种植方式和田间管理不变的情况下,从2020年到2080年宁夏马铃薯单产将降低8.7%—41.3%。孙芳等^[57]基于同样的模型指出未来气候变化情景下通过调整播期和品种,宁夏地区马铃薯产量可增加11.3%—13.3%。在气候变化对马铃薯生产影响的评估方面,国外主要是通过对不断完善的马铃薯生长模型进行评估,而国内是基于国外已开发的模型进行本地化验证,下一步应更加注重国内自主知识产权的马铃薯生长模型的开发。

作物生长模型与遥感、大数据和基因测序等新技术结合是当前研究的热点。马铃薯生长模型与这些新技术的结合也开展了一些研究,如GOMEZ等^[58]将马铃薯生长模型与遥感数据结合,进行了区域尺度的马铃薯估产。KHAN等^[59]首先测定控制马铃薯块茎膨大的基因序列,并将控制基因序列与马铃薯模型中的生理参数结合,分析了基因型变化对马铃薯块茎膨大和资源利用效率的影响。然而,相比于小麦、玉米和水稻等模型,马铃薯模型此方面研究较少,未来应重点开展马铃薯生长模型与新技术结合的研究,分析品种、环境和管理的交互作用对马铃薯生产的影响。

3 基于马铃薯生长模型的科研论文发表情况

随着马铃薯生长模型应用的加深,关于马铃薯生长模型发表的科研论文数量逐渐增加。基于“Web of Science”和“中国知网”搜索引擎,分别以“potato;crop model”和“马铃薯;模型”为主题词,检索到的不同年份发表的英文和中文论文数量如图3所示,发表论文数量均呈增加趋势,并且已发表的英文论文数量远高于中文论文。将已发表的科研论文进行归类,其研究方向主要集中在生产力评价、水氮管理优化和气候变化影响评估等几个方面。

图3

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图31980年以来基于马铃薯生长模型发表的科研论文统计

Fig. 3The published research papers based on potato growth models since 1980



基于文献回顾和重点文献引用,发现当前马铃薯生长模型的研究主要集中在应用方面,对模型的开发和改进方面的研究较少,并且呈现以下几个特点：（1）在研究内容方面,20世纪80年代主要为马铃薯生产力的评价,且以模型开发为主^{[22, 44]}。20世纪90年代主要为农田管理措施的优化,兼顾模型应用和改进^{[36, 48]}。进入21世纪后,主要为气候变化的影响评估,且以模型的应用研究为主^[54,55];（2）在产量评估方面,当前应用的马铃薯生长模型主要集中在分析不同管理措施对马铃薯产量的影响,无法对产量构成因素如块茎大小和形成数量进行模拟^[59,60];（3）在水氮管理优化方面,主要基于水氮充足供应条件获取的试验数据对模型进行校正和验证,而对水氮胁迫条件下马铃薯生长模型的表现未进行充分评估,因此基于马铃薯生长模型提出的应对水氮胁迫的管理措施存在一定的不确定性^[61];（4）在气候变化影响评估方面,以温度升高和CO₂浓度增加为主要特征的气候变化对马铃薯产生了重要影响^{[42, 62]},基于马铃薯生长模型开展了大量的升温和CO₂浓度增加对马铃薯生长和发育的影响研究^[55,56,57],然而马铃薯为喜凉作物,高温胁迫严重影响马铃薯产量,当前马铃薯生长模型未充分考虑高温对马铃薯产量形成的胁迫过程机理^[17]。此外,马铃薯生长对CO₂响应模块主要基于控制试验建立,马铃薯对长期高CO₂浓度条件响应的过程机制仍不清楚^[37];（5）在马铃薯病虫害评估方面,当前马铃薯生长模型缺乏病虫害模拟模块,无法基于马铃薯生长模型直接分析病虫害对马铃薯产量的影响^[62,63,64]。未来研究应注重马铃薯病虫害模型与生长模型的结合或在生长模型中建立病虫害模块,能够模拟病虫害发生对产量的影响;（6）在与新技术结合方面,当前马铃薯生长模型与遥感、基因测序和大数据分析等新技术的结合开展了一些探索性研究^{[58, 60]},但相比于小麦、玉米和水稻等粮食作物其研究深度和广度有待进一步加强^[65,66,67]。

4 马铃薯生长模型存在的问题及未来发展前景

马铃薯生长模型经过几十年发展,在生产力评价、栽培管理措施优化及气候变化影响评估方面得到广泛应用,然而在模型机理、模型评价和实际应用等方面仍存在许多不足,主要包括以下几个方面：

（1）马铃薯收获部分为块茎,块茎大小和数量是决定马铃薯产量和收益的主要因素,然而当前块茎大小和个数形成机理尚不清楚。目前,大部分马铃薯生长模型的产量形成模块仅根据干物质积累量和收获指数模拟马铃薯总产,缺乏模拟块茎大小和数量的能力。

（2）病虫害是影响马铃薯生产的重要因子之一,但其发病机理复杂,已有的马铃薯病虫害模型可以较好地模拟马铃薯发病规律和时期,但难以量化病虫害对马铃薯生长发育和产量形成的影响,因此绝大多数马铃薯生长模型不能模拟病虫害对马铃薯生长发育的影响过程。

（3）当前,大多数马铃薯生长模型的校正和验证基于水肥充足条件,而在胁迫条件下对模型验证工作不足。基于马铃薯生长模型提出了大量应对胁迫的管理措施,但缺乏相应的试验数据对模型进行详细验证和评价,因此马铃薯生长模型在胁迫条件下的模拟结果仍存在不确定性。

（4）基于马铃薯生长模型做了大量关于温度和CO₂浓度对马铃薯生长发育和产量影响的研究。然而,马铃薯生长模型中对CO₂的响应模块基于控制试验（如FACE试验）建立,在长期高CO₂浓度条件下对马铃薯生长发育和产量影响的模拟结果有待进一步验证。

（5）马铃薯生长模型中植株表型由品种参数决定,如不同马铃薯品种生育期差异通过控制马铃薯发育所需积温的参数差异表现,然而不同品种生育期的差异本质是基因型差异,而当前应用的马铃薯生长模型并不能直接反映品种基因型差异。

因此,未来关于马铃薯生长模型的研究,应基于全球大数据、田间和控制试验,进一步提高马铃薯生长模型的机理性,并结合遥感数据和功能结构模型发展新一代马铃薯生长模型,重点开展以下几方面工作：

（1）提高马铃薯生长模型对产量模拟的机理性。首先通过精准的大田试验设计,揭示马铃薯块茎大小和块茎个数的形成机理;然后基于马铃薯块茎形成机理,改进和构建马铃薯产量形成模块,使其具备模拟马铃薯块茎形成个数、块茎大小和商品薯的能力。

（2）构建马铃薯生长模型中的病虫害模块。基于调查数据和田间试验,揭示病虫害的发生机理以及对产量的定量影响,构建马铃薯生长发育对病虫害的响应模块;或基于马铃薯病虫害模型与生长模型进行融合,使其可以较为精确地模拟病虫害对马铃薯生长发育和产量的影响。

（3）提高马铃薯生长模型对胁迫条件下马铃薯生长发育的模拟精度。基于全球范围内马铃薯不同高温和干旱胁迫处理下的试验数据,对马铃薯生长模型进行校正和验证,检验马铃薯生长模型在极端胁迫条件下的模拟能力。基于更多的CO₂浓度控制试验数据评估马铃薯生长模型的模拟精度。

（4）加强马铃薯生长模型在基因型、管理和环境耦合分析中的应用。揭示基因型、管理措施和环境耦合对马铃薯表型的影响机理,在模型中添加基于基因型、管理和环境耦合的表型控制模块,进一步提高马铃薯生长模型的机理性。

5 结语

当前马铃薯生长模型的研究越发深入与广泛,具备完善生理生态机理的马铃薯生长模型在马铃薯生产力评价、管理措施优化以及气候变化影响评估等方面已有深入的应用;未来研究中应注重提高马铃薯生长模型对胁迫条件下马铃薯生长发育的模拟能力,提升对马铃薯大小薯数量和产量模拟的机理性;后续模型开发及改进中应考虑更多的生产实际因素,进一步提高预测不同管理措施下马铃薯产量的精度,更好地为指导马铃薯实际生产提供服务,实现马铃薯生产智慧型管理。

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