李盛蓝, 谭婷婷, 范元芳, 杨文钰^,, 杨峰^,四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心,成都 611130

Effects of Maize Shading on Photosynthetic Characteristics, Vein and Stomatal Characteristics of Soybean

LI ShengLan, TAN TingTing, FAN YuanFang, YANG WenYu^,, YANG Feng^,College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130

通讯作者: 杨峰,E-mail： f.yang@sicau.edu.cn杨文钰,E-mail： mssiwyyang@sicau.edu.cn

收稿日期:2019-08-4接受日期:2019-09-19网络出版日期:2019-11-08

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFD0300209

Received:2019-08-4Accepted:2019-09-19Online:2019-11-08
作者简介 About authors
李盛蓝,E-mail： 1486376937@qq.com。







摘要
目的 探究在玉米-大豆套作模式下,玉米大豆共生期内玉米荫蔽对大豆光合特性及叶脉、气孔特征的影响。方法 在自然光照射下采用两因素完全随机盆栽试验,以强耐荫性品种南豆12和弱耐荫性品种桂夏3号为研究对象,设置T1（2行玉米间隔2行大豆套作）、T2（1行玉米间隔1行大豆套作）和CK（净作大豆）3种空间配置,探究不同处理下大豆光合参数、叶脉和气孔特征参数对光环境的响应。结果 与净作相比,玉米荫蔽下大豆冠层的远红光光谱辐照度显著增加,T1、T2处理下的光照强度分别降低48.62%和77.39%。在玉米荫蔽下大豆的净光合速率、气孔导度、叶脉密度和气孔密度显著低于CK（P＜0.05）,且下降幅度都随着荫蔽程度的增加而增加（由T1到T2处理）。与CK相比,T1、T2处理下南豆12的净光合速率分别显著下降41.00%、44.15%,桂夏3号的净光合速率分别显著下降44.62%、47.93%;南豆12的气孔导度分别显著下降29.19%、39.69%,桂夏3号的气孔导度分别显著下降26.83%、49.50%。同时,南豆12的叶脉密度在T1、T2处理下分别比CK显著下降14.99%、20.01%,气孔密度分别下降12.79%、18.27%;桂夏3号的叶脉密度在T1、T2处理下分别比CK显著下降10.38%、27.62%,气孔密度分别下降15.77%、22.46%。此外,大豆的净光合速率与气孔导度、叶脉闭合度、气孔密度、叶脉密度呈显著正相关关系（P＜0.05）,与叶脉间距呈极显著负相关关系（P＜0.01）;叶脉密度与气孔密度呈极显著正相关关系（P＜0.01）。玉米荫蔽下,南豆12的叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距都显著优于桂夏3号。在荫蔽程度更高的T2处理下,除蒸腾速率和叶脉闭合度以外,强耐荫性品种南豆12的光合、叶脉和气孔各参数的变化幅度都小于桂夏3号,且净光合速率更高。结论 在玉米-大豆套作的种植模式中,大豆冠层光环境、叶脉和气孔特征的变化会影响大豆的光合能力,但不同耐荫性大豆品种的叶脉、气孔特征对荫蔽的响应存在差异。
关键词： 套作;大豆;光合特性;叶脉;气孔

Abstract
【Objective】 The aim of this study was to explore the effects of maize shading on the photosynthetic characteristics, leaf veins and stomatal characteristics of soybean during the symbiosis period under the maize-soybean intercropping system. 【Method】 Two factors were used in a completely randomized pot experiment under natural light, strong shade tolerant Nandou 12 and light shade tolerant Guixia 3, including the T1 (intercropping of 2 rows of maize and 2 rows of soybean), T2 (intercropping of 1 row of maize and 1 row of soybean) and CK (net for soybean) three treatments, respectively, to analyze photosynthetic parameters, veins and the porosity characteristic parameters’ responding under shading. 【Result】 By contrast with the net treatment, the far-red spectral irradiance of soybean canopy increased significantly under the shade of maize, and the light intensity under T1 and T2 treatment decreased by 48.62% and 77.39%, respectively. Photosynthetic rate, stomatal conductance, leaf vein density and stomatal density of soybean under maize shading were significantly less than those under CK (P＜0.05), and the decrease rate increased with the increase of shade (from T1 to T2). Compared with CK, the net photosynthetic rate of Nandou 12 decreased significantly by 41.00% and 44.15% respectively under T1 and T2 treatment, the net photosynthetic rate of Guixia 3 decreased significantly by 44.62% and 47.93%, respectively, while stomatal conductance of Nandou 12 decreased significantly by 29.19% and 39.69%, and that of Guixia 3 decreased significantly by 26.83% and 49.50%, respectively. The vein density and stomatal density of Nandou 12 decreased by 14.99%, 20.01% and stomatal density decreased by 12.79%, 18.27% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK; The vein density and stomatal density of Guixia 3 decreased by 10.38%, 27.62% and stomatal density decreased by 15.77%, 22.46% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK. The net photosynthetic rate of soybean had significant positive correlation (P＜0.05) with stomatal conductance, vein closure, stomatal density as well as vein density, and extremely negative correlation (P＜0.01) with vein distance. In addition, there was an extremely significant positive correlation (P＜0.01) between vein density and stomatal density. The vein density, vein length, veins closure, and the distance between the veins of Nandou 12 under maize shading were better than those of Guixia 3. In addition, the shade degree under T1 treatment was higher, while transpiration rate and vein closure, photosynthetic, vein and stomatal parameters of strong shade tolerant Nandou12 all change were less than those of Guixai 3, and Nandou had higher photosynthetic rate.【Conclusion】 In the maize-soybean intercropping system, the changes of canopy light environment, leaf vein and stomatal characteristics of soybean could reduce the photosynthetic ability of soybean, but the response of leaf vein and stomatal characteristics of different shade-tolerant soybean varieties to shading was different.
Keywords：intercropping;soybean;photosynthetic characteristics;veins;stomatal


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李盛蓝, 谭婷婷, 范元芳, 杨文钰, 杨峰. 玉米荫蔽对大豆光合特性与叶脉、气孔特征的影响[J]. 中国农业科学, 2019, 52(21): 3782-3793 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.007
LI ShengLan, TAN TingTing, FAN YuanFang, YANG WenYu, YANG Feng. Effects of Maize Shading on Photosynthetic Characteristics, Vein and Stomatal Characteristics of Soybean[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(21): 3782-3793 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.007

0 引言

【研究意义】大豆是我国重要的粮油饲兼用作物,涉及众多经济领域^[1],但我国大豆供给高度依赖国际市场,且在生产中存在单产低、效益低等问题,影响着粮食安全与国家安全^[2,3],加之中美贸易摩擦问题,实现我国大豆供给安全势在必行^[2]。间套作是我国传统的精耕细作农业的重要组成部分,也是我国西南地区大豆生产的主要模式,其中又以玉米-大豆带状复合种植模式应用最广^[4,5,6]。玉米-大豆带状复合种植模式能充分利用边行优势,减少田间病虫害,增加系统产量^[7],对适度缓解我国大豆供需压力、增加农民收入都有积极意义。植物90%以上的干物质来自光合作用,光合作用是植物干物质积累和产量的基础^[8]。大豆作为喜光作物,整个生育期对光的反应都很敏感^[9],但玉米-大豆带状套作模式中玉米会对大豆生长发育造成荫蔽环境,导致大豆对光的采集和利用降低。叶片对光能和CO₂利用率下降会导致其光合速率的下降^[10]。叶脉作为植物重要的水分输导系统,可以用来表征叶脉系统的水分、养分和光合产物等物质运输能力^[11]。气孔是控制CO₂和水分进出植物体的关键^[12],调节气孔导度可以控制植物蒸腾速率的大小和光合速率的强弱^[13]。因此,研究荫蔽对叶脉、气孔特征的影响对明晰荫蔽对大豆光合结构的影响机理具有重要意义。【前人研究进展】前人研究发现,环境因子（如光、温、CO₂浓度、水）的变化,都会导致气孔数量和叶脉密度的变化^[12,14]。为了适应不同的光环境,植株会改变叶片结构以便于水分运输,为叶肉细胞提供稳定的水分供应,促进光合作用^[11]。宋丽清等^[15]的研究表明,不同物种在适应环境变化时气孔密度和叶脉密度之间呈现协同变异的关系。史元春等^[16]研究发现,在高温、强辐射的环境下,刺槐为适应叶片在高温下的蒸腾速率,会将更多的光合产物用于增加叶脉密度,以保证水分输导系统高效运行。在荫蔽环境下,白三叶与生姜的气孔密度和气孔面积显著减小^[17,18]。此外,杨磊等^[19]的研究表明,玉米-大豆间作会使玉米的气孔密度显著降低,光合速率与蒸腾速率显著上升。【本研究切入点】目前,在玉米-大豆带状套作系统中,大部分研究仅仅集中在荫蔽对光合作用的影响,而涉及大豆叶片的叶脉、气孔密度对荫蔽的响应及与光合作用关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究将探讨在2种不同的空间配置下,不同品种大豆叶脉、气孔特征对玉米荫蔽的响应,及其对大豆叶片光合特性的影响,从而进一步丰富玉米-大豆套作模式的理论基础,为耐荫品种的选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米品种为川单418,株型紧凑,四川地区春播全生育期为109 d左右。大豆品种为南豆12,强耐荫性^[20],株型收敛,半矮秆,四川地区夏播生育期140—150 d;桂夏3号,弱耐荫性^[20],株型收敛,茎秆粗壮抗倒伏,南方早熟大豆品种,夏播全生育期90—100 d。

1.2 试验设计

本试验于2018年3月至2018年8月在四川农业大学成都校区进行,模拟大田玉米-大豆套作种植方式,试验方法为两因素完全随机盆栽试验,供试土壤为营养土、大田土按2﹕1比例混合。以强耐荫性南豆12和弱耐荫性桂夏3号2个大豆品种为研究对象,设置T1（2行玉米间隔2行大豆套作,宽窄行种植,玉米窄行40 cm,宽行160 ㎝,大豆种植于宽行之中,玉米大豆间距为60 cm,玉米行距和大豆行距都为40 cm）、T2（1行玉米间隔1行大豆套作,玉米行距为100 cm,大豆种植于单行玉米之间,玉米大豆间距为50 cm）和CK（净作大豆,大豆行距50 cm）3种不同的空间配置。试验共6个处理,每个处理3次重复,每个重复4盆。玉米于2018年3月18日软盘育苗,4月2日移栽,定植于直径25 cm、高度20 cm的圆底花盆中,每盆一株,每行12盆,8月1日收获。大豆于2018年6月1日播种于长40 cm,宽20 cm,高15 cm的花盆内,株距10 cm,每盆4株,玉米大豆东西行向种植。在此期间对盆栽进行科学的水肥管理及病虫害防治,保证玉米和大豆的正常生长。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大豆冠层光环境 在大豆V5期,分别在上午9点、11点,下午1点、3点和5点用光谱仪（HR-350 LED）在大豆植株上方5 cm处测量大豆冠层光谱辐照度和光量子通量密度（PPFD）,每个处理随机选取5个点从左到右测量,最后取其平均值作为最终结果。

1.3.2 叶脉参数 于大豆V5期,在上午10点到11点,每个处理中间位置随机选择长势一致的5株大豆,取其功能叶片（倒三复叶中间小叶）,保存在冰盒中带回实验室。随后,避开大叶脉在靠近主脉基部三分之一处剪下1 cm×1 cm的叶片制作玻片并在倒置荧光显微镜下观测,并从中选取10个清晰的视野进行拍照。用图形软件Image J测量叶脉的总长度、叶脉直径、闭合环个数、叶脉间距离。叶脉密度用单位叶面积的叶脉总长度（mm·mm^-2）表示,闭合度用单位叶面积闭合环状结构个数（个/mm²）表示^[21],取5株的平均值作为最终结果。

1.3.3 气孔参数 取样方法与时间同叶脉参数。取回样品后,用脱脂棉拭去叶片表皮灰尘后在其基部、中部和尖部采集5 mm×5 mm的样品制成玻片,置于倒置荧光显微镜下观测,并选取效果良好的视野拍照。

气孔形态及分布特征的观测：用软件Image J测定所选图片中气孔长度、宽度、周长与面积。气孔长度是气孔器中哑铃形体的长度,气孔宽度是垂直于哑铃形体的气孔器的最宽值^[13],取样本的平均值作为最终结果。

气孔密度的观测：计算每幅图片上的气孔个数,取平均值,除以图片面积,统计1 mm²叶上的气孔数目,即为气孔密度（个/mm²）。

1.3.4 光合参数 在天气晴朗无风的上午10点到11点,用LI-6400便携式光合仪,每个处理选择长势均匀一致的5株大豆,测定其倒三叶中间小叶的净光合速率（net photosynthesis rate,P_n）、气孔导度（stomatal conductance,G_s）、胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration,C_i）和蒸腾速率（transpiration rate,T_r）^[22],最后取平均值作为最终结果。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 2016软件整理数据并作图,SPSS 24.0软件进行统计分析。

2 结果

2.1 玉米荫蔽下大豆冠层光环境特征

如图1所示,不同玉米荫蔽处理下大豆冠层光谱特征差异显著,T1和T2处理下大豆冠层光环境中远红光区域（725—735 nm）光谱辐照度显著高于CK。在上午9点,各处理大豆冠层光环境在波长为400—700 nm的区域光谱辐照度差异不显著（图1-A）,随后（11点到17点）各处理间差异显著,CK下大豆冠层光谱辐照度最高,T1处理最低（图1-B—E）。通过对不同处理下大豆冠层PPFD对比分析,从上午9点到下午17点,3个处理PPFD均呈现先上升后下降的趋势,CK大豆冠层PPFD最大值为1 415 μmol·m^-2·s^-1,而T1和T2处理分别比CK降低了48.62%和77.39%（图1-F）。

图1

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图1净作和玉米荫蔽下大豆冠层光谱辐照度与PPFD

A是9：00时的光谱辐照度;B是11：00时的光谱辐照度;C是13：00时的光谱辐照度;D是15：00时的光谱辐照度;E是17：00时的光谱辐照度;F是大豆冠层9：00到17：00的PPFD
Fig. 1Spectral irradiance and PPFD of soybean canopy under monoculture and maize shading

A shows the spectral irradiance at 9:00; B shows the spectral irradiance at 11:00; C shows the spectral irradiance at 13:00; D shows the spectral irradiance at 15:00; E shows the spectral irradiance at 17:00; F shows the PPFD of the soybean canopy from 9:00 to 17:00

2.2 玉米荫蔽下大豆叶片光合特性

玉米荫蔽显著影响了大豆的光合特性。由表1可知,荫蔽使大豆叶片P_n、G_s显著减小,且随着荫蔽程度的增加,减少的幅度增大;Ci随着荫蔽程度的增加呈先下降后上升的趋势,但无显著性差异;T_r随着荫蔽程度的增加先显著增大后显著减小。与CK相比,T1、T2处理下南豆12的P_n显著下降41.00%、44.15%,桂夏3号显著下降44.62%、47.93%;南豆12的G_s显著下降29.19%、39.69%,桂夏3号显著下降26.83%、49.50%。同时,与CK相比,南豆12的C_i在T1处理下降低2.33%,T2处理下上升3.57%,桂夏3号的C_i在T1处理下降低9.39%,T2处理下上升8.96%,均差异不显著;南豆12的T_r在T1处理下显著上升19.61%,T2处理下显著下降40.58%,桂夏3号的Tr在T2处理下显著上升21.21%、T1处理下显著下降36.82%。荫蔽下桂夏3号的光合参数变化幅度大于南豆12,且P_n更低。此外,由表1可知,玉米荫蔽下,不同大豆品种和空间配置的交互作用对玉米荫蔽下大豆叶片光合参数无显著影响,大豆叶片的P_n与G_s显著变化主要来自空间配置,T_r的显著变化来自于大豆品种和空间配置两者。

Table 1
表1
表1净作和玉米荫蔽下大豆叶片光合参数
Table 1Photosynthetic parameters of soybean leaves under monoculture and maize shading

品种 Variety	处理 Treatment	净光合速率 Pn (μmol·m-2·s-1)	气孔导度 Gs (μmol·m-2·s-1)	胞间CO2浓度 Ci (μmol·m-2·s-1)	蒸腾速率 Tr (g·m-2·h-1)
南豆12 Nandou 12	CK	27.93±0.82a	0.45±0.01a	243.00±6.53a	5.15±0.08b
	T1	16.73±0.66b	0.32±0.02b	237.33±8.06a	6.16±0.27a
	T2	15.60±0.99b	0.27±0.02c	251.67±20.17a	3.06±0.22c
桂夏3号 Guixia 3	CK	27.67±1.52a	0.43±0.02a	230.67±5.56a	4.40±0.14b
	T1	15.10±1.49b	0.32±0.05b	209.00±36.51a	5.33±0.32a
	T2	14.20±1.07b	0.22±0.02c	251.33±5.73a	2.78±0.05c
F
品种Variety		2.64	8.96	0.30	38.56**
处理Treatment		289.39**	84.23**	2.84	93.37**
品种×处理Variety×Treatment		1.78	1.36	5.11	2.01

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at 0.05 probability level. * means significant difference at 0.05 level,and ** means significant difference at 0.01 level. The same as below
同列不同小写字母表示0.05水平差异显著。*表示在0.05水平上差异显著,**表示在0.01水平上差异显著。下同

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2.3 玉米荫蔽下大豆叶脉特征

表2和图2结果表明,在玉米荫蔽下,大豆叶片V5期的叶脉特征发生了明显变化。与CK相比,T1、T2处理的叶脉密度表现为南豆12显著下降14.99%、20.01%,桂夏3号显著下降10.38%和27.62%。荫蔽下大豆的叶脉长度和叶脉闭合度与CK相比显著降低,叶脉直径和叶脉间距较CK显著增加。T1、T2处理下,南豆12的叶脉长度比CK显著降低15.00%、20.02%,叶脉闭合度显著降低48.00%和50.00%;桂夏3号的叶脉长度比CK显著降低10.38%、27.62%,叶脉闭合度显著降低24.14%和44.37%。与CK相比,T1、T2处理下南豆12的叶脉直径分别显著增加4.59%、24.01%,桂夏3号分别增加25.60%、43.48%,T2处理下变化显著;南豆12的叶脉间距显著增加20.41%、41.49%,桂夏3号显著增加28.83%、44.45%。桂夏3号与南豆12的叶脉特征参数变化趋势一致,但T2处理下桂夏3号叶脉密度、叶脉长度、叶脉直径和叶脉间距的变化幅度均大于南豆12,叶脉闭合度的变化幅度小于南豆12。此外,玉米荫蔽下,大豆品种与不同空间配置的交互作用对大豆叶脉长度、闭合环个数、叶脉间距与叶脉密度的影响达到极显著水平,对叶脉直径的影响达到显著水平。大豆品种对大豆叶脉密度、叶脉长度、闭合环个数和叶脉间距离都有极显著影响,不同的空间配置对大豆小叶脉直径有极显著影响,对叶脉闭合度有显著影响。

Table 2
表2
表2净作和玉米荫蔽下大豆叶脉特征
Table 2Characteristics of leaf veins in soybean under monoculture and maize shading

品种 Variety	处理 Treatment	叶脉密度 Vein density (mm·mm-2)	叶脉长度 The length of the veins (mm)	叶脉直径 Vein diameter (μm)	叶脉闭合度 Vein Closure (No./mm2）	叶脉间距 Distance between veins (μm)
南豆12 Nandou 12	CK	66.11±4.88a	19.79±2.46a	22.38±1.65c	4.23±1.52a	130.34±5.72c
	T1	59.25±3.66b	17.74±1.38b	28.11±1.86b	3.21±0.93b	167.92±7.77b
	T2	47.85±3.05c	14.33±1.47c	32.11±2.39a	2.36±0.79c	188.28±6.44a
桂夏3号 Guixia 3	CK	61.84±4.82a	18.51±2.27a	26.80±1.68b	3.85±1.27a	133.48±5.81c
	T1	52.57±4.33b	15.74±1.36b	28.03±1.72b	2.00±1.45b	160.72±8.04b
	T2	49.46±3.97c	14.81±1.43c	33.26±2.17a	1.92±0.84b	188.86±7.96a
F
品种Variety		24.406**	24.406**	3.731	11.641**	10.853**
处理Treatment		2.677	2.677	24.259**	3.470*	2.387
品种×处理Variety×Treatment		6.012**	6.012**	4.969*	19.198**	8.194**

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图2

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图2净作和玉米荫蔽下大豆叶脉特征

A、C、E分别代表南豆12 在CK、T1、T2下的处理;B、D、F分别代表桂夏3号在CK、T1 、T2下的处理
Fig. 2The characters of leaf veins under monoculture and maize shading

A, C, E show the CK, T1, T2 treatments of Nandou 12; B, D, F show the CK, T1, T2 treatments of Guixia 3

2.4 玉米荫蔽下大豆叶片气孔特征

由表3和图3可知,玉米荫蔽会导致大豆叶片气孔特征发生变化,且随着荫蔽程度的增加变化幅度增大。与CK相比,T1、T2处理下南豆12的气孔密度显著下降12.79%、18.27%,桂夏3号显著下降15.77%、22.46%。荫蔽下大豆叶片的气孔宽度和气孔面积的变化规律与气孔密度相同,但气孔长度与气孔周长的变化规律与气孔密度相反。南豆12的气孔宽度在T1、T2处理下比CK处理显著减小,T2处理下的气孔面积比CK显著下降;桂夏3号的气孔宽度和气孔面积在T1、T2处理下比CK处理显著减小。此外,T1、T2处理下,南豆12的气孔长度比CK增加4.80%、10.29%,T2处理下变化显著,气孔周长分别比CK显著增加2.52%和4.22%;桂夏3号的气孔长度分别比CK显著增加7.86%、13.93%,气孔周长分别比CK显著增加3.12%和5.21%。在玉米荫蔽下,大豆品种与不同空间配置的交互作用对大豆叶片气孔特征参数影响均不显著,大豆气孔密度、气孔长度、气孔宽度、气孔周长和气孔面积产生的差异主要来自空间配置。

Table 3
表3
表3净作和玉米荫蔽下大豆气孔特征
Table 3Stomatal characteristic of soybean under monoculture and maize shading

品种 Variety	处理 Treatment	气孔密度 Stomatal density (No./mm2)	气孔长度 Stomatal length (nm)	气孔宽度 Stomatal width (nm)	气孔周长 Stomatal circumference (nm)	气孔面积 Stomatal area (nm2)
南豆12 Nandou 12	CK	149.96±11.56a	21.67±0.41b	3.52±0.18a	54.77±0.82b	130.15±6.93a
	T1	130.78±2.82b	22.71±1.49b	2.98±0.09b	56.15±0.37a	123.42±1.06a
	T2	122.56±6.68b	23.90±1.38a	2.54±0.28c	57.08±1.01a	98.21±4.06b
桂夏3号 Guixia 3	CK	151.12±0.63a	21.50±0.64c	2.83±0.05a	55.06±3.28b	130.91±3.78a
	T1	127.29±0.55ab	23.19±1.42b	2.08±0.12b	56.78±0.93a	91.56±2.30c
	T2	117.18±1.99b	24.495±0.28a	1.85±0.01b	57.93±2.25a	120.00±3.28b
F
品种Variety		0.17	0.92	138.89**	2.96	1.57
处理Treatment		9.33*	25.05**	86.65**	21.11**	67.66**
品种×处理Variety×Treatment		0.11	0.59	1.05	0.25	0.70

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图3

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图3净作和玉米荫蔽下大豆叶片气孔分布

A、C、D分别代表南豆12 在CK、T1、T2下的处理;B、D、F分别代表桂夏3号在CK、T1、T2下的处理
Fig. 3Stomatal distribution of soybean leaves under monoculture and maize shading

A, C, D show the CK, T1, T2 treatment of Nandou 12; B, D, F show the CK, T1, T2 treatment of Guixia 3

2.5 大豆光合参数与叶脉和气孔的相关性分析

表4中,Pearson相关性分析表明,大豆的P_n与G_s、叶脉闭合度、气孔密度呈极显著正相关,与叶脉密度呈显著正相关,但与叶脉间距呈极显著负相关。同时,叶脉密度与叶脉间距、气孔密度表现为极显著正相关,而与叶脉直径、叶脉闭合度表现为极显著负相关。此外,气孔密度与G_s呈极显著正相关。这表明荫蔽下,G_s、叶脉闭合度、气孔密度,叶脉密度、叶脉间距的变化都会显著影响大豆P_n;叶脉密度与叶脉间距、气孔密度变化趋势相同,但与叶脉直径、叶脉闭合度变化趋势相反。

Table 4
表4
表4大豆光合参数、叶脉特征、气孔特征的相关性分析
Table 4Correlation analysis of photosynthetic parameters, leaf veins and stomatal characteristics of soybean

参数 Parameter	净光合速率 Pn	气孔导度 Gs	叶脉密度 Vein density	叶脉直径 Vein diameter	叶脉闭合度 Vein closure	叶脉间距 Distance between veins
气孔导度 Gs	0.94**
叶脉密度 Vein density	0.87*	0.92*
叶脉直径 Vein diameter	-0.81	-0.93**	-0.92**
叶脉闭合度 Vein closure	0.93**	0.91*	0.94**	-0.84*
叶脉间距 Distance between veins	-0.92*	-0.98**	-0.91*	0.93**	-0.85*
气孔密度 Stomatal density	0.97**	0.98**	0.92**	-0.87*	0.94**	-0.97**

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3 讨论

作物带状复合种植模式能充分利用光照、养分、空间等资源增加系统产量,但不同的空间配置会显著改变作物群体对光能的捕获^[23]。光是作物产量和品质形成的基础,本试验中不同的玉米-大豆空间配置直接导致了不同处理下大豆冠层的光环境出现明显差异,从而影响大豆的生长发育。杨峰等^[24]和刘悦秋等^[25]的研究表明,荫蔽会使大豆叶片的P_n、G_s和T_r降低;C_i升高。本试验结果表明,大豆叶片的P_n、G_s随着荫蔽程度的增大而减小,这与前人研究结果一致。但随着荫蔽程度的增大,大豆C_i先减小再增大,Tr先增大再减小,这与前人研究结果有所不同。在荫蔽环境下,PPFD和G_s的显著下降直接导致了大豆叶片的P_n显著减小。与CK相比,T1、T2处理下大豆叶片C_i先减小再增大,这可能是由于在T1处理下大豆叶片进行光合所需的CO₂的减少幅度小于对空气中CO₂吸收的减少幅度,使C_i下降,而在T2处理下,P_n的大幅度下降使叶片对CO₂的需要也大幅度下降,从而使C_i上升,即C_i表现为先减少后增加。荫蔽下南豆12受光环境的影响小于桂夏3号,P_n下降较少,拥有更大的光合能力和产量潜力。

叶片的光合作用也同时受到叶脉系统等的影响^[9]。叶脉是影响其水分供应和利用的重要结构^[15],是运输养分和光合产物的通道^[25],也能通过支撑叶肉组织,使叶片最大化的展开,增加叶片捕光面积^[26]。由于叶脉系统的复杂性,前人定义了一系列性状指标来表征叶脉系统的结构特点,包括叶脉密度、叶脉闭合度、叶脉直径、叶脉间距等^[11]。叶脉密度可以反映叶脉对水分、养分和光合产物等物质运输能力^[27,28]。叶脉密度与叶脉到气孔之间的距离负相关,高叶脉密度能加快叶片蒸腾,提升叶片的光合能力,即较高的叶脉密度利于支持较高的光合速率^[15,29]。叶脉闭合度越高表明植物叶片有更强的连通性,可为叶脉提供更大的水力传导和支持^[30]。叶脉间距是叶脉在空间上分布距离的量度,叶脉间距越小,水流速度和碳通量则越大^[11,31],在“源-流-库”系统中即表现为流畅、量大。较低的叶脉间距被认为有利于支持较高的P_n^[27]。叶脉直径的大小直接关乎水分、养分、和光合产物等物质运输的效率,荫蔽下叶脉直径的增大有利于将光合产物及时的运输至其他部位^[32,33]。叶脉密度、叶脉直径、叶脉间距、叶脉闭合度等结构特点共同决定着叶片的水力学功能特性^[11],而叶片水力导度与光合速率之间有很强的相关性,是植物碳同化能力的一个重要限制因子^[34]。本试验发现,荫蔽下南豆12和桂夏3号的叶脉密度、叶脉闭合度降低,叶脉间距、叶脉直径增大,这也与孙素静^[35]、韩玲等^[36]的研究结果一致。此外,本研究也发现,大豆的P_n与叶脉闭合度极显著正相关,与叶脉密度显著正相关,但与叶脉间距呈极显著负相关。荫蔽下叶脉密度、叶脉闭合度降低,限制了光合产物的转运效率,导致大豆叶片光合速率与碳同化能力降低。叶脉间距的增加也会导致光合产物的产生速度降低,即光合能力下降。在荫蔽环境下叶脉密度、和叶脉闭合度的降低和叶脉间距的增加均导致了叶片光合能力的降低。同时,荫蔽下南豆12和桂夏3号都会通过增大叶脉直径来促进光合产物的转运和光合作用的进行,以此来补偿一部分荫蔽造成的损失。此外,在本试验中,与CK相比,T1处理下南豆12和桂夏3号2个大豆品种的G_s、叶脉密度和叶脉闭合度都显著下降,但T_r却表现为增大,造成此现象的原因或许是由于叶脉直径的显著增大促进了其蒸腾作用。

气孔是植物内部与大气之间进行气体交换的通道,控制CO₂进入叶片进行光合作用,并在蒸腾过程中控制叶片散发的水蒸气损失^[36]。气孔各项参数的变化受环境因子的影响^[37],光照是其中一个非常重要的生态因子。余显枫^[13]等研究发现,在高浓度的CO₂处理下,与正常光照相比,荫蔽条件下小麦叶片的气孔长度、气孔周长增加,气孔面积、气孔密度、气孔指数及气孔导度降低,本试验结果与其一致,荫蔽降低了大豆叶片的气孔密度、气孔宽度、气孔面积、气孔导度,但气孔长度和气孔周长有所增加。本研究发现P_n与气孔密度极显著正相关,同时,前人研究也表明,水稻的气孔密度与气孔扩散阻力负相关,而扩散阻力又与P_n负相关^[38],说明气孔密度下降也是引起植物光合速率下降的因子。

气孔与叶脉是叶片水分供给和散失的重要组织,二者的数量和形态直接影响叶片水分利用率的大小,从而影响光合作用强度^[14]。为了提高在自然环境中的生存与竞争能力,植物会适当调整生物量在叶脉和气孔间的分配,使叶片中单位碳对光合作用的投资效益最大,增强光合能力并保证水分供需间的平衡^[29]。段贝贝等^[14]的研究表明,荫蔽条件下,刺槐叶脉密度与气孔密度都表现为下降,且气孔密度与叶脉密度呈显著正相关,这也与本研究研究结果相似,叶脉密度与气孔密度极显著正相关。在正常光照下,大豆生长发育时的气温较荫蔽下高,高的叶脉密度可以保证植物有充足的水分输送,高的气孔密度可使植物达到在一定蒸腾强度下的最高光合能力。在玉米大豆套作系统中,大豆冠层远红光光谱辐照度增加、PPFD显著降低,最高光合能力减弱,地上部对水的需求减小,因此大豆植株不必再投资更多的养分与光合产物于叶脉和气孔系统的建成就可以满足叶片对水分的需求,所以叶脉密度和气孔密度都表现为下降。

套作系统中,品种和处理的交互作用对玉米荫蔽下大豆叶片气孔特征和光合参数都无显著影响,但对叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距都有极显著影响,即南豆12在套作种植下叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距显著优于桂夏3号。并且,在荫蔽程度最高的T2处理（1行玉米间隔1行大豆种植）下,南豆12的P_n、G_s、C_i、叶脉密度、叶脉长度、叶脉直径、叶脉间距和气孔参数变化幅度小于桂夏3号。

4 结论

在玉米-大豆套作系统中,不同的空间配置下玉米会对大豆造成不同程度的荫蔽,从而改变大豆叶片的光合特性和叶脉、气孔特征。套作种植下南豆12的叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距4个指标显著优于桂夏3号。并且,在一行玉米间隔一行大豆套作种植的空间配置下,除T_r和叶脉闭合度以外,南豆12光合、叶脉和气孔各参数的变化幅度都小于桂夏3号,且P_n更高。因此,在玉米-大豆套作的种植模式中,大豆冠层光环境的改变会导致大豆叶脉、气孔特征的变化,从而可能导致其光合能力的改变,但不同耐荫性大豆品种的叶脉、气孔特征和光合特性对荫蔽的响应存在差异。

（责任编辑 杨鑫浩）

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