盐胁迫对2种菠萝蜜属植物幼苗生长及光合荧光特性的影响

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苏兰茜, 白亭玉, 鱼欢, 吴刚, 谭乐和^,中国热带农业科学院香料饮料研究所,海南万宁 571533

Effects of Salt Stress on Seedlings Growth, Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Two Species of Artocarpus

SU LanXi, BAI TingYu, YU Huan, WU Gang, TAN LeHe^,Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wanning 571533, Hainan

通讯作者: 谭乐和,Tel：0898-62553687;E-mail： tlh3687@163.com

责任编辑: 赵伶俐
收稿日期:2019-01-11接受日期:2019-03-18网络出版日期:2019-06-16

基金资助:

中国热带农业科学院基本科研业务费专项.1630142017018

Received:2019-01-11Accepted:2019-03-18Online:2019-06-16
作者简介 About authors
苏兰茜,Tel：0898-62553687;E-mail： sulanxi1988@163.com。

摘要
【目的】研究盐胁迫对2种菠萝蜜属植物幼苗生长和光合荧光特性的影响,为热带盐碱地开发利用,发展岛礁特色农业提供参考。【方法】以两种菠萝蜜属植物菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.）和面包果（Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg）为材料,采用沙培法,从3叶期开始进行盐胁迫（处理设为T0—T4,盐浓度分别为0、3.4、10.2、17.0和23.8 g?kg ^-1）,研究盐胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗生长、光合及叶绿素荧光参数的变化。【结果】盐胁迫显著抑制菠萝蜜幼苗生长、叶绿素含量和生物量积累,对面包果的抑制作用小于菠萝蜜。盐胁迫使菠萝蜜叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）降低,气孔抑制率（Ls）增加,面包果的变化幅度较菠萝蜜小。高盐胁迫（盐浓度>17.0 g?kg ^-1）显著抑制菠萝蜜叶片光化学猝灭系数（qP）、光系统Ⅱ活性（Fv/Fo）、潜在最大光能转换效率（Fv/Fm）、实际光能转换效率（ΦPSⅡ）、相对电子传递效率（rETR）;使面包果叶片qP、非光化学猝灭系数（NPQ）、ΦPSⅡ和rETR显著下降。叶绿素含量与光合参数呈显著正相关关系。盐胁迫、叶绿素含量和净光合速率以及它们之间交互作用解释作物生物量变化的比例为35.6%。【结论】盐胁迫显著抑制菠萝蜜幼苗生长、叶绿素含量、光合参数和生物量积累;面包果的光合参数和生物量在高浓度盐胁迫下较敏感。盐胁迫、叶绿素含量和净光合速率的变化与两种菠萝蜜属植物生物量变化密切相关。
关键词： 菠萝蜜;面包果;盐胁迫;光合作用;叶绿素荧光

Abstract

【Objective】The effects of salt stress on the growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence of the seedlings of two Artocarpus species were studied in order to provide a reference for the utilization of tropical saline-alkali land and the development of characteristic agriculture on islands. 【Method】 Jackfruit and breadfruit, two Artocarpus varieties, were selected and cultivated in sea sand. The sea water solution was applied at 3-leaf full expanding stage and the salt concentration was 0, 3.4, 10.2, 17.0 and 23.8 g?kg ^-1, named as T0, T1, T2, T3 and T4, respectively. The variation of growth, photosynthetic and chlorophyll fluorescence of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress were investigated. 【Result】 Salt stress significantly inhibited the growth, chlorophyll content and biomass accumulation of jackfruit, and the inhibition effect on breadfruit was less than that of jackfruit. The parameters, including net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of jackfruit, were decreased under salt stress, while the stomatal inhibition (Ls) was increased. The parameters of breadfruit changed less than that of jackfruit. High salt stress (salt concentration>17.0 g?kg ^-1) significantly inhibited the photochemical quenching coefficient (qP), PSII activity (Fv/Fo), potential maximum light energy conversion efficiency (Fv/Fm), actual light energy conversion efficiency (ΦPSII), relative electron transfer efficiency (rETR) of jackfruit, and significantly decreased qP, non-photochemical quenching coefficient (NPQ), ΦPSII and rETR of breadfruit. There was a significant positive correlation between chlorophyll content and photosynthetic parameters. The proportion of salt stress, chlorophyll content, net photosynthetic rate and their mutual interaction to explain the change of biomass was 35.6%. 【Conclusion】 Salt stress significantly inhibited the growth, chlorophyll content, photosynthetic parameters and biomass of jackfruit seedlings, while the photosynthetic parameters and biomass of breadfruit were sensitive to high salt stress. The changes of salt stress, chlorophyll content and net photosynthetic rate were closely related to the biomass variation of two Artocarpus varieties.

Keywords：jackfruit;breadfruit;salt stress;photosynthesis;chlorophyll fluorescence

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苏兰茜, 白亭玉, 鱼欢, 吴刚, 谭乐和. 盐胁迫对2种菠萝蜜属植物幼苗生长及光合荧光特性的影响[J]. 中国农业科学, 2019, 52(12): 2140-2150 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.12.011
SU LanXi, BAI TingYu, YU Huan, WU Gang, TAN LeHe. Effects of Salt Stress on Seedlings Growth, Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Two Species of Artocarpus[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(12): 2140-2150 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.12.011

0 引言

【研究意义】盐碱土约占陆地总面积的25%,是分布最广的土壤类型之一。我国滨海盐碱地面积较大,随着人口增长与耕地减少的矛盾日益突出,各类盐土资源,特别是我国海岸带盐土作为一种重要的土地后备资源,亟待开发和利用^[1]。筛选耐盐经济植物,发展盐土农业,是利用盐碱地的有效途径^[2,3]。然而滨海盐碱地区土壤条件苛刻,适宜栽培的植物种类相当有限,严重限制了我国滨海盐碱地的开发利用。例如,西沙各岛气候环境、土壤与内地差异很大,土壤全是珊瑚风化的细砂,土地贫瘠,淡水资源紧缺,驻岛官兵的粮食和饮用水都依靠海南岛运输上岛。因此培育和引种优良耐盐碱作物,对开发利用滨海土地资源具有重要意义。【前人研究进展】菠萝蜜和面包果都是桑科（Moraceae）菠萝蜜属（Artocarpus）特色木本粮食作物。菠萝蜜果实中含有丰富的糖分、蛋白质和脂肪,营养价值高,种子富含淀粉。面包果果肉及种子富含蛋白质、碳水化合物及丰富的膳食纤维,煮熟后可食,可代粮食。二者均是可开发利用的木本粮食作物资源。目前,国内外关于植物对盐胁迫的响应开展了大量的研究,如盐胁迫可抑制大豆、芦苇幼苗生长、SPAD值、光合荧光参数,对盐敏感品种影响程度大于耐盐品种^[4,5],而低浓度盐胁迫对植物的影响不显著,高浓度盐胁迫对植物的抑制作用显著^[6]。一般认为盐胁迫对植物的伤害主要表现在渗透胁迫、离子毒害和营养失衡3个方面。渗透胁迫会抑制根系对水分吸收,进而降低光合作用和蒸腾作用效率;植物体内Na⁺和 Cl^-的大量积累打破了细胞内的离子平衡,破坏细胞膜结构并致使代谢紊乱;盐离子与营养元素相互竞争则导致植物体内营养亏缺,从而影响植物的正常生长和发育^[7]。【本研究切入点】过去对盐生植物的研究多集中在其分布、生理特征以及种子萌发等方面^{[8,9,10,11,12,13,14]},而热带木本粮食作物的抗盐能力未见报道,盐胁迫下菠萝蜜和面包果叶片光合荧光特性的差异也不明确。【拟解决的关键问题】本研究以菠萝蜜和面包果幼苗为试验材料,揭示盐胁迫与光合作用及相关指标之间的关系,为热带盐碱地开发利用,发展岛礁特色农业（热带木本粮食作物）提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试海沙供试海沙采自海南省万宁市兴隆镇石梅湾（18°39′43′′N;110°15′47′′E）,该地区属热带海洋性季风气候,年均降水2 135 mm,母质为近代浅海沉积物^[15],海沙pH 6.85,速效磷30 mg?kg^-1,速效钾12.68 mg?kg^-1,碱解氮8.01 mg?kg^-1,有机质0.5 g?kg^-1。

1.1.2 供试材料供试海水为石梅湾海水,用电导盐度计测定海水盐度为34.0‰。供试肥料为牛粪有机肥（N,15.6 g?kg^-1;P₂O₅,47.2 g?kg^-1;K₂O,12.9 g?kg^-1）,购自江苏禾喜生物科技有限公司。供试菠萝蜜苗为马来西亚1号嫁接苗,面包果苗为中国热带农业科学院香料饮料研究所自主选育的4号品种。

1.2 试验设计

盆栽试验于2018年3—6月在中国热带农业科学院香料饮料研究所温室进行。试验用土过筛（2 mm）后装入塑料盆（直径18 cm,高30 cm）中,每盆装土6 kg,按照1%的比例均匀拌入牛粪有机肥60 g,移栽1株三叶一心的供试菠萝蜜苗/面包果苗,每天浇不同盐浓度的海水200 mL。盐浓度共设5个水平：T0（不添加海水的自来水,自来水盐度为0.05‰,此处忽略不计）、T1（盐浓度为3.4 g·kg^-1,900 g水和100 g海水混合,后续浓度配置同理）、T2（盐浓度为10.2 g·kg^-1）、T3（盐浓度为17.0 g·kg^-1）、T4（盐浓度为23.8 g·kg^-1）。为防止菠萝蜜和面包果产生盐激反应,本试验采用每d增加3.4 g·kg^-1渐增的方式达到预设浓度。整个试验过程,通过称重法将土壤水分维持在田间持水量的75%左右,每天傍晚18：00,用五点法采集土样进行含水量测定,及时补水。15 d后用自来水淋洗3—5次,按照之前的方式再加入不同盐浓度的海水,以保持土壤盐分浓度的相对稳定。每个水平设置3个重复,每个重复4株,总计60株。整个试验培养30 d后测定相关指标。

1.3 项目测定与方法

1.3.1 生长及生理指标测定种植4个月后开始测定各个指标,每个处理随机选取6株长势较一致的菠萝蜜苗和面包果苗测定生长指标,苗高为茎基部到叶片最高点的高度;倒三叶的叶面积采用长宽系数法测定（叶面积=长×宽×0.75,未展开叶系数0.5）^[16];茎粗用游标卡尺测定,统一测定距茎基部2 cm处。叶绿素含量用SPAD-502便携式叶绿素速测仪测定。植物样品收获后,用去离子水将植株冲洗3次,分成地上部和地下部,置于105℃烘箱中杀青30 min,转至65℃烘至恒重,并称取其干质量。根冠比=根干重/地上部干重。

1.3.2 光合指标测定采用LI-6400光合测定仪,选择向阳、生长均匀一致的倒三叶测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO₂浓度（Ci）等光合指标。气孔限制值（Ls）算式：Ls=1-Ci/Ca（式中：Ci为胞间CO₂浓度;Ca为大气CO₂浓度）^[17]。测定时间为天气晴朗的上午9：00—11：00,CO₂浓度为（385±5）μmol?mol^-1,测定光强为1 500 μmol?m^-2·s^-1,叶片温度为（25.5±2）℃,空气相对湿度维持在45%左右。采用标准叶室,开放式气路,流速均设定为500 μmol·s^-1。每个处理随机选取6株长势较一致的幼苗,选取相同部位的叶片,每叶重复测定3次。

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定采用超便携式调制荧光仪Mini-Image-PAM测定,每个处理随机选取6株叶片完整的幼苗,选取倒三叶测定,每叶重复测定3次。叶片经暗处理30 min后,测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）以及最大光量子效率（Fv/Fm）;自然光下活化30 min后,测定光适应下的最小荧光Fo′、最大荧光Fm′、稳态荧光Fs。

1.3.4 土壤理化性质测定土壤样品参照《土壤农化分析》^[18]进行理化性质测定。

1.4 数据分析

在SPSS 19.0中,使用Kolmogorov-Smirnov检验和Levene's检验对所有数据进行正态分析和方差齐性检验。采用单因素方差分析（ANOVA）进行数据比较,利用Duncan新复极差法检验处理间差异的显著性水平（P<0.05）。使用R软件（3.3.2）里的corrplot程序包进行相关性分析,BioEnv程序挑选对菠萝蜜和面包果生物量变化具有显著影响的光合参数,再通过vegan程序包进行方差分解分析（variance partitioning analysis,VPA）来研究盐胁迫与光合参数以及它们共同对菠萝蜜和面包果生物量变化的贡献。

2 结果

2.1 盐胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗生长的影响

从表1可以看出,与对照相比,T1处理显著抑制了菠萝蜜幼苗的株高、茎粗和叶面积生长,抑制率分别达23.75%,18.23%和229.31%,T1与其他盐浓度处理差异不显著。T2处理显著抑制菠萝蜜叶片的叶绿素合成,抑制率达45.63%,T2与T3和T4处理无显著性差异。T1处理对菠萝蜜幼苗生物量的积累有显著抑制,对地上部干重、地下部干重和总干重的抑制率分别达32.09%,25.66%和30.02%,T4处理的幼苗生物量最低。与对照相比,T2—T4处理显著增加菠萝蜜幼苗的根冠比,增加幅度达44.68%,与T3和T4处理无显著性差异。

盐胁迫下面包果地上部生长表现明显不同于菠萝蜜,除T4处理的叶面积外,随着盐胁迫程度的增加,面包果地上部生长指标有下降趋势,但均与对照差异不显著。盐胁迫对面包果叶片叶绿素含量无显著影响。与对照相比,T2处理显著减少面包果地上部干重、地下部干重和总干重,减少比例分别达37.57%,27.54%和35.03%,T3处理的生物量最低。T1处理与对照相比显著减少地下部干重,减少比例为15.61%,对地上部干重和总干重的影响不显著。与对照相比,T4处理显著增加幼苗根冠比,比例达36.36%,其他盐浓度处理与对照无显著性差异。

Table 1
表1
表1盐胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗生长指标变化
Table 1Growth indexes of the seedlings of jackfruit and breadfruit under salt stress

	处理 Treatment	株高 Plant height (cm)	茎粗 Stem diameter (mm)	叶面积 Leaf area (cm²)	叶绿素含量 Chlorophyll content SPAD	地上部干重 Dry weight of shoot (g)	地下部干重 Dry weight of root (g)	总干重 Total dry weight (g)	根冠比 Ratio of root/ shoot (%)
菠萝蜜 Jackfruit	T0	40.17±4.59a	5.76±0.44a	160.05±44.11a	52.97±1.15a	8.82±0.54a	4.17±0.34a	12.99±0.88a	0.47±0.01b
	T1	30.63±3.37b	4.71±0.39b	113.14±6.37b	53.33±4.13a	5.99±0.27b	3.10±0.14b	9.09±0.39b	0.52±0.02b
	T2	24.37±4.52b	4.32±0.12b	117.43±5.34b	28.80±5.73bc	5.06±0.15cd	3.45±0.26b	8.52±0.29bc	0.68±0.06a
	T3	28.63±2.63b	4.56±0.11b	111.07±5.87b	32.93±5.60b	5.34±0.36bc	3.33±0.14b	8.67±0.25bc	0.63±0.07a
	T4	31.80±3.98b	4.31±0.30b	77.84±17.91b	22.67±2.67c	4.62±0.41d	3.12±0.14b	7.74±0.53c	0.68±0.04a
面包果 Breadfruit	T0	77.13±8.87a	8.41±1.10a	266.47±31.90a	44.27±3.15a	17.14±0.80a	5.70±0.36a	22.84±1.10a	0.33±0.01bc
	T1	80.23±4.57a	8.62±0.75a	293.23±44.24a	45.73±5.61a	16.91±1.74a	4.81±0.47b	21.72±2.17a	0.28±0.01c
	T2	72.10±3.55a	7.81±0.11a	278.34±42.92a	40.53±2.40a	10.70±0.61b	4.13±0.08c	14.84±0.53b	0.39±0.03b
	T3	79.17±2.70a	7.66±0.79a	240.91±49.80a	47.37±1.95a	6.89±0.98c	2.12±0.28d	9.00±1.25d	0.31±0.02c
	T4	70.00±11.10a	7.40±1.85a	307.84±52.05a	46.67±4.95a	8.16±0.67c	3.63±0.39c	11.79±0.78c	0.45±0.06a

Different letters were significantly different at 0.05 probability level for the different treatment of each plant. The same as below
不同字母表示每种作物不同处理间的差异显著性检验达0.05水平。下同

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2.2 盐胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗光合特性的影响

2.2.1 对净光合速率的影响随着盐胁迫程度的增加,菠萝蜜叶片的净光合速率急剧下降。与对照相比,T2处理对净光合速率的抑制率达84.41%,T2与T3和T4处理无显著性差异。T1处理较对照降低净光合速率的比例为9.56%（P<0.05）。面包果叶片的净光合速率随盐胁迫程度增加呈逐渐下降的趋势,T1—T4处理下降的比例分别为21.79%、39.01%、61.02%和69.19%,其中T1和T2盐浓度处理间无显著性差异,T3和T4处理间差异不显著（图1-a）。

图1

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图1盐胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗叶片的光合参数

Fig. 1Photosynthetic parameters in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress (mean±SE)

2.2.2 对叶片气孔导度的影响随着盐胁迫程度的增加,菠萝蜜叶片气孔导度变化趋势与净光合速率趋势相似。T2处理对气孔导度的抑制作用最强,较对照抑制率达96.80%,T2与T3和T4处理无显著性差异。T1处理较对照降低气孔导度的比例为12.29%（P<0.05）。面包果叶片的气孔导度随盐胁迫程度增加呈逐渐下降的趋势,T1处理的气孔导度较对照下降的比例为45.43%（P<0.05）,T1处理显著高于T3和T4处理（图1-b）。

2.2.3 对胞间CO₂浓度的影响菠萝蜜和面包果叶片胞间CO₂浓度随盐胁迫程度的增加均呈先下降后上升的趋势,其中菠萝蜜苗在T2处理时达最低值,面包果苗在T3处理时达最低值。T1处理的菠萝蜜叶片胞间CO₂浓度与对照无显著性差异,面包果T1处理叶片胞间CO₂浓度较对照下降的比例为15.38%（P<0.05,图1-c）。

2.2.4 对叶片蒸腾速率的影响随着盐胁迫程度的增加,菠萝蜜叶片蒸腾速率变化趋势与净光合速率趋势相似。与对照相比,T2处理对蒸腾速率的抑制率达93.58%,T2与T3和T4处理无显著性差异。T1处理较对照降低蒸腾速率的比例为6.97%（P<0.05）。面包果叶片的蒸腾速率随盐胁迫程度增加呈逐渐下降的趋势,T1处理的蒸腾速率较对照下降的比例为41.73%（P<0.05）,显著高于T3和T4处理（图1-d）。

2.2.5 对叶片气孔限制值的影响 T2—T4处理的菠萝蜜叶片气孔限制值显著高于对照和T1处理。面包果的变化幅度较菠萝蜜小,随着盐胁迫程度的增加,各处理的气孔限制值呈先增加后降低的趋势,均显著高于对照,T3处理的气孔限制值显著高于T1处理（图1-e）。

2.3 盐胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗叶绿素荧光特性的影响

表2结果表明,菠萝蜜叶片光化学猝灭系数（qP）、潜在最大光能转换效率（Fv/Fm）、实际光能转换效率（ΦPSII）和相对电子传递效率（rETR）在T0—T3处理之间无显著性差异,在T4处理中显著低于对照,减少的比例分别为7.37%、12.66%、23.61%和23.40%。与对照相比,T4处理对叶片光系统Ⅱ活性（Fv/Fo）的抑制率达36.63%。盐胁迫对叶片的非光化学淬灭系数（NPQ）无显著抑制作用。低浓度盐胁迫对面包果叶片的叶绿素荧光特性无显著影响。T4处理面包果叶片的光化学猝灭系数、非光化学淬灭系数、实际光能转换效率和相对电子传递效率较对照显著降低,减少的比例分别为4.26%、55.56%、5.63%和5.90%。

Table 2
表2
表2盐胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗叶片的叶绿素荧光特性
Table 2Chlorophyll fluorescence in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress

	处理 Treatment	光化学猝灭系数 Photochemical quenching coefficient qP	非光化学猝灭系数 Non-photochemical quenching coefficient NPQ	光系统Ⅱ活性 PSII activity Fv/Fo	潜在最大光能转换效率 Potential maximum light energy conversion efficiency Fv/Fm	实际光能转换效率 Actual light energy conversion efficiency ΦPSⅡ	相对电子传递效率 Relative electron transfer efficiency rETR
菠萝蜜 Jackfruit	T0	0.95±0.02a	0.11±0.02a	3.74±0.03ab	0.79±0.00a	0.72±0.01a	8.29±0.10a
	T1	0.94±0.00a	0.10±0.06a	4.07±0.06a	0.80±0.00a	0.72±0.00a	8.31±0.06a
	T2	0.95±0.02a	0.18±0.05a	3.80±0.13ab	0.79±0.01a	0.70±0.02a	8.04±0.14a
	T3	0.91±0.04ab	0.36±0.41a	3.11±0.44bc	0.75±0.03ab	0.63±0.10ab	7.19±1.18ab
	T4	0.88±0.02b	0.44±0.32a	2.37±1.00c	0.69±0.09b	0.55±0.09b	6.35±1.03b
面包果 Breadfruit	T0	0.94±0.02a	0.09±0.01ab	3.78±0.20a	0.79±0.01a	0.71±0.02a	5.93±0.14a
	T1	0.93±0.01ab	0.06±0.03ab	3.93±0.17a	0.80±0.01a	0.70±0.01ab	5.84±0.11ab
	T2	0.93±0.00ab	0.11±0.00a	3.61±0.01a	0.78±0.00a	0.70±0.00a	5.86±0.01a
	T3	0.93±0.04ab	0.10±0.05a	3.84±0.13a	0.79±0.01a	0.70±0.02ab	5.84±0.20ab
	T4	0.90±0.01b	0.04±0.02b	3.80±0.30a	0.79±0.01a	0.67±0.02b	5.58±0.14b

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2.4 盐胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗生物量与光合参数相关性分析

图2表明,菠萝蜜和面包果幼苗总干重与叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈显著正相关关系,根冠比与叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈显著负相关关系;叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率两两之间呈显著正相关关系。

图2

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图2盐胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗生物量与光合参数相关性分析

TDW：总干重;RRS：根冠比;SPAD：叶绿素含量;Photo：净光合速率;Cond：气孔导度;Ci：胞间CO₂浓度;Trmmol：蒸腾速率。“*”表示不同处理间的差异显著性检验达0.05水平;“**”表示不同处理间的差异显著性检验达0.01水平。蓝色表示正相关,红色表示负相关,圆形的大小说明相关性的大小
Fig. 2Correlation between the biomass and photosynthetic parameters of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress

TDW: total dry weight; RRS: ratio of root/shoot; SPAD: chlorophyll content; Photo: net photosynthetic rate; Cond: stomatal conductance; Ci: Intercellular CO₂ concentration; Trmmol: Transpiration rate. “*” indicates significant difference at 0.05 level; “**” indicates significant difference at 0.01 level. Blue indicates a positive correlation, red indicates a negative correlation. The size of the circle indicates the magnitude of the correlation

2.5 盐胁迫、叶绿素含量、光合参数对菠萝蜜和面包果幼苗生物量变化的贡献

以菠萝蜜和面包果幼苗生物量为基础,探究盐胁迫、叶绿素含量和光合参数对幼苗生物量的影响。使用Bioenv挑选出对幼苗生物量起关键性作用的光合参数为：净光合速率和叶绿素含量。变量分解分析（VPA）的结果如图3所示,盐胁迫、净光合速率和叶绿素含量以及它们之间交互作用解释幼苗生物量变化的比例为35.6%。对于单个因子来说,盐胁迫、净光合速率和叶绿素含量可以解释菠萝蜜苗生物量变化的比例分别为-2.1%（P=0.706）、-1.3%（P=0.5）和2.5%（P=0.173）;盐胁迫与净光合速率共解释幼苗生物量变化的比例为6.3%（P=0.002）,净光合速率与叶绿素含量共解释幼苗生物量变化的比例为10.3%（P=0.001）,盐胁迫与叶绿素含量共解释幼苗生物量变化的比例为-0.3%（P=0.001）,3个因子共解释幼苗生物量变化的比例为20.2%（P=0.001）。

图3

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图3菠萝蜜和面包果幼苗生物量变化的驱动力分析

每个顶点为单个因子的解释量,三条边上的数值为因子的交互作用解释量,中心点为三者交互的解释量,底部矩形框内数值为不能解释的量
Fig. 3Variation partitioning analysis (VPA) was used to quantify the effects of salt stress (S), net photosynthetic rate (P), and chlorophyll content (SPAD), and all of them on jackfruit and breadfruit seedlings biomass

Circles on the edges of the triangle show the percentage of variation explained by each factor alone. The percentage of variation explained by interactions between two or three of the factors is shown as rectangles on the sides and as a circle at the center of the triangle. The unexplained variation is depicted in the rectangle on the bottom

3 讨论

作物对盐胁迫响应最敏感的生理现象是影响生长^[19],本研究结果表明盐胁迫显著抑制菠萝蜜地上部的生长,而对面包果的抑制作用不显著。谢德意等^[20]和杨淑萍等^[19]对棉花的研究发现盐胁迫对棉花幼苗生长产生抑制作用。对于盐生植物来说,盐分浓度在没有超过生长阈值时,同化作用不会被抑制,甚至在较低时还会被促进^[21],如木麻黄^[22]、胡杨^[23]等很多树种也表现出类似的特性。本试验发现,菠萝蜜对盐胁迫敏感,所有加盐处理的菠萝蜜生长指标及生物量均显著低于对照,但面包果的生长指标与对照相比有下降趋势,但差异不显著。面包果地上部和整株干重在T1处理中与对照无显著差异,而后随盐浓度的增加显著降低,地下部干重对盐胁迫较敏感,这可能说明盐分对菠萝蜜和面包果的作用方式不同。从本试验的结果来看,面包果较菠萝蜜耐盐性更强,T1盐浓度为面包果生长的最适浓度,而T4盐浓度可能为菠萝蜜和面包果的最大耐盐阈值。

叶绿素含量与植物叶片光合能力密切相关,是衡量植物抗逆性的重要生理指标之一^[24]。盐胁迫能增强叶绿素酶活性,加剧叶绿体的降解和抑制其合成,因此叶绿素含量变化能反映盐胁迫对植物的伤害程度^[25,26,27]。本研究结果表明,轻微的盐胁迫能使叶绿素含量略有增加,且面包果的增幅较大;随着盐胁迫程度增加,菠萝蜜的叶绿素含量显著下降,该结果与前人在大豆^[28]和高粱^[29]上的研究结果类似。而面包果叶绿素含量变化不大,对盐胁迫不敏感。根冠比的值反映了植物在逆境条件下对生物量的分配策略,植物不同部位对盐分的敏感程度不同,导致根冠比值发生变化^[30]。表1结果表明,盐胁迫下,菠萝蜜和面包果的根冠比呈增加趋势,高浓度盐胁迫下的根冠比显著高于对照。可见高盐胁迫导致根系养分吸收能力及叶片同化产物的分配明显改变^[31]。根冠比越大,表明根系分配到的同化产物更多^[32],有利于根系的快速扩张。本试验结果表明,随着盐浓度增加,根冠比呈增加趋势,且菠萝蜜的根冠比值大于面包果,表明盐胁迫下,菠萝蜜根系扩张的速度更快,因此竞争的光合产物较地上部多,影响了地上部的生长速度。这种分配模式有利于增加根系对水分和营养的获取,从而增强植物体的生长能力,稀释细胞内的盐分^[33]。

盐胁迫显著抑制菠萝蜜和面包果叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,这与前人对大麦^[34]和高粱^[29]的研究结果一致。并且盐胁迫下,面包果光合参数下降幅度低于菠萝蜜,说明面包果的耐盐能力相对较强。盐胁迫对植物生长和代谢的影响是多方面的,其中光合作用的变化最明显。影响植物光合作用的因子主要分为气孔因子和非气孔因子^[35]。大量研究表明,盐胁迫导致植物叶片细胞程序性死亡、输导组织受损、光合速率降低、气孔阻力升高,认为气孔限制是盐胁迫下植物光合速率下降的主要原因^[36],而有些研究表明,非气孔限制是盐胁迫后光合速率下降的主要原因,盐胁迫下RuBP羧化酶效率降低和光合作用表观量子效率下降导致光合速率降低^[37]。当光合速率下降,若胞间CO₂浓度降低,而气孔阻力升高,表明光合速率降低主要原因是气孔限制,否则为非气孔限制^[38]。因此本试验中,盐胁迫下菠萝蜜和面包果叶片净光合速率下降,气孔导度降低,限制了CO₂向叶绿体的输送。当盐浓度在T1—T2时,叶片胞间CO₂浓度Ci随气孔导度Gs的减小而降低,气孔限制值Ls增加,净光合速率Pn降低,这可能是由于盐胁迫刺激引起渗透胁迫,导致气孔关闭,叶肉细胞间隙中CO₂的消耗速率减慢,从而导致Ci降低。由此表明,当盐浓度为T2时,菠萝蜜和面包果叶片Pn下降的主要原因为气孔限制,这与李学孚等^[6]研究葡萄的结果一致。两种植物的Gs值随着盐浓度的增加呈现缓慢下降的趋势,但Ci却呈上升趋势,Ls逐渐降低,这可能是高盐胁迫下细胞呼吸作用短暂加强,而细胞中积累了大量盐离子,破坏了叶绿体结构和叶片光合器官,造成叶绿素含量降低、叶肉细胞的光合活性下降,说明此时光合速率降低的主要原因是非气孔限制。因此,菠萝蜜和面包果随着盐浓度的增加,光合作用的限制均由初期的气孔限制主导而逐渐转变为非气孔限制主导,但限制两者光合作用主导因子的转换盐浓度不同,菠萝蜜为T2盐浓度,而面包果则为T3盐浓度,这可能再次证实菠萝蜜和面包果对盐分的耐受程度不同。

光合速率下降必然会影响植物对光能的吸收、传递和转化,尤以光化学活性下降最为突出^[39]。研究表明,叶绿体光合机构在高浓度盐胁迫下易被破坏,导致光系统Ⅱ原初光能转换效率、PSⅡ潜在活性降低^[19,29]。本试验也发现,在低浓度胁迫下,菠萝蜜叶片光化学猝灭系数（qP）、光系统Ⅱ活性（Fv/Fo）、潜在最大光能转换效率（Fv/Fm）、实际光能转换效率（ΦPSⅡ）和相对电子传递效率（rETR）在处理间和对照均无显著性差异,在高浓度胁迫下,除NPQ与其他处理无显著差异外,其他荧光参数均有所下降,表明菠萝蜜叶片发生了光抑制^[40],说明高盐胁迫影响了菠萝蜜叶片光系统Ⅱ的激发能分配方式,通过提高热耗散消耗过多激发能来适应盐胁迫环境。而面包果的Fv/Fo和Fv/Fm变化不显著,其他荧光参数在高盐胁迫下均有所下降,说明面包果在盐胁迫下能够有效保持光系统Ⅱ活性和潜在最大光能转换效率,使光合机构趋于稳定,防止净光合速率过度下降,这可能是面包果对盐胁迫环境适应的一种保护机制。

叶绿素是影响光合作用速率的主要因素^[41]。本研究结果显示叶绿素含量与光合参数呈显著正相关关系,这与冯国郡等^[41]在甜高粱上的研究结果基本吻合。光合作用对植物干物质积累具有重要作用^[42]。本试验结果显示,菠萝蜜和面包果幼苗总干重与叶绿素含量及光合参数呈显著正相关关系,也证实较强的光合作用和叶绿素含量更能促进作物总干物质的积累。盐胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗叶绿素含量、净光合速率和生物量有显著影响。VPA分析表明,盐胁迫、叶绿素含量和净光合速率两两间及三者交互作用解释幼苗生物量变化的比例均达显著性。其中三者交互作用解释幼苗生物量变化的比例最大。因此,菠萝蜜、面包果生物量随着盐胁迫程度的增加而降低,与叶片叶绿素含量等光合参数的下降有密切联系。

4 结论

盐胁迫显著抑制菠萝蜜幼苗生长、叶绿素含量和生物量积累,而面包果的生物量在高浓度盐胁迫下较敏感。盐胁迫降低了菠萝蜜、面包果叶片的光合参数,且菠萝蜜的下降幅度显著大于面包果。导致光合参数降低的原因可能是,菠萝蜜和面包果随着盐浓度的增加,光合作用的限制均由初期的以气孔限制为主导因子而逐渐转变为以非气孔限制为主导因子。高浓度盐胁迫下,菠萝蜜幼苗的qP、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ和rETR均有所下降,而NPQ则有所上升,说明高盐胁迫会抑制菠萝蜜幼苗光系统Ⅱ活性和光能转换效率,增加光系统Ⅱ非辐射能量的耗散来适应盐胁迫环境。而面包果的光合系统对盐胁迫的防卫能力明显优于菠萝蜜。盐胁迫、叶绿素含量和净光合速率以及它们之间交互作用解释幼苗生物量变化的比例为35.6%。光合荧光参数可准确、快速地判断菠萝蜜和面包果幼苗对盐分的耐受性。

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浙江大学学报(农业与生命科学版), 2006,32(4):420-427.

URL Magsci [本文引用: 1]

对不同耐盐性植物厚叶石斑木(Raphiolepis umbellata)、桑(Morus alba)和月季(Rosa chinensis)在盐胁迫下的新梢、新根生长量等形态指标,以及Na+、K+、Na+/K+,游离脯氨酸、叶绿素含量、光合速率、气孔导度、蒸腾速率等生理指标的比较研究表明:盐对3种植物生长的影响随浓度的升高和胁迫时间的延长而增加;Na+、K+等无机离子是厚叶石斑木主要的渗透调节物质,而在桑和月季中则为游离脯氨酸;叶绿素含量、光合速率等生理指标随盐浓度升高先升后降,变化幅度:月季＞桑＞厚叶石斑木;3种植物耐盐能力由强至弱依次为厚叶石斑木、桑和月季.

QIU L

, HUANG Y

, HUANG J

, XIA G

, GONG

. Comparative study on vegetal and physiological characteristics of different salt-tolerant plants under salt stress
Journal of Zhejiang University (Agriculture & Life Sciences Edition), 2006,32(4):420-427. (in Chinese)

URL Magsci [本文引用: 1]

李旭新, 刘炳响, 郭智涛, 常越霞, 贺磊, 陈芳, 路丙社 . NaCl胁迫下黄连木叶片光合特性及快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化
应用生态学报, 2013,24(9):2479-2484.

URL Magsci [本文引用: 1]

以1年生黄连木为试材,设置NaCl浓度分别为0(CK)、0.15%、0.3%、0.45%、0.6%5个处理,利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析技术(JIP-test),研究了NaCl胁迫对黄连木叶片光合特性和快速叶绿素荧光诱导动力学参数的影响.结果表明: 随着NaCl浓度的升高, 黄连木叶片中的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量逐渐降低,叶绿素a/b比值先升高后下降,类胡萝卜素含量逐渐增加; 叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)逐渐降低,其中NaCl浓度＜0.3%时,叶片Pn下降主要受气孔限制;当NaCl浓度＞0.3%时, Pn下降主要由非气孔因素限制;单位面积捕获的光能(TRo/CSo)、电子传递的量子产额(ETo/CSo)、单位面积的反应中心数量(RC/CSo)、量子产额或能量分配比率(ψo和φEo)逐渐降低,而单位面积吸收的光能(ABS/CSo)、荧光诱导曲线中K点(Wk)和J点(Vj)明显增加,说明盐胁迫对黄连木叶片放氧复合体(OEC)、受体侧和PSⅡ反应中心造成了伤害.当NaCl浓度为0.3%时,PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和光化学性能指数(PIABS)分别比对照下降 17.7%和36.6%.

LI X

, LIU B

, GUO Z

, CHANG Y

, HE

, CHEN

, LU B

. Effects of NaCl stress on photosynthesis characteristics and fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of Pistacia chinensis leaves
Chinese Journal of Applied Ecology, 2013,24(9):2479-2484. (in Chinese)

URL Magsci [本文引用: 1]

薛忠财, 高辉远, 柳洁 . 野生大豆和栽培大豆光合机构对NaCl胁迫的不同响应
生态学报, 2011,31(11):3101-3109.

URL Magsci [本文引用: 1]

以东营野生大豆(Glycine soja Sieb. et Zucc. ZYD 03262)和山东栽培大豆(Glycine max (L.) Merr. 山宁11号)为实验材料,通过研究2种大豆植株和离体叶片对不同浓度NaCl(0,100和200 mmol/L)处理的响应,探讨2种大豆光合机构对NaCl胁迫响应的差异和机理。结果表明:NaCl处理完整植株后,2种大豆植株叶片的光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)和叶绿素含量都明显降低,而且生长也均受到抑制。但是,NaCl胁迫对栽培大豆各方面的抑制均显著大于野生大豆;野生大豆叶片中的Na+含量、Na+/K+值都显著低于栽培大豆,而野生大豆根中的Na+含量却明显高于栽培大豆。当用100和200 mmol/L NaCl处理2种大豆的离体叶片时,野生大豆的Fv/Fm、ΦPSⅡ、单位面积有活性反应中心的数目(RC/CS)和光化学性能指数(PI)的下降幅度却显著大于栽培大豆;叶片中的Na+含量也显著高于栽培大豆。这些结果表明,实验所用的野生大豆的光合机构并不抗盐。但是,在盐胁迫条件下,野生大豆植株却能够有效地避免过多Na+进入叶片光合组织,以维持光合机构较高的光合活性,这是野生大豆比栽培大豆更抗盐的原因之一。

XUE Z

, GAO H

, LIU

. Different response of photosynthetic apparatus between wild soybean (Glycine soja) and cultivated soybean (Glycine max) to NaCl stress
Acta Ecologica Sinica, 2011,31(11):3101-3109. (in Chinese)

URL Magsci [本文引用: 1]

孙璐, 周宇飞, 李丰先, 肖木辑, 陶冶, 许文娟, 黄瑞冬 . 盐胁迫对高粱幼苗光合作用和荧光特性的影响
中国农业科学, 2012,45(16):3265-3272.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.16.005 URL Magsci [本文引用: 3]

【目的】研究盐胁迫对不同高粱品种幼苗光合作用及叶绿素荧光参数的影响，为高粱栽培管理、耐盐品种的选育及耐盐胁迫人工调控提供理论依据。【方法】以高粱耐盐品种（辽杂15号）和盐敏感品种（龙杂11号）为材料，人工气候箱内营养液培养，湿度60%，光照/黑暗为12 h/12 h，光照强度为134 μmol•m-2•s-1，昼/夜温度为28℃/25℃。从3叶期开始进行NaCl处理（NaCl浓度为0、50、100、150、200 mmol•L-1），研究盐胁迫下高粱幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的变化。【结果】低浓度NaCl（50 mmol•L-1）胁迫可以增加叶绿素含量，但是高浓度NaCl（100—200 mmol•L-1）胁迫明显降低叶绿素含量；盐胁迫使净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、最大荧光（Fm）、Fv/Fo、Fv/Fm、Fv′/Fm′、光化学猝灭系数（qP）下降，初始荧光（Fo）和非光化学猝灭系数（NPQ）提高，低浓度盐胁迫（50 mmol•L-1 NaCl）使胞间CO2浓度（Ci）降低，高浓度则相反。辽杂15号受盐胁迫的影响程度小于龙杂11号，表现出较好的耐盐性。【结论】50 mmol•L-1浓度的低盐胁迫对高粱幼苗的影响不明显，光合速率下降的主要原因是气孔限制；100—200 mmol•L-1浓度的高盐胁迫对高粱幼苗有很大影响，引起光合速率下降的主要原因是非气孔限制。盐胁迫下，耐盐品种能有效保护内部的光合机构，增强对盐胁迫的适应性。

SUN

, ZHOU Y

, LI F

, XIAO M

, TAO

, XU W

, HUANG R

. Impacts of salt stress on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of sorghum seedlings

Scientia Agricultura Sinica.

2012,45(16):3265-3272. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.16.005 URL Magsci [本文引用: 3]

李峰, 谢永宏, 覃盈盈 . 盐胁迫条件下湿地植物的适应策略
生态学杂志, 2009,28(2):314-321.

URL Magsci [本文引用: 1]

全球气候变化、生境的特殊性及人为干扰等因素均能使湿地植物受到间歇或永久性的盐胁迫，进而影响到植物的存活、生长、分布和繁殖。在长期的适应进化过程中，湿地植物形成了多种适应盐胁迫的策略，主要有：1)生活史方面，植物可通过种子萌发时间的调整、种子休眠、胎生、繁殖方式的改变等逃避盐度的直接伤害;2)形态学方面，植物可通过生物量分配模式的调整、茎的老化、落叶及营养器官的肉质化等将多余的Na+隔离到代谢不活跃的茎中或将其排出体外;3)解剖学方面，植物可通过气孔下陷、发达的通气组织、增加细胞木栓层、角质层及栅栏组织的厚度等以维持植物正常的光合作用和呼吸作用;4)生理生化方面，植物可通过离子区隔化、拒盐、泌盐、选择性吸收、渗透调节、激素调节及抗氧化物酶的诱导等来维持细胞内正常的渗透压，清除胞内活性氧分子（ROS）;5)分子水平方面，植物可通过多种与盐胁迫相关的基因来调控细胞内的多种代谢反应。在今后的研究中，Ca2+对脯氨酸合成的调控、变化盐度条件下的适应策略及根系功能的维持等方面仍需进一步加强。

, XIE Y

, QIN Y

. Adaptive strategies of wetland plants in salt stress environment
Chinese Journal of Ecology, 2009,28(2):314-321. (in Chinese)

URL Magsci [本文引用: 1]

LU C

, JIANG G

, WANG B

, KUANG T

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弋良朋, 王祖伟 . 盐胁迫下3种滨海盐生植物的根系生长和分布
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YI L

, WANG Z

. Root system characters in growth and distribution among three littoral halophytes
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王树凤, 胡韵雪, 孙海菁, 施翔, 潘红伟, 陈益泰 . 盐胁迫对2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响
生态学报, 2014,34(4):1021-1029.

DOI:10.5846/stxb201209291363 URL Magsci [本文引用: 1]

以低浓度（50 mmol/L）和高浓度（150 mmol/L）NaCl处理弗吉尼亚栎（Quercus virginiana）和麻栎（Quercus acutissima）1年生幼苗，研究了2种栎树在盐胁迫下的生长、对盐分的敏感性和耐受性及其根系形态学参数变化以及根系对盐离子的吸收与积累。结果表明，高浓度盐胁迫明显抑制了2种栎树地上部生物量的积累（P< 0.05），而低浓度盐胁迫对弗吉尼亚栎地上部干重的影响不明显，但显著抑制了麻栎地上部干重（P< 0.05）；2种栎树的根冠比在盐胁迫下呈增加趋势，特别是在高浓度盐胁迫下，2种栎树的根冠比明显增加（P< 0.05），盐胁迫下增加生物量在根部的分配是植物应对盐胁迫的方式之一。2种栎树根部生物量积累在盐胁迫下变化不明显，但2种栎树根系形态学参数在盐胁迫下的响应不同，弗吉尼亚栎根系总长度、总表面积和总体积在盐胁迫下均有不同程度增加，特别是在低浓度盐胁迫下，根系形态学参数明显增加（P< 0.05），但麻栎根系形态学参数有下降趋势，但与对照相比变化不明显；通过对不同径级根系总长的分析发现，弗吉尼亚栎根系总长度的增加主要是由于直径小于2 mm的细根总长的增加，细根长度的增加对于植物吸收水分和营养物质具有重要意义；通过对Na+和Cl-在根系的含量分析表明，盐胁迫下2种栎树根系盐离子的积累均有明显增加，但弗吉尼亚栎根系盐离子的含量在低浓度和高浓度盐胁迫下的差异不明显，而麻栎在高浓度盐胁迫下根系盐离子的含量明显高于弗吉尼亚栎。综合2种栎树盐胁迫下的生物量分配策略和根系形态学响应以及盐离子的积累规律，证明2种栎树尽管在生物量分配策略方面具有相同的特点，但根系的响应策略截然不同，弗吉尼亚栎在盐胁迫下能够扩大根系吸收范围，维持较高的K+/Na+比值，而麻栎在盐胁迫下根系由于吸收过多的盐离子，导致根系的生长发育受到抑制，影响了根系在逆境中的分布范围，从而在一定程度上避免了进一步的盐害。

WANG S

, HU Y

, SUN H

, SHI

, PAN H

, CHEN Y

. Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
Acta Ecologica Sinica, 2014,34(4):1021-1029. (in Chinese)

DOI:10.5846/stxb201209291363 URL Magsci [本文引用: 1]

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