王洋洋^,1, 贺利¹, 任德超², 段剑钊¹, 胡新², 刘万代^,1,*, 郭天财¹, 王永华¹, 冯伟^,1,*1河南农业大学农学院 / 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室,河南郑州 450046
²商丘市农林科学研究院小麦研究所,河南商丘476000

Evaluations of winter wheat late frost damage under different water based on principal component-cluster analysis

WANG Yang-Yang^,1, HE Li¹, REN De-Chao², DUAN Jian-Zhao¹, HU Xin², LIU Wan-Dai^,1,*, GU Tian-Cai¹, WANG Yong-Hua¹, FENG Wei^{,1,* 1}Agronomy College of Henan Agriculture University / State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002, Henan, China
²Wheat Research Institute, Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, Henan, China

通讯作者: *刘万代, E-mail:hnndlwd@126.com;冯伟, E-mail:fengwei78@126.com

收稿日期:2021-01-7接受日期:2021-04-26网络出版日期:2022-06-09

基金资助:

本研究由“十三五”国家重点研发计划项目“粮食丰产增效科技创新”(2017YFD0300204) 国家现代农业产业技术体系建设专项资助(CARS-03)

Received:2021-01-7Accepted:2021-04-26Published online:2022-06-09

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China(2017YFD0300204) the China Agriculture Research System(CARS-03)

作者简介 About authors
E-mail:wyy65wyy@163.com



摘要
探讨不同水分条件下拔节期低温对小麦生理代谢的影响,构建综合生理指数精确评价冻害程度, 对农业减损增效和宏观管理具有重要意义。以弱春性的偃展4110和兰考198以及半冬性的郑麦366和丰德存21为材料,在低温处理前1周进行灌水和不灌水处理,于雌雄蕊分化期将盆栽小麦移至低温模拟室进行低温处理,分别为正常(CK)、-2℃ (T1)、-4℃ (T2)、-6℃ (T3)、-8℃ (T4)和-10℃ (T5)。在处理结束后第2天测定小麦生理指标和荧光参数,在成熟期收获小麦产量。结果表明,不同品种、水分和低温胁迫及其互作对小麦拔节期生理指标及荧光参数均具有显著影响。随着低温胁迫加重,叶片含水量、叶绿素a含量及荧光参数q_p、F_v/F_m和F_v/F_o呈持续下降趋势,而可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量及SOD活性表现先升后降特征,但MDA含量则相反。灌水处理在一定程度上缓解了低温胁迫对植株生理代谢的影响,低温对半冬性品种的影响相对较小。利用主成分分析将测定参数转化成4个独立的综合指标,且反映了88.55%的原始信息,并构建出冻害生理综合指数(FIPCI)。聚类分析热图显示的颜色越深,生理指标响应程度越大。依据生理指标聚类热图及FIPCI值将冻害划分为5个级别,且其与产量损失率具有较好的一致性。不同水分处理的产量损失率自T3温度开始差异较大,不灌水和灌水处理分别降低了30.4%~44%和21.0%~29.2%。同一水分条件下,产量损失率在品种间差异为LK198>YZ4110>ZM366>FDC21,半冬性品种低于弱春性品种。综合聚类热图和各处理产量,未受冻(CK)和轻度冻害(T1)的产量损失率低于10%,中度冻害(不灌水的T2、灌水的T2和T3)的产量损失率为10%~30%,重度冻害(不灌水的T3、灌水的T4)的产量损失率为30%~50%,特重度冻害(不灌水的T4和T5、灌水的T5)的产量损失率高于50%。可见,低温前灌水有利于缓解低温胁迫造成的伤害,在一定程度上降低了产量损失。利用主成分-聚类分析构建综合生理冻害指数及模型,可以准确评价小麦晚霜冻害的程度,为灾后产量恢复及决策管理提供科学依据。
关键词： 冬小麦;晚霜冻害;生理指标;荧光参数;主成分分析;综合生理指数

Abstract
To investigate the effect of low temperature at jointing stage on wheat physiological metabolism under different water conditions, a comprehensive physiological index is constructed to accurately evaluate the degree of freezing injury, which is of great significance to agricultural loss reduction, efficiency increase and macro management. Irrigation (W1) and no irrigation (W0) treatments were carried out one week before low temperature treatment using the weak-spring Yanzhan 4110 and Lankao 198, semi-winter Zhengmai 366 and Fengdecun 21 as the experimental materials. At the female and male ear differentiation stages, potted wheat was moved to the low temperature simulation room for low temperature treatment with six levels of normal (CK), -2℃ (T1), -4℃ (T2), -6℃ (T3), -8℃ (T4), and -10℃ (T5), respectively. The physiological indexes and fluorescence parameters were measured on the second day after treatment, and wheat yield was harvested at maturity stage. The results revealed that different varieties, water and low temperature stress, and their interactions had significant effects on wheat physiological indexes and fluorescence parameters at jointing stage. With the aggravation of low temperature stress, leaf water content, chlorophyll a content and fluorescence parameters q_p, F_v/F_m, and F_v/F_o showed the continuous downward trends, the contents of soluble protein, proline, soluble sugar, and SOD activity first increased and then decreased, but the content of MDA demonstrated the opposite trend. Irrigation treatment alleviated the influence of low temperature stress on plant physiological metabolism, and the effect of low temperature on semi-winter varieties was relatively lower. Four independent comprehensive indexes were transformed by the principal component analysis, which reflected 88.55% of the original information, and the physiological comprehensive index of freezing injury (FICEI) was constructed. The depth of color in heat map indicated the darker the color, the greater the performance degree of indicators. According to the FIPCI value, the freezing injury was divided into five levels, which was consistent with the yield loss rate. Especially under T3 treatment, the yield loss rate of each variety reduced by 30.4%-44.0% under no irrigation, reduced by 21.0%-29.2% under irrigation treatment. Under the same irrigation condition, yield loss rate of different varieties was LK198>YZ4110>ZM366>FDC21, and the yield loss rate of semi-winter varieties was lower than that of weak spring varieties. According to the results of heat map clustering and the yield of each treatment, the yield loss rate was less than 10% for CK and T1, 10%-30% for W0T2, W1T2 and W1T3, 30%-50% for W0T3 and W1T4, more than 50% for W0T4, W0T5 and W1T5. Irrigating before low temperature was conducive to alleviating the damage caused by low temperature stress and reducing the yield loss. Physiological comprehensive freezing injury index and model constructed by principal component-cluster analysis can accurately evaluate the degree of wheat late frost damage, and provide scientific basis for yield recovery and decision-making management after disaster.
Keywords：winter wheat;late frost damage;physiological indicators;fluorescence parameters;principal component analysis;integrated physiological index


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本文引用格式
王洋洋, 贺利, 任德超, 段剑钊, 胡新, 刘万代, 郭天财, 王永华, 冯伟. 基于主成分-聚类分析的不同水分冬小麦晚霜冻害评价. 作物学报, 2021, 48(2): 448-462 DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.11003
WANG Yang-Yang, HE Li, REN De-Chao, DUAN Jian-Zhao, HU Xin, LIU Wan-Dai, GU Tian-Cai, WANG Yong-Hua, FENG Wei. Evaluations of winter wheat late frost damage under different water based on principal component-cluster analysis. Acta Crops Sinica, 2021, 48(2): 448-462 DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.11003


在全球变暖背景下,极端天气发生的频率和强度也逐渐增加^[1,2,3]。晚霜冻害作为对农业生产影响最大的自然灾害之一,对我国小麦生产及社会经济发展造成了严重的影响,黄淮海作为中国小麦重要产区,在晚霜冻害严重年份,可导致部分省份减产30%~50% ^[4]。因此,如何及时准确对晚霜冻害的影响进行评估,对尽早采取补救措施以最大限度挽救因冻害导致的产量损失具有十分重要的意义。

研究发现,在低温胁迫下冬小麦穗粒数和单株产量随着土壤表层湿度的降低而呈减少趋势^[5]。低温胁迫导致生物膜受到伤害,细胞脱水,使得叶片相对含水量下降,进而造成叶绿素降解,严重影响植株光合作用^[6],尤其叶绿素a合成对于低温胁迫更为敏感^[7]。有研究指出,在低温驯化及封冻阶段,可以利用叶绿素荧光参数鉴定小麦的抗寒性^[8]。春季低温对小麦光合和产量具有重要影响,不同生育时期的F_v/F_m均可以鉴定小麦品种抗寒性^[9]。因此,低温胁迫影响了植株的光合能力,可以通过测定光合作用中的荧光参数以明确植物对胁迫的生理响应程度^[10]。当受到低温胁迫后,植株发生形态结构的变化,并通过一系列生理生化反应来响应低温环境,以抵御低温造成的伤害^[11]。研究发现,冻害发生后植物体内的渗透调节物质^[12]、膜脂过氧化程度^[13]、过氧化物酶活性^[13,14]等生理指标与抗寒反应密切相关,可以作为抗寒性评价指标。植物抗寒性为多基因控制性状,涉及一系列复杂的生理生化反应过程,利用单一指标或几个指标对抗寒性进行评价具有一定局限性^[15]。可见,若全面精确评价作物对低温胁迫的响应程度及其抗寒材料的鉴定,需要采用多指标综合评价方式。前人研究多采用隶属函数法^[16]、主成分分析法^[17,18]等对作物品种资源进行筛选与评价。但由于评价冬小麦抗寒性指标之间存在着一定程度相关性,仅用隶属函数法对小麦抗寒性进行综合评价存在一定局限性。而主成分分析具有损失较少原始信息的前提下,将原来多个且彼此之间具有相关性的生理指标转换为个数较少、相互独立的综合指标的特点^[19]。前人有关低温对作物影响的评价多以单一温度条件下对多个品种材料进行抗性鉴定,以筛选抗低温的品种(系),为新品种选育或品种布局提供参考。而关于不同品种、灌水处理及多种低温胁迫对小麦生理生化的影响及其低温冻害程度的评价相对较少。为此,利用主成分分析对多种栽培条件下小麦冻害相关生理指标进行系统分析,有利于构建综合指标对不同胁迫温度导致的冻害程度进行科学全面评价,为栽培应变管理提供参考。

小麦晚霜冻害发生较晚,且危害情况难以直观调查和评估。针对小麦晚霜冻早期预防和及时准确评价的生产需求,本试验通过设定灌水和不灌水两种水分条件,以不同品种类型小麦为材料,明确不同低温胁迫水平对冬小麦植株生理生化参数的影响,构建综合生理冻害指数,以期及早准确评估冻害严重程度以及产量损失情况,为农业生产灾害评估及补救措施制定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018—2020年连续两个小麦生长季,在河南省商丘市农林科学院小麦试验基地的低温模拟室进行。土壤类型为潮土,土壤肥力状况平均为: 有机质13.4 g kg^-1,水解氮74.2 mg g^-1,速效磷36.31 mg g^-1,速效钾129.48 mg g^-1。试验用盆为直径25 cm,高度为35 cm的圆柱形、两头开口空心管。播种前先将盆埋在大田之中,使其顶部与地表基本持平,这样是为了让盆栽生长环境等同于大田条件。

供试品种为弱春性品种偃展4110 (YZ4110)和兰考198 (LK198)以及半冬性品种郑麦366 (ZM366)和丰德存麦21 (FDC21)。偃展4110和兰考198产量水平分别为6900 kg hm^-2和7800 kg hm^-2; 郑麦366和丰德存麦21产量水平分别为7425 kg hm^-2和6375 kg hm^-2。两年度分别于2018年11月9日以及2019年11月12日种植,每盆均匀种植11穴,于三叶期根据苗质状况留苗7株。低温处理时期为雌雄蕊分化期,并设置2个水分条件,其中低温处理前1周进行灌水一次W1 (灌水量750 m³ hm^-2,土壤含水量22%左右,土壤水饱和),另外一个不灌水处理W0 (土壤含水量13%左右,土壤稍微干旱)。在2种水分条件下,再设置6个温度梯度处理,分别为CK (2年当日气温分别为11℃/5℃、22℃/8℃)、T1 (-2℃)、T2 (-4℃)、T3 (-6℃)、T4 (-8℃)和T5 (-10℃),低温处理时间8 h,每处理5个重复。低温处理结束后,尽快将盆栽搬至田间原处,恢复原来的生长环境。低温处理后的第2天对生理指标进行测定取样,每个处理3次重复。

1.2 低温模拟室概况

低温室的规格为长7 m、宽5 m、高2.6 m,低温室的顶部装置有2条尼龙布形成的通风管道,分别为室外的两台制冷压缩机连接。在管道两侧均匀分布着若干个直径为5 cm的圆形通风口,冷风通过圆形通风口在1.9 m以上的水平方向上进行冷气流动,并形成一个制冷空间。冷空气均匀的向下沉,从而形成强辐射降温。

1.3 生理指标的测定方法

冻害第2天,分别取低温和对照各品种小麦的倒一叶用于生理指标的测定,每品种重复3次。叶片相对含水量(LWC)采用烘干法,叶绿素a (Chl a)的含量采用分光光度法、可溶性糖(SS)采用蒽酮比色法^[20],可溶性蛋白(SP)含量采用考马斯亮蓝比色法^[20],游离脯氨酸(Pro)采用磺基水杨酸浸提-酸性茚三酮显色法^[21],丙二醛(MDA)含水量采用TBA比色法^[22],超氧化物歧化酶(SOD)采用NBT比色法^[20]。

1.4 叶绿素荧光参数的测定

利用德国产的MINI-PAM光量子分析仪测定小麦顶部第1张全展叶片的荧光参数,包括F荧光(F_o)、最大荧光(F_m)、PS II的潜在活性(F_v/F_o)、PS II最大光学效率(F_v/F_m)、光化淬灭系数(q_p),每个处理测试3张叶片。

1.5 籽粒产量

待小麦成熟后,将每盆内的所有小麦植株装袋带回实验室,测定穗粒数、穗数和千粒重,同时计算出单株产量,并根据每盆摆放实际占地面积折算出每平米籽粒产量Y。然后计算冻害处理的产量损失率(%),如下:

(1)Y_LR = (Y_ic-Y_id) / Y_ic
公式(1)中,i为品种,Y_ic为每个品种在不同水分条件下对照CK的产量,而Y_id为与对照相同品种在相同水分条件下冻害处理的产量,Y_LR的单位为百分率(%)。

1.6 统计分析

利用Microsoft Excel软件对原始数据进行预处理,利用SPSS19.0软件对进行预处理后的数据进行主成分分析,热图聚类分析采用Heml 1.0-Heatmap Illustrator的欧式距离平方法。因为不同的农艺指标有不同的数据范围和单位,因此需要用数据标准化来进行转化,消除尺寸所带的影响,每个生理指标用以下方程式处理:

(2)X_ij = (X_ij-X_j) / S_j (i = 1, 2, … , n; j = 1, 2, …, m)
公式(2)中,X_ij为每个指标标准化之后的数据,S_j和X_j为第j个指标的标准偏差和第j个指标的样本平均值。

在进行数据预处理后,用SPSS19.0进行主成分分析(PCA),根据公式(3)和(4)可得到冻害生理综合评价指标表达式,然后将各参数标准化消除量纲的影响。

(3)$Y=\sum^{10}_{i=1}CP_{i}×W_{i}$
(4)$W_{i}=EV_{i}/ \sum^{10}_{i=1}EV_{i}$
公式(3)和(4)中,CP_i为第i个主成分,W_i是第i个主成分的权重,EV_i代表着第i个主成分的特征值。

2 结果与分析

2.1 多因素互作对植株生理生化及荧光参数影响的方差分析

由表1可见,各生理指标及荧光参数在不同温度胁迫下均达到极显著水平,而灌水对叶片含水量、叶绿素a、脯氨酸和可溶性糖含量及SOD活性的影响均达显著水平,而其他指标不显著,2个年度一致。从F值大小看,灌水效应大于品种效应。因子间互作也对生理参数产生重要影响,灌水×品种的效应相对较弱,其中叶片含水量、叶绿素a、脯氨酸和可溶性糖含量及SOD活性均表现显著,而灌水×温度、品种×温度对所测定的生理指标和荧光参数的影响均达到极显著水平。在灌水×品种×温度三因子互作条件下,各测定生理指标均达到极显著水平,且F值显著高于两因子互作。可见,各生理指标和荧光参数的差异主要由不同温度引起的,其次是灌水条件,最后是品种效应。因子间存在显著的交互作用,不同品种、灌水及温度条件具有显著加重或者缓解冻害的生理效应。

Table 1
表1
表1冻害生理指标及叶绿素荧光参数方差分析
Table 1Variance analysis of physiological and biochemical indexes and chlorophyll fluorescence parameters

处理 Treatment	含水量 Leaf water content (%)	叶绿素a Chl a (mg g-1 )	脯氨酸 Proline (μg g-1)	丙二醛MDA (μg g-1)	光化学 淬灭系数 qp	PS II最大光学效率 Fv/Fm	PS II潜在活性 Fv/Fo	可溶性 蛋白 Soluble protein (mg g-1)	可溶性糖 Soluble sugar (mg g-1)	超氧化物歧化酶 SOD (U g-1)	F- value (0.05)	F- value (0.01)
2018-2019
灌水Irr	36.8**	4.4*	4.0*	2.2	2.0	0.8	3.0	8.2**	1.3	76.0**	3.9	6.9
品种Cul	2.6*	1.9	2.0	1.3	1.8	2.4	2.4	24.8**	6.2*	10.5**	2.5	3.5
温度Tem	21.4**	46.3**	72.8**	44.8**	166.0**	69.1**	257.1**	19.8**	57.9**	40.2**	2.3	3.2
Irr × Cul	7.2**	2.9*	1.9	1.7	1.0	1.7	1.5	16.6**	3.1*	29.6**	2.5	3.5
Irr × Tem	45.1**	25.6**	48.2**	23.4**	85.6**	35.6**	119.7**	19.4**	29.9**	23.8**	2.3	3.2
Cul × Tem	6.8**	23.8**	45.8**	14.1**	123.2**	47.6**	149.8**	20.2**	17.1**	5.1**	1.7	2.0
Irr × Cul × Tem	113.3**	407.6**	319.9**	403.4**	796.0**	786.1**	966.6**	238.2**	223.0**	448.5**	1.7	2.0
2019-2020
灌水Irr	6.2*	17.8**	6.9**	3.2	8.5**	2.3	0.1	2.2	23.1**	15.3**	3.9	6.9
品种Cul	6.1*	0.9	1.0	0.4	1.6	0.3	0.7	3.1*	19.5**	11.3**	2.5	3.5
温度Tem	118.8**	106.7**	158.8**	235.6**	188.8**	435.1**	550.3**	11.4**	39.5**	35.1**	2.3	3.2
Irr × Cul	5.4*	3.2*	1.5	0.7	2.0	0.5	0.4	11.5*	5.3*	8.1*	2.5	3.5
Irr × Tem	106.8**	126.2**	168.6**	232.5**	196.4**	469.6**	248.9**	16.61**	56.7**	36.9**	2.3	3.2
Cul × Tem	42.3**	30.8**	49.9**	63.6**	54.7**	103.1**	189.6**	19.0**	12.9**	19.0**	1.7	2.0
Irr × Cul × Tem	333.2**	408.8**	519.1**	535.0**	209.5**	306.8**	402.0**	206.4**	54.5**	287.5**	1.7	2.0

^*: P < 0.05; ^**: P < 0.01. Irr: irrigation; Cul: cultivar; Tem: temperature.
^*显著水平(P < 0.05),^**极显著水平(P < 0.01)。

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2.2 低温胁迫对冬小麦生理指标及荧光参数的影响

2.2.1 低温胁迫对冬小麦叶片含水量及叶绿素a含量的影响 从图1可以看出,随着低温胁迫加重,不同冬小麦品种的叶片含水量、叶绿素a含量均下降,且在T5温度降幅达到最大。由于灌水、品种和温度相互影响,叶片含水量和叶绿素a含量的下降幅度不同,在T1和T2温度下,叶片含水量、叶绿素a含量的降低幅度较小。而在T3温度下,叶片含水量和叶绿素a含量的降低幅度逐渐增大,不灌水的YZ4110和FDC21叶片含水量分别较对照降低了8.33%和5.30%,灌水条件下的两个品种叶片含水量分别减少了4.02%和3.19%; 对于叶绿素a含量而言,不灌水的YZ4110和FDC21降幅分别达到了23.06%和14.71%,而灌水条件分别减少了10.8%和5.15%。温度继续降至T4和T5时,叶片含水量和叶绿素a含量的降幅持续增加,不灌水处理的降幅明显大于灌水处理,同一温度下弱春性品种YZ4110的叶片含水量、叶绿素a含量的降幅要大于半冬性品种FDC21。

图1

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图1低温胁迫对冬小麦叶片含水量及叶绿素a含量的影响

W0: 不灌水处理; W1: 灌水处理。
Fig. 1Effects of low temperature stress on leaf water content and chlorophyll a content in winter wheat

W0: without irrigation treatments; W1: irrigation treatments. T1: -2℃; T2: -4℃; T3: -6℃; T4: -8℃; T5: -10℃; CK: 11℃/5℃ in 2018, and 22℃/8℃ in 2019.


2.2.2 低温胁迫对冬小麦渗透调节物质含量的影响

从图2可以看出,随着温度逐渐降低,不同冬小麦品种渗透调节物质含量均呈先升后降的趋势。由于受多因素互作效应影响,不同渗透调节物质含量的变化存在差异。对于可溶性蛋白含量而言,不灌水的YZ4110和FDC21在T2温度时达到最大值,分别较对照增加了14.99%和38.11%,而在T3温度处理时开始逐渐降低; 当两品种灌水时,可溶性蛋白含量均于T3温度时达到最大值,分别较对照增加了42.89%和55.40%,之后在T4温度时含量逐渐下降,且降幅低于不灌水处理。对于脯氨酸含量来说,不灌水处理的两品种均在T2温度时达到最大值,较对照的增幅分别为21.52%和31.09%; 当灌水时,两品种脯氨酸含量均于T3温度时达到最大值,分别较对照增加了33.38%和50.51%。可溶性糖含量对低温胁迫的影响也表现单峰变化,不灌水处理在T2温度时达到最大值, 两品种增幅分别为58.78%和86.61%; 当灌水时,可溶性糖含量在T3温度时达到最大值,两品种分别较对照增加了111.82%和176.21%。灌水间比较,灌水的各渗透调节物质降幅均低于不灌水处理。在同一灌水、温度处理下,FDC21的渗透调节物质含量的增幅大于YZ4110,说明在低温胁迫下,半冬性品种的抗寒性大于弱春性品种。

图2

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图2低温胁迫对冬小麦渗透调节物质含量的影响

W0: 不灌水处理; W1: 灌水处理。
Fig. 2Effects of low temperature stress on osmotic regulator in winter wheat

W0: without irrigation treatments; W1: irrigation treatments.


2.2.3 低温胁迫对冬小麦SOD活性和MDA含量的影响 从图3可以看出,随着胁迫温度降低,不同冬小麦品种叶片SOD酶活性呈先升后降的趋势,但变化的幅度因灌水和品种而有所差异。不灌水条件下,YZ4110和FDC21的SOD酶活性均在T2温度时达到最大值,两品种分别较对照增加了22.68%和26.12%; 而在灌水条件下,两品种的SOD酶活性均在T3达到最大值,增幅分别达到了48.30%和55.36%。MDA含量随着温度降低呈先降后升的趋势,在不灌水条件下于T1温度达到最小值,两品种较对照分别减少了8.77%和16.40%; 而在灌水条件下,MDA含量在T2温度下达到最小值,两品种分别减少了14.81%和19.38%。随着温度胁迫的逐渐加重,MDA含量急剧上升,且不灌水处理的增幅大于灌水的增幅。品种间比较,在同一温度处理下,半冬性品种FDC21的SOD活性更高,清除活性氧自由基能力更强,使得MDA含量低于弱春性品种YZ4110。

图3

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图3低温胁迫对冬小麦叶片SOD活性及MDA含量的影响

W0: 不灌水处理; W1: 灌水处理。
Fig. 3Effects of low temperature stress on MDA content and SOD activity in winter wheat

W0: without irrigation treatments; W1: irrigation treatments.


2.2.4 低温胁迫对冬小麦叶绿素荧光参数的影响

从图4可以看出,随着胁迫的不断加重,叶绿素荧光参数q_p、F_v/F_m和F_v/F_o因灌水和品种不同其降低程度存在较大差异。从q_p变化趋势可以看出,YZ4110和FDC21在不灌水条件下,T2温度处理的q_p显著降低,两品种降幅分别为14.92%和10.09%; 而灌水条件下的2个品种q_p在T2处理下分别降低了3.24%和2.84%。随着温度胁迫的加剧,各低温处理的降幅进一步变大。

图4

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图4低温胁迫对冬小麦叶片q_p、F_v/F_m和F_v/F_o的影响

W0: 不灌水处理; W1: 灌水处理。
Fig. 4Effects of low temperature stress on leaf q_p, F_v/F_m, and F_v/F_o in winter wheat

W0: without irrigation treatments; W1: irrigation treatments.


对于荧光参数F_v/F_m来说,T1和T2较对照仅表现稍微降低,而在T3处理时降低幅度明显增加。不灌水条件下的两品种在T3温度时分别较对照降低19.75%和15.01%,在灌水条件下,两品种降幅分别为12.95%和7.75%。随着温度降至T4时,各处理下F_v/F_m的降幅急剧下降,且降幅达到极显著水平。

F_v/F_o对低温的反应也同q_p表现相似,在T2温度下,不灌水的2个品种 F_v/F_o 较对照分别降低14.82%和9.57%,而灌水处理的下降幅度相对较小,两品种分别降低了8.36%和4.79%。随着温度的持续降低,各处理F_v/F_m急剧降低。从相同灌水的不同温度处理看,半冬性品种FDC21的抗寒性强于弱春性品种YZ4110,其光合机构受到的伤害更低,使得绿素荧光参数q_p、F_v/F_m和F_v/F_o值高于YZ4110。

2.3 不同生理指标和荧光参数之间相关性分析

表2为低温胁迫条件下生理指标和荧光参数之间相关系数。在所有测定指标中,仅可溶性糖含量与叶绿素a含量和F_v/F_o之间未达到显著水平,而其他指标之间的相关性均达到显著或极显著水平。叶片含水量与叶绿素a和MDA关系密切(r>0.76^**),且与荧光参数极显著相关(r>0.78^**); 而叶绿素荧光与叶绿素a、MDA和脯氨酸间极显著相关(r>0.68^**)。各指标之间存在着或大或小的相关性,每个指标至少与另一个指标之间有着显著或极显著的相关性,各指标之间存在密切的生物学相互联系,以共同应对低温的不利影响,这使得各指标之间的信息发生重叠。此外,多因素交互作用导致各指标的变化存在更大波动,仅用单个指标很难反映冬小麦的冻害严重情况,且具有局限性。因此,通过主成分分析方法提取公共信息,构建几个相互独立且包含大多数原始信息的综合指标,为冻害程度的评价提供依据。

Table 2
表2
表2冬小麦生理指标及荧光参数间相关系数
Table 2Correlation coefficients between the physiological and biochemical indexes and chlorophyll fluorescence parameters of winter wheat

	X1	X2	X3	X4	X5	X6	X7	X8	X9	X10
X1	1
X2	0.762**	1
X3	0.115	0.153*	1
X4	0.687**	0.707**	0.395**	1
X5	0.761**	0.787**	0.201*	0.753**	1
X6	0.771**	0.839**	0.194*	0.736**	0.921**	1
X7	0.785**	0.780**	0.122	0.687**	0.914**	0.896**	1
X8	-0.782**	-0.792**	-0.259**	-0.730**	-0.798**	-0.801**	-0.808**	1
X9	0.271**	0.223**	0.402**	0.486**	0.373**	0.344**	0.332**	-0.367**	1
X10	0.464**	0.462**	0.358**	0.584**	0.507**	0.565**	0.519**	-0.583**	0.399**	1

X₁, X₂, X₃, X₄, X₅, X₆, X₇, X₈, X₉, and X₁₀ represent chlorophyll a, leaf water content, soluble sugar, proline, q_p, F_v/F_m, F_v/F_o, MDA, SOD, and soluble protein, respectively. ^*: P < 0.05; ^**: P < 0.01.
X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈、X₉和X₁₀分别代表叶绿素a、叶含水量、可溶性糖、脯氨酸、q_p、F_v/F_m、F_v/F_o、MDA、SOD和可溶性蛋白。^*显著水平(P < 0.05),^**极显著水平(P < 0.01)。

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2.4 主成分分析及冻害生理综合评价模型

为构建综合指标精确评价冬小麦的冻害情况,利用公式(1)将原始数据进行标准化后,使用SPSS软件将10个单项农学指标数据进行主成分分析。通过表3的贡献率可以看出,前4个主要成分可以反映原始数据的大多数信息(10个指标),且累计贡献率达到了88.55%。因此,将10个单项指标转化为4个新的相互独立的综合指标CI1、CI2、CI3和CI4。其中,第1主成分CI1的决定指标为叶绿素a、叶片含水量、脯氨酸、q_p、F_v/F_m、F_v/F_o和MDA,其反映了大部分的原始数据信息量,达到了63.658%。第2主成分和第3主成分由可溶性糖和SOD酶决定,分别反映了原始数据信息的13.574%和6.028%。第4主成分由可溶性蛋白决定,反映了原始数据信息的5.29%。

Table 3
表3
表3冬小麦生理指标及荧光参数的主成分分析
Table 3Principal component analysis of the physiological indices and chlorophyll fluorescence parameters of winter wheat

成分 Component	初始特征值 Initial eigenvalues			提取载荷平方和 Extraction eigenvalues
	总计 Total	方差百分比 Variance (%)	累积 Cumulative (%)	总计 Total	方差百分比 Variance (%)	累积 Cumulative (%)
1	6.366	63.658	63.658	6.366	63.658	63.658
2	1.357	13.574	77.232	1.357	13.574	77.232
3	0.603	6.028	83.259	0.603	6.028	83.259
4	0.529	5.290	88.550	0.529	5.290	88.550
5	0.325	3.253	91.803
6	0.265	2.655	94.458
7	0.224	2.241	96.699
8	0.182	1.822	98.521
9	0.087	0.868	99.389
10	0.061	0.611	100

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图5所示,在主成分分析的基础上,根据第1和第2成分值作主成分双标图。不同生理指标之间的夹角小于90°表示正相关,大于90°表示负相关。结果表明,X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₉、X₁₀之间呈显著正相关关系,X₈与其他指标之间均呈显著负相关关系。上述评价在不同品种、灌水处理下的冻害程度鉴定相似,进而推断应用所选10项指标对小麦冻害程度进行综合评价具有可行性。将同一方向上距离原点最远的处理连接构成图上的多边形,所有处理都被框在其内。由原点发出的射线是多边形各边的垂线,这些垂线把整个双标图分成了几个区域,并将所有处理分为不同组类。通过4个扇面可以看出,CK处理为一个扇面,生理指标无明显变化; 整个T1处理为一个扇面,X₁、X₂、X₅、X₆、X₇指标的抗寒能力较为突出; 整个T2处理和W1-T3处理为一个扇面,其抗氧化物酶和渗透调节物质的抗寒性能力突出,如X₃、X₄、X₉、X₁₀; 整个T4和T5处理以及W0-T3处理为一个扇面,由于冻害程度严重,X₈指标的表现突出。

图5

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图5不同水分及低温处理条件下植株生理指标之间的关系

X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈、X₉和X₁₀分别代表叶绿素a、叶含水量、可溶性糖、脯氨酸、q_p、F_v/F_m、F_v/F_o、MDA、SOD和可溶性蛋白。
Fig. 5Relationship among wheat physiological indexes under different low temperature and moisture treatments

X₁, X₂, X₃, X₄, X₅, X₆, X₇, X₈, X₉, and X₁₀ represent chlorophyll a, leaf water content, soluble sugar, proline, q_p, F_v/F_m, F_v/F_o, MDA, SOD, and soluble protein, respectively.


表4所示,把表3中的特征向量除以表4相对应的主成分特征值的平方根,计算各综合指标的权重。根据公式(2)和公式(3),可以得出综合公式Y的各指标的权重。

Table 4
表4
表410个参数相互矩阵的特征向量分析表
Table 4Eigen vector analysis table of correlation matrix of ten parameters

指标 Index	CI1	CI2	CI3	CI4
叶绿素a Chlorophyll a	0.852	-0.231	-0.004	0.052
叶片含水量 Leaf water content	0.868	-0.239	-0.123	0.108
可溶性糖 Soluble sugar	0.319	0.786	-0.414	0.296
脯氨酸 Proline	0.859	0.187	-0.029	0.076
光化学淬灭系数 qp	0.926	-0.141	0.068	0.100
PS II最大光学效率 Fv/Fm	0.933	-0.156	0.006	0.020
PS II潜在活性 Fv/Fo	0.911	-0.216	0.082	0.014
丙二醛 MDA	-0.903	0.056	0.057	0.010
超氧化物歧化酶 SOD	0.472	0.625	0.610	0.035
可溶性蛋白 Soluble protein	0.670	0.330	-0.169	-0.640

Y = 0.216X₁+0.214X₂+0.182X₃+0.273X₄+0.259X₅+ 0.247X₆+0.239X₇ -0.244X₈+0.273X₉+0.197X₁₀

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为了反映每个指标对构建的FIPCI的影响,基于百分比法对上述综合评价指标的各单项指标进行归一化处理^[23],得到冻害生理综合指标FIPCI (physiological comprehensive index of freezing injury)。

FIPCI = 0.118X₁+0.117X₂+0.1X₃+0.149X₄+0.142X₅ +0.135X₆+0.131X₇ -0.134X₈+0.149X₉+0.091X₁₀

上式中X₁~X₁₀分别代表叶绿素a、叶含水量、可溶性糖、脯氨酸、q_p、F_v/F_m、F_v/F_o、MDA、SOD、可溶性蛋白。

Table 5
表5
表5各主成分参数变量的权重、综合公式Y权重、FIPCI权重
Table 5Weight of each principal component parameter variable, comprehensive formula Y weight and FIPCI weight

指标 Index	CI1	CI2	CI3	CI4	Y权重 Y weight	FIPCI权重FIPCI weight
叶绿素a Chlorophyll a	0.337681	-0.198300	-0.005150	0.071495	0.216279	0.118316
叶片含水量Leaf water content	0.344022	-0.205170	-0.158400	0.148490	0.213953	0.117044
可溶性糖Soluble sugar	0.126432	0.674734	-0.533140	0.406971	0.182342	0.099751
脯氨酸Proline	0.340455	0.160528	-0.037350	0.104493	0.273059	0.149378
光化学淬灭系数qp	0.367010	-0.121040	0.087569	0.137490	0.259461	0.141939
PS II最大光学效率Fv/Fm	0.369784	-0.133920	0.007727	0.027498	0.247476	0.135383
PS II潜在活性Fv/Fo	0.361065	-0.185420	0.105598	0.019249	0.239482	0.131009
丙二醛MDA	-0.357890	0.048073	0.073403	0.013749	-0.244100	-0.133540
超氧化物歧化酶SOD	0.187072	0.536525	0.785545	0.048122	0.273080	0.149390
可溶性蛋白Soluble protein	0.265547	0.283285	-0.217630	-0.879940	0.166942	0.091326

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2.5 不同栽培条件下小麦冻害评价及聚类分析

将各品种在不同灌水和温度处理下的生理指标进行聚类热图分析(图6)。热图颜色的变化直观反映数据的大小及差异。根据聚类结果划分为5类: 无冻害、轻度、中度、重度和特重度霜冻害。其中,无冻害包括灌水和不灌水的CK,其F_v/F_m、F_v/F_o、q_p、叶片含水和叶绿素a含量表现较大; 轻度冻害包括灌水和不灌水的T1处理,其生理指标的变化与无冻害之间差异不大; 中度冻害包括灌水和不灌水的T2以及灌水的T3处理,其SOD酶活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量表现最大; 重度冻害包括不灌水的T3和灌水的T4处理,除了MDA含量表现较大,其余指标表现逐步变小; 特重度冻害包括不灌水的T4以及灌水和不灌水的T5处理,MDA含量表现最大,其余生理指标表现最小。

图6

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图6生理生化特性的热图分析

1、2、3和4分别为品种YZ4110、LK198、ZM366和FDC21; X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈、X₉和X₁₀分别为叶绿素a、叶含水量、可溶性糖、脯氨酸、q_p、F_v/F_m、F_v/F_o、MDA、SOD和可溶性蛋白。处理同图1。
Fig. 6Heat map of physiological and biochemical traits

1, 2, 3, and 4 represent cultivar YZ4110, LK198, ZM366, and FDC21, respectively; X₁, X₂, X₃, X₄, X₅, X₆, X₇, X₈, X₉, and X₁₀ represent chlorophyll a, leaf water content, soluble sugar, proline, q_p, F_v/F_m, F_v/F_o, MDA, SOD, and soluble protein, respectively. Treatments are the same as those given in Fig. 1.


由表6可以得出,随着温度的降低,所有处理FIPCI值为先升高后降低,在不灌水条件下,由于T3温度的胁迫压力超过了植株的抗寒极限,各生理指标和荧光参数开始下降,从而导致FIPCI明显降低。而在灌水条件下,各品种在T3温度的FIPCI值大于T2温度,当温度降至T4时,其FIPCI值才开始显著下降,这说明灌水增强了植株的抗寒性,降低冻害程度。在同一灌水和温度处理下,品种间FIPCI值也表现差异,半冬性品种FIPCI值大于弱春性品种,说明半冬性品种的抗寒性强于弱春性品种。通过产量损失率可以看出,温度胁迫越重,产量损失率越大,而不同灌水、品种之间的产量损失率也存在差异。在T3温度处理下,各品种在不灌水条件下产量损失率降低了30.4%~44.0%,灌水下降低了21.0%~29.2%。同一灌水条件下,产量损失率在品种间差异为LK198>YZ4110>ZM366>FDC21,半冬性品种的产量损失率低于弱春性品种。由FIPCI值聚类热图分析划分的5个冻害级别,并结合产量损失率,不同冻害程度的产量损失率范围分别对应为0、<10%、10%~30%、30%~50%和>50%。

Table 6
表6
表6不同品种、水分及低温胁迫条件下FIPCI值、产量及产量损失率
Table 6Yield loss rate and FIPCI value under different varieties, irrigation, and low temperature treatments

处理 Treatment	冻害生理综合指数 FIPCI				平方产量 Yield (g m-2)				产量损失率 Rate of loss of yield (%)
	YZ4110	LK198	ZM366	FDC21	YZ4110	LK198	ZM366	FDC21	YZ4110	LK198	ZM366	FDC21
W0-CK	0.415	0.394	0.421	0.458	938.0	902.9	941.6	854.4	0 a	0 a	0 a	0 a
W0-T1	0.607	0.622	0.65	0.672	840.0	834.6	895.1	819.2	7.1 b	7.5 b	4.6 b	4.1 b
W0-T2	0.898	0.916	0.994	0.993	698.6	636.3	763.4	705.6	25.6 c	29.6 c	19.0 c	17.3 c
W0-T3	-0.181	-0.251	-0.137	-0.143	526.4	485.6	609.1	593.6	44.0 d	46.2 d	35.3 d	30.4 d
W0-T4	-1.294	-1.334	-1.109	-1.016	352.8	235.7	331.2	272.0	62.4 e	73.9 e	64.8 e	68.1 e
W0-T5	-1.341	-1.449	-1.387	-1.257	147.0	50.2	97.1	124.8	84.3 f	94.4 f	89.7 f	85.4 f
W1-CK	0.384	0.407	0.438	0.418	971.6	966.0	996.8	979.2	0 a	0 a	0 a	0 a
W1-T1	0.717	0.674	0.777	0.818	950.6	936.6	980.0	961.2	2.2 a	3.1 a	1.7 a	1.8 a
W1-T2	1.093	1.090	1.192	1.299	793.8	810.6	870.8	855.6	18.4 b	16.1 b	12.7 b	12.6 b
W1-T3	1.129	1.192	1.299	1.351	718.2	684.6	788.2	756.0	26.1 c	29.2 c	21.0 c	22.8 c
W1-T4	-0.354	-0.416	-0.328	-0.225	520.8	487.2	575.4	603.6	46.4 d	49.5 d	42.3 d	38.4 d
W1-T5	-1.267	-1.470	-1.199	-1.054	233.8	166.6	250.6	285.6	75.9 f	82.7 f	74.8 f	70.8 f

Values followed by different lowercase letters within the same column meant significant difference at the 0.05 level between W0 and W1. Treatments are the same as those given in Fig. 1.
W0和W1两处理中的同列不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。处理同图1。

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3 讨论

3.1 作物低温胁迫的生理应激及响应机制

大量研究表明,当植物受到逆境胁迫时会发生一系列的应激和响应反应。低温胁迫下叶绿素含量^[24]、水分含量^[25]以及叶绿素荧光参数q_p、F_v/F_m和F_v/F_o均呈现出下降趋势^[7,26-27]。植株抗氧化系统对低温的反应则因胁迫程度而异,轻度胁迫时,SOD活性增强,对ROS的清除能力超过其生成速度,导致MDA含量降低,而当温度将降低到一定程度后ROS生成速度则超过SOD的清除能力,从而MDA含量增加^[8,13]。而渗透性物质如可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸含量对低温的响应特征与抗氧化系统相似,在轻度胁迫时渗透性物质含量升高,从而缓解低温对植株造成的伤害^{[28,29,30,31,32,33]},而植株在重度胁迫(T3)下渗透性物质含量开始降低^[15,34]。本试验与上述结果一致,当温度降低T3及以下时,随着MDA含量大幅增加,抑制了SOD类酶活性,进而导致细胞膜被破坏,细胞内的渗透调节失衡,渗透调节失效直到细胞死亡。而叶片含水量因细胞膜的破坏而逐渐降低,而叶绿素a也随之降解,光合器官受到破坏,荧光参数发生不可逆变化,光合能力下降。本文通过系统分析低温对小麦相关生理指标的影响,构建了低温胁迫的生理响应网络(图7)。有文献证明,冻前灌水可有效缓解冻害对小麦造成的伤害^[5]。但前人侧重研究土壤表层湿度减轻低温导致的产量损失程度,较少解释土壤湿度增加植株抗寒性的生理机制。本试验结果表明,灌水增强SOD酶活性,加强清理ROS的速度,MDA含量降低; 同时,渗透调节物质含量升高,细胞的冰点降低,从而提高植株抗寒应激能力(图7)。比较而言,半冬性品种对低温的应激反应强于弱春性品种。因此,在冻害频发地区建议选择半冬性品种进行种植,依据短期天气预报在寒流到来前,尤其对干旱地块进行灌水,增强冬小麦的抗寒能力,在一定程度上减轻了冻害对产量造成的损失。

图7

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图7低温胁迫下小麦植株生理指标之间的关系

ROS、SOD、MDA、PRO、SP、SS、LWC、Chl a、F_v/F_m、F_v/F_o和q_p分别代表活性氧、SOD酶、MDA、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、叶片含水量、叶绿素a、F_v/F_m、F_v/F_o和q_p。
Fig. 7Relationship between wheat physiological indices under low temperature stress

ROS, SOD, MDA, PRO, SP, SS, LWC, Chl a, F_v/F_m, F_v/F_o, q_p represent reactive oxygen species, SOD enzyme, MDA, proline, soluble protein, soluble sugar, leaf water content, chlorophyll a, F_v/F_m, F_v/F_o, q_p, respectively.

3.2 作物抗寒性生理生化鉴定指标

有关植物抗寒性的生理生化鉴定指标,前人研究并不完全一致。小麦SOD活性、MDA含量以及可溶性糖和游离脯氨酸均可以作为冬小麦抗寒性的鉴定指标^[11,34],而叶绿素含量及F_v/F_m可作为水稻低温鉴定的生理指标^[35]。抗寒鉴定指标不同的原因与作物种类、品种类型、生态区以及生长环境有关。而且,作物抗寒性是基因和环境互作的多种生理指标的综合体现,仅依据气温指标确立冻害程度^[36]是不合理的,管理措施、发育时期及其生长状态也会引起冻害程度的差异。土壤水分适宜,作物抗御或者缓冲灾害的能力较强,寒流来临前对小麦灌水是一项非常重要的预防措施^[37]。植株含水量是对土壤水分最直接的反应,本研究中叶片含水量与MDA含量及荧光参数极显著相关。因此,在冻害评价中应充分重视植株含水量在综合指标体系中的作用。叶绿素荧光可以快速检测出植株在胁迫下光合作用的变化,且能够准确评价光合机构的受损情况^[38],其在评价作物冻害程度的潜力较大^[26],目前这方面的研究还较少。在本研究中,尽管叶绿素荧光参数对水分和品种的反应比其他生理指标较差,但其对低温胁迫的响应非常敏感。从冻害生理综合指标模型中也可以看出,叶绿素荧光参数权重较高,表明叶绿素荧光在低温冻害评价中具有十分重要的作用。除荧光参数外,生理指标脯氨酸和MDA含量及SOD活性也对低温胁迫反应敏感,且其在FIPCI模型中贡献也较大。因此,选择有代表性的多个指标建立客观综合评价体系,才能对作物冻害程度进行准确评价。本文将植株含水量、叶绿素荧光参数、脯氨酸及MDA等指标结合构建综合生理指数有利于提升冻害评价的准确性,以期为全球气候变化背景下小麦安全生产适应性措施和缓解策略的制定提供数据支持和理论依据。

3.3 作物抗寒能力评价方法

由于植物抗逆性是一个多种因素影响的复杂数量性状,而且各性状在受到逆境影响的程度和趋势不同,导致不同种类和处理的植物对某一具体指标的反应也不相同。利用单一指标去评价植物的抗逆性存在局限性和片面性,因而需要应用多种指标去综合评价植物对逆境的适应能力。赵孟良等^[39]利用隶属函数法综合多个生理指标评价不同菊芋品种的耐寒性。李春喜等^[40]则将主成分分析和聚类分析结合,将小麦品种分为强抗旱性、中等抗旱性和弱抗旱性。Zou等^[41]利用主成分分析筛选出了抗旱性差异的棉花品种。王准等^[42]进一步将主成分和热图分析方法相结合,筛选出耐低氮、氮高效、低氮敏感和氮低效种质材料。由此可见,生理指标之间存在相关性,指标间蕴含的信息交叉重叠,主成分分析是一种很好的多元统计分析方法^[43]。而生理指标热图分析方法将主成分与聚类相结合,评价结果更具直观性和可视性,不仅降低了主观随意性,也极大提高了综合评价结果的准确性。晚霜冻害发生具有不确定性,其对作物的冻害程度也不尽一致。前人多在同一低温胁迫下,利用生理指标鉴定品种的抗冻性,筛选耐寒性品种^[15,34]。而不同水分条件及低温水平对作物冻害程度及产量损失的效应是不同的,有关这方面的研究较少。本试验针对生产中降温程度在不同水分条件下对小麦产量影响的明显差异,设置了不同品种、水分条件及温度胁迫水平的多因素处理,借鉴利用主成分分析将多个性状指标转换成一个综合主成分,最终确立基于生理指标和荧光参数融合的多元回归方程以及新的冻害生理综合指数(FIPCI)。同时,利用生理效应热图方法进行冻害程度聚类,具体分为5类: 未受冻、轻度胁迫、中度胁迫、重度胁迫、特重度胁迫,其产量损失率分别为0、<10%、10%~30%、30%~50%和>50%。灌水处理的产量损失率低于不灌水(12.26%),半冬性品种低于弱春性品种(5.35%)。可见,利用本研究确立的综合生理指数FICEI可以准确衡量和评估不同栽培条件下低温导致的冻害程度,提前预测评价后期的产量损失,为低温造成的减产恢复和补救措施的制定提供评判依据和参考价值。

4 结论

在不同灌水条件下对两种类型小麦品种进行拔节期低温处理,植株生理指标和荧光参数均受到低温胁迫的显著影响,但不同指标对低温胁迫的应激及响应存在差异。叶片含水量、叶绿素a含量及叶绿素荧光参数F_v/F_m、F_v/F_o和q_p均下降,不灌水处理的降幅更大; 可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸含量以及SOD活性随着温度降低均呈现先升后降趋势,同一胁迫温度的灌水处理高于不灌水处理; 而MDA含量的低温胁迫响应则相反。将各指标的原始数据进行方差标准化,利用主成分分析构建冻害生理综合指数FIPCI,依据FIPCI值及生理热图方法对多种栽培处理因子进行冻害程度聚类分析,具体为未受冻、轻度、中度、重度和特重度霜冻害,其对应的产量损失率分别为0、<10%、10%~30%、30%~50%和>50%。可见,综合生理指标能够较好评价小麦晚霜冻害程度,及早预测产量损失情况,为损失评估及补救措施制定提供科学依据。

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