金容^1,2, 李钟², 杨云², 周芳¹, 杜伦静¹, 李小龙¹, 孔凡磊¹, 袁继超^,1,*1 四川农业大学农学院 / 作物生理生态及栽培四川省重点实验室, 四川成都 611130
2 南充市农业科学院, 四川南充 637000

Effects of density and row spacing on population light distribution and male and female spike differentiation of summer maize in hilly area of central Sichuan

JIN Rong^1,2, LI Zhong², YANG Yun², ZHOU Fang¹, DU Lun-Jing¹, LI Xiao-Long¹, KONG Fan-Lei¹, YUAN Ji-Chao^,1,* 1 College Agronomy of Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology and Cultivation of Sichuan Province, Chengdu 611130, Sichuan, China
2 Nanchong Academy of Agricultural Sciences, Nanchong 637000, Sichuan, China

通讯作者: * 袁继超, E-mail: yuanjichao5@163.com

收稿日期:2019-06-12接受日期:2019-09-26网络出版日期:2019-10-14

基金资助:

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费.20150312705 国家重点研发计划项目(玉米密植机收).2016YFD0300307 国家重点研发计划项目(资源高效模式)资助.2016YFD0300209

Received:2019-06-12Accepted:2019-09-26Online:2019-10-14

Fund supported:

This study was supported by the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest.20150312705 the National Key Research and Developing Program of China (Dense Planting and Machine Harvesting).2016YFD0300307 the National Key Research and Developing Program (China-Resource Efficient Mode).2016YFD0300209

作者简介 About authors
E-mail:1256100416@qq.com。










摘要
为了便于全程机械化生产, 四川中部部分地区玉米生产已逐渐由套作春播转变为净作夏播。为了明确本区域净作夏玉米高产、宜机的群体结构, 采用两因素裂区试验设计, 研究了种植密度和株行距配置对夏玉米群体光分布及雌雄穗分化和产量的影响。结果表明, 随种植密度增加, 玉米有效穗数增加, 但因空秆和倒伏增加导致有效穗数增幅逐渐减少甚至最终降低; 密度增加使玉米叶片茎叶夹角和开张角降低, 叶向值增加, 群体透光率明显降低, 消光系数增大, 雌雄穗小穗分化期和小花分化期幼穗长度和中部直径、吐丝期雄穗主轴长度和成对小穗数以及雌穗总小花数、吐丝小花数、受精小花数和单株果穗受精率均降低, 而退化小花数、败育花数和花败育率均增加, 最终导致玉米秃尖变长, 穗粒数和百粒重显著降低。产量随种植密度增加而先增后降, 以67,500株 hm ^-2最高, 2年平均较45,000株 hm ^-2和90,000株 hm ^-2密度分别显著增加17.00%和14.03%。此外, 2年在45,000株 hm ^-2和67,500株 hm ^-2密度下, 等行距均优于相应宽窄行, 60 cm等行距处理下玉米株型紧凑, 能改善群体受光条件, 提高玉米单株果穗受精率, 降低小花败育率, 籽粒产量较高; 在2018年90,000株 hm ^-2密度下, (110+50) cm宽窄行处理更能改善田间通风透光条件, 促进雌雄穗分化, 提高玉米籽粒产量。因此, 川中丘区夏玉米高产栽培应适当缩行增密, 宜采用67,500株 hm ^-2密度搭配60 cm等行距种植。
关键词： 密度;株行距配置;玉米;叶型;光合有效辐射;雌雄穗;产量构成

Abstract
In order to facilitate mechanical production, the corn production in parts of central Sichuan has gradually changed from the intercropping spring planting to the net summer planting. In order to clarify the population structure of the net summer maize for high yield and suitable for mechanization in the region, the effects of density and row spacing on population light distribution and male and female spike differentiation of summer maize were studied with two-factor splitting test design. With the increase of planting density, the maize effective panicle increased, with a gradually decreased increase range, and finally decreased due to the increase of empty stalk and lodging. With the density increased, the angle between stem and leaf and the opening angle decreased, the leaf orientation value increased, the group transmittance decreased significantly, the extinction coefficient increased, and the spike length and middle diameter of the male and female spikes at the panicle differentiation and floret differentiation stages, the tassel spindle length and pairs spikelet number at the silking stage, as well as the total small flower number, the silking floret number, the fertilized floret number and the fertilization rate per plant decreased, while the degraded floret number, the abortive flower number and the abortion rate increased, which eventually led maize bald ear tip become longer, the grain number per panicle and 100-grain weight decreased significantly. With the increase of planting density, the yield increased first and then decreased, with the highest yield under 67,500 plants hm ^-2. For the average yield of two years, the treatment of 67,500 plants hm ^-2 had a significant increase of 17.00% and 14.03% compared with the treatments of 45,000 and 90,000 plants hm ^-2, respectively. In addition, under the density of 45,000 and 67,500 plants hm ^-2 for two years, the equal row spacing was better than the corresponding wide and narrow rows, and the maize plant type was compact in 60 cm row spacing treatment, which improved group light conditions and fertilization rate per plant, reduced small flower abortion rate, and increased maize yield. Under the density of 90,000 plants hm ^-2 in 2018, (110+50) cm wide and narrow treatment improved the ventilation and light transmission conditions in the field, promoted the differentiation of female and male ears, and increased the maize yield. Therefore, the high-yield cultivation of summer maize in the central Sichuan area should be performed by properly reducing row spacing and increasing plant density, which are suggested as (60+60) cm and 67,500 plants hm ^-2 respectively.
Keywords：density;row spacing;maize;leaf type;photosynthetically active radiation;male and female spike;yield composition


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本文引用格式
金容, 李钟, 杨云, 周芳, 杜伦静, 李小龙, 孔凡磊, 袁继超. 密度和株行距配置对川中丘区夏玉米群体光分布及雌雄穗分化的影响[J]. 作物学报, 2020, 46(4): 614-630. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.93034
JIN Rong, LI Zhong, YANG Yun, ZHOU Fang, DU Lun-Jing, LI Xiao-Long, KONG Fan-Lei, YUAN Ji-Chao. Effects of density and row spacing on population light distribution and male and female spike differentiation of summer maize in hilly area of central Sichuan[J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(4): 614-630. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.93034


玉米(Zea mays L.)产量是由单位面积穗数、穗粒数和千粒重三要素构成, 适当增密是提高玉米有效穗数的重要措施^[1], 但随着种植密度增加, 冠层内通风透光不良, 削弱了中下部叶片的光照条件^[2], 导致玉米雌雄穗发育得不到充足的光合产物^[3], 而合理的株行距配置可以使光能在玉米群体冠层内的分布更加合理, 充分利用不同层次的光资源^[4], 对促进玉米穗部发育及产量的提高具有重要意义, 而且也有利于机械化收获^[5,6], 这是我国玉米生产发展的必由之路。前人对玉米穗分化与叶龄指数以及植株外部形态的关系研究较多^{[7,8,9,10,11,12]}, 关于密度对玉米雌雄穗分化的影响也有一些报道^[13], 但鲜见株行距配置在这方面的研究, 尤其是西南地区株行距配置对玉米群体内光分布和雌雄穗分化及其与密度的互作效应方面。川中丘区是西南玉米主产区之一, 过去以套作春播为主, 为适应机械化生产, 近年在一些地区逐渐转变为净作夏播, 为了探明其适宜群体结构, 本文设置了不同密度和株行距配置的田间试验, 研究其对玉米株叶型及群体光能分布、雌雄穗分化特性及产量构成的影响, 以期为川中丘区净作夏玉米的高产栽培和机械化收获提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

四川省德阳市中江县新建村(30°95′N, 104°63′E)地属亚热带季风气候, 无霜期286 d, 玉米生育期间气温和降水量见图1。试验田土壤质地为紫色壤土, 耕层0~20 cm含有机质21.03 g kg^-1、全氮1.39 g kg^-1、碱解氮21.96 mg kg^-1、速效磷5.83 mg kg^-1、速效钾112.68 mg kg^-1, pH 7.60。

图1

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图1玉米生育期间气温和降水量

Fig. 1Average temperature and rainfall of the experiment site during the growing period of maize

1.2 试验设计

供试玉米品种为当前生产上大面积应用的半紧凑型玉米杂交种正红6号, 由四川农大正红生物技术有限责任公司提供。采用两因素裂区试验设计, 种植密度为主区, 株行距配置为副区, 重复3次。2017年设2个种植密度, 即45,000株 hm^-2 (A1)和67,500株 hm^-2 (A2); 5种行距配置(cm+cm), 即60+60(B1)、80+40(B2)、80+80(B3)、110+50(B4)和100+100(B5)。2018年设3个种植密度, 即45,000株 hm^-2(A1)、67,500株 hm^-2(A2)和90,000株 hm^-2 (A3); 4种行距配置(cm+cm), 即60+60(B1)、80+40(B2)、80+80(B3)和110+50(B4)。2017年于5月16日播种, 9月3日收获, 平均小区面积为27.36 m², 2018年于5月15日播种, 9月5日收获, 平均小区面积为23.10 m², 2年均为6行区, 单株留苗。底施复合肥(N﹕P₂O₅﹕K₂O=15﹕6﹕8) 750 kg hm^-2; 大喇叭口期攻穗肥追施尿素(含氮量 ≥46%) 112.50 kg hm^-2。其他栽培管理措施按当地高产要求进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶型 选取吐丝期每小区有代表性植株连续10株, 在田间用米尺测定穗三叶的叶长和叶基至叶片最高点的距离, 用量角器测定茎叶夹角(即叶脉与茎秆向上方向的夹角)和开张角(即自然状态下叶枕至叶尖的连线与茎秆的夹角)^[14], 并计算叶向值(LOV)。

(1)LOV=∑i=1n90°-θLs/Ltn
式中, θ为茎叶夹角; L_t 为叶片长度; L_s 为叶基到最高点距离; n为测定叶片数。

1.3.2 群体光分布 于吐丝期选择晴朗无云天气, 用LI-1400光量子仪在行间以对角线方式, 按离地面0、50、100、150、200、250 cm处分层测定冠层内部的光合有效辐射量(I, 按宽行和窄行分别测定)和冠层顶部入射光合有效辐射量(I₀), 计算冠层光合有效辐射透过率(PAR透过率 = I/I₀)。

1.3.3 雌雄穗分化进程 从5片展开叶开始观察雄穗的幼穗分化, 一直到抽雄期, 从8片展开叶开始观察雌穗穗分化, 直到吐丝期结束, 每3 d观察一次。用解剖针剥取生长锥, 放入FAA固定液, 4℃保存, 统一用OLYMPUS体视显微镜观察、拍照和测量长度。

1.3.4 雌雄穗分化特性 雌穗小花抽丝7~10 d (吐丝达到最大)后, 选取每处理5株生长正常的典型植株, 测定每株雄穗主轴长度、分枝数、成对小穗数, 借助镊子在解剖镜下观察每雌穗的小花总数(生长锥上所有分化的小花)、吐丝小花数(花丝伸长的所有小花即花丝数)、受精小花数(受精后枯萎的所有小花: 以花丝基部变褐、萎蔫从子房脱落为准)。

未受精小花数 = 吐丝小花数-受精小花数

退化小花数 = 总小花数-吐丝小花数

小花败育数 = 退化小花数+未受精花数

单株果穗受精率 = 受精小花数/小花总数× 100%

小花败育率 = 小花败育数/小花总数×100%

1.3.5 产量及其构成因素 收获前统计各小区有效穗数、空秆率、双穗率、倒伏率和倒折率并实收计产, 收获后采用平均穗重法从各小区选取20个代表性果穗考种, 考察穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、籽粒总重、百粒重以及含水率等。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2010和Graph Pad Prism 5.0软件进行数据处理和作图, DPS 7.05软件进行统计分析, LSD法进行多重比较, 图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 密度和株行距配置对玉米叶型的影响

从图2可以看出, 随叶位上升, 叶片叶向值呈下降趋势, 茎叶夹角呈先增后降趋势, 而开张角则呈增加趋势。随种植密度增加, 叶向值增大, 茎叶夹角和开张角变小, 2017年A2密度较A1密度穗三叶平均叶向值增加10.50%, 茎叶夹角和平均开张角分别减小10.39%和5.54%; 2018年A3密度较A1、A2密度穗三叶平均叶向值分别增加13.53%、6.96%, 茎叶夹角和平均开张角分别减小17.49%、5.59%和26.37%、23.02%, 说明密度增加后植株能在一定程度上自动调节叶片着生角度, 株型变紧凑。同一密度下, 平均行距增大, 穗三叶茎叶夹角和开张角均增加(2017年A1B4穗上叶和2018年A1B4穗位叶开张角减小), 叶向值均减小, 说明行距的增大使叶片生长空间相对加大, 变得较为舒展。等行距处理较相应宽窄行处理, 总体来说穗三叶叶向值呈降低趋势, 茎叶夹角和开张角呈增加趋势, 但在A1和A2密度下穗位叶的叶向值和开张角处理间差异不显著。

图2

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图2密度和株行距配置对玉米叶片着生状态的影响

柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05); A1、A2和A3代表种植密度分别为45,000、67,500和90,000株 hm^-2; B1、B2、B3、B4和B5代表行距配置分别为(60+60)、(80+40)、(80+80)、(110+50)和(100+100) cm; Above、Ear和Under分别代表穗上第1叶、穗位叶和穗下第1叶。
Fig. 2Effects of density and row spacing on the growth status of maize leaves

Different lowercase letters above the column indicate significant difference at the 0.05 probability level among treatments; A1, A2, and A3 represent planting densities of 45,000, 67,500, and 90,000 plants hm^-2, respectively; B1, B2, B3, B4, and B5 represent row spacings of (60+60), (80+40), (80+80), (110+50), and (100+100) cm, respectively; Above, ear, and under represent 1st leaf above the ear, ear leaf, and 1st leaf under the ear, respectively.

2.2 密度和株行距配置对群体内透光率和消光系数的影响

随测定高度的增加, 玉米群体内的透光率逐渐增大(图3)。密度增加, 群体内透光率降低, 尽管密度增加植株能在一定程度上通过调节叶片生长角度来改善透光率, 但其调节程度远不及密度增加对透光率的影响, 因此密度增加群体内透光率仍呈现明显降低的趋势, 尤其是中部透光率。2017年A2密度各层次平均透光率较A1密度减少22.49%; 2018年A3密度平均透光率较A1、A2密度分别减少40.38%和21.93%。同一密度下, 平均行距增大, 群体内透光率均增加, 均在B4-宽行处理下有最大透光率, 其次为B5-等行距处理。宽窄行处理中宽行和窄行的透光率差异较大, 表现为宽行>相应等行>窄行。2017年整体透光率高于2018年, 主要是因为2018年光照整体较弱。

图3

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图3密度和株行距配置对玉米群体透光率的影响

A1、A2和A3代表种植密度分别为45,000、67,500和90,000株 hm^-2; B2-narrow、B4-narrow、B1-equal、B3-equal、B2-wide、B4-wide和B5-equal分别代表40、50、60、80、80、110和100 cm的行距。
Fig. 3Effects of density and row spacing on maize population light transmittance

A1, A2, and A3 represent planting densities of 45,000, 67,500, and 90,000 plants hm^-2, respectively; B2-narrow, B4-narrow, B1-equal, B3-equal, B2-wide, B4-wide, and B5-equal represent row spacings of 40, 50, 60, 80, 80, 110, and 100 cm, respectively.


消光系数(K)反映群体冠层光照强度的衰减程度, K值越大, 光照衰减越多, 下部叶片受光越少^[15]。由表1可知, 消光系数与群体内透光率表现相反, 密度增加, 玉米冠层消光系数变大, 2017年A2密度平均消光系数较A1密度增加22.86%, 2018年A3密度较A2和A1密度分别增加46.58%和28.92%。同一密度下, 平均行距增大, 等行距和宽窄行处理消光系数均减小, 且窄行>相应等行距>宽行。2017年窄行平均消光系数较相应等行距和宽行分别大39.60%和136.36% (A1)、30.73%和81.40% (A2); 2018年窄行平均消光系数较相应等行距和宽行分别大15.54%和46.15% (A1)、7.83%和15.48% (A2)、6.60%和11.88% (A3)。

Table 1
表1
表1不同密度和行距配置下玉米群体消光系数方程[(ln(I/I₀) = kh+a)]
Table 1Extinction coefficient equation [(ln(I/I₀) = kh+a)] of corn population under different densities and configurations

年份 Year	密度 Density	行距 Row spacing	消光系数方程 Logarithmic function	R2
2017	A1	B1-等 B1-equal	ln(I/I0) = 0.0090h +2.5523	0.9696**
		B2-宽 B2-wide	ln(I/I0) = 0.0047h +3.5541	0.9531**
		B2-窄 B2-narrow	ln(I/I0) = 0.0106h +2.0671	0.9791**
		B3-等 B3-equal	ln(I/I0) = 0.0059h +3.2565	0.9735**
		B4-宽 B4-wide	ln(I/I0) = 0.0041h +3.7290	0.9239**
		B4-窄 B4-narrow	ln(I/I0) = 0.0102h +2.2405	0.9767**
		B5-等 B5-equal	ln(I/I0) = 0.0046h +3.6143	0.9384**
	A2	B1-等 B1-equal	ln(I/I0) = 0.0103h +2.1728	0.9674**
		B2-宽 B2-wide	ln(I/I0) = 0.0073h +2.8467	0.9763**
		B2-窄 B2-narrow	ln(I/I0) = 0.0122h +1.6108	0.9926**
		B3-等 B3-equal	ln(I/I0) = 0.0076h +2.7509	0.9598**
		B4-宽 B4-wide	ln(I/I0) = 0.0056h +3.3087	0.9575**
		B4-窄 B4-narrow	ln(I/I0) = 0.0112h +1.9446	0.9674**
		B5-等 B5-equal	ln(I/I0) = 0.0061h +3.1839	0.9775**
2018	A1	B1-等 B1-equal	ln(I/I0) = 0.0077h +2.6975	0.9640**
		B2-宽 B2-wide	ln(I/I0) = 0.0061h +3.0639	0.9576**
		B2-窄 B2-narrow	ln(I/I0) = 0.0088h +2.2892	0.9760**
		B3-等 B3-equal	ln(I/I0) = 0.0071h +2.8679	0.9554**
		B4-宽 B4-wide	ln(I/I0) = 0.0056h +3.3071	0.9567**
		B4-窄 B4-narrow	ln(I/I0) = 0.0083h +2.5240	0.9855**
	A2	B1-等 B1-equal	ln(I/I0) = 0.0087h +2.2735	0.9735**
		B2-宽 B2-wide	ln(I/I0) = 0.0078h +2.5173	0.9739**
		B2-窄 B2-narrow	ln(I/I0) = 0.0091h+2.1131	0.9645**
		B3-等 B3-equal	ln(I/I0) = 0.0079h +2.5433	0.9878**
		B4-宽 B4-wide	ln(I/I0) = 0.0077h +2.8264	0.9424**
		B4-窄 B4-narrow	ln(I/I0) = 0.0088h +2.2422	0.9789**
	A3	B1-等 B1-equal	ln(I/I0) = 0.0108h +1.7759	0.9797**
		B2-宽 B2-wide	ln(I/I0) = 0.0102h +1.9959	0.9763**
		B2-窄 B2-narrow	ln(I/I0) = 0.0116h +1.4354	0.9661**
		B3-等 B3-equal	ln(I/I0) = 0.0104h +1.9499	0.9817**
		B4-宽 B4-wide	ln(I/I0) = 0.0100h +2.2203	0.9614**
		B4-窄 B4-narrow	ln(I/I0) = 0.0110h +1.6780	0.9755**

^** represents significantly different at the 0.01 probability level; A1, A2, and A3 represent the densities of 45,000, 67,500, and 90,000 plants hm^-2, respectively; B1-equal, B2-wide, B2-narrow, B3-equal, B4-wide, B4-narrow, and B5-equal represent the row spacings of 60, 80, 40, 80, 110, 50, and 100 cm, respectively. I and I₀ represent the photosynthetically active radiation amount inside the canopy and the incident photosynthetically active radiation amount at the top of the canopy respectively; h is the measured height; k is the slope value in the equation, that is, the extinction coefficient; a is a constant.
^**表示在0.01水平上差异显著; A1、A2和A3代表种植密度分别为45,000、67,500和90,000株 hm^-2; B1-等、B2-宽、B2-窄、B3-等、B4-宽、B4-窄和B5-等分别代表60、80、40、80、110、50和100 cm的行距; I和I₀分别代表冠层内部的光合有效辐射量和冠层顶部入射光合有效辐射量; h为测定高度; k为方程中的斜率值即消光系数; a为常数。

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回归分析表明, 消光系数K与种植密度(X₁, 株 hm^-2)和行距(X₂, cm)呈极显著线性相关, 回归方程为K = 0.0083+7.29×10^-8X₁-62.5×10^-5X₂ (R² = 0.7871^**, n = 32), 在相同行距下, 密度每增加10,000株 hm^-2, K增加0.000729; 在相同密度下, 行距每增加10 cm, K值降低0.00063。

2.3 密度和株行距配置对玉米幼穗分化的影响

2.3.1 对分化进程和形态的影响 由表2、图4和图5可知, 在不同种植密度和株行距配置下, 各处理玉米雌穗和雄穗进入小穗分化期和小花分化期的进度差异不显著, 但雄性幼穗进入小穗分化期较雌性幼穗早9 d左右。密度增加, 玉米雌雄穗幼穗长度和中部直径均降低, 由A1密度增加到A2密度时, 2个时期平均, 雌穗幼穗长度和中部直径分别降低25.23%和4.32%, 雄穗幼穗则分别降低15.86%和14.00%。不同的株行距配置对玉米雌雄穗幼穗小穗分化期的长度和中部直径影响较小, 但对小花分化期幼穗的大小影响较大, 尤其是幼穗长度, 平均行距增加, 雌雄穗幼穗长度总体呈降低趋势, 等行距处理幼穗长度均大于相应宽窄行处理(雄穗A1B3处理除外)。

Table 2
表2
表2密度和株行距配置对玉米雌雄穗幼穗分化的影响
Table 2Effects of density and row spacing on ear and tassel spikelet differentiation of maize

时期 Stage	密度 Density	株行距配置 Row spacing	雌穗Ear		雄穗Tassel
			长度 Length (mm)	中部直径 Middle part diameter (mm)	长度 Length (mm)	中部直径 Middle part diameter (mm)
小穗分化期 Spikelet differentiation period	A1	B1	6.59	1.66	5.73	1.43
		B2	5.61	1.55	5.68	1.06
		B3	6.26	1.75	5.46	1.32
		B4	5.32	1.98	4.84	0.96
		B5	5.66	1.41	4.56	1.05
		平均值Average	5.89	1.67	5.25	1.16
	A2	B1	5.41	1.69	4.93	1.18
		B2	5.11	1.46	4.85	1.06
		B3	5.00	1.59	3.46	0.96
		B4	4.56	1.57	3.32	0.97
		B5	4.21	1.57	3.13	0.93
		平均值Average	4.86	1.58	3.94	1.02
小花分化期 Floret differentiation period	A1	B1	24.63	4.11	22.58	4.36
		B2	21.08	4.13	21.88	3.72
		B3	22.20	4.26	20.32	3.98
		B4	19.95	4.30	20.39	3.98
		B5	20.01	4.03	20.46	3.49
		平均值Average	21.57	4.17	21.13	3.91
	A2	B1	18.28	3.83	21.37	3.95
		B2	17.74	4.13	17.69	3.15
		B3	14.49	4.11	17.93	3.49
		B4	14.43	4.08	17.18	3.02
		B5	13.44	3.89	17.12	3.09
		平均值Average	15.68	4.01	18.26	3.34

A1, A2, and A3 represent the densities of 45,000, 67,500, and 90,000 plants hm^-2, respectively; B1, B2, B3, B4, and B5 represent the row spacings of (60+60), (80+40), (80+80), (110+50), and (100+100) cm, respectively.
A1、A2和A3代表种植密度分别为45,000、67,500和90,000株 hm^-2; B1、B2、B3、B4和B5代表株行距配置分别为(60+60)、(80+40)、(80+80)、(110+50)和(100+100) cm。

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图4

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图4玉米雌穗小穗分化和小花分化期形态特征

a₁~a₅分别代表小穗分化期(6月29日)的A1B1~A1B5; b₁~b₅分别代表小穗分化期(6月29日)的A2B1~A2B5; c₁~c₅分别代表小花分化期(7月7日)的A1B1~A1B5; d₁~d₅分别代表小花分化期(7月7日)的A2B1~A2B5。
Fig. 4Morphological characteristics in spikelet differentiation and floret differentiation of young ear in maize

a₁-a₅ represent A1B1-A1B5 at spikelet differentiation stage (June 29) respectively; b₁-b₅ represent A2B1-A2B5 at spikelet differentiation stage (June 29) respectively; c₁-c₅ represent A1B1-A1B5 at floret differentiation stage (July 7) respectively; d₁-d₅ represent A2B1-A2B5 at floret differentiation stage (July 7) respectively.

图5

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图5玉米雄穗小穗分化和小花分化期形态特征

a₁~a₅分别代表小穗分化期(6月20日)的A1B1~A1B5; b₁~b₅分别代表小穗分化期(6月20日)的A2B1~A2B5; c₁~c₅分别代表小花分化期(6月26日)的A1B1~A1B5; d₁~d₅分别代表小花分化期(6月26日)的A2B1~A2B5。
Fig. 5Morphological characteristics in spikelet differentiation and floret differentiation of young tassel in maize

a₁-a₅ represent A1B1-A1B5 of the spikelet differentiation stage (June 20) respectively; b₁-b₅ represent A2B1-A2B5 at spikelet differentiation stage (June 20) respectively; c₁-c₅ represent A1B1-A1B5 at floret differentiation stage (June 26) respectively; d₁-d₅ represent A2B1-A2B5 at floret differentiation stage (June 26) respectively.


2.3.2 对分化特性的影响 由表3可知, 密度和株行距配置对玉米雄穗主轴长度和成对小穗数有着显著或极显著影响, 密度和株行距配置互作效应对2018年主轴长度存在显著影响。密度增加, 两年雄穗主轴长度和成对小穗数均降低, 其中2017年A2密度雄穗平均主轴长度和成对小穗数较A1密度分别降低 5.86%和1.02%, 2018年A3密度较A1密度分别降低4.73%和15.83%, 较A2密度分别降低2.22%和9.01%。A1和A2密度下, 平均行距增大, 雄穗主轴长度和成对小穗数有降低趋势, 宽窄行与其相应等行距相比, 雄穗主轴长度和成对小穗数也有降低趋势, 但在A3密度平均行距为80 cm时则相反。

Table 3
表3
表3密度和株行距配置对玉米雄穗特性的影响
Table 3Effects of density and row spacing on tassel characteristics of maize

年份 Year	密度 Density	株行距配置 Row spacing	主轴长度 Spindle length (cm)	分枝数 Branch number	成对小穗数 Spikelet number
2017	A1	B1	46.55 a	8.50 a	364.13 a
		B2	46.25 a	8.25 a	348.00 ab
		B3	45.90 a	8.75 a	344.00 b
		B4	45.45 ab	8.25 a	342.50 b
		B5	44.63 b	8.50 a	336.25 b
		平均值Average	45.76 A	8.45 A	346.98 A
	A2	B1	44.75 a	8.50 a	352.50 a
		B2	43.45 ab	8.00 a	350.75 a
		B3	43.18 b	8.50 a	341.75 a
		B4	42.00 b	8.25 a	337.50 a
		B5	42.00 b	8.00 a	335.00 a
		平均值Average	43.08 A	8.25 A	343.50 A
	F值	密度 Density (D)	18.55*	3.00	2.71
	F-value	行距Row spacing (R)	5.16**	0.38	3.02*
		密度×行距D×R	0.52	0.10	0.27
2018	A1	B1	59.00 a	9.40 a	355.00 a
		B2	58.60 a	8.80 a	326.40 ab
		B3	57.30 ab	9.80 a	343.60 a
		B4	56.00 b	9.40 a	319.40 b
		平均值Average	57.73 A	9.35 A	336.10 A
	A2	B1	56.70 ab	9.20 a	315.20 a
		B2	58.50 a	8.80 a	314.60 a
		B3	55.30 bc	9.20 a	312.60 a
		B4	54.50 c	9.20 a	301.20 a
		平均值Average	56.25 B	9.10 A	310.90 B
	A3	B1	55.90 a	8.80 a	282.80 a
		B2	55.50 a	8.60 a	270.80 a
		B3	52.80 b	9.00 a	289.00 a
		B4	55.80 a	9.20 a	289.00 a
		平均值Average	55.00 B	8.90 A	282.90 C
	F值	密度 Density (D)	21.09**	0.34	29.29**
	F-value	行距Row spacing (R)	8.08**	0.82	0.87
		密度×行距 D×R	2.42*	0.11	0.55

Values within the same column followed by different small letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments, and those by different capital letters at the 0.01 probability level. ^* and ^**: significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Treatments described as in Table 2.
同列标以不同小写字母的值在处理间差异显著(P < 0.05), 同列标以不同大写字母的值在处理间差异极显著(P < 0.01); ^*、^**分别表示0.05和0.01水平上差异显著。处理同表2。

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由表4可知, 密度和株行距配置对玉米雌穗各分化发育指标均有显著或极显著影响, 二者互作效应对2018年正常受精小花数、退化小花数、败育花数、花败育率和单株果穗受精率的影响均达极显著水平。密度增加, 雌穗总小花数、吐丝小花数、正常受精小花数和单株果穗受精率均降低, 退化小花数、败育花数和小花败育率均增加, 其中2017年A2密度较A1密度正常受精小花数和单株果穗受精率分别降低6.89%和2.45%, 败育小花数和败育率分别增加23.45%和26.24%; 2018年A3密度正常受精小花数和单株果穗受精率较A1密度分别降低13.80%和6.09%, 较A2密度分别降低6.52%和1.79%, 而败育小花数和败育率较A1密度分别增加31.16%和40.30%, 较A2密度分别增加8.70%和12.74%。A1和A2密度下, 平均行距增大, 退化小花数、败育花数和花败育率总体呈增加趋势, 正常受精小花数和单株果穗受精率总体呈降低趋势; 2018年A3密度下, 平均行距增大, 正常受精小花数增加, 小花败育率降低, 但处理间差异不显著。等行距处理较相应宽窄行处理, A1和A2密度下单株果穗受精率均增加(2018年A2B3降低), 而A3密度下B4 (宽窄行)较B3 (相应等行距)略微增加。可知, 密度增加, 增加了小花败育率, 降低了单株果穗受精率, 但搭配适宜株行距配置能够在一定程度上缓解这效应。

Table 4
表4
表4密度和株行距配置对玉米雌穗分化特性的影响
Table 4Effects of density and row spacing on ear characteristics of maize

年份 Year	密度 Density	行距 Row spacing	分化的小花总数 No. of total florets	吐丝小花数 No. of silked florets	正常受精小花数No. of fertilized florets	退化小花数No. of degenerated florets	败育花数 No. of abortive florets	花败育率 Abortion rate of floret (%)	单株果穗受精率Fertilization rate per plant (%)
2017	A1	B1	925.67 a	877.00 a	809.00 a	48.67 b	116.67 b	12.60 b	92.24 a
		B2	900.33 b	839.00 b	767.67 b	61.33 b	132.67 b	14.73 b	91.54 ab
		B3	929.00 a	875.00 a	805.67 a	54.00 b	123.33 b	13.26 b	92.08 a
		B4	927.00 a	873.00 a	795.00 a	54.00 b	132.00 b	14.24 b	91.08 ab
		B5	930.00 a	825.67 b	745.00 c	104.33 a	185.00 a	19.89 a	90.26 b
		平均值Average	922.40 A	857.93 A	784.47 A	64.47 A	137.93 A	14.94 A	91.44 A
	A2	B1	898.00 b	832.67 ab	762.33 a	65.33 b	135.67 c	15.11 c	91.56 a
		B2	881.33 c	811.67 b	741.33 a	69.67 b	140.00 c	15.88 c	91.31 a
		B3	904.00 ab	837.00 a	761.00 a	67.00 b	143.00 c	15.81 c	90.92 a
		B4	901.33 ab	822.00 ab	714.00 b	79.33 b	187.33 b	20.82 b	86.84 b
		B5	918.67 a	789.00 c	673.33 c	129.67 a	245.33 a	26.67 a	85.39 b
		平均值Average	900.67 A	818.47 A	730.40 A	82.20 A	170.27 A	18.86 A	89.20 A
	F值F-value	密度Density(D)	15.64	45.19*	21.88*	54.30*	60.49*	91.34*	1.11
		行距 Row spacing (R)	6.65**	13.68**	21.52**	17.77**	19.54**	18.18**	13.12**
		密度×行距(D×R)	0.47	0.60	2.75	0.41	2.10	2.08	4.62*
2018	A1	B1	910.83 a	849.17 b	776.67 a	61.67 a	134.17 c	14.73 c	91.52 a
		B2	878.50 c	842.67 b	748.00 b	35.83 c	130.50 c	14.84 c	88.85 b
		B3	919.17 a	883.00 a	745.67 b	36.17 c	173.50 a	18.83 a	84.42 c
		B4	893.00 b	837.50 b	739.00 b	55.50 b	154.00 b	17.19 b	88.31 b
		平均值Average	900.38 A	853.08 A	752.33 A	47.29 B	148.04 B	16.40 C	88.28 A
	A2	B1	857.83 b	825.83 ab	715.33 a	32.00 c	142.50 c	16.61 c	86.69 a
		B2	855.67 b	804.33 b	687.33 b	51.33 b	168.33 b	19.67 b	85.47 a
		B3	901.17 a	844.00 a	702.17 ab	57.17 a	199.00 a	21.97 a	83.20 b
		B4	874.83 b	816.50 b	670.17 c	58.33 a	204.67 a	23.40 a	82.29 b
		平均值Average	872.38 B	822.67 B	693.75 B	49.71 AB	178.63 A	20.41 B	84.41 B
	A3	B1	845.33 a	783.50 a	650.33 a	61.83 a	195.00 a	23.01 a	82.97 a
		B2	807.50 b	749.00 b	617.33 b	58.50 a	190.17 a	23.47 a	82.40 a
		B3	855.33 a	794.83 a	659.17 a	60.50 a	196.17 a	22.93 a	82.95 a
		B4	862.67 a	801.33 a	667.33 a	61.33 a	195.33 a	22.62 a	83.28 a
		平均值Average	842.71 C	782.17 C	648.54 C	60.54 A	194.17 A	23.01 A	82.90 B
	F值F-value	密度 Density(D)	67.38**	75.72**	190.38**	14.84*	39.14**	156.19**	49.98**
		行距 Row spacing(R)	15.87**	9.31**	9.41**	12.28**	17.30**	20.11**	10.30**
		密度×行距(D×R)	2.63	1.92	5.95**	32.37**	5.47**	9.30**	4.65**

Values within the same column followed by different small letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments, and those by different capital letters at the 0.01 probability level. ^* and ^**: significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Treatments described as in Table 2.
同列标以不同小写字母的值在处理间差异显著(P < 0.05),同列标以不同大写字母的值在处理间差异极显著(P < 0.01);^*, ^**分别表示0.05和0.01水平上差异显著。处理同表2。

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2.4 密度和株行距配置对玉米产量及其构成因素的影响

由表5可知, 随密度增加, 玉米穗长、穗粗、行粒数、穗粒数和百粒重降低, 秃尖长增加, 果穗性状变劣; 有效穗数随种植密度增加而增加, 但由于空秆和倒伏也较大幅度增加, 导致其增幅逐渐降低, 最终有效穗数也降低, 尤其是2018年(降水多、光照弱)行距较窄的B1和B2处理, 导致最终的玉米籽粒产量随密度增加而先增后降, 以A2密度最高, 2017年A2密度较A1密度籽粒产量平均增加18.51%, 2018年A2密度较A1和A3密度则分别增加15.58%和15.98%。株行距配置对玉米产量及其构成也有一定影响, 适宜的田间配置方式有利于改善穗部性状, 防止倒伏, 增加有效穗数而增产, 总体而言, 在A1、A2密度下等行距产量高于宽窄行, 以60 cm等行距(B1)产量最高, 而A3密度下则以(110+50) cm宽窄行(B4)处理产量最大, 但仍低于A2B1处理。

Table 5
表5
表5密度和株行距配置对玉米产量及其构成的影响
Table 5Effects of density and row spacing on maize yield and its composition

年份Year	密度Density	行距 Row spacing	穗长 Ear length (cm)	秃尖 Bald length (cm)	穗粗 Ear diameter (cm)	空秆率Empty rate (%)	倒伏率Lodging rate (%)	行粒数 No. of kernels per line	穗粒数 No. of kernels per ear	百粒重 100-grain weight (g)	有效穗数 Effective number of spikes	产量 Yield (kg hm-2)
2017	A1	B1	18.12 a	0.97 b	4.86 a	0.33 a	3.72 a	43.06 a	706.52 a	26.47 a	45833.34 a	7080.28 a
		B2	17.63 ab	1.23 ab	4.54 c	0.00 a	7.78 a	41.17 b	647.75 b	26.80 a	45061.73 a	6968.19 a
		B3	17.97 a	1.20 ab	4.69 b	0.00 a	3.96 a	41.94 ab	698.76 a	26.47 a	43865.74 a	6889.22 ab
		B4	17.50 b	1.03 b	4.54 c	0.00 a	4.32 a	41.84 ab	692.21 a	26.16 a	42939.82 ab	6542.59 bc
		B5	18.02 a	1.65 a	4.63 b	0.00 a	2.95 a	41.90 ab	688.73 a	26.28 a	40277.78 b	6494.62 c
		平均值Average	17.85 A	1.22 A	4.65 A	0.07 A	4.55 B	41.98 A	686.80 A	26.44 A	43595.68 B	6794.98 A
	A2	B1	16.62 ab	1.23 b	4.51 a	0.07 b	5.96 b	40.41 a	651.69 a	23.35 a	66203.70 a	8617.63 a
		B2	16.75 a	1.58 ab	4.41 b	0.68 a	13.06 a	39.07 ab	642.70 a	21.95 b	67746.92 a	8425.19 a
		B3	16.80 a	1.48 ab	4.51 a	0.90 a	7.73 b	39.35 ab	650.86 a	23.10 a	62384.26 b	8190.65 a
		B4	16.20 b	1.52 ab	4.40 b	0.60 a	13.02 a	38.27 b	621.90 a	23.73 a	60648.15 b	7639.54 b
		B5	17.02 a	1.75 a	4.46 ab	0.00 b	6.46 b	39.14 ab	645.86 a	23.03 a	56388.89 c	7390.68 b
		平均值 Average	16.68 A	1.51 A	4.46 A	0.45 A	9.25 A	39.25 A	642.60 B	23.03 A	62674.38 A	8052.74 A
	F值	密度Density (D)	26.18*	34.59*	16.88	4.47	108.54**	25.25*	169.86**	78.01*	202.51**	49.04*
	F-value	行距 Row spacing (R)	3.41*	2.89	15.64**	1.34	3.68*	2.55	2.16	0.92	12.45**	9.57**
		密度×行距 D×R	0.76	0.29	3.92*	2.80	0.89	0.39	1.68	3.43*	1.82	1.08
2018	A1	B1	17.59 b	1.89 a	5.07 b	3.11 a	3.15 a	37.39 ab	640.73 a	29.95 a	46969.70 a	7475.55 a
		B2	18.04 a	2.01 a	5.13 a	3.59 a	3.94 a	36.60 c	623.44 b	29.49 a	45286.20 a	7128.53 b
		B3	18.01 a	1.91 a	5.07 b	2.43 a	1.64 a	37.99 a	647.04 a	29.66 a	44570.71 a	7185.98 b
		B4	17.98 a	2.11 a	5.07 b	1.86 a	1.87 a	36.93 bc	627.82 b	29.92 a	45959.60 a	7046.00 b
		平均值 Average	17.90 A	1.98 A	5.08 A	2.75 A	2.65 A	37.23 A	634.76 A	29.75 A	45696.55 A	7209.02 B
	A2	B1	16.81 ab	2.11 ab	4.96 a	2.28 a	6.90 a	32.96 a	561.20 a	29.59 a	63973.06 a	8783.38 a
		B2	17.00 a	2.35 a	4.96 a	3.91 a	8.38 a	31.45 b	531.64 b	29.04 a	61952.86 a	8351.56 b
		B3	16.62 b	1.90 bd	5.00 a	1.66 a	11.92 a	32.87 a	559.99 a	29.41 a	57449.49 b	7994.91 c
		B4	16.71 b	2.10 bc	4.98 a	3.39 a	14.41 a	32.66 a	557.33 a	29.11 a	60732.32 a	8200.29 b
		平均值 Average	16.79 AB	2.12 A	4.97 AB	2.81 A	10.40 A	32.49 B	552.54 B	29.28 AB	61026.94 A	8332.54 A
	A3	B1	15.73 ab	2.36 a	4.85 ab	18.03 a	37.59 a	26.67 b	451.65 bc	28.36 a	63131.31 b	7090.71 b
		B2	15.56 b	2.43 a	4.83 b	18.34 a	43.88 a	26.65 b	449.94 c	28.81 a	64141.41 ab	6888.06 b
		B3	15.80 ab	2.08 b	4.87 ab	14.01 a	33.94 ab	27.57 b	468.68 b	28.94 a	63510.10 b	7094.03 b
		B4	16.03 a	2.28 ab	4.89 a	7.07 b	26.16 b	28.97 a	492.50 a	28.99 a	68308.08 a	7665.79 a
		平均值 Average	15.78 B	2.29 A	4.86 B	14.36 A	35.39 A	27.46 C	465.69 C	28.78 B	64772.73 A	7184.65 B
	F值	密度Density (D)	21.30**	8.80*	16.49*	4.71	8.30*	47.18**	48.49**	11.02*	7.78*	61.72**
	F-value	行距 Row spacing (R)	2.09	4.35*	0.67	2.41	0.53	5.93**	9.47**	0.46	2.55	7.28**
		密度×行距 D×R	4.31**	0.96	1.64	1.71	1.39	2.70*	4.08**	1.02	1.72	7.59**

Values within the same column followed by different small letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments, and those by different capital letters at the 0.01 probability level. ^* and ^**: significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Treatments described as in Table 2.
同列标以不同小写字母的值在处理间差异显著(P<0.05),同列标以不同大写字母的值在处理间差异极显著(P < 0.01);^*, ^**分别表示0.05和0.01水平上差异显著。处理同表2。

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2.5 相关性分析

2.5.1 玉米产量与产量构成因素的关系 产量与有效穗数关系最为密切, 呈极显著正相关(r = 0.70^**, n = 66), 玉米行粒数(X₁)、穗粒数(X₂)和百粒重(X₃)均与产量呈极显著二次函数关系。

Y = -24136.0956+1933.0372X₁-28.8069X₁² (R² = 0.7756^**)

Y = -26200.8807+122.6164X₂-0.109103X₂² (R² = 0.7518^**)

Y = -75892.1060+6616.2220X₃-130.0878X₃² (R² = 0.7467^**)

由方程可知, 玉米产量随各指标的升高而呈抛物线变化, 行粒数、穗粒数和百粒重均不是越多越好, 在行粒数、穗粒数和百粒重为33.55粒、561.9粒、25.53 g时产量最高, 因为穗粒数和千粒重受有效穗数影响比较大, 二者呈极显著负相关, 有效穗数过低时虽然穗粒数和千粒重高, 但产量不高, 有效穗数过多致穗粒数、千粒重过低, 产量也不高。密度增加, 显著增加了玉米有效穗数, 但过密会导致穗粒数大幅降低而减产, 而合理密植利于缓和个体与群体间的矛盾, 有利于单位面积有效穗数、穗粒数和粒重的协调发展, 使三者乘积达到最大, 因此在一定穗数基础上培育大穗, 增加单位面积的总粒数, 扩大库容量具有重要意义。

2.5.2 产量性状与雌雄分化特性及光分布的关系

由表6可知, 小穗分化期和小花分化期雌雄穗幼穗长度均与玉米穗长、穗粗、行粒数、穗粒数和百粒重正相关, 而与秃尖长负相关, 且均达显著或极显著水平, 同时两时期雌雄幼穗中部直径均与玉米穗长、行粒数、穗粒数和百粒重呈正相关, 表明早期雌雄穗幼穗长度的分化状态与玉米穗部性状关系更为密切。吐丝期雌穗小花总数、吐丝小花数、受精小花数和单株果穗受精率分别与穗长、行粒数、穗粒数和穗位层透光率呈显著或极显著正相关, 而与秃尖长和消光系数呈显著或极显著负相关(单株果穗受精率与消光系数相关不显著), 雌穗小花败育率表现则相反; 雄穗成对小穗数与玉米穗长、行粒数和穗粒数以及穗位层透光率均呈极显著正相关, 而与消光系数显著负相关, 表明随着生育时期的推进, 植株内部竞争增大, 雌雄穗分化受光照条件影响差异逐渐显现, 因此通过合理密植和适宜株行距配置等措施, 适当降低消光系数, 增加穗位层透光率, 改善田间通风透光条件, 有利于促进玉米雌雄穗分化发育, 从而增加玉米行粒数和穗粒数, 减小秃尖长度。

Table 6
表6
表6雌雄穗特性与产量构成因素以及穗位层透光率的关系
Table 6Correlation coefficients of ear and tassel characteristics with yield components and light transmittance of ear position layer

指标 Index			穗长 Ear length	秃尖长 Bald length	穗粗 Ear diameter	行粒数 No. of kernels per line	穗粒数 No. of kernels per ear	百粒重 100-grain weight	穗位层透光率 Light transmittance of ear position layer	消光系数 Extinction coefficient
小穗分化期Spikelet differentiation	雌穗特性 Ear characteristics	长Length	0.78**	-0.72*	0.89**	0.88**	0.80**	0.72*	0.16	0
		中部直径Central diameter	0.15	0.22	-0.73*	0.37	0.43	0.32	0.02	0.07
	雄穗特性 Tassel characteristics	长Length	0.66*	-0.73*	0.64*	0.78**	0.60	0.64*	0.03	0.18
		中部直径Central diameter	0.56	-0.62*	0.83**	0.67*	0.63*	0.44	-0.11	0.22
小花分化期Floret differentiation	雌穗特性 Ear characteristics	长Length	0.82**	-0.75**	0.83**	0.92**	0.79**	0.79**	0.24	-0.01
		中部直径Central diameter	0.40	-0.46	0.26	0.37	0.44	0.49	0.26	-0.21
	雄穗特性 Tassel characteristics	长Length	0.69*	-0.77**	0.74**	0.87**	0.65*	0.76**	0.17	0.08
		中部直径Central diameter	0.65*	-0.90**	0.81**	0.87**	0.78**	0.67*	0.05	0.12
吐丝期 Silking stage	雌穗特性 Ear characteristics	总小花数No. of total florets/ear	0.73**	-0.77**	-0.30	0.89**	0.91**	-0.37	0.83**	-0.75**
		吐丝小花数No. of silked florets	0.79**	-0.66**	0.10	0.72**	0.77**	0.02	0.53**	-0.53*
		受精小花数No. of fertilization florets	0.79**	-0.82**	-0.18	0.88**	0.89**	-0.27	0.59**	-0.50*
		小花败育率Rate of floret barrenness	-0.64**	0.65**	0.06	-0.66**	-0.67**	0.13	-0.28	0.22
		单株果穗受精率Fertilization rate per ear	0.64**	-0.80**	-0.41	0.85**	0.84**	-0.48*	0.52*	-0.39
	雄穗特性 Tassel characteristics	成对小穗数Spikelet number	0.71**	-0.82**	-0.38	0.94**	0.93**	-0.51*	0.58**	-0.51*

The light transmittance of ear position layer is the average transmittance of 100 cm and 150 cm. ^* and ^** indicate significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
穗位层透光率为离地100 cm和150 cm的平均透光率。^* ,^**分别表示0.05和0.01水平上显著相关。

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回归分析表明, 玉米的产量(Y)与消光系数(K, 宽窄行处理用其宽行和窄行的平均值)呈二次凸函数关系, 回归方程为Y = 850.7+1544500.4K- 85979565.3K² (R² = 0.298^*), 在消光系数为0.009左右时产量最高; 消光系数过大, 田间通风透光变差, 果穗分化发育不良, 穗粒数少, 产量不高; 消光系数过小, 田间漏光多, 不利于增加光合物质积累, 也不利于高产。

3 讨论

合理密植可以增加有效穗数而提高玉米产量, 但种植密度过大则会影响玉米的幼穗分化, 小花总数、吐丝小花数、受精小花数减少, 败育小花和未受精小花数增加, 导致穗实粒数降低而减产^[13], 本文得到了类似结果, 本试验条件下的适宜种植密度为67,500株 hm^-2, 低于李春奇等^[13]和孟佳佳等^[16]在北方玉米区的研究结果, 这可能与本试验区弱光条件有关。相关分析表明, 玉米雌穗的吐丝小花数、受精小花数、单株果穗受精率和雄穗成对小穗数与穗位层透光率呈显著或极显著正相关, 与其消光系数显著负相关, 表明田间通风透光条件是影响玉米雌雄穗分化的重要因素。玉米种植密度增加, 植株虽然能够自动调节叶片生长角度, 使叶向值增大, 茎叶夹角和开张角变小, 从而在一定程度上改善田间透光条件, 但其调节程度远不及密度增加对透光率的影响, 导致群体透光率降低, 消光系数增加, 这是高密度降低玉米穗粒数的重要生态机制。密度过大还可能因内部竞争激烈, 使植株个体发育不良, 导致空秆增加、倒伏加重而降低有效穗数, 这在多雨、寡日的2018年的90,000株 hm^-2超高密度下表现尤其突出。

种植密度决定群体的大小, 而株行距配置方式则决定群体的均匀性^[17,18]。改变植株在田间的分布, 可以使冠层内光分布更加均匀^[19], 从而促进玉米雌雄穗分化, 最终提高玉米产量及产量构成。杨吉顺等^[20]在山东的研究表明, 在67,500株 hm^-2密度下, 60 cm等行距与各宽窄行处理(平均行距为60 cm)的产量差异不显著, 但在90,000株 hm^-2和112,500株 hm^-2密度下, (80+40) cm行距处理能够增加穗位叶层的光合有效辐射, 从而提高籽粒产量。本试验结果表明, 在45,000株 hm^-2和67,500株 hm^-2密度下, 宽窄行(110+50) cm中宽行群体透光率增大, 存在较多的漏光损失, (80+40) cm中窄行透光率过小, 植株间光能和养分资源竞争加剧, 不利于产量的提高, 而60 cm等行距处理下叶型相对较紧凑, 群体内受光较均匀, 幼穗分化发育较好, 吐丝和受精小花数多、败育小花数和败育率低, 因而穗粒数多, 籽粒产量最高。但在2018年的90,000株 hm^-2超高密度下, (110+50) cm宽窄行处理的宽行通风透光条件更好, 促进了雌雄穗分化发育, 进而优化玉米穗部性状, 并降低倒伏, 增加有效穗而提高玉米籽粒产量。表明在中、高密度(45,000株 hm^-2和67,500株 hm^-2)条件下适宜60 cm等行距栽培, 但在超高密植(90,000株 hm^-2)条件下则应适当扩大行距, (110+50) cm宽窄行种植, 以改善田间通风透光条件。这一结果与杨吉顺等^[20]在北方玉米区的研究结果不尽一致, 这与本区弱光条件和所用品种不同有关, 因此玉米的株行距配置要因种植密度、当地光照等生态条件和品种特性而异。正红6号是本区主推品种, 株高适中, 株型半紧凑, 耐密性较强, 应用面积大, 具有较高的代表性, 研究结果对指导本区域的玉米生产有重要参考、实用价值。

消光系数反映作物群体内的光分布状态, 消光系数高, 群体内光衰减严重, 透光条件差, 消光系数低, 群体内透光条件好, 但可能漏光增多^[21]。本试验表明, 玉米产量与消光系数呈二次凸函数关系, 消光系数过高、过低均不利于高产, 在本试验条件下消光系数为0.009左右时较适宜。适宜种植密度和株行距配置可以通过建立适宜的消光系数, 改善田间透光条件而提高玉米产量。

4 结论

适宜密度和株行距配置能够优化株型结构, 使群体光分布更加均匀合理, 消光系数适宜, 从而促进玉米雌雄穗分化发育, 提高单株果穗受精率, 降低小花败育率, 优化玉米穗部性状, 协调有效穗数和穗粒数矛盾, 从而提高玉米产量。玉米产量随密度增加而先增后降, 以67,500株 hm^-2产量较高; 在45,000株 hm^-2和67,500株 hm^-2密度下以60 cm等行距、在90,000株 hm^-2密度下以(110+50) cm宽窄行产量较高。建议川中丘区采用67,500株 hm^-2密度搭配(60+60) cm等行距栽培, 不仅产量高, 而且也比较适合大多数收获机对行收获。

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