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种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26
柏延文, 杨永红, 朱亚利, 李红杰, 薛吉全, 张仁和,*西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100

Effect of planting density on light interception within canopy and grain yield of different plant types of maize

BAI Yan-Wen, YANG Yong-Hong, ZHU Ya-Li, LI Hong-Jie, XUE Ji-Quan, ZHANG Ren-He,*College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China

通讯作者: 张仁和, E-mail: zhangrenhe1975@163.com

收稿日期:2019-03-4接受日期:2019-06-24网络出版日期:2019-07-22
基金资助:本研究由国家重点研发计划项目.2017YFD0300304
陕西省重点研发计划项目.2017ZDCXL-NY-02-02
陕西省技术创新引导专项.2019TG-002


Received:2019-03-4Accepted:2019-06-24Online:2019-07-22
Fund supported: This study was supported by the National Key Research and Development Program of China.2017YFD0300304
the Shaanxi Key Research and Development Program.2017ZDCXL-NY-02-02
the Shaanxi Technology Innovation and Guide Project.2019TG-002

作者简介 About authors
柏延文,E-mail:yanwbai1993@163.com。








摘要
为了明确密植栽培中不同株型玉米的冠层光能截获、物质生产与产量的关系, 以不同株型玉米陕单609 (紧凑型)、秦龙14 (中间型)和陕单8806 (平展型)为试验材料, 设置4个种植密度(4.5×10 4、6.0×10 4、7.5×10 4和9.0×10 4株 hm -2), 于2016—2017年开展大田试验, 研究密度对形态特性、冠层光分布、灌浆参数以及干物质积累等的影响。结果表明, 陕单609、秦龙14和陕单8806两年平均产量依次为12,176、9624和8533 kg hm -2, 分别在9.0×10 4、7.5×10 4和6.0×10 4株 hm -2达到高产, 产量较低密度分别提高了26.9%、20.4%和19.7%; 随着种植密度的增加, 叶面积降低, LAI和叶向值增加, 在高密度下陕单609中间层由于较大的叶片和叶向值能截获更多的光能, 秦龙14次之; 灌浆速率达到最大时的天数(Dmax)、粒重(Wmax)、籽粒最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gave)、籽粒活跃灌浆期(P)均随密度的增加而降低, 高密度下陕单609的Dmax分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d, Wmax和P分别高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d); 吐丝后干物质积累量、干物质转运量及其对籽粒的贡献率随密度的增加呈先升高后降低的趋势。在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。穗位层光能截获与产量(r = 0.631)显著正相关(P < 0.05), 与花后干物质积累量(r = 0.661)和平均灌浆速率(r = 0.859)极显著相关(P < 0.01)。可见, 与秦龙14和陕单8806相比, 紧凑型品种陕单609密植下调控穗上部叶片直立, 改善冠层中下部光分布, 维持较高的光合绿叶面积, 延缓冠层叶片衰老, 增加花后营养器官光合产物的积累以及籽粒灌浆速率, 实现了增产。
关键词： 玉米;株型;种植密度;冠层结构;干物质积累转运;籽粒灌浆

Abstract
The objective of this study was to clarify the relationship between light interception in canopy and dry matter production and grain yield in different plant types of maize. The response of morphological characteristics, canopy light distribution, grain filling parameters and dry matter accumulation were studied using three different maize hybrids Shaandan 609 (SD609, compact), Qinlong 14 (QL14, semi-compact), and Shaandan 8806 (SD8806, flat) with four plant densities (4.5×10 4, 6.0×10 4, 7.5×10 4, and 9.0×10 4plants hm -2) in the field from 2016 to 2017. The average yields of SD609, QL14, and SD8806 were 12,176, 9624, and 8533 kg hm -2, respectively, within two years, reaching high yields under 9.0×10 4, 7.5×10 4, and 6×10 4 plants hm -2, with the yield increase of 26.9%, 20.4%, and 19.7% compared with those under 4.5×10 4 plants hm -2, respectively. With the increase of plant density, leaf area decreased, but LAI and leaf orientation value increased. The middle leaves of SD609 were more upright and larger than those of QL14 under 9×10 4 plants hm -2. With increasing plant density, Dmax (days to the maximum grain-filling rate), Wmax (kernel weight at the maximum grain filling rate), Gmax (maximum grain-filling rate), Gave (average grain-filling rate) and P (active filling period) decreased, the Dmax for SD609 was 1.4 days and 3.0 days earlier than that of QL14 and SD8806, and the Wmax and P were higher than those of SD636 (0.3 g and 3.3 d) and SD8806 (1.1 g and 5.4 d), respectively. The dry matter accumulation after silking and the contribution of dry matter transportation to grain yield increased and then decreased with the increase of plant density, the accumulation, transportation and contribution to grain of dry matter after anthesis were higher in SD609 than QL14 (5.1%, 36.0%, 33.5%) and SD8806 (26.6%, 46.7%, 59.1%). The light interception in the ear canopy was significantly correlated with yield (r = 0.631, P < 0.05), the dry matter accumulation after silking (r = 0.661) and average grain filling rate (r = 0.859) at P < 0.01. Thus, compared with QL14 and SD8806, SD609 could regulate the mid and upper leaves more vertical under close planting, improve the light distribution in the mid and lower canopy, maintain a higher area of green leaves, delay the senescence of canopy leaves, increase dry matter accumulation after anthesis and grain filling rate, so obtain a higher grain yield.
Keywords：maize;plant type;plant density;canopy structure;dry matter accumulation and translocation;grain filling


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本文引用格式
柏延文, 杨永红, 朱亚利, 李红杰, 薛吉全, 张仁和. 种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响[J]. 作物学报, 2019, 45(12): 1868-1879. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.93011
BAI Yan-Wen, YANG Yong-Hong, ZHU Ya-Li, LI Hong-Jie, XUE Ji-Quan, ZHANG Ren-He. Effect of planting density on light interception within canopy and grain yield of different plant types of maize[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(12): 1868-1879. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.93011


玉米是我国第一大粮食作物, 对保障国家粮食安全发挥重要作用[1]。玉米产量的提高受品种遗传改良和栽培技术的影响, 其中密植是提高玉米产量的重要栽培措施之一[2,3]。高密度种植也引起植株间叶片的相互遮阴、竞争水、养分、光等限制性资源, 导致茎秆质量变差, 从而增加茎秆倒伏的风险[4,5,6]。在较高种植密度条件下选用紧凑型玉米品种, 能够优化群体冠层空间内光资源的分配, 减少密植带来的负面影响, 达到增产的目的[7]。

冠层结构对光合有效辐射的截获是影响玉米产量的重要因素。叶片的大小和分布决定冠层内光能截获并影响群体光合作用和籽粒产量[8]。随着密度的增加玉米植株调控穗上叶更加直立, 有利于更多的光传递到植株下部[9]。研究也发现与半紧凑型的金海5号相比, 在较高密度下紧凑型的鲁单9066产量优于金海5号[10]。另外, 在玉米不同的营养生长阶段喷施化学调控剂可形成菱形和三角形两种株型, 调节叶片形态优化冠层内光的分布, 延缓叶片衰老和增加干物质量[8]。通过去除玉米顶部两片叶后提高了玉米冠层内的透光率且光合电子传递相关的蛋白显著上调, 提高了叶片光合能力, 从而获得更高的产量[11]。

玉米高产不仅与冠层光能分布和截获有关, 干物质积累与转运也起到重要的作用[12,13]。而且玉米干物质积累量和产量形成与冠层光合能力和花后干物质积累显著相关[14,15]。张仁和等[16]研究表明春玉米密植高产群体花后叶片衰老延迟, 改善了叶片光合性能, 提高了物质生产和转运效率, 为籽粒灌浆提供充足的同化物。玉米生殖生长阶段秸秆干物质的增量是评价源增长的一种方式, 成熟期获得较低的秸秆干重可能是茎秆中碳水化合物向籽粒高效转运的一种解释[17]。尽管有大量关于玉米产量形成对密度响应的研究, 但主要集中在不同玉米品种形态特征、物质生产、产量构成等方面[3,13,16,18], 而不同株型玉米增密对冠层不同层次光能截获、群体物质生产、籽粒灌浆特性方面的研究鲜见报道。因此, 本试验对此开展研究, 揭示不同株型玉米在其适宜种植密度下获得高产和耐密性差异形成的原因, 以期为陕北灌区春玉米高产栽培和株型改良提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与管理

试验在陕西省榆林市西北农林科技大学玉米试验示范站(37°48′N、109°11′E, 海拔1808 m)进行。2016年和2017年分别在4月25日和4月23日人工播种, 于10月4日和10月5日收获。土壤类型为沙壤土, 耕层0~20 cm土壤含有机质6.76 mg kg-1、速效氮42.75 mg kg-1、速效磷16.98 mg kg-1、速效钾99.77 mg kg-1。供试材料为陕单609 (紧凑型)、秦龙14 (中间型)、陕单8806 (平展型) 3个品种。

试验采用二因素裂区设计, 密度为主区, 品种为裂区, 密度处理为4.5×104、6.0×104、7.5×104、9.0×104株 hm-2。小区行长为5 m, 小区宽为3.6 m, 小区面积为18 m2。等行距种植, 行间距为0.6 m, 行向为南北走向, 每个小区内种6行, 试验田的施肥、灌溉等田间管理水平与当地农民大田管理水平基本保持一致。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 农艺性状的调查 于拔节期(V6)、大口期(V12)、吐丝期(VT)、灌浆期(R3)和成熟期(R6)在小区中间选择3株生长一致的健壮植株用米尺量取整株叶长、叶宽, 并用数显万能角度尺量取中上部叶片与水平面的夹角θ、用米尺量取叶片全长L、叶基至叶最高点的距离Lf, 并使用如下公式计算相关指标。

叶面积 = 长×宽×0.75

叶面积指数 = 单位群体叶面积/单位土地面积

LOV (叶向值) = ∑θ(Lf/L)/n

于吐丝期和成熟期在小区内取5株具有代表性的健壮玉米植株, 分成叶片、茎鞘、苞叶、穗轴和籽粒, 装入纸袋, 在105℃下杀青30 min, 80℃下烘干至恒重后称重。并计算吐丝后干物质积累量和吐丝后生物量对籽粒贡献率[15]。

花后干物质积累量(kg hm-2) = 成熟期地上部干物质积累量-吐丝期地上部干物质积累量

干物质转移量(kg hm-2) = 吐丝期地上部干物质积累量-成熟期地上部营养器官干物质积累量

干物质转移对籽粒贡献率(%) = (干物质转移量/籽粒干重)×100

1.2.2 光截获的测量 吐丝后7 d, 在天气晴朗的上午9:00—11:00使用AccuPAR LP-80冠层仪在各小区内测定冠层光合有效辐射(PAR), 分别垂直于株行向在株间和行间于冠层顶部(H5)、顶部至雌穗中部(H4)、穗部(H3)、雌穗至地面中部(H2)、地面15 cm (H1) 5个高度, 分别测量各冠层高度的PAR, 每个小区重复测量3次, 并利用下面公式计算透光率。

透光率 = It / I0 (It是在H1、H2、H3、H4高度的辐射强度, I0是冠层顶部的辐射强度)。

1.2.3 籽粒灌浆速率 吐丝期时, 从小区内选择长势均匀, 同一天吐丝的若干健康植株统一挂牌标记。吐丝后每7 d从标记植株随机选取3个均匀果穗, 然后从每个果穗上选取2行籽粒将其完整剥下, 记录籽粒数目并称取鲜重, 然后在105℃下杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 称重并记录。灌浆速率 = (本次测定的百粒重-前一次测定的百粒重)/2次测定的间隔日数[17], 籽粒灌浆速率及灌浆参数通过Richards方程模拟计算, y = a/[1+e(b-cx)](1/d), 公式中y表示测定的籽粒干重(mg), b、c和d是拟合的灌浆特征参数。利用以下公式计算灌浆参数[19]。

籽粒灌浆速率达到最大时所需的天数(Dmax, d): Dmax = (b-lnd) / c

籽粒灌浆速率达到最大时籽粒的干重(Wmax, g): Wmax = a×(d+1)( -1/d)

籽粒的最大灌浆速率(Gmax, g kernel-1 d-1): Gmax = [(c×Wmax)/d]×[1-(Wmax/a)×d]

籽粒平均灌浆速率(Gave, g kernel-1 d-1): Gave = ac/(2d+4)

籽粒活跃灌浆持续时间(P, d): P=2×(d+2)/c

1.2.4 产量及产量构成 成熟期统计每个小区的倒伏株数、空秆株数, 收获中间2行计产并调查穗长、穗粗、穗行数、行粒数等穗部性状, 记产时籽粒含水量统一折算成14%。

1.3 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010软件处理数据, 使用SAS 8.0软件对各指标进行统计分析, 并应用SigmaPlot 10.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 密度对不同株型玉米产量及其构成因素的影响

由表1可知, 不同株型玉米产量对密度的反应不同, 获得高产的适宜种植密度存在明显的差异, 产量随株型紧凑程度的增加呈增加趋势。方差分析表明, 不同株型玉米的穗粒数和百粒重随密度的增加显著下降, 而有效穗数显著增加(P<0.05)。两年间产量的结果趋势一致, 陕单609、秦龙14和陕单8806的平均产量依次为12,176、9624和8533 kg hm-2, 分别在9.0×104、7.5×104和6.0×104株 hm-2达到最高产量, 产量分别较低密度提高了26.9% (3724 kg hm-2)、20.4% (2185 kg hm-2)和19.7% (1885 kg hm-2), 当密度增至9×104株 hm-2时, 秦龙14和陕单8806的产量分别降低10.9% (1173 kg hm-2)和8.3% (746 kg hm-2)。从产量构成因素来看, 穗粒数、百粒重与种植密度间存在极显著的负线性相关, 密度每增加1×104株 hm-2, 陕单609、秦龙14和陕单8806的穗粒数分别减少24.3、33.6和37.2粒, 百粒重分别降低1.2、1.1和1.4 g (表2), 陕单609两年的平均百粒重和穗粒数分别较秦龙14和陕单8806高出13.1% (4.4 g)和16.1% (5.4 g); 9.4% (51.5粒)和14.3% (78.9粒)。由以上分析得, 在较高密度下, 粒数和粒重随着株型紧凑程度的增加趋于稳定, 有效穗数、穗粒数和百粒重的高度协调使陕单609高产。

Table 1
表1
表1种植密度对不同株型玉米产量及其构成因子的影响
Table 1Effect of plant density on grain yield and components in different types of maize
年份
Year		品种
Hybrids		密度
Density
(×104 plants hm-2)		穗数
Ears hm-2		穗粒数
No. ear-1		百粒重
100-kernels weight
(g)		籽粒产量
Grain yield
(kg hm-2)
2016陕单6094.544689±851 d589±11.2 a37.8±0.0 a9950±448 d
Shaandan 6096.057807±1002 c561±10.1 b35.4±0.1 b11483±1038 c
7.574482±2658 b514±11.5 c33.8±0.3 c12940±885 b
9.090713±3321 a486±11.6 d31.8±0.1 d14020±921 a
秦龙144.548802±1568 d553±14.5 a31.3±0.6 a8447±236 c
Qinlong146.061142±1258 c528±11.4 b29.7±1.1 b9588±682 b
7.574814±995 b492±11.2 c28.7±0.8 c10564±965 a
9.090601±3584 a402±8.2 d26.8±1.1 d9761±689 b
陕单88064.546912±2214 d538±15.3 a30.8±1.5 a7774±398 c
Shaandan 88066.060695±3654 c515±15.6 b29.5±0.1 b9221±991 a
7.573591±2256 b441±7.8 c26.1±0.1 c8470±786 b
9.088800±1502 a371±8.1 d24.3±0.0 d8006±683 c
差异来源Source of variation
密度 Density (D)********
品种 Hybrids (H)ns******
密度×品种 D×Hns******
2017陕单6094.547083±2523 d613±19.8 a35.7±0.8 a10304±1211 c
Shaandan 6096.059444±2216 c588±21.5 b33.6±1.1 b11744±923 b
7.576389±3650 b547±11.1 c31.8±0.9 c13288±1065 a
9.089361±4026 a502±10.6 d30.5±0.5 d13682±689 a
秦龙144.546750±2601 d574±10.3 a32.1±1.1 a8614±738 d
Qinlong 146.060417±668 c528±9.6 b30.8±1.2 b9825±456 b
7.574027±2789 b501±11.2 c29.3±0.5 c10867±669 a
9.086806±1269 a410±12.3 d26.2±0.7 d9325±359 c
陕单88064.543639±754 d545±16.8 a31.5±1.1 a7492±775 d
Shaandan 88066.061917±2105 c518±19.2 b30.6±0.4 b9814±486 a
7.571639±1526 b455±9.3 c28.4±0.6 c9257±698 b
9.082639±3058 a386±6.3 d25.8±0.0 d8230±668 c
差异来源 Source of variation
密度 Density (D)********
品种 Hybrids (H)*******
密度×品种 D×H*******
Values within the same column followed by different letters are significant by different at P < 0.05 among different treatments. ** Significant by different at P < 0.01; * significant by different at P < 0.05.
同列标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。**表示在P < 0.01水平上显著, *表示在P < 0.05水平上显著。

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Table 2
表2
表2不同株型玉米产量构成因子与种植密度的回归关系
Table 2Regression equation between yield components and planting densities of different types of maize
项目
Item		品种
Hybrid		回归方程
Regression equation		R2
穗粒数陕单609 Shaandan 609y= -24.3x+714.30.992**
Kernel number秦龙14 Qinlong 14y= -33.6x+725.30.930**
陕单8806 Shaandan 8806y= -37.2x+722.00.964**
粒重陕单609 Shaandan 609y= -1.2x+42.10.994**
Kernel weight秦龙14 Qinlong 14y= -1.1x+36.90.974**
陕单8806 Shaandan 8806y= -1.4x+37.90.975**
** Significant by different at P < 0.01; * significant by different at P < 0.05.
**表示在P < 0.01水平上显著, *表示在P < 0.05水平上显著。

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2.2 密度对不同株型玉米形态结构与光能截获的影响

不同株型玉米在不同密度下垂直方向叶片的大小、分布和LAI的变化影响冠层光能截获, 随着密度的增加, 不同株型玉米的叶面积和透光率减小, LAI和叶向值(LOV)增加(图1~图4)。与陕单609和秦龙14相比, 陕单8806中上层(8~14叶)的叶面积最大, 此外, 陕单609在高密下1~6叶位的平均叶面积高于秦龙14 (37.7%)和陕单8806 (13.4%)。随着生育进程, 不同株型玉米的LOV均表现出降低趋势, 但降幅较小, 其中, 陕单609和秦龙14的LOV略微上升并达到最大值(R3), 而陕单8806的LOV持续降低。相同密度下, LOV和同一冠层高度的透光率呈陕单609>秦龙14>陕单8806, 在高密度下, 陕单609的平均叶向值高于秦龙14 (7.2%)和陕单8806 (16.4%), LAI均在吐丝期达最大值, 吐丝期后由于叶片衰老, LAI逐渐降低。从低密度至高密度, 陕单609、秦龙14和陕单8806吐丝期的LAI分别增加42.3%、35.7%、33.4%, H3的透光率分别降低63.0%、68.8%、76.7%, 陕单609、秦龙14和陕单8806从H4~H1的透光率分别下降81%、84%、90%。因此, 在较高密度下, 紧凑型玉米叶片的大小和分布特性在一定程度上减缓了群体密度增加造成个体受光变差的问题。从吐丝至成熟期, 陕单609、秦龙14和陕单8806的LAI分别降低48.5%、55.5%、66.5%, 在成熟期, 陕单609的LAI分别高于秦龙14 (21.2%)和陕单8806 (38.1%)。可见, 紧凑型玉米在吐丝后可保持较高的LAI, 增大了群体光合绿叶面积, 且成熟期较高的LAI在一定程度上延长了光合持续期。

2.3 密度对不同株型玉米籽粒灌浆参数的影响

由图5可知, 百粒重和籽粒灌浆速率随种植密度的增加均呈降低的趋势, 不同株型玉米灌浆峰值表现为陕单609>秦龙14>陕单8806, 陕单609达到灌浆峰值的时间依次高于秦龙14和陕单8806, 达到灌浆峰值之前, 陕单609的灌浆速率和百粒重增速较秦龙14和陕单8806快, 超过灌浆峰值后3个品种的百粒重和灌浆速率的增速减缓。

图5

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图5种植密度对不同株型玉米灌浆速率的影响

缩写同图1。
Fig. 5Effect of plant density on grain-filling rate of different types of maize

Abbreviations are the same as those given in Figure 1.


从表3可知, 随着株型紧凑程度的增加, 灌浆参数呈规律性的变化, 其中紧凑型品种的参数值优于其他品种, 且增加种植密度会限制灌浆进程, 影响粒重。用Richards模型可以较好地拟合籽粒灌浆过程, 决定系数都在0.9903~0.9997之间, 随着种植密度的增加, 灌浆速率达到最大时的天数(Dmax)、粒重(Wmax)、籽粒最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gave)、籽粒活跃灌浆期(P)均呈降低趋势且品种间存在差异。2016—2017年, 陕单8806的平均灌浆速率低于秦龙14 (4.1%)和陕单609 (20.5%), 在高密度下, 陕单609达到最大灌浆速率所需要的时间(Dmax)分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d, 其籽粒灌浆速率最大时的粒重和灌浆活跃期依次高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d)。

Table 3
表3
表3种植密度对不同株型玉米籽粒灌浆参数的影响
Table 3Effect of plant density on grain-filling parameters of different types of maize
年份
Year		品种
Cultivar		密度
Density (×104 plant hm-2)		Richards方程
Richards equation		R2Dmax
(d)		Wmax
(g 100-kernel-1)		Gmax
(g kernel-1 d-1)		Gave
(g kernel-1 d-1)		P
(d)
2016陕单6094.5y=36.8/[1+exp(1.87-0.11x)]^3.30.999328.7±0.3 a15.6±0.1 a1.27±0.06 a0.86±0.01 a54.2±1.3 a
Shaandan 6096.0y=35.4/[1+exp(2.58-0.11x)]^2.20.999528.4±0.3 b15.4±0.2 b1.17±0.02 b0.79±0.02 b52.6±0.9 b
7.5y=34.7/[1+exp(1.85-0.10x)]^3.10.999328.1±0.4 c14.6±0.3 c1.07±0.02 c0.73±0.01 c51.5±1.1 c
9.0y=33.2/[1+exp(1.51-0.09x)]^3.80.998927.9±0.4 d13.7±0.3 d0.98±0.01 d0.66±0.00 d50.1±0.7 d
秦龙144.5y=33.2/[1+exp(1.15-0.09x)]^4.40.999230.5±0.2 a13.9±0.4 a1.03±0.02 a0.70±0.00 a52.6±0.9 a
Qinlong 146.0y=32.3/[1+exp(1.73-0.09x)]^2.80.998830.2±0.3 b13.7±0.1 b0.93±0.02 b0.65±0.01 b51.5±1.2 b
7.5y=30.2/[1+exp(2.62-0.10x)]^1.80.998930.1±0.6 c13.6±0.1 b0.89±0.03 c0.62±0.02 c50.2±1.1 c
9.0y=29.5/[1+exp(2.36-0.09x)]^1.90.997629.7±0.3 c13.2±0.2 c0.79±0.04 d0.58±0.03 d49.5±0.8 d
陕单88064.5y=30.7/[1+exp(4.55-0.15x)]^0.80.999231.8±0.3 a13.8±0.5 a1.01±0.06 a0.70±0.00 a49.3±0.7 a
Shaandan 88066.0y=29.0/[1+exp(4.11-0.14x)]^0.90.999331.7±0.1 b13.6±0.1 b0.97±0.01 b0.64±0.01 b47.1±1.1 b
7.5y=28.6/[1+exp(3.71-0.13x)]^1.00.999731.4±0.6 c13.4±0.4 c0.90±0.04 c0.60±0.01 c46.7±0.6 c
9.0y=28.8/[1+exp(0.68-0.08x)]^1.50.999331.2±0.5 d12.9±0.2 d0.84±0.02 d0.53±0.04 d45.7±0.3 d
2017陕单6094.5y=37.6/[1+exp(2.88-0.11x)]^7.80.999229.6±0.2 a14.9±0.2 a1.07±0.03 a0.87±0.01 a55.1±0.5 a
Shaandan 6096.0y=34.8/[1+exp(0.66-0.08x)]^5.40.999129.4±0.2 b13.9±0.3 b0.95±0.01 b0.83±0.01 b53.7±0.8 b
7.5y=33.3/[1+exp(0.91-0.08x)]^4.40.999429.1±0.5 c13.5±0.2 c0.88±0.04 c0.75±0.00 c52.4±0.3 c
9.0y=32.2/[1+exp(0.59-0.08x)]^5.50.999528.9±0.4 d12.8±0.4 d0.84±0.03 d0.69±0.00 d51.9±1.2 d
秦龙144.5y=30.8/[1+exp(1.68-0.08x)]^1.10.999630.6±0.3 a13.7±0.5 a0.96±0.02 a0.69±0.01 a52.5±0.3 a
Qinlong 146.0y=28.8/[1+exp(1.77-0.08x)]^1.10.999430.2±0.7 b13.2±0.3 b0.92±0.06 b0.67±0.02 a52.1±0.2 b
7.5y=29.9/[1+exp(2.01-0.09x)]^2.30.999229.9±0.1 c13.0±0.3 c0.86±0.04 c0.63±0.01 b51.4±0.8 c
9.0y=26.9/[1+exp(3.39-0.12x)]^1.40.999429.6±0.2 d12.7±0.3 d0.82±0.02 d0.58±0.03 c46.0±1.1 d
陕单88064.5y=32.4/[1+exp(1.06-0.09x)]^4.30.999532.3±0.4 a13.4±0.4 a0.96±0.01 a0.67±0.04 a49.4±1.0 a
Shaandan 88066.0y=31.1/[1+exp(1.75-0.10x)]^2.80.999332.1±0.2 a13.2±0.1 a0.95±0.01 a0.65±0.01 a48.1±0.3 a
7.5y=29.8/[1+exp(1.30-0.09x)]^3.80.999431.8±0.3 b12.3±0.3 b0.91±0.00 b0.61±0.01 b46.6±0.5 b
9.0y=28.8/[1+exp(0.68-0.08x)]^5.60.990331.5±0.5 c11.5±0.2 c0.80±0.07 c0.51±0.02 c45.5±0.4 c
Dmax: Days needed for reaching the maximum grain-filling rate; Wmax: kernel weight at the maximum grain-filling rate; Gmax: maximum grain-filling rate; Gave: average grain-filling rate; P: active grain-filling period. Values within the same column followed by different letters are significant by different at P < 0.05 among different treatments.
Dmax：灌浆速率达到最大时需要的天数;Wmax：灌浆速率达到最大值的粒重;Gmax：籽粒最大灌浆速率;Gave：平均灌浆速率;P：籽粒活跃灌浆期;同列标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。

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2.4 密度对不同株型玉米干物质积累与转运的影响

从表4可知, 不同株型玉米吐丝期干物质积累量、成熟期干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献随着种植密度的增加显著增加, 密度过大又呈降低趋势(P<0.05)。在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。

Table 4
表4
表4不同株型玉米花后干物质积累、分配及转运
Table 4Accumulation and transportation of dry matter after silking of different types of maize
年份
Year		品种
Hybrid		密度
Density
(×104 plant hm-2)		吐丝期干物质
积累量DMAS
(kg hm-2)		成熟期干物质积累量DMAM
(kg hm-2)		花后干物质转运量TADM
(kg hm-2)		花后干物质转运对
籽粒的贡献CGDMT
(%)
2016陕单6094.57797.5±205 d13689.1±894 d1756.8±102 d27.8±1.1 c
Shaandan 6096.09756.1±189 c15885.1±954 c2812.5±135 c29.5±1.6 b
7.510088.2±697 b19356.0±1011 b3048.5±205 b35.0±0.5 a
9.011189.6±1035 a20995.1±1242 a4105.3±152 a36.4±0.6 a
秦龙144.56791.6±305 c11735.0±899 d1665.8±88 c14.0±0.5 d
Qinlong 146.07856.6±195 b14659.2±1168 c2020.2±105 b21.0±0.9 c
7.59964.2±558 a16185.1±942 b3165.0±119 a33.0±0.5 a
9.09285.8±386 a18526.1±1049 a2534.0±168 b27.0±1.1 b
陕单88064.57761.3±411 d11089.0±863 d1687.0±99 c11.9±0.1 d
Shaandan 88066.08397.0±414 c13560.2±756 c2812.0±136 a22.3±0.6 a
7.59654.2±765 b14996.1±1269 b2630.3±166 b19.2±0.4 b
9.09479.3±669 a17200.8±1036 a1942.2±104 c16.6±0.6 c
2017陕单6094.58181.2±319 d13058.4±693 d2144.2±99 d26.3±1.3 c
Shaandan 6096.09547.5±406 c16113.1±528 c2765.8±188 c31.6±0.8 b
7.59998.1±546 b18859.1±1466 b3326.4±205 b34.2±0.5 a
9.010636.2±735 a21144.0±1389 a4023.6±86 a35.0±0.6 a
秦龙144.56103.8±365 d10996.2±1022 d1896.3±68 d17.6±0.4 d
Qinlong 146.07764.6±532 c13986.2±689 c2156.9±139 c22.6±0.4 c
7.59688.5±489 a16785.4±779 b2989.0±125 a30.5±1.5 a
9.09105.9±759 b19205.3±823 a2675.0±165 b27.6±0.5 b
陕单88064.57722.6±532 c11356.8±996 d1612.3±131 c14.1±0.3 c
Shaandan 88066.08180.3±418 b14259.6±668 c2655.2±158 a21.4±1.1 a
7.59059.4±398 a15119.6±1044 b2388.9±201 b19.5±0.5 b
9.09103.5±564 a18004.2±916 a2113.2±122 b15.8±0.4 c
DMAS: dry matter accumulation at silking; DMAM: dry matter accumulation at maturity; TADM: transfer amount of dry matter; CGDMT: contribution to grain of dry matter transportation. Values within the same column followed by different letters are significant by different at P < 0.05 among different treatments.
DMAS: 吐丝期干物质积累量; DMAM: 成熟期干物质积累量; TADM: 干物质转运量; CGDMT: 干物质转运对籽粒的贡献; 同列标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。

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秦龙14吐丝期的干物质积累量低于陕单8806, 但其成熟期的干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于陕单8806。此外, 陕单609、秦龙14和陕单8806干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献率分别在9×104株 hm-2 (4064.4 kg hm-2、35.5%)、7.5×104株 hm-2 (3077.0 kg hm-2、31.8%)、6×104株 hm-2 (2733.6 kg hm-2、21.9%)下最高, 这也说明随着密度的增加, 陕单609干物质积累和分配特性较秦龙14和陕单8806更稳定。

2.5 干物质转运、光能截获和籽粒形成的相关性

由表5可知, 穗位层光能截获率与产量(0.631, P<0.05)和花后干物质转运量(0.689, P<0.05)呈显著正相关, 与平均灌浆速率(0.859, P<0.01)和花后干物质积累量(0.661, P<0.01)极显著相关, 平均灌浆速率和不同高度光能截获率均呈极显著正相关(P<0.01), 中上层光能截获与产量(0.465*)显著相关, 与花后干物质积累(0.527, P<0.01)和干物质转运量(0.696, P<0.01)极显著正相关, 但下层光能截获与物质转运和产量相关性不显著。

Table 5
表5
表5物质转运、光能截获和籽粒形成参数的相关性分析
Table 5Correlation analysis of dry matter transfer, light interception, and kernels formation
项目
Item		光能截获率 The fraction of light interception
H1H2H3H4
籽粒产量 Grain yield-0.1010.0200.631*0.465*
平均灌浆速率 Average grain-filling rate0.782**0.803**0.859**0.541**
花后干物质积累量 Dry matter accumulation after silking-0.3020.2050.661**0.527**
花后干物质转运量 Transfer amount of dry matter0.478*0.3690.689*0.696**
** Significant different at P < 0.01; * significant different at P < 0.05. Abbreviations are the same as those given in Fig. 4.
**表示在P < 0.01水平上显著, *表示在P < 0.05水平上显著。缩写同图4。

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3 讨论

在适当的水肥管理下, 增加种植密度是提高玉米产量的关键措施之一[16]。种植密度通过穗密度、穗大小、穗粒数和千粒重来影响籽粒产量, 在适宜种植密度以下, 增密能提高玉米单位面积穗数和籽粒产量, 当种植密度过大时, 穗粒数和粒重的下降程度远大于单位面积穗数的增加, 产量开始下降[9,13]。郭江等[20]研究发现随着株型紧凑程度的增加, 其获得高产的适宜密度增加, 徐宗贵等[21]研究表明,相对于平展型玉米, 紧凑型品种在适宜高密度下具有较高的群体光合速率, 更易获得高产。本研究2年的结果表明, 陕单609的平均产量分别高于秦龙14 (23.9%)和陕单8806 (28%), 其高产对应的密度分别是9.0×104株 hm-2 (13,851 kg hm-2)、7.5×104株 hm-2 (10,715 kg hm-2)和6.0×104株 hm-2 (9518 kg hm-2), 这与前人研究结果一致。从产量构成看, 适宜的密度有利于穗数、穗粒数和粒重的协调发展[18,21]。张仁和等[16]研究认为, 增加穗粒数和穗密度扩大库容是提高玉米产量的重要途径。本研究中, 密度每增加1×104株, 陕单609、秦龙14和陕单8806的穗粒数分别减少24.3、33.6和37.2粒, 百粒重减少1.2、1.1和1.4 g, 因此, 稳定的粒重和穗粒数是陕单609较其他品种密植高产的重要因素。

玉米冠层截获的光合有效辐射对产量有重要的影响, LAI和叶向值能够显著影响玉米冠层光分布, 当LAI值相同时, 较大的叶向值分配更多的光能透射到玉米冠层[8,9]。夏玉米穗位层透光率的提高便于中间层叶片的光能截获, 并延缓冠层叶片衰老[22]。本研究中, 紧凑型玉米陕单609密植后中间层透光率优于其他品种, 中上层叶片大而上挺, 提高了穗叶附近叶片光能截获和冠层内光的传递, 优化了冠层内叶片光合强度, 从吐丝至成熟期, 陕单609的LAI的降幅依次低于秦龙14和陕单8806, 说明陕单609密植后均匀的冠层光分布延缓了下部叶片衰老(图1~图4), 维持了密植条件下花后功能叶的光合期, 优化了光合同化物向籽粒的转运[23,24]。前人研究表明, 群体冠层的光截获与干物质积累和产量密切相关[25,26,27], 灌浆期较多的干物质转运至籽粒可避免同化物供应不足造成的籽粒损失, 使更多的顶部籽粒得到充实, 提高籽粒生产效率[17]。本研究表明, 在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%), 且穗位层光能截获率与花后干物质转运量(0.689, P<0.05)呈显著正相关, 与平均灌浆速率(0.859, P<0.01)和花后干物质积累量(0.661, P<0.01)极显著相关。可能原因是高密下陕单609冠层中上部叶片直立, 冠层下部较大的叶片和较高的冠层透光率有利于截获更多的光能。

图1

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图1种植密度对不同株型玉米不同叶位叶面积的影响(吐丝期)

SD609: 陕单609; QL14: 秦龙14; SD8806: 陕单8806。
Fig. 1Effect of plant density on leaf areas at different positions of different types of maize (silking stage)

SD609: Shaandan 609; QL14: Qinlong 14; SD8806: Shaandan 8806.


图2

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图2种植密度对不同株型玉米叶面积指数的影响

V6: 拔节期; V12: 大口期; VT: 吐丝期; R3: 灌浆期; R6: 成熟期。缩写同图1。
Fig. 2Effect of plant density on leaf area index of different types of maize

V6: jointing; V12: trumpeting; VT: silking; R3: milk; R6: maturity. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.


图3

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图3种植密度对不同株型玉米叶向值的影响缩写同图1和图2。Abbreviations are the same as those given in Figs. 1 and 2.

Fig. 3Effect of plant density on leaf orientation values (LOV) of different types of maize



图4

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图4种植密度对不同株型玉米冠层透光率的影响

H1、H2、H3、H4、H5分别为距地面15 cm、雌穗至地面中部、穗部、顶部至雌穗中部和顶部5个高度。缩写同图1。
Fig. 4Effect of plant density on photosynthetically active radiation (PAR) transmission in canopies of different types of maize

H1 is 15 cm above the ground, H2 is distance from the soil surface to the ear, H3 is the ear height, H4 is distance from the ear to the canopy top, and H5 is the top canopy. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.


籽粒灌浆特性与玉米产量密切相关, 灌浆速率和灌浆过程持续天数均与粒重相关[15]。较长的籽粒灌浆活跃期和有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间, 较高的渐增期平均灌浆速率是玉米获得高产的关键特性[28]。张丽等[29]研究表明, 在灌浆16~28 d影响籽粒的灌浆会导致粒重的降低, 从而影响最终的籽粒容重。钱春荣等[30]研究认为, 增加籽粒灌浆快增期和缓增期的持续时间, 缩短渐增期库容建成时间可提高玉米产量。本研究中, 在高密度下, 陕单8806较秦龙14和陕单609灌浆启动慢, 快增期粒重的增速缓慢和灌浆活跃期时间短是造成其粒重低的原因(图5和表3)。闫鹏等[17]研究发现, 在较高种植密度下, 半紧凑型品种顶部籽粒达到最大灌浆速率的时间迟于紧凑型品种, 但是在灌浆速率达到最大时的粒重和籽粒灌浆活跃期却低于紧凑型品种, 从而影响产量和粒重的增加。本研究发现, 紧凑型玉米陕单609密植达到最大灌浆速率所需要的时间分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d, 其籽粒灌浆速率最大时的粒重和灌浆活跃期依次高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d), 且平均灌浆速率和不同层次光能截获率均呈极显著正相关(P<0.01)。另有****研究认为花粒期充足的光照有助于籽粒的形成和粒重的增加来提高产量, 遮阴影响光照会降低灌浆速率[31], 本试验结果也间接地验证了这一研究结论。

4 结论

随着种植密度的增加, 叶面积降低, 而叶向值增加, 籽粒灌浆参数和干物质积累量先升高后降低, 但不同株型玉米品种对密度的响应有显著差异。与秦龙14和陕单8806相比, 紧凑型品种陕单609在密植下调控中上部叶片直立, 改善冠层中下部光分布, 维持较高的光合绿叶面积, 延缓冠层叶片衰老, 保证花后干物质转运效率和籽粒灌浆速率, 获得较高的籽粒产量。

参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

李少昆, 赵久然, 董树亭, 赵明, 李潮海, 崔彦宏, 刘永红, 高聚林, 薛吉全, 王立春, 王璞, 陆卫平, 王俊河, 杨祁峰, 王子明 . 中国玉米栽培研究进展与展望
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玉米是全球也是中国第一大作物,在保障国家粮食安全中占有重要地位。当前,面对经济社会的快速发展和人增地减、资源紧缺、生态环境恶化等一系列突出问题,玉米栽培学科正面临着严峻挑战和新的历史发展机遇,在此重要历史关头,回顾中国玉米栽培研究历程和科技进展,探索未来发展方向具有重要的意义。分析表明,经过60年不懈努力,玉米栽培研究的目标已由产量为主向高产、优质、高效、生态、安全等多目标协同发展,研究内容不断拓宽与深入,形成了具有显著中国特色的玉米栽培科学与技术体系。进入21世纪以来,玉米栽培研究进入黄金发展期,在栽培理论、关键技术创新与应用方面取得一系列重要突破,在保障国家粮食安全中发挥了重要的作用。围绕未来玉米生产对科技的需求,依据现代科技的发展趋势,笔者认为高产、优质、高效、生态、安全仍将是未来玉米栽培研究的主要目标,并提出今后20年重点研究的方向与任务：一是继续探索不同生态区玉米产量潜力及突破技术途径,努力提高单产水平；二是转变生产方式,围绕籽粒生产效率,以提高资源利用效率和劳动生产效率为目标,降低生产成本,提高商品质量,增强玉米市场竞争力；适度发展青贮玉米和鲜食玉米等,促进玉米生产向多元化方向发展；三是应对全球气候变化,开展抗逆、减灾、稳产理论和技术研究,实施保护性耕作,实现玉米可持续生产；四是依托现代信息技术,开展智能化栽培技术研究,实现玉米精准生产与管理；五是强化栽培学科基础研究,玉米设计栽培,夯实玉米科技研究和生产发展基础。
Li S K, Zhao J R, Dong S T, Zhao M, Li C H, Cui Y H, Liu Y H, Gao J L, Xue J Q, Wang L C, Wang P, Lu W P, Wang J H, Yang Q F, Wang Z M . Advances and prospects of maize cultivation in China
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玉米是全球也是中国第一大作物,在保障国家粮食安全中占有重要地位。当前,面对经济社会的快速发展和人增地减、资源紧缺、生态环境恶化等一系列突出问题,玉米栽培学科正面临着严峻挑战和新的历史发展机遇,在此重要历史关头,回顾中国玉米栽培研究历程和科技进展,探索未来发展方向具有重要的意义。分析表明,经过60年不懈努力,玉米栽培研究的目标已由产量为主向高产、优质、高效、生态、安全等多目标协同发展,研究内容不断拓宽与深入,形成了具有显著中国特色的玉米栽培科学与技术体系。进入21世纪以来,玉米栽培研究进入黄金发展期,在栽培理论、关键技术创新与应用方面取得一系列重要突破,在保障国家粮食安全中发挥了重要的作用。围绕未来玉米生产对科技的需求,依据现代科技的发展趋势,笔者认为高产、优质、高效、生态、安全仍将是未来玉米栽培研究的主要目标,并提出今后20年重点研究的方向与任务：一是继续探索不同生态区玉米产量潜力及突破技术途径,努力提高单产水平；二是转变生产方式,围绕籽粒生产效率,以提高资源利用效率和劳动生产效率为目标,降低生产成本,提高商品质量,增强玉米市场竞争力；适度发展青贮玉米和鲜食玉米等,促进玉米生产向多元化方向发展；三是应对全球气候变化,开展抗逆、减灾、稳产理论和技术研究,实施保护性耕作,实现玉米可持续生产；四是依托现代信息技术,开展智能化栽培技术研究,实现玉米精准生产与管理；五是强化栽培学科基础研究,玉米设计栽培,夯实玉米科技研究和生产发展基础。

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J Maize Sci, 2008,16(3):47-50 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

陈国平, 高聚林, 赵明, 董树亭, 李少昆, 杨祁峰, 刘永红, 王立春, 薛吉全, 柳京国, 李潮海, 王永宏, 王友德, 宋慧欣, 赵久然 . 近年我国玉米超高产田的分布、产量构成及关键技术
作物学报, 2012,38:80-85.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2012.00080URL [本文引用: 2]
2006—2010年，全国玉米栽培学组专家在全国不同区域开展了玉米高产潜力探索及小面积超高产创建工作。本文对经过严格测产且产量达到和超过15 000 kg hm-2的159个地块的地理分布、产量构成因素及关键技术分析表明：(1)大多数高产田分布在较高纬度(40°~43°N)、较高海拔(1 000~1 500 m)地区，这些地区具有昼夜温差大、光照充足等利于高产的自然因素，选择这样的区域是实现超高产的重要因素; (2)平均单产16 692 kg hm-2 ，88 950穗 hm-2、每穗541粒，千粒重360.0 g，穗粒重191.8 g; 通径分析表明，穗数和粒数对产量的贡献最大; (3)高产关键技术主要是，采用耐密型高产稳产品种，合理提高密度，充足的水肥供给，科学管理和地膜覆盖等。
Chen G P, Gao J L, Zhao M, Dong S T, Li S K, Yang Q F, Liu Y H, Wang L C, Xue J Q, Liu J G, Li C H, Wang Y H, Wang Y D, Song H X, Zhao J R . Distribution, yield structure, and key cultural techniques of maize super-high yield plots in recent years
Acta Agron Sin, 2012,38:80-85 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2012.00080URL [本文引用: 2]
2006—2010年，全国玉米栽培学组专家在全国不同区域开展了玉米高产潜力探索及小面积超高产创建工作。本文对经过严格测产且产量达到和超过15 000 kg hm-2的159个地块的地理分布、产量构成因素及关键技术分析表明：(1)大多数高产田分布在较高纬度(40°~43°N)、较高海拔(1 000~1 500 m)地区，这些地区具有昼夜温差大、光照充足等利于高产的自然因素，选择这样的区域是实现超高产的重要因素; (2)平均单产16 692 kg hm-2 ，88 950穗 hm-2、每穗541粒，千粒重360.0 g，穗粒重191.8 g; 通径分析表明，穗数和粒数对产量的贡献最大; (3)高产关键技术主要是，采用耐密型高产稳产品种，合理提高密度，充足的水肥供给，科学管理和地膜覆盖等。

Pierik R, De Wit M . Shade avoidance: phytochrome signalling and other aboveground neighbour detection cues
J Exp Bot, 2014,65:2815.
DOI:10.1093/jxb/ert389URL [本文引用: 1]
Plants compete with neighbouring vegetation for limited resources. In competition for light, plants adjust their architecture to bring the leaves higher in the vegetation where more light is available than in the lower strata. These architectural responses include accelerated elongation of the hypocotyl, internodes and petioles, upward leaf movement (hyponasty), and reduced shoot branching and are collectively referred to as the shade avoidance syndrome. This review discusses various cues that plants use to detect the presence and proximity of neighbouring competitors and respond to with the shade avoidance syndrome. These cues include light quality and quantity signals, mechanical stimulation, and plant-emitted volatile chemicals. We will outline current knowledge about each of these signals individually and discuss their possible interactions. In conclusion, we will make a case for a whole-plant, ecophysiology approach to identify the relative importance of the various neighbour detection cues and their possible interactions in determining plant performance during competition.

Zhu J, Vos J, van der Werf W, van der Putten P E, Evers J B . Early competition shapes maize whole-plant development in mixed stands
J Exp Bot, 2014,65:641-653.
DOI:10.1093/jxb/ert408URL [本文引用: 1]
Mixed cropping is practised widely in developing countries and is gaining increasing interest for sustainable agriculture in developed countries. Plants in intercrops grow differently from plants in single crops, due to interspecific plant interactions, but adaptive plant morphological responses to competition in mixed stands have not been studied in detail. Here the maize (Zea mays) response to mixed cultivation with wheat (Triticum aestivum) is described. Evidence is provided that early responses of maize to the modified light environment in mixed stands propagate throughout maize development, resulting in different phenotypes compared with pure stands. Photosynthetically active radiation (PAR), red:far-red ratio (R:FR), leaf development, and final organ sizes of maize grown in three cultivation systems were compared: pure maize, an intercrop with a small distance (25cm) between maize and wheat plants, and an intercop with a large distance (44cm) between the maize and the wheat. Compared with maize in pure stands, maize in the mixed stands had lower leaf and collar appearance rates, increased blade and sheath lengths at low ranks and smaller sizes at high ranks, increased blade elongation duration, and decreased R:FR and PAR at the plant base during early development. Effects were strongest in the treatment with a short distance between wheat and maize strips. The data suggest a feedback between leaf initiation and leaf emergence at the plant level and coordination between blade and sheath growth at the phytomer level. A conceptual model, based on coordination rules, is proposed to explain the development of the maize plant in pure and mixed stands.

Xue J, Gou L, Zhao Y S, Yao M N, Yao H S, Tian J S, Zhang W F . Effects of light intensity within the canopy on maize lodging
Field Crops Res, 2016,188:133-141.
DOI:10.1016/j.fcr.2016.01.003URL [本文引用: 1]

Pepper G E, Pearce R B, Mock J J . Leaf orientation and yield of maize
Crop Sci, 1977,17:883-886.
DOI:10.2135/cropsci1977.0011183X001700060017xURL [本文引用: 1]

Huang S B, Gao Y B, Li Y B, Xu L N, Tao H B, Wang P . Influence of plant architecture on maize physiology and yield in the Heilonggang River valley
Crop J, 2017,5:52-62.
DOI:10.1016/j.cj.2016.06.018URL [本文引用: 3]

Gou L, Xue J, Qi B Q, Ma B Y, Zhang W F . Morphological variation of maize cultivars in response to elevated plant densities
Agron J, 2017,109:1443.
DOI:10.2134/agronj2016.11.0675URL [本文引用: 3]

Yan P, Chen Y Q, Sui P, Vogel A, Zhang X P . Effect of maize plant morphology on the formation of apical kernels at different sowing dates and under different plant densities
Field Crops Res, 2018,223:83-92.
DOI:10.1016/j.fcr.2018.04.008URL [本文引用: 1]

Wei S S, Wang X Y, Jiang D, Dong S T . Physiological and proteome studies of maize (Zea mays L.) in response to leaf removal under high plant density.
BMC Plant Biol, 2018,18:378.
DOI:10.1186/s12870-018-1607-8URL [本文引用: 1]

魏珊珊, 王祥宇, 董树亭 . 株行距配置对高产夏玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响
应用生态学报, 2014,25:441-450.
URL [本文引用: 1]
在75000株·hm-2种植密度下，选用郑单958和先玉335为试验材料，设置2种行距配置(等行距、宽窄行)和3种留苗方式(每穴1株、每穴2株、每穴3株)，研究了6种种植方式对黄淮海地区高产夏玉米产量构成、吐丝后冠层结构及光合性能的调控作用，并以Richards模型拟合籽粒灌浆过程.结果表明： 产量、干物质积累量、作物生长率、灌浆速率、冠层光合能力等均表现为宽窄行处理高于等行距处理，留苗方式以每穴2株最高.各种植方式中以宽窄行每穴2株种植产量最高，达13.12（郑单958）和13.72（先玉335） t·hm-2.宽窄行每穴2株种植改善了冠层内部光照状况，净光合速率和叶面积指数均有所提高，同时缓解了植株个体与群体间的矛盾，籽粒灌浆能力增强，干物质积累量提高.因此，宽窄行每穴2株种植是黄淮海夏玉米高产条件下产量提高的有效栽培方式.
Wei S S, Wang X Y, Dong S T . Effects of row spacing on canopy structure and grain-filling characteristics of high-yield summer maize
Chin J Appl Ecol, 2014,25:441-450 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
在75000株·hm-2种植密度下，选用郑单958和先玉335为试验材料，设置2种行距配置(等行距、宽窄行)和3种留苗方式(每穴1株、每穴2株、每穴3株)，研究了6种种植方式对黄淮海地区高产夏玉米产量构成、吐丝后冠层结构及光合性能的调控作用，并以Richards模型拟合籽粒灌浆过程.结果表明： 产量、干物质积累量、作物生长率、灌浆速率、冠层光合能力等均表现为宽窄行处理高于等行距处理，留苗方式以每穴2株最高.各种植方式中以宽窄行每穴2株种植产量最高，达13.12（郑单958）和13.72（先玉335） t·hm-2.宽窄行每穴2株种植改善了冠层内部光照状况，净光合速率和叶面积指数均有所提高，同时缓解了植株个体与群体间的矛盾，籽粒灌浆能力增强，干物质积累量提高.因此，宽窄行每穴2株种植是黄淮海夏玉米高产条件下产量提高的有效栽培方式.

Xu W J, Liu C W, Wang K R, Xie R Z, Ming B, Wang Y H, Zhang G Q, Liu G Z, Zhao R L, Fan P P, Li S K, Hou P . Adjusting maize plant density to different climatic conditions across a large longitudinal distance in China
Field Crops Res, 2017,212:126-134.
DOI:10.1016/j.fcr.2017.05.006URL [本文引用: 3]

Haro R J, Baldessari J, Otegui M E . Genetic improvement of peanut in Argentina between 1948 and 2004: light interception, biomass production and radiation use efficiency
Field Crops Res, 2017,204:222-228.
DOI:10.1016/j.fcr.2017.01.021URL [本文引用: 1]

徐田军, 吕天放, 赵久然, 王荣焕, 陈传永, 刘月娥, 刘秀芝, 王元东, 刘春阁 . 玉米生产上3个主推品种光合特性、干物质积累转运及灌浆特性
作物学报, 2018,44:414-422.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.00414URL [本文引用: 3]
以当前玉米生产主推品种郑单958、先玉335和京科968为试验材料, 考察其光合特性、干物质积累与转运及籽粒灌浆特性, 以揭示高产玉米品种的产量形成特性, 为玉米高产生产提供依据。结果表明: (1)产量以京科968最高、先玉335次之、郑单958最低, 京科968分别较郑单958和先玉335高14.55%和7.93%。(2)穗位叶净光合速率和冠层光合能力表现为京科968>先玉335>郑单958, 且吐丝期>乳熟期。京科968吐丝期和乳熟期的穗位叶净光合速率分别比先玉335高7.84%和16.78%, 比郑单958高22.23%和24.44%; 冠层光合能力分别较先玉335高38.77%和58.41%, 较郑单958高50.83%和56.49%。(3)花后干物质积累量、转移量、干物质转运率和干物质转运对籽粒贡献率均以京科968最高, 分别比先玉335高13.72%、21.20%、6.32%和4.77%, 比郑单958高31.87%、39.96%、18.49%和10.42%。(4)籽粒灌浆参数在不同品种间存在较大差异, 京科968与先玉335的平均灌浆速率(0.73和0.75 g 100-grain-1 d-1)相当, 且均高于郑单958 (0.67 g 100-grain-1 d-1); 活跃灌浆期以郑单958 (53.69 d)最长、京科968 (51.02 d)次之、先玉335 (48.95 d)最短。(5)相关分析表明, 产量与净光合速率显著正相关, 与花后干物质积累量及转运率极显著正相关。京科968具有较高的光合效率、花后干物质积累量及转运率、灌浆速率及较长的灌浆持续期, 是较郑单958和先玉335高产的重要原因。
Xu T J, Lyu T F, Zhao J R, Wang R H, Chen C Y, Liu Y E, Liu X Z, Wang Y D, Liu C G . Photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation, grain filling parameter of three main maize varieties in production
Acta Agron Sin, 2018,44:414-422 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.00414URL [本文引用: 3]
以当前玉米生产主推品种郑单958、先玉335和京科968为试验材料, 考察其光合特性、干物质积累与转运及籽粒灌浆特性, 以揭示高产玉米品种的产量形成特性, 为玉米高产生产提供依据。结果表明: (1)产量以京科968最高、先玉335次之、郑单958最低, 京科968分别较郑单958和先玉335高14.55%和7.93%。(2)穗位叶净光合速率和冠层光合能力表现为京科968>先玉335>郑单958, 且吐丝期>乳熟期。京科968吐丝期和乳熟期的穗位叶净光合速率分别比先玉335高7.84%和16.78%, 比郑单958高22.23%和24.44%; 冠层光合能力分别较先玉335高38.77%和58.41%, 较郑单958高50.83%和56.49%。(3)花后干物质积累量、转移量、干物质转运率和干物质转运对籽粒贡献率均以京科968最高, 分别比先玉335高13.72%、21.20%、6.32%和4.77%, 比郑单958高31.87%、39.96%、18.49%和10.42%。(4)籽粒灌浆参数在不同品种间存在较大差异, 京科968与先玉335的平均灌浆速率(0.73和0.75 g 100-grain-1 d-1)相当, 且均高于郑单958 (0.67 g 100-grain-1 d-1); 活跃灌浆期以郑单958 (53.69 d)最长、京科968 (51.02 d)次之、先玉335 (48.95 d)最短。(5)相关分析表明, 产量与净光合速率显著正相关, 与花后干物质积累量及转运率极显著正相关。京科968具有较高的光合效率、花后干物质积累量及转运率、灌浆速率及较长的灌浆持续期, 是较郑单958和先玉335高产的重要原因。

张仁和, 王博新, 杨永红, 杨晓军, 马向峰, 张兴华, 郝引川, 薛吉全 . 陕西灌区高产春玉米物质生产与氮素积累特性
中国农业科学, 2017,50:2238-2246.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.12.005URL [本文引用: 4]
【目的】探明陕西灌区高产春玉米栽培下干物质积累和氮素吸收的动态特征,为陕西春玉米高产栽培技术提供理论依据。【方法】以高产玉米品种陕单609为材料,设置普通大田栽培、高产栽培和超高产栽培3个栽培处理,于2013—2015年在陕西灌溉春玉米试验站进行试验,研究分析玉米产量等级群体的干物质积累、氮素吸收、叶面积指数与SPAD值、产量构成特性。【结果】普通大田栽培、高产栽培和超高产栽培下玉米籽粒平均产量分别为11.1、13.1和16.1 t·hm-2,与普通大田栽培（对照）比,高产栽培和超高产栽培下籽粒产量增加18.0%和45.1%；穗粒数和千粒重低于对照,而单位面积穗数极显著高于对照,单位面积较多穗数,是玉米高产潜力的关键。高产栽培和超高产栽培下群体收获指数也显著高于普通大田栽培。高产和超高产栽培群体干物质和氮素积累量较对照增加18.5%、41.8%和20.5%、24.5%。春玉米吐丝后,高产和超高产栽培群体干物质量对籽粒产量贡献率较对照提高10.0%和20.1%；氮素积累量对籽粒氮贡献率较对照提高30.2%和61.6%。相关分析显示,干物质量和氮素积累量与籽粒产量呈极显著正相关（r=0.998；r=0.927）。春玉米花后,高产栽培和超高产栽培下叶面积指数和SPAD值显著高于普通大田。【结论】与普通大田栽培和高产栽培相比,超高产栽培显著提高了春玉米吐丝后生物量积累和氮素积累量,及其对籽粒的贡献率。维持叶片较强的光合生产能力,是其实现春玉米高产的生理基础。在陕西灌区春玉米生产中,在筛选耐密品种的基础上增加种植密度、强化氮肥分次追施,保证高产玉米吐丝后期对氮素的需求,实现春玉米高产。
Zhang R H, Wang B X, Yang Y H, Yang X J, Ma X F, Zhang X H, Hao Y C, Xue J Q . Characteristics of dry matter and nitrogen accumulation for high-yielding maize production under irrigated conditions of Shaanxi
Sci Agric Sin, 2017,50:2238-2246 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.12.005URL [本文引用: 4]
【目的】探明陕西灌区高产春玉米栽培下干物质积累和氮素吸收的动态特征,为陕西春玉米高产栽培技术提供理论依据。【方法】以高产玉米品种陕单609为材料,设置普通大田栽培、高产栽培和超高产栽培3个栽培处理,于2013—2015年在陕西灌溉春玉米试验站进行试验,研究分析玉米产量等级群体的干物质积累、氮素吸收、叶面积指数与SPAD值、产量构成特性。【结果】普通大田栽培、高产栽培和超高产栽培下玉米籽粒平均产量分别为11.1、13.1和16.1 t·hm-2,与普通大田栽培（对照）比,高产栽培和超高产栽培下籽粒产量增加18.0%和45.1%；穗粒数和千粒重低于对照,而单位面积穗数极显著高于对照,单位面积较多穗数,是玉米高产潜力的关键。高产栽培和超高产栽培下群体收获指数也显著高于普通大田栽培。高产和超高产栽培群体干物质和氮素积累量较对照增加18.5%、41.8%和20.5%、24.5%。春玉米吐丝后,高产和超高产栽培群体干物质量对籽粒产量贡献率较对照提高10.0%和20.1%；氮素积累量对籽粒氮贡献率较对照提高30.2%和61.6%。相关分析显示,干物质量和氮素积累量与籽粒产量呈极显著正相关（r=0.998；r=0.927）。春玉米花后,高产栽培和超高产栽培下叶面积指数和SPAD值显著高于普通大田。【结论】与普通大田栽培和高产栽培相比,超高产栽培显著提高了春玉米吐丝后生物量积累和氮素积累量,及其对籽粒的贡献率。维持叶片较强的光合生产能力,是其实现春玉米高产的生理基础。在陕西灌区春玉米生产中,在筛选耐密品种的基础上增加种植密度、强化氮肥分次追施,保证高产玉米吐丝后期对氮素的需求,实现春玉米高产。

Mueller S M, Vyn T J . Maize plant resilience to N stress and post-silking N capacity changes over time: a review
Front Plant Sci, 2016,7(7):53.
[本文引用: 4]

肖万欣, 刘晶, 史磊, 赵海岩, 王延波 . 氮密互作对不同株型玉米形态、光合性能及产量的影响
中国农业科学, 2017,50:3690-3701.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.19.006URL [本文引用: 2]
【目的】阐明不同株型玉米在氮素和密度互作下获得高产的形态生理互利机理,进一步提升密植玉米综合生产力。【方法】2014—2015年,在大田条件下,采用裂-裂区试验设计,以不同株型玉米品种为主区,氮素（N1：0,N2：90 kg N·hm-2和N3：180 kg N·hm-2）为裂区、密度（D1：45 000 株/hm2,D2：60 000 株/hm2和D3：75 000 株/hm2）为裂裂区,测定了植株形态、叶片光合性能和产量等指标。【结果】施氮对节间长度、叶倾角、叶色值、粒重和产量的影响程度均高于密度调控,茎粗、光合速率和穗粒数对增密响应程度较高。与平展型玉米相比,紧凑型玉米茎粗随密度提高降幅较小,第1—3节间长度对增密响应迟钝,随施氮量增加显著缩短（PN2→N3=0.004—0.028）,第4—5节间长度对增密的负响应幅度（10.9%）均高于平展型玉米同节间长度对其的正响应幅度（3.3%）。施氮可降低紧凑型玉米棒三叶叶倾角2.9°±1.1°,增密后,其穗下叶叶倾角降幅较高。紧凑型玉米叶色值对施氮量的响应峰值（N3）高于平展型玉米（N2）,增密对其光合速率的负效应相对较小,在N3和D3处理下,其叶色值和光合速率均高于平展型玉米。紧凑型玉米穗粒数与粒重受氮密调控影响比平展型玉米小,其收获指数较高,且在氮/密处理间差异均不显著（PN1→N3 =0.16,PD1→D3 =0.12）,而平展型玉米在氮/密处理间差异均达显著或极显著水平（PN1→N3 =0.03,PD1-D3<0.01）。紧凑型玉米和平展型玉米分别在N3D3和N3D1处理下获得较高产量,增密和施氮对其籽粒产量的贡献比分别是1﹕2.3和1﹕4.0。【结论】与平展型玉米相比,紧凑型玉米茎基部横/纵向生长对氮密协同提高具有较强的适应能力,施氮可降低紧凑型玉米棒三叶叶倾角,提高穗位叶光合性能。紧凑型玉米在高密高氮处理下较好的形态生理协调性保证了生育后期相对较高的物质转化效率,最终获得较高群体产量。
Xiao W X, Liu J, Shi L, Zhao H Y, Wang Y B . Effect of nitrogen and density interaction on morphological traits, photosynthetic property and yield
Sci Agric Sin, 2017,50:3690-3701 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.19.006URL [本文引用: 2]
【目的】阐明不同株型玉米在氮素和密度互作下获得高产的形态生理互利机理,进一步提升密植玉米综合生产力。【方法】2014—2015年,在大田条件下,采用裂-裂区试验设计,以不同株型玉米品种为主区,氮素（N1：0,N2：90 kg N·hm-2和N3：180 kg N·hm-2）为裂区、密度（D1：45 000 株/hm2,D2：60 000 株/hm2和D3：75 000 株/hm2）为裂裂区,测定了植株形态、叶片光合性能和产量等指标。【结果】施氮对节间长度、叶倾角、叶色值、粒重和产量的影响程度均高于密度调控,茎粗、光合速率和穗粒数对增密响应程度较高。与平展型玉米相比,紧凑型玉米茎粗随密度提高降幅较小,第1—3节间长度对增密响应迟钝,随施氮量增加显著缩短（PN2→N3=0.004—0.028）,第4—5节间长度对增密的负响应幅度（10.9%）均高于平展型玉米同节间长度对其的正响应幅度（3.3%）。施氮可降低紧凑型玉米棒三叶叶倾角2.9°±1.1°,增密后,其穗下叶叶倾角降幅较高。紧凑型玉米叶色值对施氮量的响应峰值（N3）高于平展型玉米（N2）,增密对其光合速率的负效应相对较小,在N3和D3处理下,其叶色值和光合速率均高于平展型玉米。紧凑型玉米穗粒数与粒重受氮密调控影响比平展型玉米小,其收获指数较高,且在氮/密处理间差异均不显著（PN1→N3 =0.16,PD1→D3 =0.12）,而平展型玉米在氮/密处理间差异均达显著或极显著水平（PN1→N3 =0.03,PD1-D3<0.01）。紧凑型玉米和平展型玉米分别在N3D3和N3D1处理下获得较高产量,增密和施氮对其籽粒产量的贡献比分别是1﹕2.3和1﹕4.0。【结论】与平展型玉米相比,紧凑型玉米茎基部横/纵向生长对氮密协同提高具有较强的适应能力,施氮可降低紧凑型玉米棒三叶叶倾角,提高穗位叶光合性能。紧凑型玉米在高密高氮处理下较好的形态生理协调性保证了生育后期相对较高的物质转化效率,最终获得较高群体产量。

Richards F J . A flexible growth function for empirical use
J Exp Bot, 1959,10:290-301.
DOI:10.1093/jxb/10.2.290URL [本文引用: 1]

郭江, 郭新宇, 郭程瑾, 张凤路, 赵春江, 肖凯 . 密度对不同株型玉米群体结构的调控效应
华北农学报, 2008,23(1):149-153.
DOI:10.7668/hbnxb.2008.01.033URL [本文引用: 1]
不同供试品种的茎叶夹角与株型特征密切相关,随着株型紧凑型增强,该参数值增大;在生育后期,不同株型玉米品种LAI各密度下大体表现为GY115较高,ND108次之,ZD958较低。随着密度增加,各品种LAI增大,紧凑型ZD958植株下位叶片的衰老速率相对减慢。供试品种群体中、下部1 d内各测定时期光截获的数量随密度增加明显减少,不同株型品种相比减小的幅度依数值大小依次为GY115,ND108和ZD958。随密度增大单株干物重降低,但以ZD958降低幅度较小,ND108次之,GY115较大。不同株型品种产量对密度的反应不同,获得高产的适宜密度存在明显差异。
Guo J, Guo X Y, Guo C J, Zhang F L, Zhao C J, Xiao K . The effect of density on population structure of maize with different plant types
Acta Agric Boreali-Sin, 2008,23(1):149-153 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.7668/hbnxb.2008.01.033URL [本文引用: 1]
不同供试品种的茎叶夹角与株型特征密切相关,随着株型紧凑型增强,该参数值增大;在生育后期,不同株型玉米品种LAI各密度下大体表现为GY115较高,ND108次之,ZD958较低。随着密度增加,各品种LAI增大,紧凑型ZD958植株下位叶片的衰老速率相对减慢。供试品种群体中、下部1 d内各测定时期光截获的数量随密度增加明显减少,不同株型品种相比减小的幅度依数值大小依次为GY115,ND108和ZD958。随密度增大单株干物重降低,但以ZD958降低幅度较小,ND108次之,GY115较大。不同株型品种产量对密度的反应不同,获得高产的适宜密度存在明显差异。

徐宗贵, 孙磊, 王浩, 王淑兰, 王小利, 李军 . 种植密度对旱地不同株型春玉米品种光合特性与产量的影响
中国农业科学, 2017,50:2463-2475.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.13.006URL [本文引用: 2]
【目的】研究种植密度对渭北旱塬不同株型春玉米品种光合特性与产量差异的影响,旨在揭示旱地不同株型玉米品种对种植密度的响应规律,确定与降水资源相适应的适宜种植密度。【方法】于2015—2016年以豫玉22、郑单958和先玉335为供试品种,设置D1（5.25万株/hm2）、D2（6.75万株/hm2）、D3（8.25万株/hm2）和D4（9.75万株/hm2）4个种植密度处理,研究玉米各生育时期光合特性、叶面积指数（LAI）、干物质量和产量相关性状的变化规律。【结果】（1）随着种植密度增加,光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）均降低,而LAI增加,密度每增加1万株/hm2,Pn降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1,Tr降低0.297 mmol·m-2·s-1,LAI增加0.181。（2）有效穗数随种植密度增加而显著增加,但穗粒数和千粒重显著降低（P<0.05）,密度每增加1万株/hm2,穗粒数平均减少45粒,千粒重平均减小12 g。3个品种籽粒产量均以D2密度最高,2015年豫玉22、郑单958、先玉335产量分别为10.52、9.59、9.14 t·hm-2,2016年分别为11.37、9.73、9.77 t·hm-2。密度从5.25万株/hm2增加到6.75万株/hm2,两年内平均籽粒产量分别提高了21.9%、19.5%和7.5%；密度从6.75万株/hm2增加加到9.75万株/hm2,籽粒产量分别降低了19.8%、15.4%和7.7%。（3）春玉米基部茎粗、穗长随种植密度增加而逐渐减小。密度每增加1万株/hm2,穗长平均降低0.86 cm,基部茎粗平均减小0.09 cm,豫玉22和郑单958倒伏率随之增高,但先玉335各密度下均未出现倒伏。（4）收获指数在两年间差异较大,平均表现为2015年高于2016年,品种间表现为先玉335>郑单958>豫玉22。水分利用效率和光能利用率均随着种植密度增加而先增大后降低。【结论】渭北旱塬旱地豫玉22、郑单958和先玉335最适种植密度分别为7.25、7.40、7.32万株/hm2,其中豫玉22稳产性和丰产性较高,不同类型玉米品种最适种植密度范围为7.26—7.40万株/hm2,稀植型品种宜采用较低密度,密植型品种宜采用较高密度。
Xu Z G, Sun L, Wang H, Wang S L, Wang X L, Li J . Effects of different planting densities on photosynthetic characteristics and yield of different variety types of spring maize on dryland
Sci Agric Sin, 2017,50:2463-2475 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.13.006URL [本文引用: 2]
【目的】研究种植密度对渭北旱塬不同株型春玉米品种光合特性与产量差异的影响,旨在揭示旱地不同株型玉米品种对种植密度的响应规律,确定与降水资源相适应的适宜种植密度。【方法】于2015—2016年以豫玉22、郑单958和先玉335为供试品种,设置D1（5.25万株/hm2）、D2（6.75万株/hm2）、D3（8.25万株/hm2）和D4（9.75万株/hm2）4个种植密度处理,研究玉米各生育时期光合特性、叶面积指数（LAI）、干物质量和产量相关性状的变化规律。【结果】（1）随着种植密度增加,光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）均降低,而LAI增加,密度每增加1万株/hm2,Pn降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1,Tr降低0.297 mmol·m-2·s-1,LAI增加0.181。（2）有效穗数随种植密度增加而显著增加,但穗粒数和千粒重显著降低（P<0.05）,密度每增加1万株/hm2,穗粒数平均减少45粒,千粒重平均减小12 g。3个品种籽粒产量均以D2密度最高,2015年豫玉22、郑单958、先玉335产量分别为10.52、9.59、9.14 t·hm-2,2016年分别为11.37、9.73、9.77 t·hm-2。密度从5.25万株/hm2增加到6.75万株/hm2,两年内平均籽粒产量分别提高了21.9%、19.5%和7.5%；密度从6.75万株/hm2增加加到9.75万株/hm2,籽粒产量分别降低了19.8%、15.4%和7.7%。（3）春玉米基部茎粗、穗长随种植密度增加而逐渐减小。密度每增加1万株/hm2,穗长平均降低0.86 cm,基部茎粗平均减小0.09 cm,豫玉22和郑单958倒伏率随之增高,但先玉335各密度下均未出现倒伏。（4）收获指数在两年间差异较大,平均表现为2015年高于2016年,品种间表现为先玉335>郑单958>豫玉22。水分利用效率和光能利用率均随着种植密度增加而先增大后降低。【结论】渭北旱塬旱地豫玉22、郑单958和先玉335最适种植密度分别为7.25、7.40、7.32万株/hm2,其中豫玉22稳产性和丰产性较高,不同类型玉米品种最适种植密度范围为7.26—7.40万株/hm2,稀植型品种宜采用较低密度,密植型品种宜采用较高密度。

胡旦旦, 张吉旺, 刘鹏, 赵斌, 董树亭 . 密植条件下玉米品种混播对夏玉米光合性能及产量的影响
作物学报, 2018,44:920-930.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.00920URL [本文引用: 1]
探究密植条件下玉米品种混播对夏玉米光合性能及产量的影响。在82 500株 hm -2种植密度下, 选用郑单958 (ZD958)和登海605 (DH605), 在大田条件下设置M(两种子相同数量混合后随机混播)、1行郑单958和1行登海605混播(1:1)、2行郑单958和2行登海605混播(2:2)、单播郑单958 (SZD958)和单播登海605 (SDH605) 5个水平, 研究密植条件下玉米品种混播对黄淮海夏玉米产量、群体干物质积累量、净光合速率、叶片衰老酶活性、冠层透光率等的影响。两年结果表明, ZD958和DH605混播可显著改善玉米生育后期群体透光率, 使叶面积指数、叶绿素含量和穂位叶净光合速率较单播显著增加, 干物质积累量显著增加。混播处理较单播增加生育后期超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量, 与此同时, 丙二醛(MDA)含量降低。混播显著增加玉米群体产量, 究其原因是穗粒数和千粒重的有效增加。M、1:1、2:2处理的两年平均产量较SZD958和SDH605分别增加11.47%、8.70%、8.48%和9.30%、6.42%、6.20%, 其中M、1:1、2:2处理间没有显著差异。混播处理通过优化冠层结构, 改善群体通风透光条件, 延缓叶片衰老, 减缓花后叶面积指数和叶绿素含量降低, 保持较高的净光合速率, 致使群体干物质积累量增加, 产量提高。可见, 合理品种搭配的混播栽培可显著提高密植夏玉米产量, 是提高黄淮海区夏玉米产量的可选途径之一。
Hu D D, Zhang J W, Liu P, Zhao B, Dong S T . Effects of mixed-cropping with different varieties on photosynthetic characteristics and yield of summer maize under close planting condition
Acta Agron Sin, 2018,44:920-930 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.00920URL [本文引用: 1]
探究密植条件下玉米品种混播对夏玉米光合性能及产量的影响。在82 500株 hm -2种植密度下, 选用郑单958 (ZD958)和登海605 (DH605), 在大田条件下设置M(两种子相同数量混合后随机混播)、1行郑单958和1行登海605混播(1:1)、2行郑单958和2行登海605混播(2:2)、单播郑单958 (SZD958)和单播登海605 (SDH605) 5个水平, 研究密植条件下玉米品种混播对黄淮海夏玉米产量、群体干物质积累量、净光合速率、叶片衰老酶活性、冠层透光率等的影响。两年结果表明, ZD958和DH605混播可显著改善玉米生育后期群体透光率, 使叶面积指数、叶绿素含量和穂位叶净光合速率较单播显著增加, 干物质积累量显著增加。混播处理较单播增加生育后期超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量, 与此同时, 丙二醛(MDA)含量降低。混播显著增加玉米群体产量, 究其原因是穗粒数和千粒重的有效增加。M、1:1、2:2处理的两年平均产量较SZD958和SDH605分别增加11.47%、8.70%、8.48%和9.30%、6.42%、6.20%, 其中M、1:1、2:2处理间没有显著差异。混播处理通过优化冠层结构, 改善群体通风透光条件, 延缓叶片衰老, 减缓花后叶面积指数和叶绿素含量降低, 保持较高的净光合速率, 致使群体干物质积累量增加, 产量提高。可见, 合理品种搭配的混播栽培可显著提高密植夏玉米产量, 是提高黄淮海区夏玉米产量的可选途径之一。

李荣发, 刘鹏, 杨清龙, 任昊, 董树亭, 张吉旺, 赵斌 . 玉米密植群体下部叶片衰老对植株碳氮分配与产量形成的影响
作物学报, 2018,44:1032-1042.
URL [本文引用: 1]
玉米密植会造成花后下部叶片早衰, 为探明其对植株根系性能、碳氮积累分配及产量形成的影响, 采用大田与土柱栽培相结合的方式, 以登海661和郑单958为试材, 分析了密植条件下两品种花后碳氮分配、根系性能和植株干物质积累量的变化。两年结果表明, 玉米密植群体下部叶片早衰导致两品种花后穗位叶叶绿素含量和净光合速率显著降低, 向根系转运的光合产物数量显著减少, 成熟期(R6)的根系生物量、根长密度和根系表面积较CK显著减少。根系性能的下降导致花后氮素吸收量显著降低, 叶片光合速率降低、整株叶片衰老进程加快, 单株籽粒产量显著下降, 登海661较CK低7.61%, 郑单958较CK低8.35%。郑单958的花后叶片衰老要早于登海661, 且叶面积和净光合速率比登海661低, 导致花后干物质积累量和产量较登海661显著降低。可见玉米密植群体花后下部叶片衰老加速了根系衰老, 降低了氮素吸收量, 影响整株绿叶面积和光合持续期, 最终导致花后干物质积累量和籽粒产量降低。
Li R F, Liu P, Yang Q L, Ren H, Dong S T, Zhang J W, Zhao B . Effects of lower leaf senescence on carbon and nitrogen distribution and yield formation in maize (Zea mays L.) with high planting density.
Acta Agron Sin, 2018,44:1032-1042 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
玉米密植会造成花后下部叶片早衰, 为探明其对植株根系性能、碳氮积累分配及产量形成的影响, 采用大田与土柱栽培相结合的方式, 以登海661和郑单958为试材, 分析了密植条件下两品种花后碳氮分配、根系性能和植株干物质积累量的变化。两年结果表明, 玉米密植群体下部叶片早衰导致两品种花后穗位叶叶绿素含量和净光合速率显著降低, 向根系转运的光合产物数量显著减少, 成熟期(R6)的根系生物量、根长密度和根系表面积较CK显著减少。根系性能的下降导致花后氮素吸收量显著降低, 叶片光合速率降低、整株叶片衰老进程加快, 单株籽粒产量显著下降, 登海661较CK低7.61%, 郑单958较CK低8.35%。郑单958的花后叶片衰老要早于登海661, 且叶面积和净光合速率比登海661低, 导致花后干物质积累量和产量较登海661显著降低。可见玉米密植群体花后下部叶片衰老加速了根系衰老, 降低了氮素吸收量, 影响整株绿叶面积和光合持续期, 最终导致花后干物质积累量和籽粒产量降低。

黄润东, 董树亭, 刘鹏, 张吉旺, 赵斌 . 密植条件下去叶对夏玉米籽粒灌浆特性及产量的影响
山东农业科学, 2017,49(11):29-36.
[本文引用: 1]

Huang R D, Dong S T, Liu P, Zhang J W, Zhao B . Effects of leaf removal on grain filling and yield of summer maize under high planting density
J Shandong Agric Sci, 2017,49(11):29-36 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

Lindquist J L, Arkebauer T J, Walters D T, Cassman K . Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions
Agron J, 2005,97:72-78.
DOI:10.2134/agronj2005.0072URL [本文引用: 1]

Liu T N, Huang R D, Cai T, Han Q F . Optimum leaf removal increases nitrogen accumulation in kernels of maize grown at high density
Sci Rep, 2017,7:39601.
DOI:10.1038/srep39601URL [本文引用: 1]

Mao L L, Zhang L Z, Zhao X H, Dong L S . Crop growth, light utilization and yield of relay intercropped cotton as affected by plant density and a plant growth regulator
Field Crops Res, 2014,155:67-76.
DOI:10.1016/j.fcr.2013.09.021URL [本文引用: 1]

王晓慧, 张磊, 刘双利, 曹玉军, 魏雯雯, 刘春光, 王永军, 边少锋, 王立春 . 不同熟期春玉米品种的籽粒灌浆特性
中国农业科学, 2014,47:3557-3565.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.18.004URL [本文引用: 1]
【目的】明确目前东北地区主推不同熟期春玉米品种粒重形成过程的籽粒灌浆特性，为玉米籽粒发育调控和熟期选择提供理论依据。【方法】选用东北区40个不同熟期的高产春玉米品种。在同一环境条件下，采用60 000株/hm2大田种植。调查各品种出苗至成熟的生育天数，依据生育期对不同品种的熟期进行分类，研究不同熟期品种产量和百粒重的差异；运用Logistic模型解析不同熟期品种的籽粒灌浆过程，分析积累起始势、灌浆速率、灌浆时间等籽粒灌浆参数及其与产量相关性。【结果】依据联合国粮农组织标准，东北地区目前主推的玉米高产品种按生育期长短可分为中熟（I）、中晚熟（II）、晚熟（III）和超晚熟（IV）4类，其中晚熟品种最多（50%），生育期121—130 d，其次为超晚熟品种（25%），生育期131—140 d，中熟品种和中晚熟品种最少（均为12.5%），生育期分别为101—110 d和111—120 d。60 000株/hm2试验密度下，4个类型品种以晚熟品种产量最高，超晚熟品种次之，中熟品种产量最低；中熟品种产量比晚熟、超晚熟和中晚熟品种分别低45%、44%和35%。中晚熟、晚熟和超晚熟品种产量无显著差异（P＞0.05），但显著高于中熟品种（P＜0.05）。灌浆初期，中熟品种百粒重最低，超晚熟品种百粒重最高，灌浆30 d后，中晚熟品种百粒重增长速度最快，中熟品种百粒重增长速度最慢。4类熟期品种籽粒灌浆速率均呈单峰曲线变化，中熟品种的灌浆峰值最高，超晚熟品种最低。各品种达到灌浆峰值后，超晚熟品种灌浆速率下降最慢，中熟品种下降最快。运用Logistic方程可较好地拟合籽粒灌浆过程（R＞0.99），将各熟期品种灌浆过程划分为渐增期、快增期和缓增期，中熟品种籽粒灌浆参数中积累起始势（R0）、最大灌浆速率（Rmax）、渐增期持续时间（T1）、快增期和缓增期灌浆速率（v2, v3）明显高于其他熟期类型品种，其灌浆活跃期（P）、快增期和缓增期持续时间（T2, T3）及渐增期灌浆速率（v1）则明显低于其它熟期类型品种。相关分析表明，不同熟期品种产量与灌浆活跃期、有效灌浆时间（t3）、渐增期灌浆速率、快增期和缓增期持续时间极显著正相关；与积累起始势、最大灌浆速率、渐增期持续时间、快增期和缓增期灌浆速率极显著负相关。【结论】中熟品种灌浆启动快，灌浆活跃期和有效灌浆时间短，中晚熟、晚熟和超晚熟品种灌浆启动慢，灌浆活跃期和有效灌浆时间长；在保证籽粒安全成熟前提下，延长灌浆活跃期、有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间，提高渐增期灌浆速率，有利于提高不同熟期玉米产量。
Wang X H, Zhang L, Liu S L, Cao Y J, Wei W W, Liu C G, Wang Y J, Bian S F, Wang L C . Grain filling characteristics of maize hybrids differing in maturities
Sci Agric Sin, 2014,47:3557-3565 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.18.004URL [本文引用: 1]
【目的】明确目前东北地区主推不同熟期春玉米品种粒重形成过程的籽粒灌浆特性，为玉米籽粒发育调控和熟期选择提供理论依据。【方法】选用东北区40个不同熟期的高产春玉米品种。在同一环境条件下，采用60 000株/hm2大田种植。调查各品种出苗至成熟的生育天数，依据生育期对不同品种的熟期进行分类，研究不同熟期品种产量和百粒重的差异；运用Logistic模型解析不同熟期品种的籽粒灌浆过程，分析积累起始势、灌浆速率、灌浆时间等籽粒灌浆参数及其与产量相关性。【结果】依据联合国粮农组织标准，东北地区目前主推的玉米高产品种按生育期长短可分为中熟（I）、中晚熟（II）、晚熟（III）和超晚熟（IV）4类，其中晚熟品种最多（50%），生育期121—130 d，其次为超晚熟品种（25%），生育期131—140 d，中熟品种和中晚熟品种最少（均为12.5%），生育期分别为101—110 d和111—120 d。60 000株/hm2试验密度下，4个类型品种以晚熟品种产量最高，超晚熟品种次之，中熟品种产量最低；中熟品种产量比晚熟、超晚熟和中晚熟品种分别低45%、44%和35%。中晚熟、晚熟和超晚熟品种产量无显著差异（P＞0.05），但显著高于中熟品种（P＜0.05）。灌浆初期，中熟品种百粒重最低，超晚熟品种百粒重最高，灌浆30 d后，中晚熟品种百粒重增长速度最快，中熟品种百粒重增长速度最慢。4类熟期品种籽粒灌浆速率均呈单峰曲线变化，中熟品种的灌浆峰值最高，超晚熟品种最低。各品种达到灌浆峰值后，超晚熟品种灌浆速率下降最慢，中熟品种下降最快。运用Logistic方程可较好地拟合籽粒灌浆过程（R＞0.99），将各熟期品种灌浆过程划分为渐增期、快增期和缓增期，中熟品种籽粒灌浆参数中积累起始势（R0）、最大灌浆速率（Rmax）、渐增期持续时间（T1）、快增期和缓增期灌浆速率（v2, v3）明显高于其他熟期类型品种，其灌浆活跃期（P）、快增期和缓增期持续时间（T2, T3）及渐增期灌浆速率（v1）则明显低于其它熟期类型品种。相关分析表明，不同熟期品种产量与灌浆活跃期、有效灌浆时间（t3）、渐增期灌浆速率、快增期和缓增期持续时间极显著正相关；与积累起始势、最大灌浆速率、渐增期持续时间、快增期和缓增期灌浆速率极显著负相关。【结论】中熟品种灌浆启动快，灌浆活跃期和有效灌浆时间短，中晚熟、晚熟和超晚熟品种灌浆启动慢，灌浆活跃期和有效灌浆时间长；在保证籽粒安全成熟前提下，延长灌浆活跃期、有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间，提高渐增期灌浆速率，有利于提高不同熟期玉米产量。

张丽, 张吉旺, 樊昕, 刘鹏, 董树亭 . 玉米籽粒比重与灌浆特性的关系
中国农业科学, 2015,48:2327-2334.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.12.005URL [本文引用: 1]
【目的】玉米籽粒比重与容重呈显著正相关,容重偏低一直是中国玉米低商品品质的主要问题之一。论文旨在探讨玉米籽粒比重在籽粒灌浆过程中的建成动态及其与籽粒灌浆特性的关系,以期为提高籽粒比重和容重,改善玉米商品品质提供理论依据。【方法】选用普通型品种农大108（ND108）、硬粒型品种费玉4号（FY4）、高淀粉型品种费玉3号（FY3）和郑单18（ZD18）为供试材料,对授粉后玉米籽粒的干比重、鲜比重、百粒干重、单粒鲜体积和水分含量进行测定,采用回归分析讨论比重与灌浆特性的关系。【结果】籽粒鲜比重授粉后随着籽粒的发育呈上升趋势,到成熟期趋于稳定；而干比重在灌浆前期处于下降趋势,授粉后20—35 d是其增长的快速时期,到灌浆后期基本趋于稳定；成熟期FY4、FY3及ZD18籽粒干比重和鲜比重均大于对照ND108。百粒干重和单粒鲜体积在灌浆前期增长迅速,之后增长速率变缓,至成熟期逐渐趋于稳定,其授粉后的变化趋势均可用Logistic曲线较好的模拟,各回归方程的相关系数在0.986—0.999,均达到显著水平,FY4、FY3和ZD18成熟期百粒干重和单粒鲜体积均大于ND108；授粉后随着干物质的不断积累,籽粒水分含量迅速下降,平均每天下降1.302个百分点。籽粒鲜比重与百粒干重（R2=0.851,P<0.01）、单粒鲜体积（R2=0.594,P<0.05）均呈显著正相关,而与水分含量（R2=0.803,P<0.01）呈显著负相关。以灌浆期的百粒干重,单粒鲜体积和水分含量为自变量x,籽粒干比重为依变量y,用二次曲线方程y=a+bx+cx2对它们之间的回归关系进行拟合,方差分析表明各方程回归系数在0.623—0.748,F检验均达到显著水平（P<0.01）,其中干比重与籽粒水分含量的关系最为密切（r=0.731,P<0.01）。当百粒干重、单粒鲜体积和水分含量分别为18.75 g、0.589 cm3和61.5%时,干比重处于最小值,此时对应的各品种授粉后天数分别在24.0—28.1 d、16.3—20.7 d和21.1—23.6 d,均处在籽粒快速增长期,说明在16—28 d内籽粒快增持续期阶段内,是籽粒干比重形成的关键时期。【结论】籽粒干比重在灌浆前期处于下降趋势,之后快速增长到灌浆后期基本趋于稳定；籽粒灌浆快增持续期是干比重形成的关键时期,此期间影响籽粒灌浆将显著影响干比重的大小；干比重与籽粒水分含量的关系最为密切,回归系数达0.731。
Zhang L, Zhang J W, Fan X, Liu P, Dong S T . Study on correlation between specific gravity of maize grains and grain filling characteristics
Sci Agric Sin, 2015,48:2327-2334 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.12.005URL [本文引用: 1]
【目的】玉米籽粒比重与容重呈显著正相关,容重偏低一直是中国玉米低商品品质的主要问题之一。论文旨在探讨玉米籽粒比重在籽粒灌浆过程中的建成动态及其与籽粒灌浆特性的关系,以期为提高籽粒比重和容重,改善玉米商品品质提供理论依据。【方法】选用普通型品种农大108（ND108）、硬粒型品种费玉4号（FY4）、高淀粉型品种费玉3号（FY3）和郑单18（ZD18）为供试材料,对授粉后玉米籽粒的干比重、鲜比重、百粒干重、单粒鲜体积和水分含量进行测定,采用回归分析讨论比重与灌浆特性的关系。【结果】籽粒鲜比重授粉后随着籽粒的发育呈上升趋势,到成熟期趋于稳定；而干比重在灌浆前期处于下降趋势,授粉后20—35 d是其增长的快速时期,到灌浆后期基本趋于稳定；成熟期FY4、FY3及ZD18籽粒干比重和鲜比重均大于对照ND108。百粒干重和单粒鲜体积在灌浆前期增长迅速,之后增长速率变缓,至成熟期逐渐趋于稳定,其授粉后的变化趋势均可用Logistic曲线较好的模拟,各回归方程的相关系数在0.986—0.999,均达到显著水平,FY4、FY3和ZD18成熟期百粒干重和单粒鲜体积均大于ND108；授粉后随着干物质的不断积累,籽粒水分含量迅速下降,平均每天下降1.302个百分点。籽粒鲜比重与百粒干重（R2=0.851,P<0.01）、单粒鲜体积（R2=0.594,P<0.05）均呈显著正相关,而与水分含量（R2=0.803,P<0.01）呈显著负相关。以灌浆期的百粒干重,单粒鲜体积和水分含量为自变量x,籽粒干比重为依变量y,用二次曲线方程y=a+bx+cx2对它们之间的回归关系进行拟合,方差分析表明各方程回归系数在0.623—0.748,F检验均达到显著水平（P<0.01）,其中干比重与籽粒水分含量的关系最为密切（r=0.731,P<0.01）。当百粒干重、单粒鲜体积和水分含量分别为18.75 g、0.589 cm3和61.5%时,干比重处于最小值,此时对应的各品种授粉后天数分别在24.0—28.1 d、16.3—20.7 d和21.1—23.6 d,均处在籽粒快速增长期,说明在16—28 d内籽粒快增持续期阶段内,是籽粒干比重形成的关键时期。【结论】籽粒干比重在灌浆前期处于下降趋势,之后快速增长到灌浆后期基本趋于稳定；籽粒灌浆快增持续期是干比重形成的关键时期,此期间影响籽粒灌浆将显著影响干比重的大小；干比重与籽粒水分含量的关系最为密切,回归系数达0.731。

钱春荣, 王荣焕, 赵久然, 于洋, 郝玉波, 徐田军, 姜宇博, 宫秀杰, 李梁, 葛选良 . 不同熟期玉米品种的籽粒灌浆特性及其与温度关系研究
中国农业科技导报, 2017,19(8):105-114.
[本文引用: 1]

Qian C R, Wang R H, Zhao J R, Yu Y, Hao Y B, Xu T J, Jiang Y B, Gong X J, Li L, Ge X L . Study on the grain filling characteristics and their relationship with temperature of maize hybrids differing in maturities
J Agric Sci & Technol, 2017,19(8):105-114 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

高佳, 史建国, 董树亭, 刘鹏, 赵斌, 张吉旺 . 夏玉米籽粒胚乳细胞增殖及产量对不同光照的响应
作物学报, 2017,43:1548-1558.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.01548URL [本文引用: 1]
为了探讨不同光照条件对夏玉米籽粒胚乳细胞增殖及产量的影响,2012&mdash;2014年于山东农业大学试验农场进行了大田试验,选玉米品种郑单958和登海605为试验材料,设置大田自然光照(CK)、开花至收获期遮阴(S1)、拔节至开花期遮阴(S2)、出苗至收获期遮阴(S3)和开花至收获期增光(L) 5个处理,研究其对夏玉米籽粒胚乳细胞增殖、籽粒灌浆、淀粉含量、干物质积累及产量的影响。结果表明,遮阴后籽粒胚乳细胞增殖速率、细胞数目和淀粉积累量降低,细胞充实度下降,粒重显著降低,且S3对其影响最大,S1次之,S2影响相对较小。郑单958和登海605两个品种S1、S2和S3成熟期的胚乳细胞数目较CK分别降低33%、6%、29%和41%、5%、29%,DH605 L处理显著提高了胚乳细胞增殖速率、胚乳细胞数目及淀粉含量,细胞充实度和粒重显著上升。遮阴导致籽粒灌浆速率减缓,灌浆高峰期推迟,2个品种S1、S2和S3的最大灌浆速率较CK分别降低34%、13%、58%和38%、13%、64%,登海605 L处理提高了籽粒灌浆速率,籽粒灌浆高峰期提前出现。2个品种S1、S2和S3较CK分别减产58%、26%、81%和67%、27%、81%,登海605 L处理增产9%。即遮阴降低了籽粒胚乳细胞数目、淀粉含量和灌浆速率,进而影响产量,花粒期充足的光照则有助于籽粒胚乳细胞增殖和产量提高。
Gao J, Shi J G, Dong S T, Liu P, Zhao B, Zhang J W . Response of endosperm cell proliferation and grain yield of summer maize to different light condition
Acta Agron Sin, 2017,43:1548-1558 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.01548URL [本文引用: 1]
为了探讨不同光照条件对夏玉米籽粒胚乳细胞增殖及产量的影响,2012&mdash;2014年于山东农业大学试验农场进行了大田试验,选玉米品种郑单958和登海605为试验材料,设置大田自然光照(CK)、开花至收获期遮阴(S1)、拔节至开花期遮阴(S2)、出苗至收获期遮阴(S3)和开花至收获期增光(L) 5个处理,研究其对夏玉米籽粒胚乳细胞增殖、籽粒灌浆、淀粉含量、干物质积累及产量的影响。结果表明,遮阴后籽粒胚乳细胞增殖速率、细胞数目和淀粉积累量降低,细胞充实度下降,粒重显著降低,且S3对其影响最大,S1次之,S2影响相对较小。郑单958和登海605两个品种S1、S2和S3成熟期的胚乳细胞数目较CK分别降低33%、6%、29%和41%、5%、29%,DH605 L处理显著提高了胚乳细胞增殖速率、胚乳细胞数目及淀粉含量,细胞充实度和粒重显著上升。遮阴导致籽粒灌浆速率减缓,灌浆高峰期推迟,2个品种S1、S2和S3的最大灌浆速率较CK分别降低34%、13%、58%和38%、13%、64%,登海605 L处理提高了籽粒灌浆速率,籽粒灌浆高峰期提前出现。2个品种S1、S2和S3较CK分别减产58%、26%、81%和67%、27%、81%,登海605 L处理增产9%。即遮阴降低了籽粒胚乳细胞数目、淀粉含量和灌浆速率,进而影响产量,花粒期充足的光照则有助于籽粒胚乳细胞增殖和产量提高。
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