徐银萍, 潘永东^,*, 刘强德, 姚元虎, 贾延春, 任诚, 火克仓, 陈文庆, 赵锋, 包奇军, 张华瑜甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所, 甘肃兰州 730070

Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of barley resources at mature period

XU Yin-Ping, PAN Yong-Dong^,*, LIU Qiang-De, YAO Yuan-Hu, JIA Yan-Chun, REN Cheng, HUO Ke-Cang, CHEN Wen-Qing, ZHAO Feng, BAO Qi-Jun, ZHANG Hua-YuInstitute of Industrial Crops and Malting Barley, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China

通讯作者: * 潘永东, E-mail: panyongdong1010@163.com

收稿日期:2019-04-17接受日期:2019-08-9网络出版日期:2020-03-12

基金资助:

本研究由甘肃省国际科技合作项目.17YF1WA156 甘肃省农业科学院农业科技创新专项科技支撑计划项目.2018GAAS02 甘肃省农业科学院科技自主创新专项现代生物育种项目.2019GAAS08 甘肃省农业科学院科研条件建设及成果转化中青年基金项目.2017GAAS74 国家现代农业产业技术体系建设专项资助.CARS-05

Received:2019-04-17Accepted:2019-08-9Online:2020-03-12

Fund supported:

This study was supported by Gansu International Science and Technology Cooperation Project of China.17YF1WA156 Gansu Academy of Agricultural Sciences Agricultural Science and Technology Support Program of China.2018GAAS02 Gansu Academy of Agricultural Sciences Modern Biological Breeding Project of China .2019GAAS08 Gansu Academy of Agricultural Young and Middle-aged Fund Project of China.2017GAAS74 China Agriculture Research System.CARS-05

作者简介 About authors
E-mail:xuyinping7810@163.com。













摘要
干旱是影响大麦生产的主要因素之一。在鉴定大麦种质资源成株期抗旱性的基础上, 筛选抗旱指标, 可为培育抗旱品种提供依据。本研究在2016和2017年在大麦生长主要需水期平均降雨量不足40 mm的甘肃省武威市进行田间试验, 以30份大麦种质资源为研究对象, 设置正常灌水和干旱胁迫处理, 测定大麦株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量, 采用抗旱性度量值(D)、综合抗旱系数(CDC)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的办法, 对其进行抗旱性鉴定及抗旱指标的筛选。干旱胁迫对测定的各指标均有极显著影响。频次分析表明, 各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为产量、株高、单株粒重、穗长、单株粒数、分蘖数、穗粒数和千粒重。相关分析表明, 产量与株高、穗长、分蘖数、单株粒数和单株粒重呈极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关、与千粒重呈不显著正相关。主成分分析表明, 5个主成分可以代表大麦抗旱性86.39%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的大麦种质资源抗旱性排序基本一致。灰色关联度分析表明, 各指标单项抗旱系数值与D值间的关联度依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖、穗粒数和千粒重, 各指标DC值与WDC值间的关联大小依次为单株粒重、产量、单株粒数、分蘖、穗长、穗粒数、株高和千粒重。根据D值进行聚类分析, 将供试大麦种质资源依据抗旱性从强到弱分为5个抗旱等级, 其中1级5份、2级1份、3级11份、4级10份、5级3份。除分蘖和千粒重外, 其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随着抗旱级别的升高而增大。回归分析表明, 5个测定指标均与D值密切相关。干旱胁迫对大麦种质资源成株期各指标均有极显著影响。确定了D值为适宜的抗旱鉴定指标。筛选出成株期抗旱性强的大麦种质资源甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、NEVADA和西藏25, 可为大麦抗旱育种、抗旱机制以及干旱调控缓解机制的研究提供技术支持。穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数、产量可作为大麦种质资源成株期简单、直观的抗旱评价指标。
关键词： 大麦(Hordeum vulgare L.);成株期;抗旱性;抗旱指标

Abstract
Drought is one of the major factors affecting barley production. Identification of drought resistance of barley resource at maturity stage, could provide and their associating indexes a basis for breeding drought-resistant cultivars. Field experiments were carried out in Wuwei city, Gansu province, in 2016 and 2017, where the average rainfall during the main water requirement period is less than 40 mm. thirty barley resource under measured normal irrigation and drought stress were used to measured plant height, spike length, tiller number, grain number per plant, grain weight per plant, grain number per spike, 1000-grain weight and yield of barley. Drought resistance comprehensive evaluation value (D-value), comprehensive drought resistance coefficient (CDC-value), weight drought resistance coefficient (WDC-value), correlation analysis, frequency analysis, principal component analysis, grey relational analysis, subordinate function analysis, clustering analysis, and stepwise regression analysis were combined to identify the drought resistance and to screen drought resistance indexes of tested resource at mature period. Drought stress had significant effects on all measured indexes. Frequency analysis showed that the sensitivity of each index to drought stress was yield, plant height, grain weight per plant, spike length, grain number per plant, tiller number, grain number per spike and 1000-grain weight. The yield was very significantly and positively correlated with plant height, spike length, tiller number, grain number per plant and grain weight per plant, and significantly and positively correlated with grain number per spike, but not correlated with 1000-grain weight. Principal component analysis showed that five principal components could represent 86.39% of the original data information of barley drought resistance. The ranks of drought resistance based on the D-value, CDC-value, and WDC-value were similar. Grey relational analysis showed that the correlation degree between DC-value of all indexes and D-value in turn for yield, grain weight per plant, grain number per plant, spike length, plant height, tiller number, grain number per spike and 1000-grain weight, the correlation degree between DC-value of all indexes and WDC-value in turn for grain weight per plant, yield, grain number per plant, tiller number, spike length, grain number per spike, plant height and1000-grain weight, According to D-value clustering analysis, tested barley materials were divided into five drought resistance grades, in which five were in grade 1, one was in grade 2, eleven were in grade 3, ten were in grade 4, and three were in grade 5. Except for tiller number and 1000-grain weight, the subordinate function values, CDC-values, D-values, and WDC-values of other indicators were increased with increase of drought resistance grades. Stepwise regression analysis showed that plant height, Spike length, tiller number, grain number per plant, grain weight per plant, grain number per spike, 1000-grain weight and yield were closely related to the D-value. Drought stress had significant effects on all indexes of barley resources at mature period. D-value was determined as an appropriate index for drought resistance identification. Ganpi 7, Z06-278-9, MERIT, NEVADA, and Xizang 25 were identified as drought resistant barley materials at mature period, which could provide basic materials for the researches on cultivar breeding, drought resistant mechanism, and regulation and alleviation mechanism of drought resistance in barley. The spike length, grain number per plant, grain weight per plant, grain number per spike and yield could be used as the simple and intuitive identification indexes of drought resistance in barley resources at mature period.
Keywords：barley (Hordeum vulgare L.);mature period;drought resistance;drought resistance indexes


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本文引用格式
徐银萍, 潘永东, 刘强德, 姚元虎, 贾延春, 任诚, 火克仓, 陈文庆, 赵锋, 包奇军, 张华瑜. 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选[J]. 作物学报, 2020, 46(3): 448-461. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.91031
XU Yin-Ping, PAN Yong-Dong, LIU Qiang-De, YAO Yuan-Hu, JIA Yan-Chun, REN Cheng, HUO Ke-Cang, CHEN Wen-Qing, ZHAO Feng, BAO Qi-Jun, ZHANG Hua-Yu. Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of barley resources at mature period[J]. Acta Crops Sinica, 2020, 46(3): 448-461. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.91031


大麦(Hordeum vulgare L.)是世界上最古老的农作物之一, 距今已有数千年的栽培历史, 是种植最广的谷类作物。大麦不但具有早熟、耐旱、耐寒和广适等特点, 而且具有良好的食用、酿造和饲用价值, 担负着为藏区居民提供粮食, 为麦芽和啤酒工业提供原料, 为畜牧和水产养殖提供饲料、饲草的特殊功能。与其他作物相比大麦具有更加广泛的生态适应性, 被认为是最适宜进行抗旱研究的试验材料^[1,2], 随着全球水资源匮缺矛盾的加剧, 干旱已成为我国乃至世界农业生产长期面临的主要制约因素^[3]。因此, 鉴定大麦成株期的抗旱性、筛选抗旱指标, 对大麦抗旱品种选育、抗旱机制及干旱调控机制的研究均具有重要意义。研究作物抗旱性首要解决的技术难点就是如何准确鉴定其抗旱性和筛选抗旱指标, 这需要将不同指标相结合, 对作物各个时期进行综合评价^[4]。近年来, 随着不同作物抗旱性研究的发展, 研究者们为了避免单一指标的片面性和不稳定性, 先后在谷子^[5,6]、胡麻^[7,8,9]、大豆^[10,11]、油菜^[12,13]、棉花^[14]、高粱^[15,16,17]、绿豆^[18,19,20]、薏苡^[21,22]等作物抗旱性鉴定及抗旱指标筛选上采用了相关分析、频次分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析、灰色关联度分析和逐步回归分析等相结合的方法综合评价。目前, 对大麦抗旱性鉴定的研究主要是从大麦萌发期和苗期的形态指标、生理指标、生长发育指标、生化指标和超微结构形态指标等多角度进行鉴定、标筛选及种质资源分级评价^{[23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]}, 但对大麦成株期抗旱性鉴定评价及指标筛选均未涉及或鲜有报道。本研究设置正常灌水和干旱胁迫2个处理, 在大麦生长主要需水期降雨量不足40 mm的地区进行田间试验, 利用综合评价法对30份大麦种质资源的株高、穗长、有效分蘖数、单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量进行鉴定与评价, 从而筛选出成株期抗旱性强的大麦种质资源及易测定的与大麦抗旱性密切相关的指标, 为开展大麦抗旱品种选育和抗旱机制及干旱调控缓解机制等方面的研究提供基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

大麦种质30份, 包括美国引进的10份、中国西藏4份、中国甘肃甘南州1份、中国甘肃省农业科学院选育品种7份、新品系8份(表1)。

Table 1
表1
表130份大麦种质的来源
Table 1Origins of 30 barley resources

编号Number	名称 Name	来源 Origin
01	Z06-278-9	美国 USA
02	Z06-266-10	美国 USA
03	MERIT	美国 USA
04	Z06-291-1	美国 USA
05	BARI188	美国 USA
06	BARI160	美国 USA
07	BARI187	美国 USA
08	BARI165	美国 USA
09	西藏10 Xizang 10	中国西藏 Tibet, China
10	西藏12 Xizang 12	中国西藏 Tibet, China
11	西藏23 Xizang 23	中国西藏 Tibet, China
12	西藏25 Xizang 25	中国西藏 Tibet, China
13	NEVADA	美国 USA
14	甘啤6号 Ganpi 6	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
15	甘饲1号 Gansi 1	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
16	0420-7 (甘啤4号杂交后代) Derived from Ganpi 4	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
17	0521-6 (甘啤7号杂交后代) Derived from Ganpi 7	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
18	2153122 (甘啤7号杂交后代) Derived from Ganpi 7	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
19	0821-2 (MERIT杂交后代) Derived from MERIT	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
20	0835-3 (MERIT杂交后代) Derived from MERIT	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
21	0844-1 (MERIT杂交后代) Derived from MERIT	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
22	0903-2 (法瓦维特杂交后代) Derived from Favorit	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
23	中黄1号 Zhonghuang 1	中国甘肃甘南州 Gannan, Gansu, China
24	0902-1 (法瓦维特杂交后代) Derived from Favorit	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
25	陇青1号 Longqing 1	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
26	甘啤4号 Ganpi 4	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
27	甘啤7号 Ganpi 7	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
28	甘啤8号 Ganpi 8	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
29	甘啤9号 Ganpi 9	中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China
30	Aspen	美国 USA

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1.2 试验设计

2016年和2017年在甘肃省农业科学院武威市凉州区黄羊镇麦类综合试验站进行田间试验。该区属于大陆性温带干旱半干旱气候, 位于甘肃省河西走廊东部, 年日照时数为2360~2920 h, 平均海拔1766 m, 无霜期135~150 d, 年平均气温6.5℃, 年平均降雨量210 mm, 年蒸发量2100 mm。试验地土质为灌漠土, 含有机质26.7 g kg^-1、碱解氮81.3 mg kg^-1、有效磷11.2 mg kg^-1、速效钾197 mg kg^-1, pH 8.5。

设正常灌水(CK)和干旱胁迫(T) 2个处理, 3次重复, 采用随机区组排列, 小区面积12.5 m² (2.5 m×5.0 m), 行距0.25 m, 种植10行, 区组间隔50 cm, 播种行与区组走向垂直, 试验地四周播种20行保护行, 分别于2016年3月15日与2017年3月18日以手锄开沟撒播, 播种量300 kg hm^-2。播前施纯氮纯磷各150 kg hm^-2 (分别用含氮46%的尿素和含P₂O₅ 46%的磷酸二铵), 所有化肥均作为基肥播种前一次性施入。对照在大麦拔节期和扬花期每次灌水1500 m³ hm^-2, 干旱胁迫处理全生育期不灌水完全依靠自然降水。大麦生育期2年平均降水量在40 mm左右。

1.3 测定项目与方法

在成株期收获前2 d, 从每小区随机拔取10株, 量取株高(plant height, PH)和穗长(spike length, SL), 调查单株分蘖数(tiller number, TN), 人工脱粒后统计单株粒数(grain number per plant, GNPP), 待自然干燥后测定单株粒重(grain weight per plant, GWPP)、穗粒数(grain number per spike, GNS)、千粒重(1000-grain weight, TGW)和小区产量(yield, Y)。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2013整理数据、SPSS 18.0进行统计分析。以2016年和2017年数据的平均值作为基础数据, 参照汪灿等^[17,21-22]、兰巨生^[34]、祁旭升等^[7,11]、张彦军等^[8]和罗俊杰等^[9]的方法, 采用配对处理t检验对各指标测定值进行平均数差异显著性检测。按公式(1)和(2)分别计算单项抗旱系数(drought resistance coefficient, DC)和综合抗旱系数(comprehensive drought resistance coefficient, CDC)。式中x_i和CK_i分别表示干旱胁迫和正常灌水处理的指标测定值。

(1)DC=TiCKi
(2)CDC=1n∑i=1nDC
针对各指标DC值, 进行简单相关分析、连续变数次数分布统计分析和主成分分析。按公式(3)、(4)和(5)分别计算因子权重系数(ω_i)、各基因型各综合指标的隶属函数值[μ(x_i)]和抗旱性度量值(drought resistance comprehensive evaluation value, D)。式中P_i为第i个综合指标贡献率, 表示第i个指标在所有指标中的重要程度, x_i、x_i,max和x_i,min分别表示第i个综合指标及第i个综合指的最大值和最小值。

(3)ωi=Pi÷∑inPi
(4)μxi=xi-xi，minxii，min，max
(5)D=∑i=1nμxi×Pi÷∑inPi
以各指标DC值为比较序列, D值为参考序列进行灰色关联度分析, 获得各指标DC值与D值间的关联度(γ_D), 按公式(6)和(7)分别计算各指标权重系数[ω_i(γ)]和加权抗旱系数(weight drought resistance coefficient, WDC)。式中γ_i为各指标关联度。

(6)ωiγ=γi÷∑i=1nγi
(7)WDC=∑i=1nDC×γi÷∑i=1nγi
以各指标DC值为比较序列, WDC值为参考序列进行灰色关联度分析, 获得各指标DC值与WDC值间的关联度(γ_WDC)。最后针对供试大麦种质D值, 采用欧氏距离和加权配对算术平均法(weighted pair group method average, WPGMA)进行聚类分析, 划分抗旱级别, 并分别以D值、CDC值和WDC值为参考序列, 对各指标DC值进行逐步回归分析, 求取回归方程。

2 结果与分析

2.1 供试种质的代表性及其指标测定值分析

干旱胁迫对供试种质资源各指标测定值均有显著影响, 处理间和种质材料间的差异均达到显著水平(表2和附表1)。种质材料间变异系数介于0.070~0.412, 说明本试验所选用的大麦种质材料类型丰富, 具有较好的代表性, 干旱胁迫处理效果好, 所选指标对干旱胁迫反应较敏感。另外, 供试大麦种质材料各指标在对照和干旱胁迫处理下的测定值相关系数介于0.352~0.737, 这进一步说明各指标对干旱胁迫反应的敏感性存在差异, 直接单独采用各指标测定值很难鉴定供试大麦种质资源的抗旱性。

Table 2
表2
表2干旱胁迫和正常灌水条件下供试大麦种质各测定指标平均值差异分析
Table 2Mean values of all indices in tested barley resources under drought stress and normal irrigation

项目 Item	株高 PH (cm)		穗长 SL (cm)		分蘖数 TN		单株粒数 GNPP		单株粒重GWPP (g)		穗粒数 KNPS		千粒重 TGW (g)		产量 Y (kg hm-2)
	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T
平均值 Ave.	79.41	58.59	7.61	6.31	2.66	2.29	62.77	52.11	3.01	2.31	23.67	21.04	48.84	43.42	3.07	1.45
变异系数 CV	0.086	0.105	0.084	0.136	0.078	0.150	0.101	0.128	0.146	0.185	0.098	0.121	0.070	0.074	0.083	0.412
标准误 SE	6.623		0.666		0.261		7.352		0.325		1.808		3.077		2.428
t值 t-value	17.218		10.746		7.794		7.946		10.919		7.985		9.655		5.855
P值 P-value	0.0001**		0.0001**		0.0001**		0.0001**		0.0001**		0.0001**		0.0001**		0.0001**
相关系数 r	0.499		0.652		0.665		0.382		0.681		0.737		0.587		0.352

PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield. Data are the mean across 2016 and 2017. CK: normal water supply treatments; T: drought treatments. ^**: significantly different at P < 0.01.
数据为2016和2017两年的平均值。CK: 正常供水处理; T: 干旱胁迫处理。^**表示在P < 0.01水平差异显著。

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Table 3
表3
表3供试大麦种质各指标的抗旱系数
Table 3Drought resistance coefficients of all indexes in tested barley germplasm

编号 Number	株高 PH	穗长 EL	分蘖数 TN	单株粒数 GNPP	单株粒重 GWPP	穗粒数 KNPS	千粒重 TGW	产量 Y
01	0.845	0.889	0.962	0.968	0.850	0.936	0.875	0.815
02	0.683	0.901	0.867	0.772	0.884	0.775	0.934	0.462
03	0.815	0.917	0.981	0.937	0.862	0.925	0.902	0.823
04	0.662	0.853	0.913	0.825	0.905	0.785	0.990	0.370
05	0.774	0.909	0.926	0.878	0.810	0.887	0.936	0.384
06	0.707	0.794	0.759	0.783	0.704	0.723	0.806	0.369
07	0.778	0.815	0.767	0.759	0.736	0.793	0.824	0.393
08	0.722	0.797	0.750	0.790	0.690	0.820	0.830	0.403
09	0.763	0.875	0.857	0.824	0.815	0.891	0.955	0.442
10	0.752	0.964	0.926	0.867	0.757	0.939	0.884	0.728
11	0.709	0.840	0.988	0.885	0.905	0.974	0.841	0.442
12	0.837	0.779	0.739	0.966	0.913	0.944	0.982	0.744
13	0.879	0.904	0.964	0.960	0.859	0.956	0.910	0.806
14	0.736	0.921	0.929	0.898	0.814	0.976	0.807	0.424
15	0.640	0.766	0.852	0.789	0.798	0.828	0.822	0.361
16	0.715	0.725	0.690	0.753	0.596	0.721	0.815	0.293
17	0.722	0.821	0.788	0.924	0.794	0.897	0.856	0.377
18	0.749	0.970	0.929	0.792	0.854	0.954	0.990	0.493
19	0.566	0.766	0.962	0.781	0.679	0.973	0.944	0.499
20	0.813	0.749	0.907	0.792	0.750	0.871	0.871	0.503
21	0.637	0.789	0.875	0.715	0.741	0.881	0.935	0.466
22	0.788	0.759	0.739	0.749	0.663	0.882	0.904	0.329
23	0.750	0.654	0.706	0.591	0.671	0.828	0.906	0.231
24	0.773	0.757	0.857	0.775	0.701	0.942	0.954	0.329
25	0.782	0.787	0.740	0.980	0.657	0.978	0.937	0.385
26	0.687	0.786	0.963	0.865	0.808	0.949	0.867	0.441
27	0.834	0.944	0.966	0.982	0.985	0.953	0.953	0.839
28	0.683	0.782	0.815	0.889	0.707	0.902	0.855	0.274
29	0.718	0.991	0.964	0.929	0.670	0.938	0.839	0.385
30	0.670	0.636	0.687	0.588	0.475	0.853	0.794	0.273
平均值Ave.	0.740	0.828	0.859	0.834	0.768	0.889	0.891	0.469
变异系数CV	0.093	0.106	0.113	0.122	0.140	0.083	0.066	0.373

PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

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2.2 单项指标分析

与正常灌水处理相比, 供试大麦种质资源在干旱胁迫处理后, 各指标均发生不同程度变化(表3)。同一个指标各个种质资源的DC值存在明显差异, 变异系数介于0.066~0.373, 但是不同种质资源间DC值反映的抗旱性不同, 且同一种质资源各指标的DC值差异较大, 说明各指标对干旱胁迫反应的敏感性不同。

此外, 同一区间各指标DC值的分布次数与频率差异较大(表4)。DC>0.8的株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量的分布频率分别为20%、53%、67%、53.5%、47%、83%、97%和13.3%, 说明各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为产量、株高、单株粒重、穗长、单株粒数、分蘖、穗粒数和千粒重。因此, 直接采用这些指标会由于指标间信息的叠加, 很难准确客观地评价各种质资源的抗旱性。

Table 4
表4
表4供试大麦种质各指标抗旱系数在不同区间的分布
Table 4Distribution in DC intervals for drought resistance coefficients of all indexes in tested barley germplasm

指标 Index	0<DC<0.2		0.2<DC<0.4		0.4<DC<0.6		0.6<DC<0.8		0.8<DC<1.0
	次数 Times	频率 Freq.(%)	次数 Times	频率 Freq.(%)	次数 Times	频率 Freq.(%)	次数 Times	频率 Freq.(%)	次数 Times	频率 Freq.(%)
株高 PH	0	0	0	0	1	3	23	77	6	20
穗长 EL	0	0	0	0	0	0	14	47	16	53
分蘖数 TN	0	0	0	0	0	0	10	33	20	67
单株粒数GNPP	0	0	0	0	2	6.7	12	40	16	53.3
单株粒GWPP	0	0	0	0	1	3	15	50	14	47
穗粒数 KNPS	0	0	0	0	0	0	5	17	25	83
千粒重 TGW	0	0	0	0	0	0	1	3	29	97
产量 Y	0	0	14	46.7	10	33.3	2	6.7	4	13.3

Freq.: frequency; PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

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相关分析表明(表5), 各指标均至少与一个其它指标呈显著或极显著相关, 说明各指标间存在一定程度的相关性。其中产量与株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重呈极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关、与千粒重呈不显著正相关。

Table 5
表5
表5供试大麦种质各指标抗旱系数的相关性
Table 5Correlation coefficients among drought resistance coefficients of all indexes in tested barley germplasm

指标 Index	株高 PH	穗长 EL	分蘖数 TN	单株粒数 GNPP	单株粒重 GWPP	穗粒数 KNPS	千粒重 TGW	产量 Y
株高 PH	—
穗长 EL	0.298	—
分蘖数 TN	0.069	0.705**	—
单株粒数 GNPP	0.478**	0.641**	0.507**	—
单株粒重 GWPP	0.339*	0.620**	0.622**	0.599**	—
穗粒数 KNPS	0.270	0.370*	0.558**	0.562**	0.288	—
千粒重 TGW	0.194	0.250	0.254	0.187	0.471**	0.313	—
产量 Y	0.571**	0.555**	0.553**	0.626**	0.629**	0.451*	0.319	—

^* and ^** are significant correlation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.
^*和^**分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平显著相关。

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2.3 主成分分析

由表6可见, 各因子特征值中前5个因子的累积贡献率达86.39%, 其特征根>0.697。因此, 提取前5个因子, 将具有同等效果的指标归为一类, 可将原来各指标换成5个新的互相独立的综合指标(分别以F₁、F₂、F₃、F₄和F₅表示)。F₁在分蘖数上有较高载荷, F₂在产量上有较高载荷, F₃在穗粒数和株高上有较高载荷, F₄在单株粒重和千粒重上有较高载荷, F₅在穗长和单株粒数上有较高载荷。

Table 6
表6
表6供试大麦种质各指标主成分的特征向量及贡献率
Table 6Eigenvectors and contribution rates of principal components of all indexes in tested barley germlasm

指标 Index	因子载荷 Factor loading
	F1	F2	F3	F4	F5
株高 PH	0.423	-0.631	0.728	-0.076	0.240
穗长 EL	-1.420	0.407	-0.032	0.026	-0.731
分蘖数 TN	0.580	-0.020	-0.234	-0.424	-0.120
单株粒数 GNPP	0.214	-0.252	0.272	-0.284	0.661
单株粒重 GWPP	0.259	0.049	-0.513	0.917	0.324
穗粒数 KNPS	-0.246	-0.055	0.821	0.192	-0.097
千粒重 TGW	-0.205	-0.049	0.153	0.555	-0.066
产量 Y	-0.202	0.662	-0.116	-0.190	1.392
特征根 Characteristic root	3.107	1.267	0.963	0.802	0.697
贡献率 Contribution rate (%)	39.46	15.68	11.96	9.94	8.38
累计贡献率 Cumulative contribution (%)	39.46	55.27	65.33	77.21	86.39
因子权重 Factor weight	0.453	0.189	0.135	0.109	0.103

PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

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2.4 供试大麦种质资源的综合抗旱性评价

供试大麦种质资源的CDC值和WDC值分别介于0.622~0.932和0.610~0.930, 平均值分别为0.758和0.777, 变异系数分别为0.085和0.088, 根据CDC值和WDC值的大小对30份供试大麦种质资源进行抗旱性排序, 其结果基本保持一致(表7)。其中, 抗旱性强的材料有甘啤7号、NEVAND、MERIT、西藏25和Z06-278-9, 抗旱性弱的材料为Aspen、中黄1号和0420-7, 其余种质资源介于两者之间。此外, 供试的30份大麦种质资源的D值介于0.106~0.931之间, 平均值为0.512, 变异系数为0.361, 同时根据D值的大小对供试大麦种质资源排序, 得到抗旱性强的材料为甘啤7号、NEVAND、Z06-278-9、MERIT和西藏25, 抗旱性弱的材料有Aspen、中黄1号和0420-7, 其余种质材料介于两者之间(表7), 这与基于CDC和WDC值的抗旱性鉴定结果高度吻合。

Table 7
表7
表7供试大麦种质抗旱性评价的CDC值、WDC值和D值
Table 7CDC-value, WDC-value, and D-value of drought resistance evaluation in tested barley resources

编号 Number	隶属函数Subordinate function value					CDC值 CDC-value	排序 Rank	D值 D-value	排序 Rank	WDC值 WDC-value	排序 Rank
	μ1	μ2	μ3	μ4	μ5
01	0.879	0.741	0.893	0.852	0.891	0.893	4	0.852	3	0.891	4
02	0.534	0.270	0.776	0.094	0.745	0.785	15	0.481	17	0.778	15
03	0.888	0.632	0.487	0.859	0.536	0.895	3	0.837	4	0.894	3
04	0.536	0.142	0.641	0.737	0.804	0.788	14	0.457	18	0.779	14
05	0.606	0.343	0.630	0.378	0.805	0.813	10	0.554	10	0.804	10
06	0.289	0.538	0.535	0.860	0.625	0.706	27	0.338	27	0.699	27
07	0.363	0.633	0.575	0.288	0.379	0.733	23	0.417	20	0.726	23
08	0.342	0.573	0.653	0.165	0.796	0.725	26	0.388	22	0.718	25
09	0.571	0.443	0.647	0.769	0.806	0.803	11	0.545	11	0.794	12
10	0.751	0.485	0.478	0.553	0.858	0.852	6	0.698	6	0.848	6
11	0.660	0.177	0.563	0.497	0.327	0.823	8	0.564	8	0.815	8
12	0.764	1.000	0.404	0.553	0.615	0.863	5	0.811	5	0.859	5
13	0.908	0.775	0.512	0.423	0.549	0.905	2	0.882	2	0.902	2
14	0.628	0.280	0.550	0.473	0.771	0.813	9	0.559	9	0.805	9
15	0.375	0.239	1.000	0.530	0.735	0.732	24	0.348	26	0.724	24
16	0.143	0.646	0.754	0.833	0.463	0.664	29	0.243	28	0.655	28
17	0.491	0.491	0.654	0.222	0.902	0.772	18	0.491	16	0.764	18
18	0.692	0.257	0.397	0.056	0.816	0.841	7	0.605	7	0.832	7
19	0.486	0.000	0.579	0.562	0.540	0.771	19	0.389	21	0.761	19
20	0.510	0.609	0.907	0.838	0.757	0.782	13	0.529	13	0.775	16
21	0.430	0.213	0.536	0.437	0.666	0.755	21	0.387	23	0.746	21
22	0.318	0.657	0.507	0.467	1.000	0.727	25	0.386	24	0.715	22
23	0.123	0.579	0.591	1.000	0.649	0.667	28	0.214	29	0.654	29
24	0.422	0.452	0.880	0.554	0.545	0.761	20	0.428	19	0.749	20
25	0.492	0.716	0.509	0.000	0.310	0.781	12	0.537	12	0.770	17
26	0.568	0.212	0.364	0.571	0.781	0.796	13	0.497	15	0.787	13
27	1.000	0.657	0.566	0.515	0.848	0.932	1	0.931	1	0.930	1
28	0.379	0.341	0.781	0.528	0.615	0.738	22	0.372	25	0.728	22
29	0.597	0.183	0.540	0.725	0.675	0.804	11	0.514	14	0.796	11
30	0.000	0.531	0.077	0.496	0.417	0.622	30	0.106	30	0.610	30
平均值 Average	—	—	—	—	—	0.785	—	0.512	—	0.777	—
变异系数 CV	—	—	—	—	—	0.085	—	0.361	—	0.088	—

μ₁ and μ₂ are subordinate function values of two factors, respectively.
μ₁和μ₂分别表示2个因子的隶属函数值。

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2.5 灰色关联度分析

由表8可以看出, 各指标DC值与D值间的关联度大小依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖、穗粒数和千粒重, 反映了各指标DC值与D值的密切程度, 这与各指标对干旱胁迫反应的敏感性基本吻合。另外, 各指标DC值与WDC值间的关联度大小依次为单株粒重、产量、单株粒数、分蘖数、穗长、穗粒数、株高和千粒重。

Table 8
表8
表8供试大麦种质各指标DC值与D值和WDC值的关联度及各指标权重
Table 8Correlation degree between DC-value of all indexes and D-value together with WDC-value and indexes weight in tested barley germplasm

指标 Index	关联度 Correlation degree	排序 Rank	权重系数 Weight	关联度 Correlation degree	排序 Rank
株高 PH	0.71289	5	0.124	0.64220	7
穗长 EL	0.73817	4	0.128	0.71687	5
分蘖数 TN	0.70595	6	0.122	0.72575	4
单株粒数 GNPP	0.74729	3	0.130	0.74033	3
单株粒重 GWPP	0.74891	2	0.130	0.75094	1
穗粒数 KNPS	0.65768	7	0.114	0.65098	6
千粒重 TGW	0.63599	8	0.110	0.59725	8
产量 Y	0.81646	1	0.142	0.74723	2

缩写同表6。Abbreviations are the same as those given in Table 6.

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2.6 聚类分析及抗旱级别的划分

在λ = 5处将30份大麦种质资源分为5类(图1)。其中, 第1类为高度抗旱材料, 包括甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、西藏25和NEVADA共5份, 占总数的16.7%; 此外, 根据供试种质材料的综合抗旱性评价结果, 这5份种质材料的CDC值、WDC值、D值在所有参试种质资源中始终位于前5。第2类为抗旱材料, 1份占总数的3.3%; 第3类为中等抗旱材料共10份, 占总数的33.3%; 第4类为敏感材料共11份, 占总数的36.7%; 第5类为高度敏感型材料共3份, 占总数的10.0%。

图1

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图1基于D值的供试大麦材料抗旱性系统聚类图

1、2、3、4、5表示不同抗旱级别。
Fig. 1Fuzzy clustering dendrogram of drought resistance in tested barley materials on D-value

1, 2, 3, 4, and 5 represent different drought resistance levels.


根据供试种质资源的抗旱性聚类分析及抗旱级别划分结果, 对供试种质资源抗旱性评价指标进行分级统计, 结果表明(表9)除了分蘖数和千粒重外, 其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随着抗旱级别的升高而增大。此外, CDC值、D值和WDC值在不同抗旱级别上的差异较大, 可以为其他大麦种质资源抗旱级别的划分提供依据。

Table 9
表9
表9供试大麦种质抗旱性评价指标的分级
Table 9Classification of drought resistance evaluation indexes in tested barley germplasm

指标 Index	隶属函数 Subordinate function value
	1	2	3	4	5
株高 PH	0.883	0.593	0.555	0.415	0.466
穗长 EL	0.923	0.705	0.653	0.427	0.100
分蘖数 TN	0.781	0.793	0.695	0.471	0.024
单株粒数 GNPP	0.951	0.709	0.707	0.501	0.141
单株粒重 GWPP	0.821	0.630	0.552	0.504	0.208
穗粒数 KNPS	0.865	0.848	0.764	0.513	0.310
千粒重 TGW	0.664	0.457	0.509	0.471	0.226
产量 Y	0.945	0.818	0.328	0.243	0.057
CDC值 CDC-value	0.898	0.852	0.801	0.744	0.651
D值 D-value	0.863	0.698	0.534	0.391	0.188
WDC值 WDC-value	0.895	0.848	0.793	0.734	0.640

1、2、3、4、5表示不同抗旱级别。缩写同表6。
1, 2, 3, 4, and 5 represent different degree of drought resistance. Abbreviations are the same as those given in Table 6.

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2.7 抗旱指标的筛选

分别以D值、CDC值和WDC值为参考序列, 对供试种质资源各指标DC值进行回归分析, 得到的3个回归方程的决定系数R² ≈ 1, F检验均达到极显著水平(表10), 说明回归方程最优, 模型拟合度好, 预测精度高, 用这3个回归方程进行大麦种质资源成株期抗旱性评价的效果好。根据D值与各指标DC值的回归方程可知, 在大麦种质资源成株期抗旱性评价中, 有针对性地测定与D值密切相关的指标, 如穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数和产量可鉴定大麦种质资源的抗旱性, 从而使鉴定工作简化。灰色关联度分析中各指标DC值与D值间的关联度大小排序也更进一步印证了这一点, 即, 穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数和产量可以有效作为大麦成株期抗旱性鉴定评价指标。此外, 相关分析还表明, 供试种质资源产量、D值、CDC值和WDC值两两之间均呈极显著正相关。

Table 10
表10
表10 供试大麦种质抗旱性模型预测
Table 10 Model predict of drought resistance in tested barley germplasm

因变量 Dependent variable	回归方程 Regression equation	决定系数R2	F值 F-value	P值 P-value	相关系数 r
					CDC值 CDC- value	WDC值 WDC- value	产量 Y
CDC值 CDC-value	y = 0.144+0.179x2+0.095x4+0.193x5+0.215x6+0.157x8	0.985	314.79	<0.001	0.885**	0.999**	0.869**
D值 D-value	y = -0.888+0.290x2+0.514x4+0.560x5+0.455x6-0.194x8	0.991	517.65	<0.001		0.900**	0.562**
WDC值 WDC-value	y = 0.122+0.191x2+0.104x4+0.207x5+0.224x6+0.139x8	0.987	362.79	<0.001			0.854**

x₂: spike length; x₄: grain number per plant; x₅: grain weight per plant; x₆: grain number per spike; x₈: yield. ^**: significantly different at P < 0.01.
x₂: 穗长; x₄: 单株粒数; x₅: 单株粒重; x₆: 穗粒数; x₈: 产量。^**表示在P < 0.01水平差异显著。

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3 讨论

3.1 大麦成株期抗旱性评价方法的选择

评价作物的抗旱性不仅需要选择合适的评价指标, 而且要适宜的评价方法。将多种方法和多种指标相结合的手段在芝麻^[35]、水稻^[36]、油菜^[12]、小麦^[37]、菜豆^[38]等作物种质资源抗旱性评价工作中被普遍采用。在以往的研究中, 大多数采用等权重的方法, 而没有考虑各指标对干旱胁迫的反应敏感程度。本研究采用D值、CDC值和WDC值等综合评价指标, 结合单项指标抗旱系数、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析以及回归分析, 对大麦种质资源的抗旱性进行综合评价, 消除各指标单位不同带来的影响; 同时, 结合指标变异系数来确定各指标在抗旱评价中的重要程度, 对抗旱密切相关的指标赋予较高的权重。本研究中将参试大麦种质资源的D值、CDC值和WDC值排序, 其结果基本一致。相关分析表明, 供试材料的产量、D值、CDC值和WDC值之间均呈极显著正相关, 基于D值的供试种质资源抗旱系统聚类分析结果与各种质资源田间实际抗旱性表现更为接近, 且产量与D之相关最密切。因此, 以D值为评价指标的评价方法, 既考虑了各指标的重要性, 又考虑了各指标之间的相互关系, 评价结果客观可靠。

3.2 大麦成株期抗旱指标的筛选

作物的抗旱性是复杂的数量性状, 是多种机制和众多因素共同作用的结果。因此, 选择合理的筛选指标是作物抗旱鉴定的关键。目前, 国内外****在作物抗旱鉴定方面开展了大量研究工作, 并针对不同的作物筛选出了不同的抗旱指标^[36,37,38]。然而, 关于大麦抗旱鉴定的研究主要是从大麦萌发期和苗期进行了形态指标、生理指标、生长发育指标、生化指标和超微结构形态指标等多角度鉴定、指标筛选及种质资源分级评价, 但对大麦成株期抗旱鉴定评价及指标筛选鲜有报道。本研究选取与大麦种质资源成株期抗旱相关的8个关键指标, 将其结合起来, 采用不同方法分析, 结果显示各指标受干旱胁迫影响的程度有所不同, 且各指标间存在一定程度的相关性。因此, 直接利用这些指标很难客观、准确地评价各种质资源的抗旱性, 从而影响抗旱鉴定结果。通过主成分分析, 将原来8个单项指标转换成5个新的相互独立的综合指标, 使评价工作简化。灰色关联度分析表明各指标与D值的密切程度依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖数、穗粒数和千粒重, 这与各指标对干旱胁迫反应的敏感性及各指标与WDC值的密切程度基本吻合, 从而增加了评价工作的准确性和全面性。回归分析表明8个指标均与D值密切相关, 产量与株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重呈极显著正相关。因此, 在大麦种质资源成株期抗旱鉴定中, 有针对性地测定与D值相关密切的指标, 如株高、穗长、分蘖数、单株粒数和单株粒重, 可有效鉴定大麦资源的抗旱性, 从而使鉴定工作简化。

4 结论

干旱胁迫对大麦种质资源成株期各指标均有极显著影响。确定了D值为适宜的抗旱鉴定指标。筛选出成株期抗旱性强的大麦材料甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、NEVADA和西藏25。产量、单株粒重、单株粒数、穗长均可作为大麦种质资源成株期简单、直观的抗旱性评价指标。

Supplementary table 1
附表1
附表1 干旱胁迫和正常灌水条件下供试大麦种质各指标测定值
Supplementary table 1 Measured values of all indices in tested Barley resources under drought stress and normal irrigation

编号 Number		株高 PH (cm)				穗长 SL (cm)				分蘖数 TN				单株粒数GNPP				单株粒重GWPP (g)				穗粒数 KNPS				千粒重 TGW				产量 Y (kg hm-2)
		CK		T		CK		T		CK		T		CK		T		CK		T		CK		T		CK		T		CK		T
01		78.92		66.70		8.04		7.15		2.63		2.53		60.97		59.03		3.20		2.72		23.95		22.42		52.60		46.03		3.39		2.76
02		89.78		61.33		7.77		7.00		2.77		2.40		69.80		53.90		3.28		2.90		26.20		20.30		47.49		44.36		2.73		1.26
03		88.67		72.30		8.21		7.52		2.60		2.55		71.53		67.03		3.14		2.70		27.96		25.87		44.79		40.39		3.17		2.61
04		93.49		61.92		7.92		6.76		2.67		2.43		60.93		50.30		2.88		2.61		24.95		19.60		48.40		47.90		3.32		1.23
05		79.78		61.73		7.48		6.80		2.81		2.60		57.77		50.70		2.59		2.10		20.51		18.20		45.01		42.11		3.18		1.22
06		83.33		58.94		6.93		5.50		2.90		2.20		58.87		46.10		2.84		2.00		21.58		15.60		48.26		38.92		3.27		1.21
07		77.96		60.64		7.49		6.10		2.87		2.20		63.80		48.40		3.17		2.33		21.94		17.40		49.62		40.90		3.16		1.24
08		75.82		54.76		7.90		6.30		2.80		2.10		59.23		46.80		2.90		2.00		22.21		18.20		49.06		40.70		3.05		1.23
09		87.84		67.03		7.20		6.30		2.80		2.40		52.70		43.40		2.70		2.20		19.30		17.20		50.35		48.10		3.11		1.37
10		86.56		65.06		7.89		7.61		2.70		2.50		66.23		57.40		3.37		2.55		24.53		23.03		50.43		44.56		3.35		2.44
11		73.49		52.13		7.26		6.10		2.83		2.80		66.30		58.70		3.01		2.72		23.40		22.80		48.88		41.11		3.22		1.42
12		73.83		61.83		6.80		5.30		2.30		1.70		52.20		50.40		2.30		2.10		23.40		22.10		43.90		43.10		2.73		2.03
13		74.67		65.60		7.43		6.71		2.80		2.70		60.20		57.80		2.96		2.55		22.59		21.60		51.32		46.70		3.36		2.71
14		74.02		54.44		7.31		6.73		2.80		2.60		65.63		58.97		3.68		3.00		23.73		23.16		56.14		45.31		2.90		1.23
15		82.87		53.05		8.88		6.80		2.70		2.30		64.67		51.00		3.51		2.80		24.27		20.10		54.39		44.70		3.22		1.16
16		80.50		57.55		8.00		5.80		2.90		2.00		57.40		43.20		3.35		2.00		22.60		16.30		49.30		40.20		3.31		0.97
17		78.54		56.68		6.70		5.50		2.67		2.10		61.80		57.10		3.15		2.50		23.20		20.80		54.98		47.04		3.00		1.13
18		69.54		52.05		6.70		6.50		2.80		2.60		62.10		49.20		3.04		2.60		22.46		21.42		49.21		48.72		2.90		1.43
19		90.42		51.20		7.31		5.60		2.60		2.50		59.30		46.30		2.80		1.90		22.00		21.40		44.40		41.90		2.55		1.27
20		77.14		62.72		8.41		6.30		2.50		2.27		62.87		49.80		2.80		2.10		25.70		22.38		54.40		47.40		2.62		1.32
21		89.86		57.26		7.60		6.00		2.40		2.10		74.27		53.10		2.70		2.00		26.23		23.11		45.64		42.69		2.59		1.21
22		74.05		58.34		7.90		6.00		2.30		1.70		67.20		50.30		3.02		2.00		23.70		20.90		44.89		40.60		3.19		1.05
23		74.07		55.54		6.88		4.50		2.27		1.60		84.10		49.70		4.77		3.20		31.89		26.40		51.83		46.93		2.82		0.65
24		73.61		56.91		7.53		5.70		2.10		1.80		62.33		48.30		2.71		1.90		22.86		21.52		43.48		41.47		2.96		0.97
25		82.25		64.30		8.90		7.00		2.43		1.80		60.10		58.90		2.74		1.80		25.25		24.68		46.37		43.44		2.75		1.06
26		79.46		54.57		7.76		6.10		2.70		2.60		61.60		53.30		3.01		2.43		23.68		22.47		48.77		42.27		3.07		1.35
27		80.48		67.10		8.90		8.40		2.90		2.80		66.10		64.90		2.68		2.64		23.40		22.30		51.30		48.90		3.41		2.86
28		74.49		50.91		7.80		6.10		2.70		2.20		56.37		50.10		2.55		1.80		22.57		20.36		45.03		38.50		3.34		0.92
29		70.80		50.81		6.86		6.80		2.80		2.70		59.90		55.63		2.84		1.90		21.77		20.42		47.44		39.81		3.03		1.17
30		66.08		44.30		6.60		4.20		2.77		1.90		56.93		33.50		2.74		1.30		22.40		19.10		47.53		37.74		3.33		0.91

数据为2016和2017两年的平均值。CK: 正常供水处理; T: 干旱胁迫处理。
PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield. Data are the mean across 2016 and 2017. CK: normal water supply treatments; T: repeated drought treatment.

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