长期施肥处理对双季晚稻叶绿素荧光特征及籽粒产量的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

侯红乾¹^,², 林洪鑫², 刘秀梅², 冀建华², 刘益仁², 蓝贤瑾², 吕真真², 周卫军^,¹^,^*

1 湖南农业大学资源环境学院, 湖南长沙 410128

2 江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所 / 国家红壤改良工程技术研究中心 / 农业农村部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室, 江西南昌 330200

Influence of long-term fertilizer application on chlorophyll fluorescence characteristics and grain yield of double cropping late rice

HOU Hong-Qian¹^,², LIN Hong-Xin², LIU Xiu-Mei², JI Jian-Hua², LIU Yi-Ren², LAN Xian-Jin², LYU Zhen-Zhen², ZHOH Wei-Jun^,¹^,^*

1 College of Resources & Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan, China;

2 Soil & Fertilizer and Resources and Environment Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences / National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Faming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330200, Jiangxi, China;

通讯作者: 周卫军, E-mail: wjzh0108@163.com, Tel: 0731-84617803

收稿日期:2018-12-10接受日期:2019-09-26网络出版日期:2019-10-16

基金资助:

本研究由国家重点研发计划项目.2018YFD0200703
本研究由国家重点研发计划项目.2018YFD0200906
本研究由国家重点研发计划项目.2017YFD0200702
江西省重点研发计划项目.20161BBF60133
江西农科院创新基金项目资助.2015CQN004

Received:2018-12-10Accepted:2019-09-26Online:2019-10-16

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Project.2018YFD0200703
This study was supported by the National Key Research and Development Project.2018YFD0200906
This study was supported by the National Key Research and Development Project.2017YFD0200702
the Jiangxi Provincial Key Research and Development Project.20161BBF60133
the Innovation Fund of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences.2015CQN004

作者简介 About authors
E-mail:hugh_hhq@yeah.net,Tel:0791-87090030。

摘要
研究施肥模式对水稻叶绿素含量及荧光参数的调节作用, 对提高水稻光能利用效率及籽粒产量具有重要意义。本研究以水稻品种赣929为试验材料, 比较长期定位施磷钾肥(PK)、施氮磷钾肥(NPK)、等养分条件下70%氮磷钾肥配合施用30%有机肥(70F+30M)、50%氮磷钾肥配合施用50%有机肥(50F+50M)、30%氮磷钾肥配合施用70%有机肥(30F+70M)条件下水稻叶绿素荧光参数和产量变化特征。结果表明, 水稻旗叶叶绿素含量从齐穗期到成熟期呈下降趋势, 且表现为30F+70M>50F+50M>70F+30M>NPK>PK。水稻叶绿素荧光参数F_v/F_m随水稻生育期的推进呈降低趋势, 其中PK处理F_v/F_m值最低, 而施氮处理比不施氮处理F_v/F_m值增加了2.85%~4.18%。叶绿素荧光参数q_L、Φ_PSII在NPK处理中表现为齐穗期较高, 20 d之后显著降低; 在50F+50M、30F+70M处理中表现为齐穗期较低, 20 d以后显著增加; 在PK处理、70F+30M处理中一直处于较高水平。NPQ变化趋势与q_L基本相反。ETR-PAR光响应曲线拟合结果表明, 70F+30M处理ETR_max、α和E_k值在齐穗期和20 d后值均最高。综合看来, 等养分条件下配施30%有机肥具有最优的叶绿素荧光指标组合及籽粒产量; 而配施超过50%有机肥由于前期热耗散增大使得用于光合作用的光能份额减少, 而施用氮磷钾肥处理则由于后期的衰老使得光能利用效率下降。
关键词： 施肥;有机无机肥配施;叶绿素荧光参数;快速光曲线;水稻

Abstract

The regulating effect of different fertilization modes on the chlorophyll content and fluorescence parameters of rice is of great significance for the improvement of light use efficiency and grain yield of rice. In this research, the characteristics of variation of chlorophyll fluorescence parameters and yield in rice under long-term located fertilization with the treatments of phosphate and potash fertilizer (PK), nitrogen, phosphate and potash fertilizer (NPK), 70% NPK fertilizer mixed with 30% organic manure (70F+30M), 50% NPK fertilizer mixed with 50% organic manure (50F+50M) and 30% NPK fertilizer mixed with 70% organic manure (30F+70M) under the same nutrient conditions were studied. There was a downtrend in the chlorophyll content in flag leaves of rice from the full heading time to the maturation period; showing an order of 30F+70M > 50F+50M > 70F+30M > NPK > PK. In the proceeded of growth, the chlorophyll fluorescence parameter F_v/F_m decreased with the lowest in PK treatment; which was 2.85-4.18 higher in nitrogen fertilizer treatment than in the treatment without nitrogen fertilizer. Under NPK treatment, chlorophyll fluorescence parameters q_L and Φ_PSII were higher at the full heading stage and significantly lower after 20 d; under the treatments of 50F+50M and 30F+70M, however, they were lower at the full heading stage but increased significantly after 20 d; under PK treatment and 70F+30M treatment, they remained at a higher level. The variation tendency of NPQ was basically contrary to that of q_L. According to fitting results of ETR-PAR light response curve, the values of ETR_max, α, and E_k peaked under 70F+30M treatment both at the full heading stage and after 20 d. In general, under the same nutrient conditions, mixed application with 30% organic manure achieved the best combination of chlorophyll fluorescence parameters and highest grain yield; if the proportion of organic manure exceeded 50%, on the other hand, the light energy for photosynthesis would be reduced due to increased early-stage heat dissipation. In addition, the application of NPK fertilizer would lead to declining light use efficiency due to later aging.

Keywords：fertilization;combined application of organic and inorganic fertilizers;chlorophyll fluorescence;rapid light curve;rice

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本文引用格式
侯红乾, 林洪鑫, 刘秀梅, 冀建华, 刘益仁, 蓝贤瑾, 吕真真, 周卫军. 长期施肥处理对双季晚稻叶绿素荧光特征及籽粒产量的影响[J]. 作物学报, 2020, 46(2): 280-289. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.82060
HOU Hong-Qian, LIN Hong-Xin, LIU Xiu-Mei, JI Jian-Hua, LIU Yi-Ren, LAN Xian-Jin, LYU Zhen-Zhen, ZHOH Wei-Jun. Influence of long-term fertilizer application on chlorophyll fluorescence characteristics and grain yield of double cropping late rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(2): 280-289. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.82060

有机无机肥的配合施用, 既能弥补有机肥前期养分不足的缺点, 又能延长无机肥的肥效, 平衡作物生育期对养分的需求。有研究表明, 有机肥与化肥长期配合施用可以改善土壤理化性状, 提高肥料利用效率, 显著增加农作物产量, 改善光合能力, 改善品质等^[1,2,3], 是一种优质高效的施肥方法。目前关于有机无机肥配施条件下水稻光合特性的研究已有较多方面的报道^[4,5], 但多集中在单一配施比例方面, 对不同有机无机肥配施比例对水稻光合及其生理特性影响的研究鲜见报道。因此如何进行合理有机无机肥配施, 提高作物光合能力, 提高籽粒光合产物的积累, 还需进一步研究。

叶绿素荧光技术被称为研究植物光合作用快速、灵敏、无损伤的探针^[6], 当环境条件变化时, 植物体内叶绿素荧光参数的变化可以在一定程度上反映环境因子对植物的影响^[7,8]。龙继瑞等^[9]研究指出, 水稻旗叶光合电子传递速率(ETR)、有效量子产量(Φ_PSII)和光化学猝灭系数(q_P)均随生育期推进而提高, 随施氮量增加先增后减; 非光化学猝灭(NPQ)系数则随生育进程呈下降趋势。张忠学等^[10]指出, 高氮肥有利于水稻叶片对弱光的利用, 适量增加施氮量可以有效改善水稻叶片光响应特征, 提高PSII反应中心内原初光能转化效率。也有研究认为, 水稻的光合速率受氮肥影响较小, 即使在较低的氮肥水平下仍具有较高的光合速率^[11]。通过有机无机肥配合施用可明显提高水稻生育后期旗叶的光合速率, 延缓叶绿素的降解, 并延长叶片光合功能期和截光时间, 有利于水稻叶片保护酶活性^[12], 提高了水稻结实率、千粒重和籽粒产量^[5]。王卫等^[13]研究指出, 叶片的氮含量与水稻光合速率显著正相关, 有机肥与化肥配施能减少化肥投入, 且能提高水稻产量。张向前等^[14]、张永平等^[4]指出, 有机无机肥配施能提高作物的Φ_PSII、F_v/F_m、ETR、q_P等参数及叶绿素含量。但如果叶片叶绿素含量过高, 在高光强下会导致过量光吸收, 光系统Ⅱ电子传递效率下降, 超氧阴离子与丙二醛累积, 导致叶绿素结构与功能的破坏, 其光合值显著降低^[15]。

光合作用是决定作物产量的关键因素, 本研究拟通过有机无机肥配施比例调节水稻叶绿素含量及叶绿素荧光参数而提高光能利用效率, 提高水稻产量。在33年定位肥料试验的基础上, 设计不同有机无机肥配施比例, 观测水稻齐穗期以后叶绿素含量及荧光参数变化, 探讨施肥与水稻光合生理及作物产量之间的关系, 以期寻找较合适的有机无机肥配施比例, 为实现水稻营养合理调控、高产稳产提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区自然状况

供试土壤为第四纪红土(即莲塘层)母质发育的中潴黄泥田, 定位试验位于江西省南昌市江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所试验田(28°33′92″N, 115°56′25″E), 该区域地处中亚热带, 年平均气温17.5^oC, ≥10℃积温5400℃, 年降雨量1600 mm, 年蒸发量1800 mm, 无霜期约280 d。水、温、光、热资源丰富, 适宜大多数农作物生长。

1.2 试验设计

定位试验的5个处理是: 1)单施磷钾肥(PK); 2)氮磷钾肥(NPK); 3)70%氮磷钾肥+30%有机肥(70F+30M); 4)50%氮磷钾肥+50%有机肥(50F+50M); 5)30%氮磷钾+70%有机肥(30F+70M)。早稻施纯N 150 kg hm^-2, P₂O₅60 kg hm^-2, K₂O 150 kg hm^-2; 晚稻施纯N 180 kg hm^-2, P₂O₅ 60 kg hm^-2, K₂O 150 kg hm^-2。肥料分别是尿素、过磷酸钙、氯化钾, 早稻有机肥为紫云英, 其鲜草养分含量按多年检测平均值N 0.303%、P₂O₅ 0.08%、K₂O 0.23%计算, 紫云英由国家绿肥种质资源平台提供。晚稻有机肥为腐熟猪粪, 其养分含量按多年检测平均值N 0.45%、P₂O₅ 0.19%、K₂O 0.60%计算。各处理按等养分量设计(除PK处理外), 以等N量为基准, P、K部分不足用化肥补充, 只有30F+70M处理晚稻钾素量超过设计标准; P肥和有机肥全做基肥, N肥50%做基肥, 25%做分蘖肥, 25%做幼穗分化肥, K肥全做追肥, 50%做分蘖肥, 50%做幼穗分化肥。小区面积33.3 m², 3次重复, 随机区组排列。各小区用水泥将田埂隔开, 定位试验由1984年早稻正式开始, 采用稻—稻—闲的种植方式, 水稻品种为当地主栽品种, 早稻在每年的4月中下旬移栽, 7月中旬收获, 晚稻在7月下旬移栽, 10月下旬收获, 各处理其他管理措施一致, 试验开始前0~20 cm耕层土壤pH 6.50, 含有机质 25.6 g kg^-1、全N 1.36 g kg^-1、全P 0.49 g kg^-1、缓效钾 240 mg kg^-1、碱解N 81.6 mg kg^-1、有效P 20.8 mg kg^-1、速效K 35.0 mg kg^-1。于2016年晚稻季测定叶绿素荧光特征, 水稻品种为赣929, 是由江西省农业科学院水稻研究所育成的优质稻新品种, 全生育期125 d左右, 施肥水平中等偏上, 作为一季稻种植, 宜在5月20日后播种, 二晚种植在6月15日前播种, 其他栽培技术与普通优质稻栽培相似。

晚稻移栽前土壤基础地力见表1, 本年度的气象条件见图1。

Table 1
表1
表1晚稻移栽前0~20 cm土壤养分含量
Table 1Soil nutrition contents of 0-20 cm layer in experiment field before late rice transplanting

处理 Treatment	有机质 Organic matter (g kg^-1)	全氮 Total nitrogen (g kg^-1)	碱解氮 Alkaline-hydrolytic N (mg kg^-1)	有效磷 Available P (mg kg^-1)	速效钾 Available K (mg kg^-1)
PK	24.57±1.06 b	1.41±0.06 d	143.33±21.09 b	36.90±3.46 b	135.23±28.11 a
NPK	26.67±0.51 b	1.75±0.08 c	158.33±32.24 b	39.64±19.77 b	69.43±12.37 b
70F+30M	31.83±2.51 a	2.03±0.24 bc	184.52±2.82 ab	53.00±6.82 ab	61.90±10.60 b
50F+50M	32.79±0.81 a	2.19±0.09 ab	209.76±18.83 a	59.00±4.14 a	53.53±11.62 b
30F+70M	35.52±2.32 a	2.36±0.13 a	229.29±28.75 a	78.67±14.85 a	61.93±7.31 b

PK: P and K chemical fertilizers; NPK: N, P and K chemical fertilizers; 70F+30M: 70% chemical fertilizers and 30% organic manure; 50F+50M: 50% chemical fertilizers and 50% organic manure; 70F+30M: 30% chemical fertilizers and 70% organic manure. Values followed by different letters are significantly different between different treatments at P < 0.05.
PK: 磷钾肥; NPK: 氮磷钾肥; 70F+30M: 70%氮磷钾肥+30%有机肥; 50F+50M: 50%氮磷钾肥+50%有机肥; 30F+70M: 30%氮磷钾+70%有机肥。标以不同小写字母的值在同一时期不同施肥处理间P < 0.05水平上差异显著。

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图1

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图1主要气象因子数据(南昌台站)

Fig. 1Major data of meteorological factors (Nanchang station)

1.3 样品采集与测定项目

每年早晚稻收获前从每小区根据平均分蘖数取代表性5兜, 考种和测定植株养分, 按小区收获单打、单收, 用烘干法折算水稻实际产量, 以风干重计产。晚稻收获后, 从每个小区随机采集5点0~20 cm 的耕层土壤, 混匀后根据四分法取土壤样品1 kg左右, 在室内风干, 磨细过1 mm和0.25 mm筛以备分析之用。

测定土壤全氮用半微量凯氏法; 土壤有机质用重铬酸钾容量法; 碱解氮用扩散法; 有效磷用Olsen法; 速效钾用1 mol L^-1 NH₄OAc浸提-火焰光度法^[16]。

1.4 叶绿素荧光参数测定方法

分别于2016年8月29日(齐穗期)、10月9日(齐穗期后10 d)、10月20日(齐穗期后20 d)、10月30日(齐穗期后30 d)测定水稻旗叶叶绿素荧光特性。选取生长和受光一致的完全展开的水稻旗叶, 利用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM-2500, Walz, Germany)测定叶绿素荧光诱导动力学参数。先用暗适应叶夹固定叶片, 充分暗适应20 min后测定叶绿素荧光参数(F_o、F_m、q_L、NPQ和Φ_PSII), 同时开启光强度分别为2、8、42、90、142、198、278、382、511、668、874、1112、1378、1644和1964 μmol m^-2 s^-1的光化光, 测定水稻旗叶ETR随PAR变化的快速光响应曲线。采用SigmaPlot 12.5软件, 以最小二乘法进行快速光曲线拟合, 其方程如下:

rETR = rETR_m (1-e^-α×^PAR/rETRm) ×e^-β×^PAR/rET^R^m

式中, α为rETR-PAR曲线的初始斜率; E_k = rETR_m/α为半饱和光强; β为光抑制参数。rETR_m为最大电子传递速率。

1.5 数据分析

分析数据使用Microsoft Excel 2003和DPS7.05, 采用Duncan’s新复极差法多重比较。

2 结果与分析

2.1 施肥对齐穗后晚稻叶绿素含量的影响

由图2可, 知在齐穗期以后晚稻SPAD值呈下降趋势, 其中不施氮肥处理SPAD值下降最快, 施氮肥处理下降较慢, 在同一测定时期SPAD值为30F+70M>50F+50M>70F+30M>NPK>PK。其中30F+ 70M、50F+50M、70F+30M和NPK处理分别比PK各时期平均增长32.79%、30.94%、25.09%和19.98%。可见有机无机肥配施处理与化肥处理相比能显著提高晚稻齐穗以后SPAD值(P<0.05), 随着有机肥配施比例的增加SPAD值升高。

图2

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图2有机无机肥配施对晚稻旗叶叶绿素含量的影响

“FHS”表示齐穗期, “10DAFH”表示齐穗后10 d, “20DAFH”表示齐穗后20 d, “30DAFH”表示齐穗后30 d。处理缩写同表1。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。
Fig. 2Effects of organic and inorganic combined fertilization on SPAD value of late rice flag leaves

“FHS” shows full heading stage. “10DAFH”, “20DAFH”, and “30DAFH” showed 10, 20, and 30 days after heading stage respectively. Treatments described as in Table 1. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at P < 0.05.

2.2 施肥对齐穗期晚稻叶绿素荧光参数的影响

由图3可知, 各处理 F_v/F_m随晚稻生育期的进行而逐渐下降,在齐穗期以后10 d, NPK处理、有机无机肥配施处理, 均显著高于PK处理(P<0.05), 其中30F+70M、50F+50M、70F+30M和NPK分别比PK各时期平均提高了3.96%、4.18%、2.85%和3.01%。施NPK处理与有机无机肥配施处理之间无显著差异。F_v/F_m反映潜在最大光量子产量, 可见晚稻在受到氮素胁迫时最大荧光产量降低, 不同施氮肥方式之间对其无显著影响。

图3

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图3有机无机肥配施对晚稻旗叶F_v/F_m的影响

处理同表1, 缩写同图2。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。
Fig. 3Effects of organic and inorganic combined fertilization on F_v/F_m of late rice flag leaves

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at P < 0.05.

由图4可知, 各处理q_L在齐穗期以后变化趋势不同, PK处理保持了较高的水平, 随着生育期的延长逐渐升高, 并保持平稳。施氮肥处理中, NPK处理随着生育期的变化逐渐降低, 到30 d后, 降低了22.68%; 70F+30M处理整个生育期变化不大, 50F+50M、30F+70M处理表现为先升高, 再降低。在齐穗期, 50F+50M、30F+70M分别比NPK降低了18.4%和16.2% (P<0.05), 在齐穗期20 d, 70F+30M, 30F+70M, 显著高于NPK处理, 分别提高了17.3%和21.6% (P<0.05)。

图4

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图4有机无机肥配施对晚稻旗叶q_L和NPQ的影响

处理同表1, 缩写同图2。图柱上小写字母不同表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
Fig. 4Effects of organic and inorganic combined fertilization on q_Land NPQ of late rice flag leaves

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at P < 0.05.

q_L代表PSII反应中心开放部分的比例, 施肥可以影响水稻旗叶的开放比例, 施化肥NPK能引起齐穗后期q_L的降低, 而有机无机肥配施中, 70F+30M在齐穗期以后均保持稳定的开放比例, 而50F+50M、30F+70M在齐穗期引起q_L的降低。

由图4可知, 各处理NPQ在齐穗期以后变化不同, PK处理随生育期保持平稳, 在各生育期均比较低。NPK处理在齐穗期显著低于50F+50M和30F+70M (P<0.05), 分别比50F+50M、30F+70M降低了29.2%和31.8%; 但在齐穗期后20 d迅速提高, 显著高于各施肥处理(P<0.05)。到了齐穗期后30 d显著高于PK处理和70F+30M处理(P<0.05)。有机无机肥配施处理之间, 70F+30M在齐穗期以后均保持较低的NPQ, 而50F+50M和30F+70M处理在齐穗期显著高于其他施肥处理(P<0.05), 在齐穗期30 d显著高于PK处理和70F+30M处理。

非光化学猝灭系数(NPQ)反映PSII天线色素吸收的光能不能用于光化学电子传递, 而以热的形式耗散掉的部分。施NPK肥在齐穗期NPQ保持平稳, 在齐穗20 d后能显著提高NPQ, 而中量、高量有机肥配施处理在齐穗期和齐穗30 d后显著提高NPQ。

由表2可知, 在齐穗期, NPK、70F+30M处理Φ_PSII最高, 显著高于中量、高量有机肥配施处理, 50F+50M和30F+70M比NPK分别降低10.2%和8.1% (P<0.05), 到了齐穗期20 d, 所有有机肥配施处理显著高于NPK处理(P<0.05), 其中70F+30M、50F+50M和30F+70M分别比NPK提高了5.7%、6.4%和8.5%, 在其他时期各处理无显著差异。

Table 2
表2
表2有机无机肥配施对晚稻旗叶Φ_PSII的影响
Table 2Effects of organic and inorganic combined fertilization on Φ_PSII of late rice flag leaves

处理 Treatment	采样时期 Sampling stage
处理 Treatment	FHS	10DAFH	20DAFH	30DAFH
PK	0.592±0.012 a	0.534±0.011 a	0.563±0.007 a	0.512±0.014 a
NPK	0.596±0.024 a	0.533±0.042 a	0.529±0.023 b	0.429±0.095 a
70F+30M	0.596±0.009 a	0.530±0.033 a	0.559±0.029 a	0.515±0.050 a
50F+50M	0.535±0.020 b	0.528±0.038 a	0.563±0.008 a	0.461±0.053 a
30F+70M	0.548±0.013 b	0.505±0.029 a	0.574±0.012 a	0.489±0.041 a

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Values followed by different letters were significantly different at P < 0.05 between different treatments.
处理同表1, 缩写同图2。标以不同小写字母的值在同一时期不同处理间P < 0.05 水平差异显著。

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Φ_PSII是PSII的有效量子产量, 反映植物光能转化效率。可见PK、70F+30M处理在整个生育期均保持了较高的旗叶电子传递。NPK处理在齐穗期保持了较高的电子传递水平, 而在齐穗期20 d后显著下降。中量、高量有机肥配施处理与NPK处理变化相反, 在齐穗期不及NPK处理, 在20 d后显著上升。

2.3 施肥对齐穗期晚稻快速光曲线的影响

由图5可以看出, 旗叶表观光合电子传递速率(rETR)受生育期、光合有效辐射双重影响, 沿生育期往后逐渐降低, 随光合有效辐射的增加而增加。通过分析快速光曲线(RLCs), 可以获得一系列反映光合能力的参数(表3)。

图5

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图5有机无机肥配施晚稻旗叶rETR-PAR响应曲线

处理同表1, 缩写同图2。
Fig. 5Comparison of rETR-PAR response curve in organic and inorganic combined fertilization treatments of late rice flag leaves

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.

Table 3
表3
表3有机无机肥配施对晚稻旗叶快速光曲线的影响
Table 3Effects of organic and inorganic combined fertilization on rapid light curve of late rice flag leaves

处理 Treatment	ETR_max (μmol m^-2 s^-1)	初始斜率 Initial slope rate (α)	E_k (μmol m^-2 s^-1)	R²
齐穗期 FHS
PK	79.30	0.207	383.09	0.9998
NPK	83.78	0.212	395.19	0.9997
70F+30M	117.61	0.218	539.50	0.9995
50F+50M	61.58	0.188	327.55	0.9997
30F+70M	66.70	0.172	387.79	0.9998
齐穗10 d 10DAFS
PK	61.40	0.179	343.02	0.9980
NPK	57.71	0.199	290.00	0.9999
70F+30M	56.22	0.180	312.33	1
50F+50M	63.28	0.188	336.60	0.9997
30F+70M	69.92	0.189	369.95	0.9997
处理 Treatment	ETR_max (μmol m^-2 s^-1)	初始斜率 Initial slope rate (α)	E_k (μmol m^-2 s^-1)	R²
齐穗20 d 20 DAFS
PK	41.83	0.157	266.43	0.9998
NPK	60.64	0.173	350.52	0.9994
70F+30M	84.39	0.214	394.35	0.9992
50F+50M	71.54	0.203	352.41	0.9996
30F+70M	50.75	0.161	315.22	0.9993
齐穗30d 30 DAFS
PK	49.19	0.133	369.85	0.9995
NPK	18.39	0.053	346.98	0.9958
70F+30M	31.15	0.101	308.42	0.9983
50F+50M	25.60	0.074	345.95	0.9972
30F+70M	28.00	0.078	358.97	0.9988

“ETR_max” shows maximum potential rate of electron transport. “E_k” shows semi-light saturation point. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.
“ETR_max”表示最大电子传递速率, “E_k”表示半饱和光强。处理同表1, 缩写同图2。

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70F+30M处理在齐穗期及齐穗期20 d, 水稻旗叶具有最高的ETR_max、α值, 因此具有最高的光能利用效率。NPK处理在齐穗期ETR_max、α值较高, 此时期也具有较高的光合能力, 而到了齐穗10 d以后降低, 到了30 d以后光合能力最低。50F+50M、30F+70M在齐穗期具有较低的光合能力, 但是到了齐穗10 d以后有所提升, 保持较高水平。PK处理在齐穗30 d后具有最高的光合能力。

总体来说, 在施氮肥处理之间, 化肥NPK处理在齐穗前期具有较高光能利用效率, 而50F+50M、30F+70M在齐穗后期具有较高的光能利用效率, 70F+30M则在整个时期均具有较高的光能利用效率。

2.4 施肥对晚稻产量及其构成的影响

表4表明, 不同施肥处理对晚稻的产量及其构成因素有显著影响(P<0.05), 各施氮肥处理均增加了有效穗数, 比PK增加了58.08%~76.64% (P<0.05); 每穗粒数、结实率均为PK最高, 显著高于其他施肥处理(P<0.05), 施氮肥处理中, 70F+30M、30F+70M每穗粒数显著高于NPK处理, 分别提高了17.2%和20.8% (P<0.05); 千粒重以30F+70M最低, 比NPK显著降低了4.1% (P<0.05)。70F+30M处理产量最高, PK处理产量最低, 施氮肥处理显著高于不施氮处理(P<0.05), 有机无机肥配施处理与NPK处理无显著差异。

Table 4
表4
表4有机无机肥配施对晚稻产量的影响
Table 4Effects of organic and inorganic combined fertilization on later rice yield

处理 Treatment	有效穗数 No. of effective panicle (×10⁴ hm^-2)	每穗实粒数 Spikelet No. per panicle	结实率 Filled grain percentage (%)	千粒重 1000-kernel weight (g)	实际产量 Yield (kg hm^-2)
PK	196.62±15.30 b	84.63±7.63 a	66.74±4.79 a	27.40±0.15 ab	4360.05±61.47 b
NPK	316.89±12.87 a	56.02±5.58 c	51.11±2.06 b	27.96±0.36 a	4726.25±128.95 a
70F+30M	337.84±30.96 a	65.66±4.56 b	50.71±1.67 b	27.93±0.18 a	4976.73±107.45 a
50F+50M	347.30±36.56 a	61.48±4.23 bc	54.62±3.83 b	27.41±0.48 ab	4964.31±52.76 a
30F+70M	310.81±11.70 a	67.70±3.29 b	53.73±2.88 b	26.81±0.14 b	4857.15±81.24 a

Values followed by different letters are significantly different at P < 0.05 between different treatments. Treatments described as in Table 1.
标以不同小写字母的值表示不同施肥处理间在P < 0.05水平上差异显著。处理缩写同表1。

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3 讨论

研究表明增施氮肥能提高小麦、玉米、水稻、棉花等旗叶叶绿素含量和光合速率^{[17,18,19,20]}。F_v/F_m反映潜在的最大光量子产量, 反映植物进行光化学反应的“能力范围”^[21]。武文明等^[7]研究指出施氮肥提高了小麦的F_v/F_m和潜在光合活性, 本研究条件下, 施氮肥能显著提高齐穗期以后水稻旗叶叶绿素含量和F_v/F_m值, 有机无机肥配施与等量化肥相比最大荧光产量并无显著影响, 原因可能是高等植物的F_v/F_m值由本身特性决定, 在健康生理条件下F_v/F_m比较稳定, 因此平衡施肥条件下对其影响很小, 但在氮素胁迫等非健康生理条件下最大荧光产量、光化学活性均降低。

张绪成等^[22]认为施氮肥会提高Φ_PSII、q_P, 降低q_N。龙继锐等^[9]研究指出, 水稻在低氮和高氮条件下q_L、Φ_PSII均降低, 而在中氮条件下具有最高的q_L、Φ_PSII值。付景等^[23]也指出水稻光合速率随着施氮量增加而先增后减。同时在大麦^[24]、小麦^[25,26]、茶树^[27]、米老排^[28]上也得到相似研究结果。可见适合的施氮量有利于PSII反应中心开放程度, 有效量子产量提高。在本研究条件下, 在施氮肥处理之间, 中、高量有机无机肥配施处理q_L、Φ_PSII在齐穗期要低于低量有机肥配施处理和NPK处理, 在齐穗期20 d, 所有有机无机肥配施处理高于NPK处理。NPQ变化与q_L基本相反, 原因一方面可能是中、高量有机无机肥配施处理供氮量充足(表1), 水稻熟期较长, 在齐穗期仍以氮代谢为主, 而其他处理则以碳代谢为主, 因此其电子需求量少, 电子传递速率较慢^[9]; 另一方面, 中、高量有机无机肥配施处理, 其叶绿素含量高(图2), 天线色素吸收过量光能, 发生强光抑制现象, 此时只能通过热耗散来提高其光保护能力, 齐穗期E_k值降低也说明了这一点(表3)。周振翔等^[15]指出在高光强条件下, 适当降低叶绿素含量, 有利于缓解因过量光吸收而导致的活性氧的产生以及对光系统的破坏, 缓解光抑制, 提高光系统II光电转化效率与电子传递效率。而在20 d后, 随着生育期的延长, 中、高量有机无机肥配施处理转化为碳代谢为主, NPK处理由于植株熟期较短, 光合速率下降, 热耗散增加, 此时所有有机无机肥配施处理具有较高的q_L、Φ_PSII。低量有机肥配施处理由于适合的供氮量和成熟期恰恰协调了此矛盾, 在齐穗期以后均获得较高的q_L和Φ_PSII, 因此也获得了最高的产量。ETR-PAR光响应曲线的拟合结果也显示, 低量配施有机肥在齐穗期以及齐穗20 d均具有最高ETR_max、α和E_k值, 说明光合机构反应中心的能量捕获效率最高, 电子传递速率快, 碳同化能力最强。

本试验条件下PK处理虽然最大荧光产量F_v/F_m最低, 但具有较高的q_L、Φ_PSII, 较低的NPQ, 说明低氮条件下, 虽然潜在的最大光量子产量降低, 但光系统开放比例提高, 特别是对生育后期影响更加明显。李勇^[29]指出, 低氮条件下, 叶绿素含量的降低在一定程度上并没有影响水稻光合速率。而高氮条件下Rubisco酶活性降低是限制其光合氮素利用率的主要原因。但不同品种表现不一致, 玉米在低氮胁迫下, 耐低氮品种PSII实际光量子产量(Φ_PSII)降低, 不耐低氮品种有所增加, 而耐低氮品种非光化学猝灭系数(NPQ)升高, 不耐低氮品种有所降低^[30]。本研究在不施氮条件下水稻具有较高的光系统开放比例, 因此具有较高的穗粒数、结实率(表4)。但是在低氮条件下, 并不能保证足够的有效穗数, 因此产量最低。只有在足够有效穗数的前提下, 提高光合效率才有实际意义。

4 结论

施氮肥显著提高水稻叶绿素含量、最大光量子产量, 有机无机肥配施提高比例更大。施氮肥显著降低PSII中心开放比例和提高有效光量子产量, 但能显著提高后期的热耗散而保护光合机构免受破坏, 通过有机无机肥配施能在保持PSII中心适合开放比例基础上, 比施等量化肥显著提高有效光量子的产量, 其中配施30%的有机肥叶绿素荧光指标组合最优, 具有最高的产量, 配施50%、70%有机肥因其在齐穗期发生光抑制而产量有所下降。

参考文献原文顺序
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文中引用次数倒序
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以小麦品种石麦15(SM15)为对象，以牛粪为有机肥，设置不施氮肥、单施尿素、单施牛粪和有机无机肥配施4种施肥方式，研究不同施肥处理对冬小麦群体光合速率(CAP)、旗叶净光合速率(P_n)、叶面积指数(LAI)、叶绿素荧光参数及产量的影响.结果表明：无机肥主要作用于生育前期，小麦的CAP、P_n及LAI最高，其次为配施处理，单施有机肥处理最低.花后10 d开始，与单施尿素处理相比，有机肥和有机无机肥配施处理小麦衰老进程较缓慢，在灌浆中后期保持较高的抗氧化酶活性及较长的绿叶面积持续期，进而维持较高的光合物质生产能力.有机无机肥配施处理延缓效果更为明显，籽粒产量最高.可见，有机无机肥配施可以延缓灌浆中后期叶片衰老，维持合理的冠层结构，使小麦具有较强的光合性能，进而获得较高的籽粒产量.

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通过田间试验，研究了菜粕堆肥、猪粪堆肥和中药渣堆肥有机无机复混肥与无机复混肥等价格施入对小麦产量、氮素利用率以及土壤微生物多样性的影响。结果表明，3种堆肥原料有机无机复混肥处理的小麦子粒产量（5838.8～6243.1 kg/hm²）为化肥处理（5880.4 kg/hm²）的99.3%～106.2%，差异不显著。猪粪处理和菜粕处理的小麦子粒的氮素累积量（分别为100.2 kg/hm²和95.8 kg/hm²）显著高于化肥处理（85.9 kg/hm²）和中药渣堆肥有机无机复混肥处理（84.5 kg/hm²）；3种有机无机复混肥的氮肥回收效率和氮素利用率（包括氮素生理利用效率和氮素子粒生产效率）都高于化肥处理的氮肥回收效率和氮素利用率。对各处理土壤DNA条带采用邻接法分析表明，施入外源有机物质(菜粕堆肥、猪粪堆肥与中药渣堆肥)可以改变土壤的微生物细菌群落结构，而施入化肥对土壤的微生物细菌群落结构影响较小。本试验条件下，施用3种堆肥原料的有机无机复混肥可以获得与施用化肥相当的小麦子粒产量，提高小麦的氮素回收和利用效率，改变土壤微生物细菌群落结构。

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以小麦品种皖麦54为试验材料，研究不同氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光特性的影响。结果表明，孕穗期小麦旗叶叶绿素含量最高，随后下降，至成熟期降到最低；渍水处理叶绿素含量下降幅度高于对照处理。对照处理孕穗期后叶绿素荧光参数F_v/F_m、F_v/F_o和q_p随小麦生育期的推进呈先增加后降低的变化趋势，于渍水处理孕穗期后第11~20天达到最高峰，NPQ呈先降低再升高的趋势。孕穗期渍水7 d后F_v/F_m、F_v/F_o和q_p均呈“低–高–低”的变化趋势，与对照相比，F_v/F_m低1.8%~2.3%，F_v/F_o低8.0%~10.9%，Φ_PSII则显著低于对照。基肥30%+拔节肥50%+孕穗肥20%(N4)处理生育后期旗叶叶绿素含量显著高于全部氮肥基施(N1)处理，而F_v/F_o、F_v/F_m和q_p显著高于N1和基肥70%+拔节肥30%(N2)处理。叶绿素含量与F_v/F_m、q_p和Φ_PSII呈显著正相关，与NPQ呈显著负相关。ETR-PAR响应曲线的拟合结果表明，孕穗期渍水7 d小麦生育后期旗叶ETR_max、α和E_k值较对照降低。N4的旗叶ETR_max、α和E_k均高于N1和N2。孕穗期渍水7 d条件下不同氮肥运筹方式间各叶绿素荧光参数变异系数高于对照，氮肥的补偿效应较对照明显。氮肥后移运筹方式显著减轻渍水逆境对光合器官的破坏，使小麦生育后期功能叶具有较强的光捕获能力和光化学效率，改善了旗叶光合性能，使灌浆期延长，平均灌浆速率提高，从而较氮肥前移处理显著提高小麦千粒重。

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We propose a dynamic model specifically designed to simulate changes in the photosynthetic electron transport rate, which is calculated from fluorescence measurements when plants are exposed, for a short time, to a series of increasing photon flux densities. This model simulates the dynamics of the effective yield of photochemical energy conversion from the maximum and natural chlorophyll fluorescence yields, taking into account a cumulative effect of successive irradiations on photosystems. To estimate a characteristic time of this effect on photosystems, two series of experiments were performed on two benthic diatom culture concentrations. For each concentration, two different series of irradiations were applied. Simplified formulations of the model were established based on the observed fluorescence curves. The simplified versions of the model streamlined the parameters estimation procedure. For the most simplified version of the model (only 4 parameters) the order of magnitude of the characteristic time of the residual effect of irradiation was about 38 s (within a confidence interval between 20 and 252 s). The model and an appropriate calibration procedure may be used to assess the physiological condition of plants experiencing short time-scale irradiance changes in experimental or field conditions.

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以缓释氮肥为材料，采用快速光曲线分析方法，比较研究了大田条件下6种施氮水平对超级杂交稻Y两优1号抽穗到蜡熟期剑叶叶绿素荧光动力参数的影响。结果表明,抽穗到齐穗后20 d，剑叶光合电子传递速率(ETR)、有效量子产量(EQY)和光化学猝灭系数(qP)均随时间推进而提高，非光化学猝灭系数(NPQ)则呈下降趋势；同一时期， ETR、EQY、qP均表现为随施氮量增加先增后减，但最高值的施氮量均不同；不同时期，ETR和EQY均以施氮135 kg/hm2时最高。综合来看，本试验条件下，施氮量以135～180 kg/hm2时叶绿素荧光指标组合最优

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为探明氮肥用量对超绿水稻光合速率的影响和揭示其内在的生理机制.采用盆栽的方法,在齐穗期对叶色深绿的超绿水稻SN19-6、浅绿叶色水稻SN07-015和常规叶色品种丰锦的叶绿素含量指数(CCI)、光合特性、叶绿素荧光特性和生理特性进行分析.结果表明,氮肥对3个材料的CCI都有显著影响,但对超绿水稻的影响程度明显小于其他两个品种(品系);在各氮肥处理下,SN19-6的净光合速率(Pn)、气孔导度(GS)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)都高于对照,并在低肥处理下SN19-6仍能保持较高的Pn、CCI、Gs;SN19-6的最大荧光产量(Fm)、原初光能转化率(Fv/Fm)和PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)受氮肥的影响较小,且在各个氮肥处理下都高于SN07-015和丰锦.在低肥处理下,SN19-6的Fm、Fv/Fm和Fv/Fo仍然能保持较高水平,且SN19-6仍然有较高的硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量.超绿水稻SN19-6的光合速率受氮肥影响较小,在较低的氮肥水平下仍具有较高的光合速率,其硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量也没有受到明显的影响.这种特殊水稻种质对于提高水稻的氮肥利用效率可能具有重要作用.

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为探明双季稻区不同土壤耕作模式下双季水稻生理特性、干物质积累及产量的变化, 本文以双季稻-紫云英大田定位试验为平台, 设双季水稻翻耕+秸秆还田(CT)、双季水稻旋耕+秸秆还田(RT)、双季水稻免耕+秸秆还田(NT)、双季水稻旋耕+秸秆不还田(RTO, 对照) 4种土壤耕作处理, 于2016—2017年取样, 系统分析了不同处理对双季水稻植株叶片保护性酶活性、光合特性、干物质积累及产量的影响。研究结果表明, 早、晚稻各个主要生育时期CT和RT处理植株叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均显著高于RTO处理(P<0.05), 而叶片丙二醛(MDA)含量均显著低于RTO处理(P<0.05)。CT处理植株叶片的净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和叶片气孔导度(G_s)均显著高于RTO处理(P<0.05), 均表现为CT>RT>NT>RTO。CT和RT处理水稻植株物质生产能力强, 干物质积累多, 而且在各器官间的分配合理。2个年份的早稻产量均以CT处理最高, 均显著高于RTO处理(P<0.05), 比RTO处理增加731.1~733.3 kg hm ^-2; 晚稻产量均以CT处理为最高, 均显著高于RTO处理(P<0.05), 比RTO处理增加582.5~717.6 kg hm ^-2。总之, 土壤翻耕、旋耕结合秸秆还田处理有利于提高双季水稻叶片保护性酶活性、光合特性和干物质积累量, 为水稻高产奠定了生理和生物学基础。

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利用稻田长期施肥制度定位试验，研究了不同施肥处理对水稻氮素吸收、净光合速率及产量的影响。有机物还田能显著促进水稻分蘖、提高有效穗数和叶面积指数。只施用NPK，在分蘖后早稻叶片氮含量急剧下降，与早稻相比，而晚稻的穗肥促进了后期的氮吸收。在CK和施加NPK的基础上秸秆还田明显改善水稻中后期的氮吸收，但对晚稻的效应明显低于对早稻的效应。各处理的叶片以及稻穗氮含量晚稻明显低于早稻。叶片氮含量与叶片净光合速率成显著（早稻r=0.664）或极显著正相关（晚稻r=0.704），这说明叶片氮含量缺乏降低了叶片光合能力。有机物还田增产效果显著，在中等施肥水平时，有机物还田可以代替1/3以上的NPK投入。

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周振翔, 李志康, 陈颖, 王志琴, 杨建昌, 顾骏飞 . 叶绿素含量降低对水稻叶片光抑制与光合电子传递的影响
中国农业科学, 2016,49:3709-3720.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.19.004 URL [本文引用: 2]

【目的】水稻突变体叶片叶绿素含量显著低于其野生型,但其光合电子传递效率与净光合值显著高于对照,文章旨在阐明其生理学机理并探讨其在高光效育种中的潜在应用价值。【方法】通过人工气候室的盆栽试验设置高光强（光照强度为700—800 µmol·m^-2·s^-1）与低光强（光照强度约为100—200 µmol·m^-2·s^-1）2个处理,并结合大田试验,观测突变体与野生型的叶绿素荧光、超氧阴离子含量、丙二醛含量、SOD酶活性、叶绿体超微结构、叶片荧光显微结构与冠层温度。【结果】突变体材料叶绿素含量显著低于其野生型,并且光照强度对其叶绿素含量的效应也不相同。随着光照强度的增强,突变体叶片叶绿素含量增加60%,而野生型品种叶片叶绿素含量却降低20%以上。光反应曲线表明,突变体光合值显著高于野生型,尤其在1 000 µmol·m^-2·s^-1光照下,低光强与高光强处理中低叶绿素含量突变体光合值分别比野生型高9.4%和46.5%。叶绿素荧光数据也表明,水稻突变体的电子传递速率（ETR）、光系统Ⅱ的量子产量（Φ_PSⅡ）、光化学淬灭（qP）、光下最大光化学效率（F′v/F′m）显著高于其野生型。在高光强处理下,野生型材料中的应激活性氧超氧阴离子与丙二醛（MDA）含量受到光抑制。叶绿体超微结构与荧光显微结构表明,野生型材料叶绿体受到一定程度的损伤,且其维管束间距离显著大于突变体,其维管束面积小于突变体,不利于水分在叶片中的传输。田间冠层热力学图像表明中午高温、高光照条件下,突变体冠层温度显著低于其野生型。综合以上结果,野生型叶片叶绿素含量高,在高光强下会导致过量光吸收,光系统Ⅱ电子传递效率下降,超氧阴离子与丙二醛累计,导致叶绿素结构与功能的破坏,因此,其光合值显著低于突变体材料。同时过量光吸收会导致叶片与冠层温度上升,不利于冠层群体光合。【结论】在未来高光效育种中选育叶绿素含量适当降低的品种,有助于避免高光强下叶片的过量光吸收,从而缓解活性氧的产生与光抑制,并有利于降低冠层温度从而缓解水稻群体光合“午休”现象。

Zhou Z

, Li Z

, Chen

, Wang Z

, Yang J

, Gu J

. Effects of reduced chlorophyll content on photoinhibition and photosynthetic electron transport in rice leaves
Sci Agric Sin, 2016,49:3709-3720 (in Chinese with English abstract).

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.19.004 URL [本文引用: 2]

鲁如坤 . 土壤农业化学分析方法. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. pp 25-109.

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Lu R

. Methods of Soil and Agricultural Chemistry Analysis. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2000. pp 25-109(in Chinese).

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Feng

, He

, Zhang H

, Guo B

, Zhu Y

, Wang C

, Guo T

. Assessment of plant nitrogen status using chlorophyll fluorescence parameters of the upper leaves in winter wheat
Eur J Agron, 2015,64:78-87.

DOI:10.1016/j.eja.2014.12.013 URL [本文引用: 1]

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段巍巍, 赵红梅, 郭程瑾, 肖凯, 李雁鸣 . 夏玉米光合特性对氮素用量的反应
作物学报, 2007,33:949-954.

URL [本文引用: 1]

随氮素用量增加，植株下位叶、穗位叶和上位叶的光合速率（P_n）、叶绿素含量（Chl）、可溶蛋白含量（Pro）、Hill反应活性、Ca²⁺-ATPase活性、Mg²⁺-ATPase活性和PEPCase活性均不断增大。植株不同叶位Pn和Pro随生长进程均不断下降；不同叶位Chl的变化动态表现为下位叶在各测定时期之间差异较小、穗位叶和上位叶为单峰曲线。Hill反应活力、Ca²⁺-ATPase活性和Mg²⁺-ATPase活性的变化规律不同，随生长进程表现不断下降、单峰曲线和双峰曲线等不同形式。各叶位PEPCase活性均表现单峰曲线型变化。随氮素用量增加，叶源量、生物产量和籽粒产量不断增加。适量施氮具有全面改善玉米光合效率和内在生理、生化过程的作用。Ca²⁺-ATPase活性是影响光反应活力的重要因素；在叶片生长前中期，P_n受到PEPCase的影响较小，主要受到光反应活力和暗反应效率的调控。可采用叶源量作为玉米单株生产力的参考诊断指标。

Duan W

, Zhao H

, Guo C

, Xiao

, Li Y

. Responses of photosynthesis characteristics to nitrogen application rates in summer maize (Zea mays L.)
Acta Agron Sin, 2007,33:949-954 (in Chinese with English abstract).

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杨晴, 李雁鸣, 肖凯, 杜艳华 . 不同施氮量对小麦旗叶衰老特性和产量性状的影响
河北农业大学学报, 2002,25(4):20-24.

[本文引用: 1]

Yang

, Li Y

, Xiao

, Du Y

. Effect of different amount of nitrogen on flag leaf senescence and yield components of wheat
J Agric Univ Hebei, 2002,25(4):20-24 (in Chinese with English abstract).

[本文引用: 1]

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张旺锋, 勾玲, 王振林, 李少昆, 余松烈, 曹连莆 . 氮肥对新疆高产棉花叶片叶绿素荧光动力学参数的影响
中国农业科学, 2003,36:893-898.

URL [本文引用: 1]

利用叶绿素荧光动力学测定技术 ,对不同氮肥用量条件下棉花叶片光能吸收、传递、转换特性进行了研究。结果表明 ,适量追施氮肥 (30 0kg·ha-1)改善了棉花叶片光合功能 ,提高了PSII的活性和光化学最大效率及PSII反应中心开放部分的比例 ,使表观光合作用电子传递速率和PSII总的光化学量子产量提高 ,降低了非辐射能量耗散 ,使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用。这种改善光合功能的作用与品种有密切关系 ,新陆早 6号响应较为敏感 ,而新陆早 7号响应不敏感。

Zhang W

, Gou

, Wang Z

, Li S

, Yu S

, Cao L

. Effect of nitrogen on chlorophyll fluorescence of leaves of high-yielding cotton in Xinjiang
Sci Agric Sin, 2003,36:893-898 (in Chinese with English abstract).

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尤鑫, 龚吉蕊 . 叶绿素荧光动力学参数的意义及实例辨析
西部林业科学, 2012,41(5):90-94.

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You

, Gong J

. Significance and application of chlorophyll fluorescence dynamics process parameters
J West China For Sci, 2012,41(5):90-94 (in Chinese with English abstract).

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张绪成, 上官周平 . 施氮对旱地不同抗旱性小麦叶片光合色素含量与荧光特性的影响
核农学报, 2007,21:299-304.

URL [本文引用: 1]

在田间试验条件下,研究了不同抗旱性小麦品种全生育期叶片光合色素含量和叶绿素荧光参数的关系及其氮素响应。结果表明,光合色素各组分含量随施氮量增加有明显的升高趋势,品种间差异又因生育时期而不同;施氮显著提高了拔节期实际光化学效率(ФPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP)、扬花期和灌浆期的最大光化学效率(Fv/Fm),降低了全生育期非光化学猝灭系数(qN)。提高叶绿素a含量能显著提高叶片ФPSⅡ、Fv/Fm、qP和降低qN;叶绿素b含量的升高能显著增强热耗散,增加类胡萝卜素含量则促进水地品种叶片光能的光合碳同化作用和旱地品种的热耗散。拔节期对照处理的旱地品种的ФPSⅡ和qN显著高于水地品种,在该时期品种抗旱性差异表现较为明显,能够通过提高光合机构实际光化学效率和热耗散来增强光合机构对干旱的适应能力。

Zhang X

, Shang-Guan Z P. Effect of nitrogen fertilization on photosynthetic pigment and fluorescence characteristics in leaves of winter wheat cultivars on dryland
J Nucl Agric Sci, 2007,21:299-304 (in Chinese with English abstract).

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付景, 王志琴, 袁莉民, 王学明, 杨建昌 . 施氮量对超级稻产量和一些生理性状的影响
中国水稻科学, 2014,28:391-400.

DOI:10.3969/j.issn.10017216.2014.04.008 URL [本文引用: 1]

以两个超级稻品种两优培九（两系杂交籼稻）和淮稻9号（粳稻）为材料，两个高产品种汕优63（三系杂交籼稻）和扬辐粳8号（粳稻）为对照，设置四种氮肥水平，即全生育期不施氮肥、全生育期施氮120 kg/hm2、全生育期施氮240 kg/hm2和全生育期施氮360 kg/hm2，分析不同氮肥水平对超级稻产量的影响及其生理机制。结果表明，施氮量为0~360 kg/hm2，两个超级稻品种的产量、灌浆期剑叶光合速率和硝酸还原酶活性、根系氧化活力和玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）含量、地上部干物质量、根干质量和根冠比均随着施氮量的增加而增加。而两个对照品种在施氮量0~240 kg/hm2条件下，以上各指标随施氮量增加而增加，当施氮量达到360 kg/hm2时，则显著下降。在同一施氮水平下，两个超级稻的产量均高于对照品种，但超级稻的其他各测定指标，在施氮量不高于240 kg/hm2时低于对照品种，施氮量为360 kg/hm2时高于对照品种。说明超级稻品种无论在低氮还是在高氮水平均能获得较高产量，在高氮水平下更有利于其生理和产量优势的发挥。

, Wang Z

, Yuan L

, Wang X

, Yang J

. Effect of nitrogen rates on grain yield and some physiological traits of super rice
Chin J Rice Sci, 2014,28:391-400 (in Chinese with English abstract).

DOI:10.3969/j.issn.10017216.2014.04.008 URL [本文引用: 1]

徐寿军, 薛海楠, 刘志萍, 张凤英, 包海柱, 道日娜 . 李国兴肥料与密度对春大麦叶绿素荧光参数影响的正交回归分析
核农学报, 2018,32:2414-2422.

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Xu S

, Xue H

, Liu Z

, Zhang F

, Bao H

, Dao R

. Orthogonal regression analysis on effect of fertilizer and density on chlorophyll fluorescence parameters of spring barley
J Nucl Agric Sci, 2018,32:2414-2422 (in Chinese with English abstract).

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于丰鑫, 石玉, 赵俊晔, 王西芝, 于振文 . 土壤肥力对高产小麦品种烟农1212旗叶叶绿素荧光特性和产量的影响
麦类作物学报, 2018,38:1222-1228.

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Yu F

, Shi

, Zhao J

, Wang X

, Yu Z

. Effect of different soil fertility on chlorophyll fluorescence characteristics and yield in high-yielding wheat variety Yannong 1212
J Triticeae Crops, 2018,38:1222-1228 (in Chinese with English abstract).

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郭培武, 石玉, 赵俊晔, 于振文 . 水肥一体化条件下施氮量对小麦旗叶叶绿素荧光特性及产量的影响
麦类作物学报, 2018,38:988-994.

[本文引用: 1]

Guo P

, Shi

, Zhao J

, Yu Z

. Effect of nitrogen application rate on flag leaf chlorophyll fluorescence characteristics and yield in wheat under integration of water and fertilizer
J Triticeae Crops, 2018,38:988-994 (in Chinese with English abstract).

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向芬, 李维, 刘红艳, 周凌云, 江昌俊 . 氮素水平对不同品种茶树光合及叶绿素荧光特性的影响
西北植物学报, 2018,38:1138-1145.

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Xiang

, Li

, Liu H

, Zhou L

, Jiang J

. Characteristics of photosynthetic and chlorophyll fluorescence of tea varieties under different nitrogen application level
Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2018,38:1138-1145 (in Chinese with English abstract).

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刘福妹, 劳庆祥, 庞圣江, 马跃, 陈建全, 韦菊玲 . 不同氮素水平对米老排苗期生长和叶绿素荧光特性的影响
西北林学院学报, 2018,33(1):62-67.

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Liu F

, Lao Q

, Pang S

, Ma

, Chen J

, Wei J

. Effect of nitrogen fertilization on growth performance and chlorophyll fluorescence parameters ofMytilaria laosensis seedlings
J Northwest For Univ, 2018,33(1):62-67 (in Chinese with English abstract).

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李勇 . 氮素营养对水稻光合作用与光合氮素利用率的影响机制研究
南京农业大学博士学位论文, 江苏南京, 2011.

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. Studies on Mechanisms of the Effects of Different Nitrogen Supplies in Photosynthesis and Photosynthetic Nitrogen Use Efficiency of Rice Plants
PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu, China, 2011 (in Chinese with English abstract).

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李强, 罗延宏, 余东海, 孔凡磊, 杨世民, 袁继超 . 低氮胁迫对耐低氮玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响
植物营养与肥料学报, 2015,21:1132-1141.

DOI:10.11674/zwyf.2015.0505 URL [本文引用: 1]

【目的】叶绿素荧光参数经常用来评价光合器官的功能和环境压力的影响,不同玉米基因型耐低氮胁迫能力差异较大,与光合及叶绿素荧光特性对低氮胁迫的响应机制有关。本文以耐低氮能力差异较大的4个玉米杂交种为试验材料,研究了低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响,以期明确耐低氮胁迫玉米品种的光合机制。【方法】采用二因素完全随机设计盆栽试验,因素A为不同耐低氮性玉米品种: ‘正红311’、‘成单30’和不耐低氮品种‘先玉508’、‘三北2号’;因素B为不同氮素水平: 正常氮CK(霍格兰完全营养液, N 15 mmol/L)、低氮胁迫LN1(N 0.5 mmol/L)、极低氮胁迫LN2(N 0.05 mmol/L)。测定了苗期单株干物质积累量,单株氮素积累量,叶片叶绿素含量与荧光特性,以及光合效率指标。【结果】低氮胁迫下玉米苗期单株干物质积累量、单株氮素积累量、叶片叶绿素含量等生理指标显著下降,但耐低氮品种的下降幅度显著低于不耐低氮品种;低氮胁迫下玉米苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)显著降低,胞间CO₂浓度(Ci)显著升高,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的降幅及胞间CO₂浓度(Ci)的增幅耐低氮品种均显著低于不耐低氮品种;低氮胁迫下可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F₀)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)等叶绿素荧光特性也均显著降低,耐低氮品种下降幅度显著低于不耐低氮品种;低氮胁迫下耐低氮品种PSⅡ实际光量子产量(Φ_PSⅡ)降低,不耐低氮品种有所增加;而耐低氮品种非光化学猝灭系数(NPQ)升高,不耐低氮品种有所降低。【结论】耐低氮玉米品种能够减缓低氮胁迫对植株光合系统的影响,进而保证植株较高的氮素积累,提高叶片叶绿素含量,维持较高的PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP),为光合作用提供充足的光能;从而保持了较高的净光合速率(Pn),保证了耐低氮品种在低氮条件下保持较高的干物质生产。

, Luo Y

, Yu D

, Kong F

, Yang S

, Yuan J

. Effects of low nitrogen stress on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of maize cultivars tolerant to low nitrogen stress at the seedling stage
Plant Nutr Fert Sci, 2015,21:1132-1141 (in Chinese with English abstract).

DOI:10.11674/zwyf.2015.0505 URL [本文引用: 1]