藏东南地区不同土地利用方式下土壤有机碳组分及周转变化特征

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

徐梦, 李晓亮, 蔡晓布, 李晓林, 张旭博, 张俊伶. 藏东南地区不同土地利用方式下土壤有机碳组分及周转变化特征[J]. 中国农业科学, 2018, 51(19): 3714-3725 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.19.009
XU Meng, LI XiaoLiang, CAI XiaoBu, LI XiaoLin, ZHANG XuBo, ZHANG JunLing. Impact of Land Use Type on Soil Organic Carbon Fractionation and Turnover in Southeastern Tibet[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(19): 3714-3725 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.19.009

0 引言

【研究意义】由于独特的高海拔地势和气候环境,青藏高原的土壤有机碳储量十分巨大^[1,2],并且对气候变化以及人类活动的干扰十分敏感^[3],在中国乃至全球碳源汇管理中起着举足轻重的作用。因此,明确青藏高原地区土壤有机碳储量对外界环境变化的响应规律尤为重要。土地利用方式的变化是影响土壤有机碳储量的重要因素之一^[4],由于森林或草地开垦为农田耕作而导致的土壤有机碳储量下降在全球各个区域均有报道^{[5,6,7,8,9,10]}。青藏高原东南地区土地开发利用历史悠久、格局多样,森林资源十分丰富,同时也是西藏粮食重要产区^[11]。近年来由于该区域经济发展和人口增长压力的需求,农业用地面积逐年增加,不仅对维持森林生态系统带来了极大的挑战,也对土壤有机碳储量产生潜在影响。因此,研究该区域不同土地利用类型（自然植被以及农田）对土壤有机碳储量的影响规律,不仅有助于深入认识青藏高原土壤有机碳稳定性,也能够为该区域农、林业土地资源的合理利用和可持续管理提供科学依据。【前人研究进展】土地利用方式的改变能够通过调控输入到土壤中有机碳的数量和质量^[12]、影响土壤理化性质及过程^[13,14]、改变土壤微生物群落结构及活性^[15,16],从而影响土壤有机碳的分解速率和稳定性^[17],最终导致土壤有机碳储量变化。近年来,研究人员对草地放牧^[18]及草场管理方式^[19]如何影响青藏高原土壤碳库储量及碳循环过程有了一些认识,但是对农田开垦对土壤有机碳储量的影响关注较少。并且以往研究中多以原状土有机碳总含量作为主要分析指标,从而无法深入辨析不同土地利用方式下土壤有机碳储量变化的特征及其机制。通过物理或化学分组法,土壤有机碳库可以被分解为许多在功能性或者生物组成上不同的组分^[20],而这些有机碳组分能够更加敏感地反映出土地利用方式或者管理措施的变化对土壤有机碳的影响并揭示其生物地球化学机制^[21,22,23]。此外,利用稳定性碳同位素分析方法能够揭示土地利用方式变化对土壤有机碳动态周转的影响^[24,25],这是由于有机碳在周转过程中会发生同位素分馏,¹²C优先被分解成为CO₂释放,从而使残留有机碳富集¹³C^[26]。QIAO等^[27]在青藏高原海北高寒草甸的研究发现,种植燕麦10年后其表层土壤δ¹³C值（-23.1‰）明显高于周边自然嵩草牧场（-25.6‰）,农田种植加速土壤有机碳周转,导致土壤有机碳储量下降了10%。然而,土地利用方式变化如何影响各级土壤有机碳组分的数量和动态周转,尚缺乏深入研究。【本研究切入点】藏东南地区自然植被（森林和草地）转变为农田种植后,输入土壤的有机碳数量和质量变化、农田管理措施等因素能够影响土壤有机碳循环过程,加速土壤有机碳周转,进而降低土壤有机碳储量。然而,不同土地利用方式下土壤有机碳组成的差异性,尤其是明确哪些土壤有机碳组分的数量和周转对农田开垦的响应最为敏感,进而影响到土壤有机碳储量变化,亟需进行深入分析。【拟解决的关键问题】本研究针对藏东南地区耕作超过50年以上的农田以及自然森林和草地3种土地利用方式,利用物理-化学联合分组法对具有不同周转和稳定性机制的有机碳库组分进行分组,明确不同土地利用方式下土壤有机碳组成的差异性,并测定各个组分的碳含量以及稳定性碳同位素组成,以阐明土地利用方式的变化对土壤有机碳储量的影响程度及其作用机制,为藏东南地区农业土地资源合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样区域概况

本试验在青藏高原东南部林芝地区（N 26°52′—30°40′,E 92°09′—98°47′）进行。该区平均海拔约为3 000 m,年平均温度为7—16℃,>10℃年积温为2 272℃,无霜期约为180 d,年平均降水量约为600—800 mm。林芝地区约有46%的面积为森林（2.64×10⁶hm²）,占西藏全部森林面积的80%。草地面积为2.91×10⁵ hm²,其中适合做放牧草场的面积约为5.25×10⁴ hm²。林芝地区是西藏粮食重要产区之一,该区的传统农业耕作为休闲和单作,化肥投入少,机械化程度低。适宜农业耕作的土地面积为3.00×10⁴ hm²,目前已被用作耕地的土地面积为1.87×10⁴ hm²。该区种植的粮食作物主要为小麦和青稞,近年来随着大棚技术的推广,蔬菜和水果的产量也逐渐增加。根据林芝地区统计局发布的《林芝地区经济和社会发展统计公报》,在2011—2013年间耕地面积以每年1.4%的速率增加,其中小麦和蔬菜种植面积增加速率分别为4%和1.6%。

1.2 土壤样品采集

本试验中土壤样品的采集于2012年7月进行。在林芝地区选取3个代表当地农田种植管理模式的典型农田（种植小麦）作为研究对象,农田耕作时间均为50年以上,施用少量有机肥,不使用除虫剂,每年作物种植前进行一次翻耕处理。在每个农田中,随机选取5个样方（5 m×5 m）,在每个样方中随机采集3个表层（0—20 cm）土壤样品（20 cm×20 cm）并混合为一个样品重复。在每个农田附近（距离500 m以内）的自然植被下以同样的采样方法进行土壤样品的采集,一共采集45个土壤样品。所选取的森林是以川滇高山栎（Quercus aquifolioides）和林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhensis）为主要树种构成的温带针阔混交林次生林,林下小乔木和灌木包括花楸（Sorbus pohuashanensis）、小檗（Berbens thunbergii）、杜鹃（Rhododendron L.）等。所选取的草地属于自然草地,轻度放牧,主要物种包括紫菀（Aster）、苔草（Carex）、禾本科（Poaceae）、蛇莓（Duchesnea indica）、米口袋（Gueldenstaedtia verna）等。将采集的土壤样品过2 mm筛,挑出可见的石块、土壤动物和植物残体。用于测定土壤有效氮（NH₄⁺-N和NO₃^--N）含量的土壤样品则保存在4℃冰箱里,测定土壤其他指标的样品风干后室温下保存。

1.3 试验方法

1.3.1 土壤理化性质测定土壤pH用1 mol·L^-1 KCl浸提（土水比为1:2.5）并用电位法测定。土壤总碳、总氮含量使用元素分析仪测定（EA1108, Carlo Erba, Turin, Italy）。土壤有效磷（Olsen-P）使用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定。土壤有效氮含量的测定使用0.01 mol·L^-1 CaCl₂溶液浸提（土水比1:10）并用流动分析仪（TRAACS 2000, Bran and Luebbe, Norderstedt, Germany）测定其中的NH₄⁺-N和NO₃^--N含量,有效氮含量为两者之和。土壤容重使用环刀法测定。土壤团聚体分组使用湿筛法：首先将250、53和20 μm的筛子按次序放置于特制铁架上放入铁桶内,并将100 g风干土壤样品（过2 mm筛）均匀放置于最上层的250 μm筛子上。向铁桶内加入2 L去离子水并浸泡5 min后开始振荡,以振幅4 cm、频率35次/min持续振荡10 min。振荡结束后,将各级筛子上的土壤颗粒分别洗入铝盒中,置于105℃烘干,待铝盒内无明显积水后,再烘干24 h并称重。粒径为250—2000 μm的土壤颗粒为大团聚体（macroaggregate）,粒径为20—53 μm和53—250 μm的土壤颗粒为微团聚体（microaggregate）。
1.3.2 有机碳物理-化学联合分组物理-化学综合法是根据SIX等^[21]提出的有机碳稳定性模型,将物理和化学方法相结合的有机碳分组方法,具体步骤根据STEWART等^[28]进行。第一步,将50 g风干土样均匀放置于250 μm+53 μm套筛上,同时放入50个直径4 mm的玻璃珠,用去离子水冲洗并振荡,残留在上层250 μm筛上的组分为不稳定粗颗粒有机质（cPOM）;在下层53 μm筛上的组分继续用去离子水冲洗,并在2 min内振荡50次,残留在筛上的组分为微团聚体（μagg）;套筛下大烧杯中收集的滤下组分为易分散的粉粒和黏粒（dSilt+Clay）。第二步是将第一步中收集的μagg组分进一步分组,首先用1.7 g·cm^-3 NaI溶液进行密度梯度离心,离心后的上层组分过0.45 μm滤膜,滤膜上的组分为不稳定细颗粒有机质（LF）;离心后下层剩余组分转移到53 μm筛上,用去离子水冲洗振荡,残留在筛上的组分为微团聚体保护的颗粒有机质（iPOM）;大烧杯中收集的滤下组分为微团聚体中的粉粒和黏粒（μSilt+Clay）。第三步是用酸解法对前两步中收集的粉粒和黏粒组分进行化学分组,分别将dSilt+Clay组分和μSilt+Clay组分置于玻璃试管中,用6 mol·L^-1 HCl在95℃下消煮16 h,之后用去离子水清洗残留组分,即难酸解组分（NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+ Clay）;易酸解组分（H-dSilt+Clay和H-μSilt+Clay）为酸解前后组分之差。根据不同组分对有机碳保护机制的差异,将得到组分划分为不稳定碳库（unprotected C pool）、物理稳定性碳库（physically protected C pool）、化学稳定性碳库（chemically protected C pool）和生物化学稳定性碳库（biochemically protected C pool）^[21]。不稳定碳库包括cPOM和LF组分;物理稳定性碳库包括μagg组分以及其中的iPOM组分;易酸解和难酸解组分分别为化学稳定性和生物化学稳定性碳库。
收集所有组分,于65℃烘干并称重,各组分碳氮含量和稳定性碳同位素组成值（δ¹³C）使用Delta^Plus XP质谱仪-元素分析仪（Thermo Scientific,Bremen,Germany）及元素分析仪（FlashEA 1112;CE Instruments,Wigan,UK）测定。元素分析仪的燃烧温度设定为1 020℃。测定样品的同位素组成（δ）用样品的同位素比值（R_样品）与标准物质的同位素比值（R_标准,对碳同位素使用V-PDB标准）的千分差表示。具体公式为：
$\delta^{13}C=\frac{R_{样品}-R_{标准}}{R_{标准}}\times 1000$
其中R为碳元素重轻同位素丰度比（¹³C/¹²C）。碳同位素组成和碳含量测定的精确度分别为0.2‰和0.1%。
1.3.3 数据分析各土壤样品的容重根据下式^[4]进行估算：
BD=$\frac{100}{\frac{SOM(\%)}{0.244}+\frac{100-SOM(\%)}{1064}}$
其中,BD为土壤容重（Bulk density,g·cm^-3）,SOM为土壤有机质（%）,利用土壤有机碳含量（SOC %）计算可得（SOM % = SOC %×1.724）。
土壤有机碳储量（Mg C·hm^-2）根据下式进行计算：
SOC stock=BD×SOC(%)×depth
其中BD为估算出的土壤容重,depth为需要计算有机碳储量的各层剖面土壤深度（cm）。
使用单因素方差分析（ANOVA）比较土地利用方式对土壤理化性质及土壤有机碳库各组分的差异,并用Duncan’s multiple range test及Paired t-test检验各处理间差异的显著性（在P<0.05水平下）。使用Pearson相关分析土壤理化性质和土壤有机碳库特征（各组分碳含量及碳氮比）的相关性。所有统计分析都使用IBM SPSS Statistics（version 22.0.0.0）进行。

2 结果

2.1 土地利用方式对土壤理化性质的影响

不同土地利用方式下土壤化学性质有显著差异（表1）。与森林和草地土壤相比,农田土壤的pH分别升高了2.1和1.5个单位,土壤有机碳、总氮以及有效氮含量分别降低了51.7%—58.1%、38.8%—39.8%和63.0%—70.6%,土壤有效磷含量则增加了32.1%—52.1%。农田种植显著影响土壤物理性质,与森林和草地土壤相比,农田土壤容重增加了12.7%—13.6%,大团聚体数量降低了29.8%—36.3%,而微团聚体数量则增加了34.6%—49.3%。农田土壤粉粒和黏粒含量显著高于森林和草地土壤,而砂粒含量则显著降低。据估算,农田土壤表层20 cm的有机碳储量为（39.4±2.0）Mg C·hm^-2,较森林的（81.5±8.5）Mg C·hm^-2和草地的（71.4±7.3）Mg C·hm^-2分别降低了51.6%和44.8%。
Table 1
表1
表13种土地利用方式下土壤理化性质及有机碳储量
Table 1Soil physio-chemical properties and SOC storage under different land use types

项目 Item	农田 Cropland	森林 Forest	草地 Grassland
pH	7.53±0.07a	5.41±0.06c	6.01±0.05b
有机碳 SOC (g·kg^-1 )	13.9±0.6b	33.2±3.9a	28.8±3.2a
总氮 Total N (g·kg^-1)	1.53±0.08b	2.54±0.31a	2.50±0.23a
碳氮比 C/N	9.20±0.30c	13.21±0.33a	11.39±0.60b
有效氮 Available N (mg·kg^-1)	31.6±6.6b	107.6±13.7a	85.3±13.6a
速效磷 Available P (mg·kg^-1)	18.1±1.9a	13.7±1.7ab	11.9±1.8b
容重 Bulk density (g·cm^-3)	1.42±0.03a	1.25±0.03b	1.26±0.03b
大团聚体 Macroaggregate (%)	44.6±2.0c	70.0±1.8a	63.5±2.4b
微团聚体 Microaggregate (%)	50.5±2.1a	25.6±1.9c	33.0±2.3b
砂粒 Sand (%)	31.2±3.1b	58.1±5.1a	57.8±4.4a
粉粒 Silt (%)	62.7±2.6a	39.3±4.6b	39.6±4.0b
黏粒 Clay (%)	6.13±0.61a	2.64±0.47b	2.52±0.43b
有机碳储量 SOC stock (Mg C·hm^-2)	39.4±2.0b	81.5±8.5a	71.4±7.3a

Data are presented by mean value ± SE. Different lowercase letters indicate significant differences among three land use types by Duncan’s multiple range tests (P<0.05). The same as below数据表示为每种土地利用方式下的平均值±标准误差。数据后不同的小写字母表示各指标在不同土地利用方式下差异显著（P<0.05）。下同

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2.2 农田耕作对土壤有机碳组成的影响

与自然森林和草地相比,农田土壤中粗颗粒有机质cPOM的数量降低了63.4%—70.8%,黏粉粒dSilt+Clay的数量增加了65.7%—86.2%。农田土壤微团聚体μagg的数量与草地土壤相近,并显著高于森林土壤,但是微团聚体中的不稳定细颗粒有机质LF和稳定颗粒有机质iPOM的数量均显著低于森林和草地土壤,而微团聚体中的粉粒和黏粒μSilt+Clay的数量则分别是森林和草地土壤的4.9和3.6倍。各土壤有机碳组分的碳含量都表现出农田小于森林/草地的变化特征（表2）。
Table 2
表2
表23种土地利用方式下各土壤有机碳组分的数量与碳含量
Table 2Present of soil mass and C content of individual SOC fraction under three land use types

有机碳组分 SOC fraction	有机碳组分数量 Present of soil mass (g·kg^-1)			有机碳组分碳含量 C content (mg·g^-1)
有机碳组分 SOC fraction	农田 Cropland	森林 Forest	草地 Grassland	农田 Cropland	森林 Forest	草地 Grassland
cPOM	134.0±13.0b	458.7±42.1a	366.9±37.2a	19.2±2.2b	39.0±6.7a	29.1±4.1ab
μagg	374.0±6.0a	277.1±16.1b	336.4±18.4a	10.9±1.0b	24.8±2.6a	27.0±3.8a
dSilt+Clay	491.9±15.9a	264.2±28.6b	296.8±23.4b	11.2±1.2b	24.4±1.9a	25.6±2.9a
LF	0.54±0.04b	0.73±0.08ab	0.90±0.08a	—	—	—
iPOM	153.2±11.4c	211.1±12.8b	249.5±13.2a	12.5±1.9b	28.1±3.0a	26.0±3.3a
μSilt+Clay	167.6±12.2a	34.2±4.1b	46.6±5.0b	12.3±1.2a	30.3±2.2b	30.5±3.8b
H-dSilt+Clay	—	—	—	5.4±0.8b	12.9±1.3a	13.6±1.8a
H-μSilt+Clay	—	—	—	6.4±0.7b	15.5±1.4a	12.5±1.9a
NH-dSilt+Clay	—	—	—	5.8±0.5b	11.5±0.9a	12.0±1.7a
NH-μSilt+Clay	—	—	—	6.0±0.7b	14.8±1.4a	18.0±3.0a

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根据不同保护机制划分的4种土壤有机碳库中,不稳定性碳库、物理稳定性和化学稳定性碳库是主要组成部分,其碳含量总和超过土壤总有机碳库的90%（图1）。在自然植被土壤中,不稳定性碳库和物理稳定性碳库是土壤有机碳库的主要组成部分,这两个碳库的总和分别占到森林和草地土壤有机碳库的74.3%（22.9 g·kg^-1）和65.1%（17.3 g·kg^-1）。自然植被转变为农田后,有机碳库组成发生显著变化,不稳定性碳库和物理稳定性碳库占总有机碳的比例分别降低了49.6%—62.1%和27.9%—41.0%,而化学稳定性碳库则增加了0.9—1.6倍,成为农田土壤有机碳库的主要组分（6.8 g·kg^-1,占有机碳总量60.4%）。在所有土地利用方式下,生物化学稳定性碳库只占土壤总有机碳库很小一部分（小于6%）,其含碳量在农田土壤中显著低于森林或草地土壤。自然植被转变为农田后土壤总碳库的变化与不稳定性碳库（r=0.949,P<0.001）、物理稳定性碳库（r=0.924,P<0.001）及生物化学稳定性碳库（r=0.792,P<0.001）呈现出极显著的正相关关系（图2）。土壤不稳定性、物理稳定性和生物化学稳定性碳库的碳含量与土壤总氮、C/N值、大团聚体和砂粒含量显著正相关,与土壤pH、容重、微团聚体及粉粒和黏粒含量显著负相关,而化学稳定性碳库的碳含量只与土壤总氮含量显著
正相关（表3）。

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图1不同土地利用方式下各有机碳库组分的碳含量及其占总有机碳库的百分比柱状图中每个柱子左边标注的数字表示各碳库的碳含量（g·kg^-1）,数据后的小写字母表示各碳库的碳含量在不同土地利用方式下差异显著（P< 0.05）。图例中不同的小写字母表示各碳库占总有机碳百分比在不同土地利用方式下差异显著。* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001
-->Fig. 1C content in individual SOC pool and its proportion to total SOC pool (%) under different land use types Numbers labeled on the left side of each bar indicate the C content of each SOC pool fraction (g·kg^-1). Different lowercase letters after the numbers indicate significant differences in C content of SOC pool fractions among three land use types by Duncan’s multiple range tests (P<0.05). Different lowercase letters in the legend indicate significant differences in the proportion of pool fraction to total SOC pool among three land use types. * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001
-->

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图2各有机碳库组分与总有机碳库的相关性
-->Fig. 2Correlations between individual SOC pool fraction and total SOC pool
-->

Table 3
表3
表3土壤总有机碳库及各有机碳库组分与土壤理化指标的相关性
Table 3Pearson correlation coefficient (r) of total SOC and individual SOC pool fraction with soil properties

土壤理化性质 Soil properties	土壤有机碳 SOC	不稳定性碳库 Unprotected C	物理稳定性碳库 Physically protected C	化学稳定性碳库 Chemically protected C	生物化学稳定性碳库 Biochemically protected C
pH	-0.627***	-0.782***	-0.706***	-0.046	-0.475**
总氮 TN	0.937***	0.781***	0.886***	0.592***	0.773***
C:N	0.582***	0.708***	0.546***	-0.085	0.504***
速效磷 Available P	0.076	-0.069	-0.141	0.110	0.032
有效氮 Available N	0.267	0.536***	0.454**	-0.052	0.278
容重 Bulk density	-0.590***	-0.617***	-0.626***	-0.229	-0.524***
大团聚体 Macroaggregate	0.556***	0.705***	0.610***	-0.105	0.483**
微团聚体 Microaggregate	-0.537***	-0.677***	-0.572***	0.136	-0.488**
砂粒含量 Sand	0.338*	0.533***	0.444**	-0.289	0.399**
粉粒含量 Silt	-0.331*	-0.525***	-0.434**	0.285	-0.399**
黏粒含量 Clay	-0.367*	-0.557***	-0.493**	0.275	-0.429**

Values presented in bold indicate significant correlations. * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001加粗的数字表示相关性显著。* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001

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2.3 农田耕作对土壤有机碳组分周转的影响

不同有机碳组分的碳氮比（C/N）存在显著的差异（图3-A）。在森林土壤中,NH-μSilt+Clay的C/N值最高（15.9±1.0）,其次为cPOM（13.5±0.4）和NH-dSilt+Clay（13.5±0.7）、μagg（12.2±0.1）和iPOM（12.4±0.3）,dSilt+Clay（11.4±0.2）和μSilt+Clay（11.7±0.2）的C/N值最低。草地土壤各个有机碳组分C/N值的变化规律与森林类似。而在农田土壤中,dSilt+Clay（11.0±0.2）和μSilt+Clay（10.8±0.3）的C/N值最高,其次为cPOM（10.0±0.5）和μagg（10.1±0.3）,iPOM（8.4±0.2）、NH-dSilt+Clay（8.4±0.3）和NH- μSilt+Clay（9.4±0.2）的C/N值相对较低。除了黏粉粒组分（dSilt+Clay和μSilt+Clay）,其他各组分的C/N值都表现出在森林土壤中显著高于草地和农田土壤。

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图3不同土地利用方式下各有机碳组分的碳氮比（A）及稳定性碳同位素组成值（B）图柱上的不同小写字母表示每种土地利用方式下不同有机碳组分的C/N值或δ¹³C值差异显著（P<0.05）。图例中不同的小写字母表示各有机碳组分的C/N值或δ¹³C值在不同土地利用方式下有显著差异。* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001
-->Fig. 3C:N ratio (A) and δ¹³C value (B) of individual SOC fraction under different land use types Different lowercase letters above individual bar indicate significant differences in C:N ratio or δ¹³C value among different SOC fractions at each land use type by Duncan’s multiple range tests (P<0.05). Different lowercase letters in the legend indicate significant in C:N ratio or δ¹³C value of each SOC fraction among three land use types. * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001
-->

与其他有机碳组分相比,cPOM和μagg相对富集¹³C,并且其在农田土壤的δ¹³C值（（-21.6±0.5）‰和（-22.4±0.3）‰）显著高于森林（（-23.6±0.4）‰和（-24.7±0.2）‰）和草地土壤（（-23.9±0.4）‰和（-24.0±0.5）‰）（图3-B）。黏粉粒组分（dSilt+Clay和μSilt+Clay）的δ¹³C值也相对较高,并且在农田（（-22.6±0.6）‰和（-23.9±0.3）‰）显著高于森林土壤（（-24.8±0.1）‰和（-25.2±0.2）‰）。微团聚保护的颗粒有机质iPOM的δ¹³C值在农田（-25.1±0.4）‰和森林（-25.8±0.5）‰显著低于草地土壤（-23.7±0.9）‰。难酸解组分（NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+Clay）的δ¹³C值在3种土地利用方式下均明显低于其他组分,其变化范围为-25.3‰—-27.2‰。

3 讨论

基于全球数据的Meta分析结果发现,森林转变为农田后其碳库平均损失42%,而放牧草原转变为农田后其碳库平均损失59%^[4]。本研究中,相比于自然植被,农田种植导致土壤有机碳碳含量显著降低51.7%—58.1%（表1）,农田土壤表层20 cm的有机碳储量（39.4 Mg C·hm^-2）相比于森林（81.5 Mg C·hm^-2）和草地（71.4 Mg C·hm^-2）分别降低了51.6%和44.8%,与全球平均水平相近,高于中国黄土高原（34%）^[29],而低于热带雨林（78%）^[6]。研究表明,不同土地利用方式对土壤有机碳储量的影响程度在全球各区域存在很大的变异,主要是由于各区域气候因子（例如年均温和降水量）的差异能够影响土壤有机碳周转速率^[30,31]。另外,农田开垦的时间长度也能够影响土壤有机碳降低的程度^[29,32]。QIAO等^[27]在海北高寒草原的研究发现,种植燕麦10年后表层30 cm土壤有机碳储量相对于自然嵩草草原减少15 Mg C·hm^-2（10.1%）,显著低于本研究中农田耕作50年后土壤有机碳储量下降的程度,这说明青藏高原土壤有机碳储量的减少很可能随着农田开垦的时间延长而加剧。
农田开垦导致土壤有机碳储量的减少可进一步从不同有机碳组分的变化反映出来（图2）。不稳定性碳库和物理稳定性碳库是自然森林和草地土壤有机碳的主要组成组分（图1）。农田种植后土壤不稳定性碳库cPOM和LF组分的数量和碳含量均下降（表2）,不稳定性碳库总量减少最高可达到86%。cPOM和LF组分主要由未被土壤矿物固持的半分解植物残体组成^[21,33]。农业生态系统中,通过净初级生产力向土壤中输入的碳源（主要来自于作物根系及残茬）的数量通常少于自然生态系统（凋落物以及地下碳输入）^[12]。并且,输入碳源中木质素、单宁酸以及其他植物次级化合物的含量往往相对低于自然生态系统的凋落物^[22,34],因而具有较快的分解速率^[17]。本研究中,农田土壤cPOM的C/N值（10.0±0.5）显著低于森林（13.5±0.4）,并且δ¹³C值（-21.6±0.5）‰显著高于森林（-23.6±0.4）‰（图3）。研究表明,土壤C/N值会随着微生物对有机碳分解程度的增加而降低^[35],而δ¹³C值则会相应增加^[36]。因此,这一结果表明农田耕作显著促进了这部分有机碳组分的分解和周转,导致土壤有机碳储量减少。此外,cPOM和LF组分中易分解碳源和分解程度较低的植物残体是土壤团聚体形成的重要介质,对大团聚体的形成起到关键作用^[21]。农田耕作显著加速了这两个有机碳组分的分解,导致土壤团聚体稳定性的下降,从而可能进一步加剧土壤有机碳储量的减少。
与不稳定性碳库的变化相似,土壤物理稳定性碳库在农田土壤中显著低于森林和草地土壤（图1）,其总量减少约为73%。SIX等^[37]提出,农业耕作能够破坏团聚体结构,加速有机碳矿化速率,使得富含有机碳的大团聚体数量减少,而有机碳含量较低的微团聚体数量则会增加。本研究也发现,自然植被转变为农田后,土壤大团聚体（> 250 μm）数量显著降低,微团聚体（以及μagg组分）数量明显增加但其碳含量却显著降低（表1和表2）,并且这些团聚体结构的变化与土壤有机碳储量的减少显著相关（表3）。团聚体对土壤有机碳的保护作用是土壤碳库稳定的重要机制^[38],农业耕作导致的团聚体结构破碎而引起的的碳库损失可达到50%以上^[10,29,39],而免耕则有利于团聚体稳定性并增加土壤有机碳固持^[40]。本研究中,微团聚体保护的颗粒有机质（iPOM组分）具有较低的δ¹³C值（图3-B）,并且其碳含量在农田土壤中显著低于自然森林和草地土壤（表2）。前人研究也表明,微团聚体对土壤有机碳有很强的保护作用^[28],并且是反映土壤有机碳库变化响应土地利用变化、管理措施等重要指标^[23]。此外,SIX等^[37]提出的碳周转模型中认为,农业耕作能够加速不稳定性有机碳组分的周转,减少稳定性有机碳组分的形成,是导致土壤有机碳库的损失的主要原因^[24]。本研究的结果正是对这一假说的科学验证：自然植被转变为农田种植后,粗颗粒有机质cPOM组分（不稳定性碳）周转加速,团聚体结构破碎导致稳定性有机碳组分（iPOM组分）减少（表2,图3）,从而导致土壤有机碳储量显著下降。
化学稳定性碳库主要是黏粒和粉粒固持的有机碳组分（矿物结合态有机碳）,其周转时间为几十年至百年^[41],对土壤固碳有十分重要的意义。矿物结合态有机碳是农田土壤有机碳的主要组分^[35,42]。本研究中,化学稳定性碳库（H-dSilt+Clay和H-μSilt+Clay）占土壤总碳库的比例在农田土壤中显著高于森林和草地土壤,但是其总量在3种土地利用方式下没有显著的差异（图1）。与本研究类似,BAYER等^[43]也发现农田耕作显著降低总有机碳和颗粒有机碳含量,但对矿物结合态有机碳没有显著影响。然而,也有一些研究表明农田耕作后土壤有机碳含量的变化归因于矿物结合态有机碳的减少^[35,44],但是两者的相关性随土壤类型而变化^[42]。蔡岸东等^[42]发现在农田、草地和林地3种土地利用方式下矿物结合态有机碳含量与粉黏粒含量显著正相关。而本研究发现,化学稳定性碳库的数量与土壤粉黏粒含量在森林（r=0.640,P=0.01）和草地（r=0.604,P<0.05）具有正相关关系,但是在农田中具有负相关关系且不显著（r=-0.302,P=0.274）。SIX等^[21]也观察到粉黏粒含量与其所固持碳含量的相关性随土地利用方式而变化,这很可能是由于农业耕作促使有机碳降解加速,而减少了被固持的数量。另外,一部分有机碳可能并未被矿物固持,只是由于物理作用被截留在粉粒尺径组分中^[45],且无法被现有有机碳分组方法分离出来,从而可能影响到对化学稳定性碳库的准确定量。
生物化学稳定性碳库主要是由化学结构复杂、难以降解的含碳化合物构成^[21],与CENTURY模型中的惰性碳库（passive C pool）十分类似,其含有的碳十分古老因而相对稳定^[46]。与其他有机碳组分相比,生物化学稳定性碳库组分NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+ Clay的δ¹³C值较低（图3-B）,说明这两个组分的周转相对缓慢^[26],其稳定性强于其他有机碳组分。不过,δ¹³C值的变化也可能与碳源底物的分解性有关,因为容易分解的碳源,例如糖和纤维素等,要比难分解碳源例如木质素和脂质等富集¹³C^[47]。本研究采样区域森林主要由川滇高山栎（Quercus aquifolioides）和林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhensis）构成,其凋落物中木质素和蜡质含量较高^[48],并且土壤中NH-dSilt+ Clay和NH-μSilt+Clay组分的C/N值较高（图3-A）,也说明这部分有机碳组分的稳定性机制很可能是由于其化学组成的复杂性造成的。然而,农田土壤NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+Clay的δ¹³C值与森林土壤没有显著差异,但是C/N值却显著低于森林土壤（图3）。这一结果说明这部分有机碳组分在农田土壤中的稳定性机制并不是其自身的难降解性,而很可能是由于黏粉粒的增加导致矿物固持作用的增强,或者是微团聚体的增加减少了与微生物分泌酶的接触,从而显著降低了周转速率^[49]。尽管生物化学稳定性碳库与土壤有机碳储量的变化显著相关（图2）,但由于其占总有机碳库的比例很小（小于6%）而且十分稳定,因此与其他3个有机碳库相比,不适宜作为表征土地利用方式转变对土壤有机碳储量影响的研究指标。

4 结论

西藏东南部自然森林、草地和农田3种不同土地利用方式显著影响了土壤理化性质。相比于森林和草地,农田土壤总碳、总氮、大团聚体和砂粒含量显著降低,而pH、容重、微团聚体、粉粒和黏粒含量显著增加。超过50年的农田耕作导致土壤有机碳储量降低约50%,其中土壤不稳定性碳库（cPOM组分）和物理稳定性碳库（μagg和iPOM组分）的响应最为剧烈,其有机碳总量降低可达到73%以上。各个土壤有机碳组分的C/N值和δ¹³C值有明显差异,并且受到土地利用方式的显著影响。综合分析有机碳分组以及稳定性碳同位素数据表明,农业耕作显著加速了不稳定颗粒有机质的周转,减少了稳定性有机碳组分如微团聚体保护的有机碳组分的形成,是导致农田土壤有机碳库显著低于自然植被的关键原因。西藏高海拔地区自然植被开垦为农田种植是区域经济发展和人口增长压力的必然选择,应加大力度逐步推广免耕和保护性耕作,有效降低农业耕作对土壤有机碳储量的负面影响,以维持该区域土地资源的可持续利用。
（责任编辑李云霞）
The authors have declared that no competing interests exist.