0 引言
【研究意义】中国高粱栽培历史悠久,曾一度作为主粮在全国分布很广[1,2]。2014年高粱种植面积为61.92×104 hm2,总产量288.5×104 t[3],仅占全国粮食年产总量的0.48%。高粱光合效率高、抗逆性强,是典型模式抗旱作物[4,5],并且在酿酒、食用、饲用、能源方面有广泛的现实和潜在用途[2,6-8]。随着国家对作物种植结构的调整,高粱种植面积将进一步扩大[9],需要大力发展粒用高粱,进一步升级酿造工艺,促进饲料产业发展。品种改良是提高农作物产量和品质的最重要因素之一[10],分析高粱品种改良对产量和品质相关性状的时空影响,是深入了解当前高粱品种选育和生产发展趋势的有效方法。【前人研究进展】前人对玉米、水稻和小麦品种现状进行了大量分析。杨扬等[11]对42年来国家和省级审定的6 291个玉米品种进行了梳理,认为近10年间,科研院所的审定品种数量居前列,各级审定品种保有量在逐年增加。张琦等[12]分析了1950—2000年代主推玉米品种品质性状的变化趋势,发现主推品种产量水平大幅度提升,蛋白质含量有所下降,淀粉含量和容重有上升趋势。汤圣祥等[13]对中国育成并推广的3 656份常规水稻品种的种植面积和血缘进行了分析,认为常规水稻单产和总产提高的主因是优良品种的育成和推广及其8次品种更新换代。杜永等[14]对黄淮稻区的129个不同粳稻品种的株型、产量与品质指标进行了比较,认为超高产品种米质的主要问题是垩白率高,并提出黄淮海地区超高产中粳水稻品种的株型和产量构成指标。WU等[15]研究发现,1945—2010年中国小麦产量的遗传改良主要来源于穗重和粒重的提高,目前产量限制因素是生物量和粒数,未来应加强相关研究。宋健民等[16]通过分析1999—2010年山东省55个小麦审定品种的18项农艺和品质性状演变,发现近年来品种单产有所提高,但总体品质较差、品质指标不协调,亟需加强品质遗传改良研究。【本研究切入点】前人对高粱品种的研究目前仍停留在划分品种改良阶段[17,18,19,20,21],对全国范围内多年品种信息进行全面梳理并系统分析的研究未见报道。【拟解决的关键问题】本研究拟通过对1977—2016年粒用高粱审定品种的产量和品质指标的时间演变、空间分布及其相关性进行分析,以期为今后高粱育种和生产提供理论依据。1 材料与方法
1977—2014年高粱种植面积及产量数据来源于中华人民共和国国家统计局（http://www.stats.gov. cn/）,2015和2016年数据来源于第四届中国国际高粱产业研讨会,单产由总产量除以种植面积求得。本研究共查到1977—2016年期间国家和省级审定的高粱品种324个,涵盖了全国12个省、直辖市和自治区。这些品种的产量和品质数据来源如下：
（1）中国知网（CNKI）（http://www.cnki.net/）;
（2）中国种业信息网（http://www.seedchina.com. cn/）;
（3）中国种业商务网（http://www.chinaseed114. com/）;
（4）农业部植物新品种保护办公室（http://www. cnpvp.cn/）。
统计品种信息的内容主要包括品种名称、选育单位、审定年份、审定机构、区试单产,产量相关性状包括生育期、株高、穗长、穗粒重和千粒重以及品质相关性状包括淀粉、单宁、蛋白质、赖氨酸和脂肪含量。
采用Excel 2010及SPSS Statistics 23软件对数据进行多重比较和相关性分析,并用Excel 2010绘图。
2 结果
2.1 高粱种植面积和产量的变化
1977—2004年,全国高粱种植面积呈现逐年下降趋势,2010年以后呈平稳略有上升趋势（图1）。整体上总产量也呈现下滑趋势,但相比之下,下降趋势明显缓慢,2010年以后趋于稳定并略有上升。40年来高粱单产稳步提升（图2）,从线性拟合结果看,平均每年增加51.8 kg·hm-2。其中,2013年和2015年单产最高,达5.0 t·hm-2。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图11977—2016年中国高粱播种面积和总产量的变化
-->Fig. 1Variations of grain sorghum sown area and total production from 1977 to 2016 in China
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图21977—2016年高粱单产的变化
-->Fig. 2Variations of average sorghum grain yield from 1977 to 2016
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2.2 审定品种的地区和培育单位类型的分布
1977年以来国家和省级审定的粒用高粱品种数稳定增加（图3）,截至2016年,两级审定品种共324种。经统计,国家级高粱品种审定已有28年的数据,从1989—2016年共审定了52个品种;省级高粱品种审定从1979年起有系统纪录,至2016年共审定了272个品种。在地区分布上,审定品种数目较多的省份是辽宁省、吉林省和内蒙古自治区,共占全部省级品种的69.5%（图4）。从高粱审定品种的选育机构来看,共有79个育种单位或个人参与了品种的选育,其中科研机构44家,占55.7%;企业32家,占40.5%;个人占3.8%。从育成的审定品种数来看,科研机构为81.6%,排第一位,企业为17.4%,个人为0.9%。综合来看,科研机构平均每个单位审定品种为6个,育种效率最高,为育种的主力;企业平均为2个品种;个人平均为1个品种。但是近10年来,企业选育并审定的品种较多,占比2007—2016年审定品种总数的28.7%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图31977—2016年审定粒用高粱品种数的变化
-->Fig. 3Number of accredited grain sorghum varieties from 1977 to 2016
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图41977—2016年国家和省级审定的粒用高粱品种数目及育种机构类型分布
-->Fig. 4Number and distribution of breeding organization of state and provincial accredited grain sorghum varieties from 1977 to 2016
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2.3 品种产量和品质相关性状的时间演变
2.3.1 株高和产量性状 从1977—2016年国家和省级粒用高粱审定品种株高和产量性状的演变过程可以看出,总体变异幅度大,区试单产、株高、穗长、穗粒重和千粒重变异系数均在10%以上（图5）。从线性拟合结果看,区试单产显著上升,平均每年增加69.1 kg·hm-2。相反地,株高和穗粒重呈显著下降趋势,株高平均每年降低1.36 cm,穗粒重平均每年下降0.35 g。穗长和千粒重随时间的线性拟合结果不显著,说明其变化趋势没有随时间而变化。
从产量和农艺指标来看,审定品种中已经储备了一批优质资源。对具体审定品种分析得出,厚杂9号区试单产达到11.2 t·hm-2;通早2号株高98.3 cm;哲杂15穗长20.9 cm;鑫杂18穗粒重51.5 g,豫粱8号穗粒重达158.7 g;铁杂12千粒重达36.6 g。聚合上述这些品种的优良性状（基因）,可创造出农艺性状更优、产量更高的品种,对提升高粱单产有极其重要的意义。
2.3.2 品质性状 本研究发现,品质性状变异幅度较大,单宁、蛋白质、赖氨酸、脂肪含量变异系数均在10%以上（图6）。其中,单宁的变异系数最大（65.7%）而淀粉最小（4.4%）。审定品种的淀粉和单宁含量呈显著上升趋势,淀粉年上升幅度为0.14%;单宁年上升幅度为0.032%。反之,蛋白质含量呈下降趋势,每年下降0.022%。赖氨酸和脂肪含量随时间的线性拟合结果不显著,可见没有随时间而变化,总体上呈平稳态势。
对具体审定品种品质分析发现,茅粱1号淀粉含量达81.0%;吉杂305、龙杂12和龙杂13单宁含量为0;晋杂16单宁含量达2.1%;金粱糯1号蛋白质含量达13.4%,峰杂2号和晋杂12赖氨酸含量均达到0.5%;辽杂3号脂肪含量为2.1%,鲁粱3号脂肪含量达5.8%。上述品种储备了较好的品质性状,利用这些材料的优良性状（基因）,能有效进一步改良高粱品质。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图51977—2016年期间审定的粒用高粱品种株高和产量性状的演变
-->Fig. 5Changes in plant height and yield traits of accredited grain sorghum varieties from 1977 to 2016
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图61977—2016年期间审定的粒用高粱品种产量和品质相关性状的演变
-->Fig. 6Changes in quality traits of accredited grain sorghum varieties from 1977 to 2016
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2.4 品种的产量和品质性状的空间分布
为探索不同高粱生产分区[2]产量和品质改良途径,按照区域试验点所在分区将国家和省级审定的324个品种的生育期、株高和产量、品质性状列于表1。春播早熟区品种有162个,占50.0%;春播晚熟区114个,占35.2%;春夏兼播区11个,占3.4%;南方区37个,占11.4%。Table 1
表1
表1不同分区高粱区试的生育期、株高和产量、品质性状
Table 1Average sorghum growth duration, plant height, and yield and quality traits of regional trial in different zones including spring-seeding and early-maturing zone (SSEMZ), spring-seeding and late-maturing zone (SSLMZ), spring and summer sowing zone (SSSZ) and south zone (SZ)
| 性状 Trait | 春播早熟区 SSEMZ | 春播晚熟区 SSLMZ | 春夏兼播区 SSSZ | 南方区 SZ | 最小极差 (LSD) |
|---|---|---|---|---|---|
| 生育期Growth period (d) | 118b | 126a | 94c | 120b | P<0.001 |
| 单产Grain yield (t·hm-2) | 8.6a | 8.3a | 6.3b | 6.0b | P<0.001 |
| 株高Plant height (cm) | 172c | 188bc | 242a | 204b | P<0.001 |
| 穗长Spike length (cm) | 27.8c | 30.9b | 33.6a | 33.8a | P<0.001 |
| 穗粒重Spike grain weight (g) | 89.3b | 90.4b | 105.4a | 64.6c | P<0.001 |
| 千粒重1000 grain weight(g) | 28.2b | 30.3a | 26.2c | 22.6d | P<0.001 |
| 淀粉Starch content (%) | 73.5ab | 74.8a | 70.3c | 72.7b | P<0.001 |
| 单宁Tannin content (%) | 1.0a | 0.7b | 0.6b | 1.1a | P<0.001 |
| 蛋白质Crude protein content (%) | 9.3a | 9.6a | 9.5a | 9.2a | P>0.05 |
| 赖氨酸Lys content (%) | 0.25a | 0.26a | 0.25a | 0.22a | P>0.05 |
| 脂肪Crude fat content (%) | 3.4b | 3.6b | 4.6a | 4.3a | P<0.001 |
| 样本量 Sample (n) | 162 | 114 | 11 | 37 |
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从表1可以看出,各分区品种的平均生育期差异很大,春播晚熟区比春夏兼播区长32 d。春播早熟区和晚熟区单产显著高于春夏兼播区和南方区,平均达8.5 t·hm-2,为高产区。与高产区相比,低产区（春夏兼播区和南方区）品种在产量和株型特征的差异主要表现在以下4个方面：一是植株较高,平均为223 cm,比高产区的株高均值高43 cm。二是果穗较长,显著长于高产区,平均为33.7 cm。三是穗粒重过大或过小,春夏兼播区较南方区高63.2%。四是千粒重低,平均24.4 g,较春播晚熟区（30.3 g）低24.2%。
从品质指标看,除蛋白质和赖氨酸外,其他指标如淀粉、单宁和脂肪含量在4个分区间均出现显著性差异。高产区品种淀粉含量显著高于低产区,脂肪含量显著低于低产区,表明育种工作者在选择高产品种过程中,也伴随着淀粉含量的提高和脂肪含量的下降。低产区中,南方区品种单宁含量最高（1.1%）,赖氨酸含量最低（0.22%）。高产区中,春播早熟区品种单宁含量达1.0%,春播晚熟区蛋白质含量最高（9.6%）,表明产量和品质在一定范围内是可以协调的。
2.5 品种的产量和品质性状的相关性分析
单产与生育期及产量因素穗粒重、千粒重显著正相关（P<0.01）（图7）;与株高、穗长显著负相关（P<0.01）。从品质指标看,单产与蛋白质极显著负相关,说明产量和品质之间存在明显的矛盾;单产与淀粉、赖氨酸含量显著正相关,表明产量可以和淀粉、赖氨酸含量同时提高。对高粱籽粒品质成分之间的相关性进行分析（表2）表明,淀粉与单宁、蛋白质和赖氨酸含量显著负相关。单宁与蛋白质、赖氨酸含量极显著负相关。
Table 2
表2
表21977—2016年粒用高粱审定品种品质性状相关性分析
Table 2Correlations among quality traits of accredited grain sorghum varieties from 1977 to 2016
| 项目 Item | 淀粉 Starch content | 单宁 Tannin content | 蛋白质 Crude protein content | 赖氨酸 Lys content | 脂肪 Crude fat content |
|---|---|---|---|---|---|
| 淀粉 Starch content | 1.000 | ||||
| 单宁Tannin content | -0.155* | 1.000 | |||
| 蛋白质Crude protein content | -0.174** | -0.266** | 1.000 | ||
| 赖氨酸Lys content | -0.213* | -0.253** | 0.117 | 1.000 | |
| 脂肪Crude fat content | -0.096 | -0.176 | 0.176 | 0.057 | 1.000 |
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图71977—2016年粒用高粱审定品种的区试单产与株高、生育期和产量、品质性状的相关系数
-->Fig. 7Coefficients of the correlation of yield with traits of plant height, growth duration and yield and quality traits according to the regional trials data of accredited grain sorghum varieties from 1977 to 2016
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3 讨论
3.1 粒用高粱产量变化趋势
3.1.1 株高显著下降、单产显著上升,但产量潜力远没有得到发挥 本研究结果表明,1977—2016年,中国粒用高粱平均株高每年降低1.36 cm,而区试平均单产每年增加69.1 kg·hm-2,这与高粱中矮秆育种进程相一致[22]。20世纪70年代初期中国开始了中矮秆杂交种选育,后来陆续引进美国Tx622A、Tx623A不育系和印度材料等优良种质资源,扩增了基因库,为植株矮化和高产的品种选育提供了基础[21]。1977年以来,穗粒重随年份显著降低,而育成品种单产不断增加,这说明高粱单产水平的提升是穗数增加的结果,即种植密度得到增加,与一定密度条件下单产随密度增加显著提高的研究结果一致[23,24],矮秆高粱品种的种植促进了密度的增加,进而提高了籽粒产量[25]。在保证足够穗数的高密度条件下,提高穗粒重又可实现单产新突破[26]。本研究表明,最近40年高粱实际单产平均每年增加51.8 kg·hm-2,低于区试单产增幅（69.1 kg·hm-2）。根据国家农业统计,全国平均高粱单产水平远低于同期品种平均区试单产,与高粱13—15 t·hm-2的单产潜力有更大差异[27],说明中国高粱籽粒产量潜力很大,在生产中有望进一步提高。
3.1.2 单产存在明显的区域差异,提高产量的育种策略因地区而不同 本研究发现,春播早熟区和春播晚熟区的单产水平明显高于春夏兼播区和南方区,其主要原因是春播早熟区和春播晚熟区品种生育期较长,而单产和生育期呈极显著正相关关系。高粱植株在长生育期内可截获足够光能资源,茎叶积累的光合产物大量向籽粒转移[28],能促进产量增加。春播晚熟区基本上为一年一熟制,高粱播种和收获时期受时间限制小,生育期最长。对比晚熟区,春播早熟区也是一年一熟制,但品种生育期稍短,主要是由于该地区活动积温小、无霜期短。如黑龙江处于高纬度地区,播期早,易粉粒,播期晚,霜来早[29]。春夏兼播区为一年两熟或两年三熟制,需满足轮作栽培,品种生育期最短,因而单产较低。南方区无霜期较长,一年可产2—3季,尽管品种生育期较长,但种植以糯高粱为主,用于酿酒,籽粒品质普遍高于北方[30],很大程度上限制了单产的提高。近年来气候变化较快,全球变暖导致作物生长发育加快,生育期缩短[31],过早成熟导致养分积累时间减少,造成光能浪费。因此,应依据不同生态区气候条件和生产潜力,综合考虑品种因素和生育期积温,培育出适宜当地高粱生产的品种,才能获得高产[32]。
就产量构成来看,各高粱生产分区的千粒重表现均较小,低于理想范围30—35 g[22],而高产区千粒重显著高于低产区,且单产与千粒重极显著正相关,说明提高千粒重应是春夏兼播区和南方区提高产量的影响因素之一。同时,低产区品种普遍表现为植株偏高、果穗偏长,这样生长后期容易倒伏减产[22];果穗过长还容易导致库源关系不协调[22]。低产区中,穗粒重差异较大,可能是由于两个区域对品种需求不同。有****指出穗粒重在75 g较好[22],相比之下,春夏兼播区表现较大而南方区较小。产量因素相互关联,应找出群体结构更合理、产量构成因素更协调的杂交组合以实现增产[27] 。
3.2 粒用高粱品质变化趋势
3.2.1 淀粉含量显著提升 本研究对1977—2016年高粱审定品种分析发现,淀粉含量随年份显著上升,审定品种中有86.9%的品种淀粉含量超过70.5%,达到高粱工业用国家1级标准[33]。这是由于高粱籽粒80%用于酿造工业原料[4],淀粉含量越高出酒率越高[34]。用于饲料时,淀粉为主要能量源[6];用于能源时,乙醇产量也随淀粉含量升高而增加[8]。因此,高淀粉是粒用高粱商品性较好的最重要品质特性之一。3.2.2 单宁含量明显上升 中国40年来审定品种中有49.6%的品种单宁含量低于1%,37.7%的品种介于1%—1.5%,12.7%的品种高于1.5%。单宁在酿酒过程中能产生芳香物质,高单宁含量会增加白酒风味,在酿酒市场带动下,籽粒单宁含量随年份显著上升。适量的单宁可抑制发酵过程中的有害微生物,而过多则会阻碍酒精发酵,一般要求不低于1%[9]不超过1.5%为好[34]。
作为饲料用途的籽粒需要低量的单宁,因为单宁具有一定抗菌作用,在饲料配方中添加10%—15%的高粱籽粒,可有效防止幼畜、幼禽白痢病[35]。例如,NYACHOTI等[36]研究认为低单宁（1.12 g·kg-1）相比高单宁（25.7 g·kg-1）高粱籽粒更合适饲喂肉鸡。但是,由于畜禽种类多,单宁及其含量在饲喂中的效果目前没有定论,张福耀等[6]对这一问题进行了细致的分析。
3.2.3 蛋白质下降、赖氨酸和脂肪含量平稳 本研究显示,40年来中国粒用高粱的蛋白质含量下降,赖氨酸和脂肪含量平稳或略微下降,其主要原因是这期间中国粒用高粱主要用于酿酒[4]。蛋白质在酿酒过程中可转化为高级醇,具有特殊香味,不宜过低,但过量则具毒害作用,影响酒质[34,37]。前人研究认为,酿酒高粱育种目标考虑蛋白质含量8%—10%[38]。籽粒酿酒过程中,脂肪含量高酒质差,不宜过多,一般要求在4%左右[34]。但在饲料用途上,为了有较好的营养品质,需要提高蛋白质和赖氨酸含量[10,22]。适量的脂肪能改善适口性,增强营养吸收,促进牲畜生长发育[35]。
3.2.4 根据品质相关性优化品质促进品种向专用型发展 可以预见,今后随着高粱用途多元化,尤其是国内饲料原料供应偏紧,饲用籽粒高粱有较大发展潜力[39],品种的专用型分化会越来越明显。而培育专用品种,需要研究不同品质性状间的相关性以优化品质。本研究相关分析的结果表明,品种淀粉与蛋白质极显著负相关,二者在籽粒中易联结[40],但同为光合作用产物,一种物质的增多将导致另一种物质的减少,必然呈负相关。淀粉与单宁、赖氨酸含量显著负相关,单宁与蛋白质、赖氨酸含量极显著负相关,表明淀粉与蛋白质、单宁含量很难同时提高,低单宁与高蛋白质和高赖氨酸可以聚合。从整体来看,不同用途对品种需求有所不同,酿酒高粱应保证高淀粉、适当蛋白质和脂肪并注重提高单宁含量;而饲料高粱应保证高淀粉、降低单宁并提高蛋白质和赖氨酸含量,且低单宁、高蛋白质及高赖氨酸含量的品种相对容易培育。深入研究籽粒各成分对酿酒和饲用的影响,构建籽粒品质评价体系,研发专用品种,加强品种与市场映射关系,具有极其重要的意义。
3.3 审定品种选育单位类型组成
从高粱审定品种数量和选育单位组成上来看,科研机构是育种的主要力量,少数企业育种水平较高,多数企业和个人实力较弱。科研机构的平均育种效率是企业的3.4倍,但近年来企业发展迅速,使育种单位结构趋向多极化,有利于产业可持续发展。今后,应鼓励信息和育种资源共享,多方协作联合攻关,利用商业化育种模式,选育一批高产优质多抗广适杂交种。但以后高粱品种由审定改为备案,如何保护育种家和农民利益,是政府和高粱从业者需要共同关注的问题。4 结论
最近40年以来,中国高粱选育并审定的品种数随着年份持续增加,区试单产逐渐上升,平均每年提高69.1 kg·hm-2。随年份变化,株高呈下降趋势,平均每年降低1.36 cm;穗粒重每年下降0.35 g;穗长和千粒重变化趋势不明显。但是,生产中高粱产量潜力远没有得到发挥,说明高粱籽粒产量潜力很大。区试单产存在明显的区域差异,春播早熟区和春播晚熟区单产明显高于春夏兼播区和南方区。建议今后品种选育把提高千粒重和植株矮化作为产量改良的重点策略。在品质方面,由于这期间粒用高粱主要用于酿酒,品质的改良向适合酿酒发展。淀粉年上升幅度为0.14%;单宁年上升幅度为0.032%;而蛋白质含量呈下降趋势,平均每年降低0.022%;赖氨酸和脂肪含量变化则不明显。今后品种选育向专用型发展,酿酒高粱应保证适当高淀粉含量、合理的蛋白质和脂肪含量范围,注重提高单宁含量。而饲料高粱应保证高淀粉、注重降低单宁并提高蛋白质和赖氨酸含量。致谢：本研究就高粱品种推广面积请教了农业部直属全国农业技术推广服务中心的郭利磊先生,特致谢忱。
The authors have declared that no competing interests exist.
