0 引言
【研究意义】2013年发布的IPCC第五次评估报告指出,全球年均气温增加趋势明显,近30年平均气温增加幅度较1990年前约上升了0.85℃[1]。近年,中国粮食主产区温度升高明显,尤其是小麦主产区积温显著增加[2]。小麦作为中国三大主要粮食作物之一,势必会受到气候变暖的显著影响,其安全生产风险随之增大,并对中国粮食安全造成潜在威胁[3,4]。目前,增温对中国小麦产量影响的研究结果不一,甚至截然相反[5]。因此,阐明和量化增温对中国粮食主产区小麦产量的影响程度具有重要意义。【前人研究进展】有研究表明,温度每升高1.0℃,小麦产量将会减少4%—7%[2]。相反,也有研究认为温度每升高1.0—1.5℃,小麦产量会提高15%—20%[6]。前人研究结果的不一致可能是由于试验所处地域气候的特殊性及差异导致。例如,千怀遂等[7]研究表明,亚热带季风区小麦生长季每增温1℃,小麦将增产135—320 kg·hm-2;而位于温带季风气候区的河南北部的增温试验表明,增温1℃小麦产量显著降低了240—340 kg·hm-2[7]。CERES-Wheat模型研究结果显示,当增温2—3℃时,华北及长江中下游地区小麦均有增产趋势,而西北地区春小麦将会减产30%—60%[8]。另外,全球气候变暖同时伴随着昼夜增温幅度的不均衡[9],不同程度地造成小麦产量增加或降低[10,11]。位于河北固城的增温试验表明,当夜间增温2.5℃时,小麦减产26.6%[10];相反,位于江苏省的增温试验表明,白天增温约0.9℃或夜间增温约1.1℃时,小麦分别增产40.1%和18.3%[11]。可见,不同时段增温同样对小麦产量影响显著。因此,系统量化不同气候区和不同时段增温对中国粮食主产区小麦产量的影响程度具有重要的理论和实践价值。【本研究切入点】目前,由于田间增温对小麦产量影响的试验耗费较大,因此试验数量稀少;且现有研究多基于某试验点[7,8,9,10],即增温对小麦的影响程度受试验点所处地区特定气候和环境条件的影响,具有较强的局限性和特殊性。为避免上述问题,应对中国粮食主产区内独立试验或样本进行整合分析,系统阐明增温对中国粮食主产区内不同气候区的小麦产量及发育期持续时间的影响。【拟解决的关键问题】通过对国内外已发表（1990—2017年）的有关田间增温对小麦产量及发育期持续时间影响的文章中数据进行提取收集,运用整合分析（Meta-analysis）,定量分析中国粮食主产区内不同气候区及不同时段增温对小麦产量及发育期持续时间的影响,探讨增温对小麦生长发育影响的一般规律,以期为未来气候变化新态势下中国粮食主产区种植制度优化与合理布局提供科学依据。1 数据与方法
1.1 文献收集
为了系统全面地揭示增温对中国粮食主产区小麦产量的影响,本研究从web of science、中国知网、万方和百度学术等文献数据库对1990—2017年期间发表的文献进行检索。选取增温（warming、infrared heating、increasing temperature）,小麦产量（yield）,生育期（growing periods）等关键词进行文献收集。筛选文献采用以下标准来进行：（1）田间试验;（2）试验处理结果至少含有均值、标准偏差SD（或标准误差SE）和重复数3个要素,其中重复数至少为3次;（3）试验处理必须包含对照和增温处理;（4）需清楚地说明增温方式、冠层增温度数以及持续时间。例如,为了更好模拟气候变暖对小麦的影响,增温设施多选取田间开放式增温方式[12]：红外线辐射和红外线反射方式。同时,获取每个独立试验的基本信息：试验点的地理位置（经度、纬度和海拔）,气候类型,土地利用方式和土壤理化性质以及小麦种植期间农田肥料的投入量（kg·hm-2）等。由于全生育期的田间红外增温试验需要较大的资金投入,其数量有限,因此本文针对全生育期增温对小麦生长发育的影响,筛选出符合上述条件的文献共21篇,包含19个点位的试验数据（表1）。Table 1
表1
表1整合分析所用19个增温试验点位信息表
Table 1Basic information of 19 warming experimental sites for the Meta-analysis
| 地理位置 Sites | 经度 Longitude | 纬度 Latitude | 气候类型 Climate type | 小麦类型 Wheat type | 试验开始 时间 Starting time | 试验时长（年） Experimental duration (Year) | 增温度数 Warming degree (°C) | 年均气温 Annual temperature (°C) | 年均降水量 Annual precipitation (mm) | 小麦生长季平均气温 Mean temperature of wheat growing period (°C) | 小麦生长季降水量 Precipitation of wheat growing period (mm) | 灌溉/雨养小麦 Irrigated/ Rainfed wheat |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 甘肃兰州 Lanzhou, Gansu | 104.62E | 35.58N | NTC | 春小麦 Spring wheat | 2010 | 3 | 1.0/1.5/2.0/3.0 | 7.1 | 382.0 | 16.3/17.0/17.2 | 118.1/116.7/133.8 | 雨养 Rainfed |
| 宁夏石嘴山 Shizuishan, Ningxia | 106.38E | 38.87N | NTC | 春小麦 Spring wheat | 2010 | 1 | 0.5/1/1.5/2/2.5 | 9.1 | 185.0 | 13.2 | 125.7 | 灌溉 Irrigated |
| 甘肃通渭 Tongwei, Gansu | 105.23E | 35.22N | NTC | 冬小麦 Winter wheat | 2006-2008 | 2 | 0.6/1.4/2.2 | 6.8 | 422.0. | 2.9/1.6 | 239.9/300.8 | 雨养 Rainfed |
| 甘肃固原 Guyuan, Gansu | 106.47E | 36.03N | NTC | 春小麦 Spring wheat | 2001、2004 | 2 | 0.5/1.2/2.0 | 7.3 | 386.0 | 11.0/11.9 | 76.7/137.8 | 雨养 Rainfed |
| 宁夏海原 Haiyuan, Ningxia | 105.58E | 36.57N | NTC | 春小麦 Spring wheat | 2001 | 2 | 0.7/1.7 | 7.2 | 400.0 | 11.7/11.5 | 70.9/222.2 | 雨养 Rainfed |
| 山东禹城 Yucheng, Shandong | 116.36E | 36.57N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2010 | 2 | 1.3 | 13.3 | 739.0 | 7.2/7.6 | 99.4/132.4 | 灌溉 Irrigated |
| 河北定兴 Dingxing, Hebei | 115.40E | 39.08N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2008 | 4 | 1.6/2.0/2.2/2.4/2.5 | 11.7 | 552.0 | 7.1/4.5/6.3/5.5 | 70.2/75.4/70.3/82.4 | 灌溉 Irrigated |
| 河北栾城 Luancheng, Hebei | 114.68E | 37.88N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2008 | 6 | 2.0/2.0/2.0/2.0/1.5/1.5 | 12.3 | 481.0 | 9.6/7.4/8.8/8.8/7.4/9.7 | 135.8/169.8/223/ 239/283/366 | 雨养/灌溉 Rainfed/Irrigated |
| 江苏连云港 Lianyungang, Jiangsu | 118.40E | 34.12N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2009 | 1 | 2.2 | 10.7 | 883.6 | 9.1 | 297.3 | 雨养 Rainfed |
| 江苏丰县 Fengxian, Jiangsu | 116.65E | 34.83N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2007 | 3 | 1.1 | 14.6 | 630.0 | 10.5/11.0/10.1 | 256.8/378.6/306.0 | 灌溉 Irrigated |
| 河北石家庄 Shijiazhuang, Hebei | 114.07E | 34.83N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2007 | 3 | 1.0/0.9/1.0 | 13.2 | 534.5 | 10.7/11.6/9.6 | 257.2/135.8/185.5 | 灌溉 Irrigated |
| 河南许昌 xuchang, Henan | 114.27E | 33.93N | NTM | 冬小麦 Winter wheat | 2008 | 2 | 0.8/1.1 | 14.7 | 579.0 | 12.4/11.3 | 323.4/269.3 | 灌溉 Irrigated |
| 江苏镇江 zhenjiang, Jiangsu | 119.50E | 31.90N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2007 | 3 | 1.3/0.8/1.1 | 15.6 | 1088.2 | 12.8/13.7/12.5 | 506.0/716.6/708.7 | 灌溉 Irrigated |
| 江苏徐州 Xuzhou, Jiangsu | 116.65E | 34.83N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2007 | 3 | 1/1.1/1.1 | 14.0 | 855.0 | 11.6/12.3/11.0 | 369.4/366.9/290.6 | 灌溉 Irrigated |
| 江苏南京 Nanjing, Jiangsu, | 118.71E | 32.21N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2012 | 2 | 2.0/2.2/2.3/2.5 | 15.6 | 1200.0 | 10.1/12.9 | 372.7/456.5 | 雨养 Rainfed |
| 江苏南京 Nanjing, Jiangsu | 118.86E | 32.16N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2012 | 1 | 2.2 | 15.6 | 1100.0 | 10.1 | 372.7 | 雨养 Rainfed |
| 江苏南京 Nanjing, Jiangsu, | 118.87E | 32.03N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2004 | 5 | 1.3/1.5/1.7 | 16.7 | 1050.0 | 10.5/10.7/11.8/10.1/10.7 | 392.1/477.8/345.4/ 397.0/354.1 | 雨养 Rainfed |
| 上海青浦 Qingpu, Shanghai | 121.11E | 31.18N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2007 | 3 | 1.8 | 15.5 | 1045.0 | 13.1/13.6/12.1 | 743.0/587.2/547.1 | 灌溉 Irrigated |
| 江苏常熟 Changshu, Jiangsu | 120.33E | 31.30N | STM | 冬小麦 Winter wheat | 2010 | 4 | 1.4/1.5/2.0 | 16.0 | 1100.0 | 10.5/11.1/10.6/11.4 | 194.3/447.0/568.5/ 544.9 | 灌溉 Irrigated |
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1.2 整合分析方法
整合分析（Meta-analysis）是一种将独立研究结果进行加权的统计分析方法[13],分析过程中必须含有对照和试验处理的均值、SD/SE值和重复数3个要素。数值均来自所收集的文献,若观测值需从图中获取,则用GetData Graph Digitizer 2.24软件来提取[14]。对于文中缺乏SD值的用公式SD=SE\(\sqrt{n}\)进行转换,其中n是重复次数。增温对小麦生长发育的影响效应值Li（effectsize）用Li=lnRR公式来表示,其中RR=\(\frac{\overline{X}_t}{\overline{X}_c}\)（\(\overline{X}_t}\)和\(\overline{X}_c}\)分别是处理组（t）和对照组（c）变量x的平均值）。效应值（Li=lnRR）是将反应比RR进行自然对数化处理[15],效应值的大小反映的是增温对小麦产量和生育期的影响程度。
本研究采用的是随机效应模型,该模型涉及研究内的方差V（其中SDt和SDc分别代表处理组（t）和对照组（c）变量x的标准差,nt和nc分别代表处理组（t）和对照组（c）重复数）、权重系数Wi（其中τ指研究间方差,i指样本号）、累积效应值\(\overline{L}\)、\(\overline{L}\)的标准差S（\(\overline{L}\)）和（\(\overline{L}\)）95%的置信区间（95%CI）可通过以下公式获得。
95%CI=\(\overline{L}\) ±1.96S(\(\overline{L}\)) （5）
增温处理与不增温相比,产量和生育期的变化百分数r可以通过公式（\(e
{\overline{L}}-1\)）×100%计算[13]。如果r的95%置信区间没有跨过横坐标零点（P<0.05）,则说明增温使小麦相关指标显著增加或减少;若跨过横坐标零点则说明增温对小麦各生育指标影响不显著[16]。
1.3 数据分析
本研究采用整合分析专用软件（Meta-Win2.1）进行数据分析[17]。为了进一步探讨增温对小麦生长发育的影响,本研究将试验测量的响应指标大致分为两类：（1）产量及构成;（2）小麦生育期持续时间。同时,本研究分别考虑了气候区、增温时段以及增温幅度3个因素对小麦产量的影响。具体分类如下：（1）试验样地分布在甘肃、宁夏、河南、河北、山东、江苏和上海等地,总共19点位,按试验样地分布气候区的不同可分为温带大陆性气候（5个试验点位）、温带季风气候（7个试验点位）和亚热带季风气候（7个试验点位）;（2）按增温时间段不同分为全天增温和夜间增温;（3）所收集文献中全生育期增温幅度范围为0—3℃,因此,依据多个气候模型以及气温变化趋势将增温幅度细分为0—2℃和2—3℃两个范围[18,19]。为了统计分析不同分类条件下增温对小麦产量及生育期持续时间的影响,本研究采用Open me软件[20]对数据进行回归分析,由于整体数据的异质性显著,因此需要通过引入解释变量,研究不同分类条件对累积效应值\(\overline{L}\)影响的显著性（表2）。若处理间异质性P<0.05,则说明不同分类条件对小麦的影响显著;反之,P>0.05,则表明该分类条件对小麦的影响不显著。Table 2
表2
表2不同分类条件下的增温对小麦产量和生育期影响异质性检验
Table 2Heterogeneity test on the effects of warming on wheat yield and growing period under different classification conditions
| 项目 Item | 分类条件 Classification | 自由度 df | 整体间异质性 Qt | 显著性 P | 处理间异质性 Qb | 显著性 P |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 产量 Yield | 不同气候区 Climatic type | 73 | 643.5 | P<0.001 | 38.7 | P<0.001 |
| 不同增温时段 Warming period | 73 | 756.8 | P<0.001 | 21.5 | P<0.001 | |
| 千粒重 Thousand-kernel weight | 不同气候区 Climatic type | 63 | 580.7 | P<0.001 | 34.7 | P<0.001 |
| 不同时段增温 Warming period | 63 | 1209.8 | P<0.001 | 13.5 | P<0.05 | |
| 穗粒数 Grain number per spike | 不同气候区 Climatic type | 53 | 514.9 | P<0.001 | 47.8 | P<0.001 |
| 不同增温时段 Warming period | 53 | 793.6 | P<0.001 | 10.8 | P<0.05 | |
| 单位面积穗数 Spike number per unit area | 不同气候区 Climatic type | 41 | 318.5 | P<0.001 | 23.5 | P<0.05 |
| 不同增温时段 Warming period | 41 | 271.6 | P<0.001 | 8.6 | P>0.05 | |
| 全生育期 Whole growth period | 不同气候区 Climatic type | 57 | 8.2 | P=1 | 3.6 | P>0.05 |
| 不同增温时段 Warming period | 57 | 7.3 | P=1 | 4.0 | P>0.05 |
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2 结果
2.1 不同气候区全生育期持续增温对小麦产量及构成的影响
综合亚热带季风区、温带季风区以及温带大陆性气候区这3种气候区,研究全生育期平均温度增加0—3℃对小麦产量、千粒重、穗粒数以及穗数的影响。结果显示,增温（0—3℃）时产量和穗数显著增加了3.1%和3.8%（P<0.05）,而千粒重以及穗粒数均无明显变化（图1-a）。然而,不同气候区小麦产量对增温的响应明显不同（图1-b）。总体来说,全生育期持续增温（0—3℃）对温带季风区和亚热带季风区的小麦均有增产效果,并且亚热带季风区小麦产量增幅（8.2%,P<0.05）大于温带季风区小麦产量增幅（6.8%,P<0.05）;而温带大陆性气候区小麦产量减少10.2%（P<0.5）。具体来说,在亚热带季风区增温0—2℃对小麦产量有明显的提升作用（8.5%,P<0.05）,然而增温2—3℃时小麦产量未明显增加;在温带季风区增温0—2℃至2—3℃时,小麦的增产效果逐渐加强（2.6%—14.5%,P<0.05）;相反,在温带大陆性气候区增温0—2℃至2—3℃时,小麦产量显著降低,降幅由10.1%变为15.9%（P<0.05）。
不同气候区增温对小麦千粒重的影响显著（图1-c）。总体来说,全生育期持续增温（0—3℃）对亚热带季风区小麦千粒重增加明显（6.3%,P<0.05）;相反,温带大陆性气候区增温显著降低了小麦千粒重（5.9%,P<0.05）;但温带季风气候区增温并未明显影响小麦千粒重。具体来说,在亚热带季风区和温带季风区增温0—2℃后,小麦千粒重分别显著增加6.8%和3.7%（P<0.05）,但增温至2—3℃时小麦千粒重均未明显增加;相反,在温带大陆性气候增温0—2℃至2—3℃时,小麦千粒重显著降低,降幅为4.5%—11.2%（P<0.05）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1不同气候区小麦产量、千粒重、穗粒数和单位面积穗数对增温幅度的响应
a表示综合不同气候区增温0—3℃对小麦产量（GY）、千粒重（TKW）、穗粒数（GNE）和穗数（ENP）的影响;b—e分别表示不同气候区不同增温幅度对小麦产量、千粒重、穗粒数和穗数的影响。点和误差线分别代表变化百分数及其95%的置信区间,如果95%的置信区间没有跨越零线表示增温处理对小麦相关生理指标有显著影响;左侧为增温幅度,右侧括号内数值代表样本数。下同
-->Fig. 1Responses of wheat yield, thousand-kernel weight, grain number per ear and ear numbers per unit area to warming degrees under different climatic regions
a: Represents the effect of increasing 0-3 °C on wheat yield (GY), thousand-kernel weight (TKW), grain number per ear (GNE) and ear numbers per unit area (ENP) under the three climatic regions; b-e: Represents the effects of different warming ranges in different climatic regions on wheat yield, thousand-kernel weight, grain number per ear and ear numbers per unit area. Dots with error bars denote the percent change and 95% CI, respectively. The 95% CI which does not cross the zero line means warming treatment has a significant impact on the related physiological indexes of wheat. The warming degree is on the left, and the numbers in the right brackets represent the sample numbers. The same as below
-->
不同气候区小麦穗粒数对增温的响应不一（图1-d）。总体来说,全生育期持续增温（0—3℃）使亚热带季风区和温带季风区小麦穗粒数分别显著增加4.7%和3.9%,而温带大陆性气候区增温使小麦穗粒数显著降低（8.3%,P<0.05）。具体来说,温带季风区和亚热带季风区增温0—2℃对小麦穗粒数有显著提升作用（5.7%和4.3%,P<0.05）,然而增温2—3℃时小麦穗粒数均未明显增加;当增温0—2℃至2—3℃时,温带大陆性气候区小麦穗粒数显著降低,降幅为7.3%—15.6%（P<0.05）。
另外,图1-e显示,全生育期持续增温（0—3℃）时,温带季风区小麦穗数增加显著（5.5%,P<0.05）,对温带大陆性气候区和亚热带季风区小麦穗数无显著影响。具体来说,增温0—2℃至2—3℃时,亚热带季风区和温带季风区小麦穗数均由变化不明显变为显著增加（9.6%和10.5%,P<0.05）,而温带大陆性气候区的小麦穗数均无显著变化。
2.2 全生育期持续增温对不同气候区小麦生育期持续时间的影响
图2显示,不同气候区小麦全生育期持续时间对增温的响应相似。整体来看,当增温0—3℃时,亚热带季风区和温带大陆性气候区的小麦整个生育期持续时间均显著缩短（-3.3%和-7.1%,P<0.05),但温带季风区小麦全生育期持续时间并未受到增温的显著影响。当增温幅度为0—2℃时,亚热带季风区和温带大陆性气候区的小麦全生育期持续时间分别缩短3.8%和5.5%（P<0.05）;当增温2—3℃时,温带大陆性气候区小麦全生育期持续时间缩短的更为明显（-12.3%,P<0.05）,而温带季风区小麦全生育期持续时间并无显著变化。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同气候区小麦生育期持续时间对不同增温幅度的响应
-->Fig. 2Response of wheat growth duration to different warming degree under different climatic regions
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3小麦营养生长期持续时间和生殖生长期持续时间对不同增温幅度的响应
-->Fig. 3Response of vegetative and reproductive growth duration of wheat to different warming degree
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4小麦生殖生长期在不同气候区增温0—3℃的响应
-->Fig. 4Response of reproductive growth duration of wheat to field warming 0-3 °C under different climatic regions
-->
综合所有气候区来看（图3）,当增温0—3℃时,小麦营养生长期持续时间显著缩短（8.1%,P<0.05）,而小麦生殖生长期持续时间并未受增温影响;而将气候区分开进行分析时发现（图4）,温带季风区和温带大陆性气候区的小麦生殖生长期持续时间均未发生显著变化,但亚热带季风区小麦生殖生长期持续时间显著增加（8.7%,P<0.05）。
2.3 不同时段增温对小麦产量及构成的影响
综合不同增温时段,研究小麦生长季平均温度增加0—3℃对小麦产量、千粒重、穗粒数以及穗数的影响,由图5-a可以看出,小麦产量和穗数分别显著增加了3.1%和3.8%,而千粒重以及穗粒数均无明显变化。本研究将不同增温时段分为全天和夜间增温。图5显示,不同增温时段对小麦产量及构成影响显著。综合不同气候区来看,全天不同幅度增温对产量影响均不显著;夜间增温0—3℃时,小麦显著增产9.9%（P<0.05）（图5-b）,当增温幅度为0—2℃和2—3℃时,夜间增温均使小麦产量显著增加（10.5%—15.0%,P<0.05）。
综合不同气候区来看,不同时段增温对小麦千粒重影响差异明显（图5-c）。全天增温使小麦千粒重显著减少（-3.6%,P<0.05）,夜间增温使小麦千粒重显著增加（5.3%,P<0.05）;当增温0—2℃至2—3℃时,全天增温使小麦千粒重由变化不显著变为显著减少（-6.2%,P<0.05）,夜间增温使小麦千粒重由显著增加（6.4%,P<0.05）变为显著减少（-6.9%,P<0.05）。
同样,不同时段增温对小麦穗粒数影响差异明显（图5-d）。整体来看,全天增温对小麦穗粒数无显著影响,夜间增温0—3℃使小麦穗粒数显著增加（3.5%,P<0.05）。当夜间增温幅度为0—2℃时,小麦穗粒数显著增加（4.4%,P<0.05）,但增温2—3℃时小麦穗粒数变化不显著。
另外,不同时段增温对小麦穗数影响有差异（图5-e）。整体来看,夜间增温对小麦穗数影响不显著,全天增温使小麦穗数显著增加（5.8%,P<0.05）;当增温0—2℃时,全天和夜间增温小麦穗数变化均不显著;当增温2—3℃时,全天和夜间增温分别使小麦穗数显著增加8.7%和17.1%（P<0.05）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5小麦产量、千粒重、穗粒数和单位面积穗数对不同增温时段及幅度的响应
-->Fig. 5Responses of wheat yield, thousand grain weight, grain number per ear and ear numbers per unit area to warming degrees under different warming period
-->
2.4 不同时段增温对小麦生育期持续时间的影响
由图6和图7可知,综合所有气候区,全天增温（0—3℃）小麦全生育期持续时间显著缩短5.7%（P<0.05）;当全天增温0—2℃和2—3℃时,小麦全生育期持续时间显著缩短5.4%和6.1%（P<0.05）,而开花—成熟期的持续时间均无显著变化;另外,夜间增温（0—3℃）对小麦全生育期持续时间无显著影响,而开花—成熟期却显著延长了8.0%,其中在0—2℃和2—3℃两个增温幅度下夜间增温均未使小麦全生育期发生显著变化,但开花—成熟期的持续时间却分别显著增加10.4%和6.2%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图6不同增温时段小麦生育期持续时间对增温幅度的响应
-->Fig. 6Response of wheat growth duration to warming degree under different warming periods
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图7不同增温时段的小麦开花期-成熟期持续时间对不同增温幅度的响应
-->Fig. 7Response of flowering-maturation period of wheat to warming degree under different warming periods
-->
3 讨论
3.1 全生育期持续增温对不同气候区小麦产量及生育期影响差异性
本研究表明,亚热带季风区全生育期增温0—3℃使小麦产量显著增加7.5%（图1-b）,虽与前人研究结果相似[11, 21],但小麦增产幅度对增温的响应仍有所差异。这可能是由于独立试验中气候年型的差异导致水热条件不均衡对试验结果的影响。例如,2004—2009年间,南京地区增温0—2℃时,小麦产量分别提高16.3%—40.1%[11, 21],但2010—2014年间,该地区增温0—2℃却造成小麦平均减产26.2%[23,24]。因此,本研究运用整合分析,可排除某个独立试验中特殊气候年型及点位特征,进而反映该区域小麦产量对田间增温的一般规律。值得一提的是,当增温0—2℃时,亚热带季风区小麦增产8.2%,而增温2—3℃时,该气候区小麦产量无显著变化。这说明,增温超过2℃对小麦增产无积极作用甚至可能出现负面效应,即适度增温可在亚热带季风区增加小麦产量[25]。小麦穗数、穗粒数和千粒重作为产量构成要素,在亚热带季风区增温0—3℃时,穗粒数与千粒重分别显著增加了4.7%和6.3%,这与前人研究结果一致[11, 26-27]。亚热带季风区小麦生殖期显著延长了8.7%（图4）;另外,有研究证明增温可显著提高耐热性小麦的灌浆速率[28],从而提高籽粒充实度。因此,该地区小麦千粒重增加可能是由灌浆速率加快和灌浆持续时间延长共同决定的[29,30]。温带季风区增温0—3℃使小麦产量显著增加6.8%,而且增温2—3℃的小麦增产幅度（14.5%,P<0.05）大于增温0—2℃（图1-b）,这与前人研究结果一致[31,32,33,34]。例如,位于温带季风气候区的山东禹城、河北固城以及江苏丰县等地的增温试验表明,当增温约1.0℃时,千粒重增加6.3%,小麦产量增加12%[29];增温2—3℃时小麦产量增加18%—20%[33,34]。由于温带季风区冬季寒冷干燥,秋冬季适度增温总体有利于小麦产量的提升[35],因此本研究中增温（0—3℃）有利于该气候区小麦增产。从产量构成要素来看,本研究增温0—3℃使小麦穗粒数和穗数分别增加3.9%和5.5%,与前人研究结果类似,但是其增产幅度有所差异[2, 22]。前人研究发现,当增温2—3℃时,穗数和穗粒数平均显著增加27.4%和20.0%,且小麦产量增加23%[22];而本研究小麦穗数和产量分别显著增加了10.5%和14.5%。冬季积温升高可使小麦穗分化时间加长[31]、有效穗数增加[32],进而使小麦穗数和产量增加。另外,增温（0—3℃）对小麦生殖生长持续时间影响不显著（图4）,与前人研究结果一致[34,36]。进一步分析发现,整个生育期持续时间对增温（0—3℃）的响应却有显著差异,在温带季风区,本研究增温0—3℃对小麦全生育期无显著影响（图2）,而有研究预测本世纪末随着温度升高会使小麦生育期显著缩短27%[3]。
增温（0—3℃）使温带大陆性气候区小麦产量显著减少10.2%（图1-b）,尤其是增温2—3℃时小麦减产幅度（-15.9%）显著大于0—2℃（-10.0%）。温带大陆性气候区小麦产量增温胁迫指数较高[37],也就是说该气候区小麦易受到增温胁迫而减产。例如,宁夏和甘肃等地的增温试验表明,增温（0—3℃）降低了0.5%—20% 的小麦产量,且随着增温幅度的升高（0—2℃升高至2—3℃）,小麦减产幅度由无显著变化增加到20%[38,39,40]。从小麦产量构成要素来看,小麦产量、千粒重和穗粒数分别显著减少了10.2%、5.9%和8.3%,有研究表明增温0—3℃可使小麦光合速率下降,穗粒数和千粒重减少20%和20.8%,产量减少18.5%[38],同时增温也会使小麦呼吸速率提升[41],最终导致小麦干物质积累减少、千粒重和产量降低[38,39]。对于小麦生育期持续时间来说,增温可使小麦生育期持续时间显著缩短[38,39,40] 。例如,宁夏引黄灌区增温2—3℃时,小麦全生育期显著缩短18—22 d[38]。本研究发现,增温（0—3℃）不仅使全生育期持续时间显著缩短了7.1%,同时也使小麦营养生长期缩短,导致小麦生长及生殖过程中营养供应不足[42],这可能也是小麦产量减少的原因之一。
目前,利用作物模型模拟预测气候变暖对小麦产量的影响成为热点之一[43,44,45,46]。例如,APSIM- Wheat模型模拟结果显示当前澳大利亚平均每增温1℃,小麦产量降低5.3%,其中降水和CO2浓度升高均对小麦产量有一定的补偿作用;在中国兰州陇东雨养地区增温1.5℃范围内,随着温度的升高小麦逐渐减产。CERES-Wheat模型预测结果显示气候变暖造成东北和西北地区春小麦产量下降,而华北及长江中下游地区小麦均有增产趋势[8];中国黄淮海地区20年（1990—2009年）历史冬小麦产量数据可知,每升高1℃,小麦增产0.62%—4.78%[47]。与本研究整合分析所得结果的趋势一致。模型模拟可能忽视了小麦生育期内病虫害或者品种更替等影响;另外,增温很大程度上伴随着CO2浓度升高,模型模拟过程中,如未考虑CO2浓度的变化,很可能会低估小麦产量的变化趋势。模型研究表明,在IPCC的SRES A2和B2情景下,至2050年时增温2℃会降低1.6%—2.5%的灌溉区冬小麦产量,然而考虑增温带来的CO2浓度变化后,增温则会增加小麦产量[48]。
3.2 全生育期不同时段增温小麦产量及生育期的影响差异性
本研究表明,综合不同气候区研究结果来看,全天增温0—3℃对中国小麦产量影响幅度不明显。由于不同气候区水热条件、灌溉条件以及小麦品种耐热性的差异,在亚热带季风区、温带大陆性气候区和温带季风气候区,相同幅度的全天增温（0— 3℃）会使小麦产量出现增加[21,39]或降低[24,37-38]截然不同的趋势,不同气候区增温对小麦的正、负效应可能是导致本研究基于所有气候区得出的全天增温对小麦产量无明显影响的原因。值得注意的是,综合亚热带季风区和温带季风区所有研究数据进行整合分析,夜间增温0—3℃仍然可使小麦产量显著增加10.1%。研究表明,夜间增温对小麦产量的影响更加明显,出现显著增产[11,30,49]或减产[10,23,26,50]的趋势。这可能是由于植物光合作用受源-库关系调控,夜间增温使小麦呼吸作用增强,呼吸消耗加快不利于干物质积累,会造成千粒重和产量的减少[5,10,26]。夜间增温虽显著加快了小麦夜间呼吸作用,但同时也刺激小麦在白天的光合作用,使干物质积累增加[51,52]。另外也有研究表明夜间增温会促进冬小麦地上部的生长发育,提高小麦籽粒淀粉合成酶活性和千粒重[49],从而使小麦产量增加。例如江苏南京的增温试验表明,夜间增温0—3℃可使小麦显著增产19.6%[42]。本研究中夜间增温未显著改变小麦整个生育期持续时间,但延长了生殖生长期（开花期至成熟期）持续时间（图7）,生殖生长期的延长可能会使灌浆期延长而增加小麦千粒重,因此夜间增温使开花成熟期持续时间延长以及千粒重增加,这有可能是造成小麦增产的原因。3.3 研究不足与展望
由于小麦田间增温试验成本较高且相关研究数量较少,可用于整合分析的文献和数据有限,增加了本文分析结果的局限性。另外,本文只研究了年均增温对中国粮食主产区内不同气候区的小麦产量和生育期的影响,并未进一步系统量化不同季节中增温幅度对小麦产量的影响,以及不同气候区中不同增温时段对小麦产量的影响,这也是下一步研究小麦对增温响应的重点之一。21世纪末年均增温有可能达到5℃[1],但由于收集数量的限制,本文只分析了0—3℃增温对小麦生长发育的影响。最后,由于雨养和灌溉小麦对增温响应的差异性[40],今后应着眼于基于水、热交互作用下小麦产量的变化,进一步明确增温在不同环境下对小麦生长发育的影响。
4 结论
全生育期持续增温（0—3℃）对不同气候区小麦产量影响显著,亚热带季风区和温带季风区的小麦产量分别显著增加8.2%和6.8%,而温带大陆性气候区小麦产量则显著减少10.2%。当增温幅度由0—2℃提升至2—3℃时,温带季风区增产越为明显,温带大陆性气候区减产幅度由10.1%增大至15.9%,而亚热带季风区小麦增产越不显著。其次,亚热带季风区和温带大陆性气候区小麦全生育期持续时间均显著缩短了3.3%和4.0%。其中,亚热带季风区小麦生殖生长期却显著延长了8.7%。值得注意的是,综合不同气候区来看,全天增温对中国小麦产量无显著影响,而季风区夜间增温0—3℃可使小麦产量显著增加9.9%,其中,夜间增温延长了小麦生殖生长期（开花期—成熟期）持续时间。综上所述,田间增温会显著影响中国粮食主产区小麦产量以及生育期持续时间,但不同气候区及不同时段增温对小麦生长和发育的影响不同。因此,为应对未来气候变化而对中国小麦主产区种植制度进行调整时,应综合考虑不同气候区小麦对增温响应的特点,从而对现有种植制度进行合理优化与布局。The authors have declared that no competing interests exist.
