0 引言
【研究意义】反枝苋（Amaranthus retroflexus）是一年生双子叶杂草,广泛分布于热带、亚热带地区[1]。反枝苋种子产量高[2]、寿命长[3-4]且萌发时期广[5],从而形成持续的土壤种子库。反枝苋作为C4植物,其CO2补偿点低、蒸腾效率高,能有效竞争光[6-7]、水[8]和养分[9];因而生长力强、植株高大且有他感作用[10-12],对其他植物竞争性强;危害棉花（Gossypium hirsutum）、大豆（Glycine max）、花生（Arachis hypogaea）、玉米（Zea mayz）、马铃薯（Solanum tuberosum）等多种作物。现已证实反枝苋对乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase,ALS）抑制剂类除草剂、光合作用系统Ⅱ抑制剂类除草剂（photosystem II inhibitors）产生抗性[13];另外初步报道反枝苋对草甘膦产生抗性[14],这为反枝苋的化学防除增加了难度。棉花是一种对杂草竞争十分敏感的作物[15],棉花减产受杂草种类、数量、萌发时间、分布以及土壤类型、湿度、pH和肥力等土壤条件影响[16]。因此研究反枝苋对棉花的竞争作用,对综合防除棉田杂草具重要意义。【前人研究进展】因不同作物对反枝苋竞争的敏感性存在差异,不同作物的减产幅度不同[17-20]。运用双曲线回归模型可预测反枝苋密度竞争对作物产量的影响趋势[17-18]。玉米-反枝苋密度的双曲线模型预测玉米减产5%的反枝苋密度为0.5株/m[17];棉花-反枝苋密度双曲线模型预测棉花减产50%的反枝苋密度为0.2—0.33株/m[21]。因不同种类杂草的植株高度及生长习性差异,导致其与棉花的竞争能力存在较大差异[22-24]。阿拉伯高粱（Sorghum halepense）在德克萨斯州密度为3.3株/m致子棉减产70%[25];在俄克拉何马州密度为0.07株/m导致皮棉减产3.5%—5.5%[26]。48株/7.31 m 苍耳（Xantbiurn pensylvanicum）在砂壤土与棉花竞争,导致棉花减产80%;在砂质黏壤土可致棉花减产90%[27]。可见,同一种杂草在不同地区因受当地气候、土壤类型及肥力条件影响,对棉花产量损失的影响程度不同。棉田苋属杂草如绿苋（Amaranthus albus）、长芒苋（Amaranthus palmeri）和反枝苋的危害和竞争力研究较多。绿苋对棉花的临界密度是4—16株/10 m,其密度每增加1株/10 m 可致皮棉减少8—11 kg·hm-2;高密度绿苋将降低棉花株高[28]。当长芒苋与棉花全生育期竞争时,0.3株/m的长芒苋可致棉花减产22%[29],1.1株/m长芒苋可致棉花减产54%[30];当6—8叶的长芒苋在棉花3—8叶期移栽并共生至成熟期,1.6株/m的长芒苋可致棉花减产60%[31]。BUCHANAN等[27]研究表明,48株/7.31 m反枝苋在砂壤土导致棉花减产50%,在砂质黏壤土导致棉花减产90%。在黄河流域,0.2—0.33株/m的反枝苋可致子棉减产50%,1株/m反枝苋可致子棉减产83%—95%[21]。反枝苋在不同地区或因土壤差异引起的子棉减产程度不同。杂草与棉花竞争除了导致棉花产量降低外,对棉花的整个生长发育过程（营养生长和生殖生长）也具有显著的影响。有研究认为棉花营养生长对杂草竞争的敏感度要明显低于生殖生长,而棉花营养生长对某些杂草竞争反应较弱[32];也有研究认为棉花营养生长不受杂草竞争影响[33-37];但有些则报道了杂草竞争对棉花株高和茎直径的抑制作用[27,38-40]。目前,杂草对棉花生长发育动态的研究较少。MA等[21]报道了黄河流域反枝苋-棉花竞争对反枝苋、棉花株高和茎直径的时间动态变化趋势,因反枝苋的快速生长而在株高和茎粗上对棉花逐渐占据优势;较高密度反枝苋可能推迟棉花蕾、花、铃的形成及其高峰期。【本研究切入点】长江中下游棉区是中国主要产棉区,反枝苋是安徽省沿江棉区的主要杂草[41],且在该地区棉花全生育期都有出苗[42]。现已报道了黄河流域反枝苋对棉花的竞争作用。【拟解决的关键问题】在长江中下游地区的种植制度和栽培措施下,研究不同密度反枝苋竞争对棉花生长、产量及其构成因素和纤维品质的影响,明确反枝苋对该地区棉花产生竞争影响的密度及时期,为该地区棉田反枝苋的综合防治提供依据。1 材料与方法
1.1 试验设置
试验在安徽省农业科学院棉花研究所安庆试验农场进行,试验地为一熟露地直播棉田,地势平整,肥力中等。土壤为砂壤土,pH 6.7—7.9,有机质含量为10.3—18.3 g·kg-1。该地属于亚热带季风性湿润气候,试验期间的气象数据见表1。Table 1
表1
表1安庆2013—2015年的4—10月份月平均气温和降水量（安庆气象局）
Table 1Monthly mean temperature and total precipitation from April to October in 2013, 2014 and 2015 at the experimental site (Anqing Meteorological Bureau)
| 月份Month | 温度Temperature (℃) | 降水量Precipitation (mm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | |
| 4月April | 16.6 | 16.7 | 16.7 | 102.4 | 212.0 | 167.8 |
| 5月May | 22.1 | 22.0 | 22.5 | 270.0 | 165.7 | 200.0 |
| 6月June | 25.1 | 25.2 | 24.7 | 323.4 | 129.7 | 425.5 |
| 7月July | 29.6 | 26.9 | 26.1 | 184.4 | 435.6 | 387.3 |
| 8月August | 30.6 | 25.5 | 27.2 | 91.3 | 33.8 | 102.7 |
| 9月September | 23.6 | 23.6 | 23.6 | 52.9 | 80.0 | 77.1 |
| 10月October | 18.6 | 18.8 | 18.6 | 13.7 | 79.8 | 100.8 |
| 总计Total | — | — | — | 1038.1 | 1136.6 | 1461.2 |
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按杂草与作物竞争的添加系列试验方法[43],将棉花的密度保持不变,为24 000株/hm2。反枝苋设8种密度处理,分别为0、0.125、0.25、0.5、1、2、4、8株/m。每小区面积36.8 m2,行长8 m,行距1.15 m,重复4次,随机区组排列。每小区种植4行棉花,在中间两行种植杂草。棉花与反枝苋同时播种,反枝苋播种在距棉花10 cm处的一侧。在棉花3—4叶期对其定苗,在反枝苋4—5叶期对其按处理要求定苗。试验期间人工拔除其他杂草。供试棉花品种是转基因抗虫棉‘皖棉11号’,分别在2013年4月25日、2014年4月27日和2015年4月24日播种。每年6月中旬施用三元复合肥750 kg·hm-2（N﹕P﹕K=17%﹕17%﹕17%;N+P2O5+K2O≥51%）,7月中旬追施尿素（总N≥46.4%）225 kg·hm-2。各处理按照常规措施进行其他栽培管理。
1.2 调查方法
1.2.1 反枝苋调查 2013—2014年在反枝苋生长期,每2周调查1次反枝苋的株高、茎粗,在每处理调查行中间随机调查10株。2013—2015年当棉花进入成熟期,按上述方法调查反枝苋株高、茎直径,并收获反枝苋地上部分,每小区取1行,称取鲜重;在70℃干燥箱内烘干后称取干重。1.2.2 棉花调查 棉花-反枝苋混栽行设定为调查行,在每处理的调查行中间随机调查10株棉花。2013—2014年在棉花生长期,每2周调查1次棉花的株高、茎直径;现蕾后每2周调查1次单株果枝数和单株铃数。2013—2015年在棉花成熟期,调查棉花株高、茎粗、单株果枝数和单株铃数。在棉花吐絮期,摘取栽有反枝苋的垄上棉花棉铃,称取子棉质量;于棉花-反枝苋混栽行的棉花上随机摘取50个棉铃,测量单铃重、子指、衣分及纤维品质。
1.3 数据分析
运用张朝贤等[44]提出的杂草与作物的种间竞争模型（1）对不同密度的反枝苋与棉花产量损失率进行非线性回归分析,其中YL为棉花产量损失率（%）,d为杂草密度（株/m）,a、b为参数。YL=d/(a+b×d) （1）
运用双曲线衰减回归模型[40]（2）模拟不同密度反枝苋对棉花单株铃数或果枝数的影响。
Y=a×b/(b+d) （2）
其中,Y为棉花单株铃数或果枝数,a为单株铃数或果枝数最大时的渐近线,b为棉花单株铃数或果枝数损失50%时的反枝苋密度,d为杂草密度（株/m）。
Gompertz生长模型[45]（3）用来模拟不同杂草密
度下反枝苋和棉花的茎直径随棉花出苗后天数（days after emergence,DAE）的变化趋势。其中Y为植物茎直径,a为茎直径最大时的渐近线,b、K为常量参数,T为棉花或反枝苋播种后天数（d）。
Y=a×exp[b×exp(K×T)] （3）
对反枝苋密度和（1）反枝苋和棉花株高及（2）反枝苋单株或单位面积生物量做曲线回归拟合。决定系数（R2）用来判断模型拟合程度。
运用一般线性模型对所有数据分析反枝苋密度和年份的主要作用和相互作用。因密度与年份互作效应显著,故按年份分析数据。用方差分析和Duncan’s多重比较分析各处理间差异。
运用SPSS19.0统计软件进行数据处理和统计分析,测验各性状间的相关度和模型的适合度。
2 结果
2.1 株高与茎直径
反枝苋平均株高随着杂草密度的增加而逐渐降低。杂草密度每增加1株/m,反枝苋株高分别减少0.5 cm（2013年）、0.8 cm（2014年）和1.0 cm（2015年）;其中2015年0.5株/m杂草密度显著降低反枝苋株高达24.2%。随着反枝苋密度的增加,高密度反枝苋对棉花平均株高有一定的抑制作用。2013年0.25株/m反枝苋显著降低棉花株高,棉花株高相对于无杂草对照减少20.2%;2015年4株/m反枝苋导致棉花株高减少5.8%,但与无杂草对照差异不显著;2014年棉花株高在不同杂草密度下没有明显变化。随着反枝苋密度的增加,反枝苋和棉花的茎直径逐渐减小;相对0.125株/m反枝苋茎直径,1株/m（2013年和2014年）、0.5株/m（2015年）的杂草密度显著减少反枝苋茎直径达12.0%—18.6%;与无杂草对照相比,0.25株/m（2013年）、2株/m（2014年）、1株/m（2015年）的杂草密度明显减少棉花茎直径达9.4%—17.2%。高杂草密度下,反枝苋茎直径减少放缓（表2）。分别于2013年和2014年调查了不同杂草密度下反枝苋、棉花株高和茎直径随时间的变化,株高与出苗后天数呈线性关系（图1-A、1-B,表3）,茎直径和生长时间则高度拟合Gompertz模型（图1-C、1-D,表3）。由此推测,反枝苋株高增长速率分别为3.81 cm·d-1（2013年）和3.06 cm·d-1（2014年）;棉花株高增长速度为1.40 cm·d-1（2013年）和1.55 cm·d-1（2014年）;反枝苋株高分别于52 DAE（2013年）、83 DAE（2014年）开始超过棉花的。从杂草低密度到高密度,反枝苋茎直径的平均增长速率分别为0.473—0.089 mm·d-1（2013年）和0.595—0.260 mm·d-1（2014年）;棉花茎直径的平均增长速率分别有0.153—0.060 mm·d-1（2013年）和0.220—0.184 mm·d-1（2014年）;反枝苋茎直径分别在18 DAE（2013年）、70 DAE（2014年）开始超过棉花的。反枝苋株高、茎直径的增长速率均大于棉花的。
Table 2
表2
表2不同杂草密度下反枝苋和棉花的株高和茎直径
Table 2Influence of A. retroflexus densities on plant height and stem diameter of cotton and A. retroflexus
| 杂草密度 Weedy density (plants/m) | 株高Plant height (cm) | 茎直径Plant stem diameter (mm) | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 反枝苋A. retroflexus | 棉花 Cotton | 反枝苋 A. retroflexus | 棉花 Cotton | |||||||||
| 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | |
| 0 | — | — | — | 119.1a | 115.0a | 101.6a | — | — | — | 17.4a | 19.2a | 19.2a |
| 0.125 | 248.8a | 183.0a | 171.5a | 107.0ab | 115.8a | 101.0a | 46.8ab | 35.3a | 37.0a | 16.0ab | 18.6a | 18.2ab |
| 0.25 | 231.9a | 160.8a | 155.3ab | 102.9b | 113.1a | 101.1a | 51.5a | 38.0a | 33.3ab | 14.4bc | 19.1a | 18.1ab |
| 0.5 | 233.1a | 157.4a | 130.0bc | 98.3bc | 118.5a | 102.8a | 47.9ab | 32.7ab | 30.1bc | 13.5c | 19.2a | 18.0ab |
| 1 | 225.8a | 145.9a | 115.1c | 87.7c | 112.6a | 103.7a | 41.2c | 28.8abc | 25.9c | 11.1d | 18.4a | 17.4b |
| 2 | 225.0a | 137.4a | 103.9c | 95.0bc | 114.5a | 109.1a | 32.4d | 25.0bcd | 26.3c | 11.6d | 16.1b | 17.1b |
| 4 | 219.1a | 137.8a | 108.7c | 94.7bc | 116.4a | 95.7a | 25.0e | 19.9cd | 20.6d | 9.9d | 16.3b | 15.0c |
| 8 | 217.8a | 132.8a | 105.0c | 99.6bc | 115.8a | 95.3a | 20.3f | 16.2d | 17.2d | 10.5d | 17.6ab | 13.7c |
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1反枝苋和棉花株高及茎直径在生长季的时间动态变化
-->Fig. 1Temporal dynamics of plant height (A, B) and stem diameter (C, D) of cotton and A. retroflexus in the growing season
-->
Table 3
表3
表3反枝苋和棉花的株高与茎直径随生长时间的拟合方程及参数
Table 3Fitting equations and their estimated parameters between days after emergence and plant height or stem diameter of A. retroflexus and cotton
| 种类 Specie | 年份 Year | 株高Height (cm): Y=a×T+b | 茎直径Stem diameter (mm): Y=a×exp[b×exp(K×T)] | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| a | b | R2 | a | b | K | R2 | ||
| 反枝苋 A. retroflexus | 2013 | 3.81 | -172.59 | 0.993 | 41.65 | -7.15 | -0.042 | 0.970 |
| 2014 | 3.06 | -175.60 | 0.980 | 33.63 | -49.71 | -0.053 | 0.966 | |
| 棉花Cotton | 2013 | 1.40 | -46.82 | 0.966 | 13.84 | -3.70 | -0.027 | 0.926 |
| 2014 | 1.55 | -49.81 | 0.973 | 22.50 | -11.45 | -0.038 | 0.963 | |
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反枝苋与棉花竞争106 DAE,反枝苋-棉花平均株高比分别是2.3（2013年）、1.3（2014年）,反枝苋-棉花平均茎直径比分别为3.5（2013年）、1.5（2014年）,反枝苋在株高、茎直径上对棉花具有明显优势。
可见,因反枝苋快速生长,使其在空间上迅速占据优势,更有利于光、水、肥的吸收利用。因此反枝苋生长早期是其防治关键期。
2.2 反枝苋生物量
反枝苋单株生物量（干物质量）随着其密度的增加而显著减少;反枝苋单株生物量与反枝苋密度之间呈对数关系（图2-A）。3年数据平均,反枝苋密度由0.125株/m增加至8株/m,其单株生物量从1.06 kg/株降到0.11 kg/株,单位面积生物量由1 156.9 kg·hm-2增加到 7 524.0 kg·hm-2;杂草密度增加64倍时,其单位面积生物量仅增加5—11倍,可见反枝苋种内竞争随着密度增加而明显加强。单位面积反枝苋生物量与密度为对数关系（图2-B）,且年度间差异极显著（P<0.01）;与2013年相比,高密度（8株/m）反枝苋单位面积生物量在2014年下降57.5%,2015年下降33.4%。2.3 棉花产量构成因素
2013年和2014年棉花单株果枝数、铃数的动态分析表明,2013年与杂草竞争91 DAE,反枝苋密度≥0.125株/m对果枝数产生显著影响,减少果枝数14.6%—56.6%;反枝苋密度≥0.5株/m对单株铃数影响显著,单株铃数降幅为47.4%—76.7%。棉花与杂草竞争106 DAE,0.25株/m及以上反枝苋导致棉花果枝数显著减少22.8%—50.8%;0.5株/m及以上密度反枝苋致使棉花单株铃数显著减少45.6%—85.2%。共竞争137 DAE,0.125株/m及以上反枝苋显著减少棉花果枝数23.0%—77.4%,降低单株铃数28.9%—92.8%（图3-A、3-C）。2014年棉花与反枝苋共生91 DAE,果枝数受影响较小;反枝苋密度≥0.5株/m显著减小单株铃数21.6%—52.3%。竞争106 DAE,2株/m及以上密度的反枝苋对棉花果枝数产生显著影响,减少果枝数10.2%—13.3%;0.5株/m及以上密度反枝苋显著降低单株铃数20.1%—42.1%。竞争137 DAE,棉花果枝数在2株/m及以上密度的反枝苋竞争下显著降低16.5%—35.6%,1株/m及以上密度反枝苋显著减少单株铃数36.9%—74.1%（图3-B、3-D）。因此,反枝苋竞争对棉花铃数的影响要早于果枝数,且随着竞争时间延长,对棉花果枝数和铃数的影响越严重。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2反枝苋生物量与其密度的关系
-->Fig. 2Relationship between A. retroflexus density and its dry biomass
-->
成熟期果枝数随着反枝苋密度的增加呈下降趋势,棉花单株果枝数与反枝苋密度间符合双曲线衰减回归关系（模型2,图4-A）。单株果枝数由14.6—17.3台（0株/m反枝苋）降至3.3—14.1台（8株/m反枝苋）。导致果枝数损失50%的反枝苋密度分别是0.556株/m（2013年）、11.59株/m（2014年）和33.86株/m（2015年）。
随着反枝苋密度的增加,棉花单株铃数逐渐减少,两者间高度拟合双曲线衰减回归方程（模型2,图4-B）。单株铃数由22.0—25.3个（0株/m反枝苋）降至2.0—10.8个（8株/m反枝苋）。致使单株铃数损失50%的反枝苋密度分别为0.241株/m（2013年）、2.326株/m（2014年）和4.307株/m（2015年）。
反枝苋密度竞争对棉花单铃重产生显著影响。与无反枝苋相比,1株/m的反枝苋显著降低棉花单铃重,分别减少20.36%（2013年）、3.04%（2014年）和6.38%（2015年）;8株/m的反枝苋竞争导致棉花单铃重分别减少26.15%（2013年）、14.17%（2014年）和17.98%（2015年）（表4）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3不同杂草密度对棉花单株果枝数(A、B)和铃数(C、D)的时间动态影响
-->Fig. 3The influences of different weedy densities on temporal dynamics of cotton fruit-branch number (A, B) and boll number (C, D)
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4不同反枝苋密度下棉花单株果枝数（A）、铃数（B）及子棉产量损失率（C）的变化
-->Fig.4Cotton fruit-branch number (A), boll number (B) and cotton yield loss ratio (C) associated with the increased A. retroflexus density
-->
棉花衣分在2013年和2015年受反枝苋密度竞争影响差异显著,随着反枝苋密度增加,棉花衣分有逐渐减小的趋势;2014年差异不显著。受反枝苋竞争影响,棉花子指在2014年和2015年各处理间没有显著差异,2013年差异显著,但变化无规律性（表4）。
可见,反枝苋竞争对棉花单铃重、单株果枝数和铃数产生显著影响;其中对单株铃数影响程度最大,对单铃重影响最小。
Table 4
表4
表4不同反枝苋密度对棉花产量主要构成因素影响
Table 4Influence of A. retroflexus densities on cotton yield components
| 杂草密度 Weedy density (plants/m) | 单铃重Boll weight (g) | 衣分 Lint percentage (%) | 子指 Seed index (g) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | |
| 0 | 5.73a | 5.89ab | 6.15a | 41.98a | 41.82a | 42.61a | 11.7a | 11.6a | 11.6a |
| 0.125 | 5.55a | 6.00a | 6.04a | 42.45a | 42.44a | 42.33a | 11.2a | 11.7a | 11.6a |
| 0.25 | 5.55a | 5.87ab | 6.02a | 42.82a | 42.30a | 42.45a | 11.1a | 11.7a | 11.8a |
| 0.5 | 5.29a | 5.80ab | 5.95ab | 41.86b | 41.63a | 41.91a | 11.5a | 11.8a | 12.2a |
| 1 | 4.56b | 5.71ab | 5.76b | 42.44a | 41.18a | 41.95a | 10.6b | 11.8a | 12.2a |
| 2 | 4.30b | 5.57bc | 5.43c | 41.85b | 41.84a | 41.48ab | 10.9b | 11.8a | 11.8a |
| 4 | 4.44b | 5.25cd | 5.14d | 41.89b | 42.29a | 40. 54b | 11.0a | 11.7a | 12.0a |
| 8 | 4.23b | 5.06d | 5.04d | 41.48b | 41.82a | 41.29ab | 11.1a | 11.8a | 11.9a |
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2.4 不同反枝苋密度对棉花子棉产量的影响
在无反枝苋竞争的条件下,3年的子棉产量分别是3 834.0 kg·hm-2（2013年）、3 100.6 kg·hm-2（2014年）和2 774.7 kg·hm-2（2015年）。随着反枝苋密度的增加,子棉产量减少显著。引起子棉产量显著减少的反枝苋密度分别是0.125株/m（2013年）、0.25株/m（2014年和2015年）;分别导致子棉减产33.7%（2013年）、15.2%（2014年）和14.0%（2015年）。当反枝苋密度为1株/m时,子棉产量损失率分别是88.74%（2013年）、34.93%（2014年）和36.93%（2015年）;当反枝苋密度为8株/m时,子棉产量损失率分别达92.07%（2013年）、69.52%（2014年）和57.07%（2015年）。子棉产量损失率高度符合双曲线模型（模型1,图4-C）。据此估算子棉产量损失率达50%的反枝苋密度分别为0.2株/m（2013年）、2.2株/m（2014年）和2.8株/m（2015年）。子棉产量损失率为5%的反枝苋密度分别是0.011株/m（2013年）、0.090株/m（2014年）和0.078株/m（2015年）。
2.5 棉花纤维品质
反枝苋密度对2013年和2014年的棉花纤维的上半部平均长度、2014年和2015年棉花马克隆值及2013年棉花纤维断裂比强度有显著影响;随着反枝苋密度增加,棉花纤维的上半部平均长度、马克隆值及断裂比强度呈减少趋势。2013—2015年的棉花纤维的长度整齐度指数和断裂伸长率受杂草密度影响小。棉花纤维品质对反枝苋密度竞争反应相对不敏感。Table 5
表5
表5不同反枝苋密度下棉花纤维品质
Table 5Influence of A. retroflexus densities on cotton fiber quality
| 杂草密度 Weedy density (plants/m) | 上半部平均长度 Fiber length (mm) | 长度整齐度指数 Length uniformity (%) | 马克隆值 Micronaire | 断裂伸长率 Breaking elongation (%) | 断裂比强度 Fiber strength (cN/tex) | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | 2013 | 2014 | 2015 | |
| 0 | 29.5a | 32.0a | 29.5a | 84.4a | 86.5a | 85.6a | 5.6a | 5.1abc | 5.7a | 29.4a | 29.7a | 27.5a | 6.8a | 6.9a | 6.8a |
| 0.125 | 28.2b | 31.5ab | 29.4a | 85.1a | 86.9a | 85.2a | 5.7a | 5.2a | 5.7a | 27.8a | 29.6a | 26.6a | 6.6ab | 6.9a | 6.8a |
| 0.25 | 27.9b | 30.9ab | 29.5a | 83.3a | 86.1a | 84.6a | 5.5a | 5.2ab | 5.6abc | 27.9a | 29.7a | 27.3a | 6.5b | 6.8a | 6.8a |
| 0.5 | 28.4b | 31.7ab | 29.8a | 85.1a | 86.5a | 85.2a | 5.7a | 5.0abc | 5.6ab | 29.2a | 30.3a | 27.7a | 6.6ab | 6.9a | 6.9a |
| 1 | 27.6b | 31.7ab | 29.6a | 84.0a | 87.0a | 85.5a | 5.6a | 5.0abc | 5.6abc | 27.2a | 29.5a | 27.4a | 6.4b | 6.8a | 6.8a |
| 2 | 28.2b | 31.7ab | 29.7a | 84.3a | 85.9a | 85.5a | 5.6a | 4.9bc | 5.6ab | 27.6a | 29.8a | 27.5a | 6.5b | 6.8a | 6.8a |
| 4 | 28.1b | 31.1ab | 29.6a | 84.7a | 85.8a | 84.6a | 5.6a | 4.9bc | 5.4c | 28.2a | 28.7a | 27.8a | 6.5b | 6.8a | 6.8a |
| 8 | 27.5b | 30.3b | 29.7a | 84.1a | 85.8a | 85.4a | 5.5a | 4.8c | 5.5bc | 27.0a | 29.3a | 27.8a | 6.4b | 6.8a | 6.9a |
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3 讨论
在苘麻（Abutilon theophrasti）与棉花竞争中,苘麻株高随密度增加而增加,棉花株高则逐渐减少[45]。高密度长芒苋显著减小棉花冠层的宽度,对其高度几乎没有影响[30]。马蓼（Polygonum persicaria）对棉花株高没有明显抑制作用[34]。BUCHANAN等[27]研究表明反枝苋竞争对棉花株高的影响在不同年份和不同土壤中存在差异。在砂壤土中,反枝苋竞争对棉花株高、茎直径没有显著影响,在砂质黏壤土中,较低密度反枝苋就对棉花株高和茎直径产生显著抑制作用。MA等[21]认为在高杂草密度下反枝苋株高增加,棉花株高减小。本研究表明,随着反枝苋密度的增加,反枝苋株高逐渐减小,其中2015年差异显著;棉花株高在2013年和2015年有减小的趋势,且在2013年差异显著,2014年没有明显变化。因而反枝苋密度增加,可能对棉花株高有一定抑制作用,但其作用大小与气候、土壤因素有关。然而,反枝苋在株高上对棉花优势明显,易于对棉花形成遮阴,影响棉花生长。已有研究表明植物茎直径受密度影响的变化关系与其生物量相似,且与植物生长发育呈正相关[46]。本研究表明棉花和反枝苋的茎直径均随着杂草密度增加而显著减小,但反枝苋茎直径明显大于棉花的;因此推测,反枝苋在与棉花的竞争中具较快的生长速度;由于反枝苋的快速营养生长,使其具有明显的株高和生物量积累优势,从而对棉花具较强的竞争力[33]。反枝苋单株生物量随着杂草密度增加而逐渐减少,这与MA等[21]的研究结果一致;同样在其他与棉花竞争的杂草如苍耳[37]、绿苋[28]、苘麻[45]中也是如此;可见当杂草密度较高时会出现种内竞争。
反枝苋作为一种典型的C4植物,在温度高、光照强、湿度低的条件下,竞争能力强[47];在空气湿度大的环境下则竞争能力较弱[48]。BYRD等[49]认为反枝苋在少雨年份对棉花的危害较多雨年份严重。3年的气象数据表明,5—8月的月平均气温为2013年>2015年>2014年,5—8月累积降水量为2014年与2013年相接近,远小于2015年（表1）。因此可能受气候因素的影响,反枝苋总生物量在年度间呈现差异,且小于黄河流域的反枝苋生物量[21]。因反枝苋生物量的差异导致其对棉花的竞争效应也存在差异。黄河流域单株反枝苋生物量为434 g（8株/m）—2 257 g（0.125株/m）,1株/m反枝苋可致子棉减产83%—95%[21];本试验单株反枝苋生物量为0.11 kg（8株/m）—1.06 kg（0.125株/m）,1株/m反枝苋导致子棉减产34.93%—88.74%。反枝苋单株生物量高于绿苋[28]、长芒苋[50],从而导致棉花减产幅度也大。
已有研究表明,0.38—0.87株/m长芒苋[30,50]、0.26株/m三裂叶豚草（Ambrosia trifida）[39]及0.37—0.53株/m苍耳[37]可致棉花减产50%;黄河流域的0.20—0.33株/m反枝苋可致棉花减产50%[21];本研究中致使棉花减产50%的反枝苋密度为0.2—2.8株/m。由此推测,反枝苋如同长芒苋、苍耳和三裂叶豚草,是对棉花最具竞争力的杂草之一。
与无杂草相比,1株/m的反枝苋密度可致单株铃数减少20.81%—84.98%,单铃重减少3.06%—20.42%,衣分减少1.54%左右。4株/m的牛筋草导致单株铃数减少25%,单铃重减少8%[51]。印度灯芯草豆（Hoffmanseggia glauca）[52]和野香瓜（Cucumis melo var. dudaim）[53]同样减少棉花的单株铃数和单铃重。另有研究表明,铃数和衣分结合及铃数和单铃重结合可承担70%以上皮棉遗传变异或遗传与环境互作变异[54]。可见,杂草竞争主要是通过减少棉花的单株铃数和单铃重而引起棉花减产[40,53]。
印度灯芯草豆与棉花竞争可降低棉花的纤维长度、长度整齐度指数和马克隆值[52]。高密度刺黄花稔可降低马克隆值[22];刺萼龙葵（Solanum rostratum）则降低纤维长度、长度整齐度指数和马克隆值[55];长芒苋密度竞争对棉花马克隆值有显著影响[49]。随着绿苋密度增加,棉花的纤维长度减小,长度整齐度指数增加,但差异不显著[28]。本研究也发现高密度反枝苋对部分年份的上半部平均长度、断裂比强度和马克隆值产生显著影响。已有研究认为弱光导致纤维比强度和马克隆值降低,对纤维比强度和长度整齐度的影响与弱光时期及持续时间有关[56]。因而推测可能是反枝苋的株高优势对花铃期棉花形成遮阴,对纤维素形成产生影响,从而影响到棉花纤维品质。但也可看出,棉纤维品质对反枝苋竞争相对不敏感[21]。
本研究表明,反枝苋与棉花共生52—83 DAE,其株高超过棉花;共生18—70 DAE,其茎直径超过棉花（图1）。且在竞争91 DAE,0.125—0.5株/m反枝苋可显著影响棉花单株果枝数和铃数（图3）。MA等[21]研究表明,与棉花竞争60 d后,1—8株/m反枝苋可对棉花生殖生长产生影响;BARNETT等[39]则发现0.8—1.6株/m三裂叶豚草因延迟棉花成熟而导致棉花减产。本研究的主要目的是为了明确反枝苋全生育期竞争对棉花的影响,故在棉花、反枝苋进入成熟期时才将反枝苋除去。但在实际生产中,反枝苋可能在棉花播种前或同时出苗,故须在棉花生长早期予以防除。另外,反枝苋萌发期长[5,42],因此还需研究棉田反枝苋的适当防除时期,为其适时防除提供临界期参考。
4 结论
在安徽省沿江棉区,当反枝苋与棉花全生育期竞争时,对反枝苋及棉花的株高影响不明显,对两者的茎直径产生显著影响;随着竞争时间的延长,反枝苋的株高和茎直径逐渐大于棉花的;因而反枝苋在株高和生物量上对棉花具有竞争优势。反枝苋苗期是其防治关键期。当反枝苋密度逐渐增加时,其种内竞争逐渐增强。反枝苋生物量易受环境条件影响。随着反枝苋密度增加,单位面积反枝苋生物量增加,对棉花生长和产量的抑制作用明显增强。反枝苋与棉花竞争91 DAE（出苗后天数）,0.125—0.5株/m反枝苋可显著影响棉花单株果枝数和铃数;反枝苋竞争主要通过影响棉花单株铃数和单铃重而减少棉花产量。
推测本地区导致子棉减产5%的反枝苋密度为0.011—0.090株/m。
The authors have declared that no competing interests exist.
