棉花是世界上重要的经济作物,在中国及世界经济发展中占有重要地位。棉花有4个栽培种,分别为二倍体的亚洲棉和非洲棉、四倍体的陆地棉和海岛棉,其中,陆地棉因其产量高、纤维品质优良,其产量约占世界棉花产量的95%以上[1]。棉花是纺织工业的主要原料,棉制品具有吸湿、通气、保暖、柔软等优点,因此棉花纤维制品广受人们的欢迎。同时棉花在国防、医药、汽车工业等方面也具有重要的用途,所以棉花生产在国民经济发展中具有不可替代的地位。
随着中国国民经济、社会的发展和科技的不断进步,人们对棉花纺织产品的质量要求越来越高,对棉花品种提出了更高的要求,培育高产、优质、早熟、抗病、抗虫、适应机械化等趋于综合化的优良品种是未来棉花育种的目标。但在目前耕地数量有限的情况下,棉花品种在具有某些必不可少的优良特性的前提下,高产仍是棉花育种的首要目标,因为产量是植棉效益的基础。
自20世纪50年代以来,中国棉花单位面积产量经历了跨越式发展,直到2015年,中国棉花单位面积平均产量达到了1 475.3 kg·hm-2（http://www.stats.gov. cn/tjsj/zxfb/201512/t20151218_1292351.html）,比建国初期增加了9倍之多。棉花单产提高的最主要因素是品种改良,据统计品种改良对产量提高的实际贡献率达到了30%以上[2]。棉花产量的形成是一个相当复杂的过程,受遗传、生理以及环境等多方面因素及其相互作用的影响。因此,在目前棉花产量增加遇到困难的情况下,想要选育出比目前主推品种有极大提高产量的品种,就要对棉花各产量性状进行解析,了解其形成机理;同时将产量性状理论研究和育种家育种实践相结合是目前棉花育种过程中最值得探讨的问题,也是最可能打破棉花产量提高瓶颈的突破口。本文通过分析中国高产棉花品种4个主要组成成分的特点,探讨中国高产育种的主要途径和方法,总结高产育种的主要研究进展,旨为中国棉花高产育种研究提供一些借鉴和参考。
1 中国高产棉花品种的特点
产量性状是一个复杂的综合性状,它是由若干性状相互作用的结果。在高产棉花品种选育过程中,育种家能进行数据统计的棉花产量性状主要包括单位面积株数、单株铃数、单铃重、衣分等。国内外****关于棉花产量构成提出了不同的结构模式,KERR[3]认为单位面积皮棉产量=单位面积铃数×每铃种子数×每粒种子上的纤维重,WORLEY等[4]在KERR研究的基础上,提出一个更为基础的棉花产量结构模式：单位面积皮棉产量=单位面积总铃数×单铃种子数×每粒种子上的纤维数×纤维平均长度×单位长度纤维重。而根据中国的育种实践,中国常用的棉花产量结构模式一般为：单位面积皮棉产量=单位面积株数×单株铃数×单铃重×衣分[5],各个产量性状有其本身的遗传方式,但是各性状之间又相互关联相互制约。
1.1 单位面积株数
在棉花产量性状的4个主要组成成分中,单位面积株数更多属于栽培技术的范畴,可以根据产量目标、不同品种和棉区生态条件确定棉田种植株数。合适的种植密度有利于棉田的通风透光性和个体发育,加速棉株生长,实现棉花早熟、高产、优质[6]。近年来,随着棉花主推品种间产量相差较小,人们开始对棉花种植密度进行探讨和研究,以期获得最佳的播种密度,实现棉花高产丰收。新疆棉区作为中国最大的棉花主产区,北疆以种植早熟紧凑的棉花品种为主,矮、密、早是北疆植棉的关键技术。利用新疆主栽品种新陆早33号,通过多个密度试验以及多项生理指标的测定,统计分析发现在北疆地区最适合的种植密度在1.80×105—2.25×105株/公顷,随着种植密度的增大,影响棉花纤维的品质[7-9]。在中国黄河流域棉区,由于气候条件和种植方式的不同,棉花种植密度相对新疆棉区较小。在黄河流域棉区,最适合的棉花种植密度在5.25×104—7.50×104株/公顷[10-12]。而在长江流域棉区,长期实行稀植大棵的棉花种植方式,习惯发挥棉花单株个体优势,通过种植长江流域主推品种研究发现,长江流域棉花适宜种植密度在2.25×104—3.15×104株/公顷[6]。1.2 单株铃数
单株铃数是棉花重要的产量性状,其组成较为复杂,受到单株果节数和结铃率的影响[13]。经过多个试验数据统计分析,大多数育种家认为单株铃数对棉花产量影响最大[4-5,14-17]。尤其在中国棉花产量快速增长的20世纪70年代至90年代初期,通过提高单株铃数,极大地提高了中国棉花单位面积产量[16]。单株果节数和结铃率作为影响棉花单株铃数的2个主要性状,其间存在着复杂的关系。生长势强的品种果枝和果节数较多;小铃品种落铃率较低[13]。但同时品种果枝和果节数与品种落铃率又存在负相关关系,果枝数、单株蕾花量过多,反而会加重脱落,造成减产。在中国三大棉区,由于种植方式的不同,单株铃数也存在明显的差异,新疆棉区一般7—9个铃,黄河流域一般15—20个铃,长江流域一般20—40个铃。1.3 单铃重
单铃重也是一个相对复杂的性状,它与铃壳重、每铃室数、种子重、种子数、长纤维重、短纤维重等性状相关,单铃重与各个组成性状均表现为正相关关系。单铃重对于产量的影响,在常规棉中表现并不明显,在杂交棉中影响相对较大[18]。铃重对皮棉产量的增加效应较小,单株铃重与单株铃数和衣分呈负相关关系[18-19]。同时棉铃过大,往往铃壳较厚、生长期较长,不利于吐絮,导致棉花结铃率下降。因此,单纯增加单铃重对产量的提高意义不大,适中的铃重有利于产量的提高及其相关组分的改良,通常情况下中国棉花品种选育过程中适宜的单铃重在5.0—6.5 g。1.4 衣分
衣分是一个相对性状,它是指单位皮棉重和子棉重的百分比。棉花产量在依靠增加单株铃数提高到一定水平以后,再增加单株铃数,对产量的增加则帮助不大,需要通过衣分的增加来提高棉花产量[18]。姜保功等[16]对1973—1996年中国黄淮棉区区域试验结果统计分析发现41%是衣分对产量贡献的临界值。当衣分达到41%时,产量达到最高,同时单株铃数和单铃重也达到最高;当衣分再继续提高时,产量和铃重则随之下降。在生产中,衣分达到38%—43%常常作为育种家选育品种的标准。衣分的高低和种子大小相关,过高追求衣分的提高会导致种子变小,种子发芽率差,生长势变弱,影响产量。目前,在品种选育中,多数育种家会通过提高衣指来增加衣分。根据上述各主要产量组分的特点分析发现,棉花产量不是单纯依靠单个性状和指标的改良来提高,而是要明确改进的重点,同时注重其他因素的相互配合,综合改良,才能取得最好的效果。
2 棉花高产育种途径
2.1 引进国外优良品种和种质资源
棉花高产育种目标的实现,很大程度上决定于棉花育种家手中掌握的种质资源的种类和数量,以及对其优异性状和遗传规律的研究深度[20]。总体来说,美国棉花资源的引进对中国棉花高产育种产生了重要影响,但是随着品种的退化,以及棉花遗传资源多样性的狭窄,造成中国棉花育种遇到瓶颈。因此,必须广泛收集国内外优异种质资源,例如抗病、抗旱、生殖量等多个方面具有新的突出特点的野生棉、半野生棉、农家种等;充分挖掘和利用优良的特异基因资源,以进一步创造新种质、新材料,改良现有品系或品种的产量性状缺陷,开展棉花高产育种研究[21]。2.2 系统育种与杂交育种
系统育种是指对现有品种群体中出现的自然变异选择优良变异,培育新品种的育种方法[20],具有简单易行,见效较快的特点。选择的要点是根据既定的育种目标,从现有品种群体中选择优良个体,实现优中选优和连续选优。棉花系统育种的关键在于群体中出现的自然变异,其自然变异主要来源于：棉花是常异花授粉作物,其天然杂交十分常见;天然放射性物质、高温、低温以及代谢产物等内外因子引起的自然突变;棉花自身的基因组复杂性导致品种虽然经过多代自交和选择,仍存在杂合区段,产生剩余变异;自然变异导致的棉花染色体变异。系统育种是以原有品种产生的自然变异为前提的选择育种,易导致遗传基础趋于狭窄,越来越不能满足棉花种植的需求。杂交育种是2个或多个优异品种通过杂交创造遗传变异,再经过选择和培育,获得新品种的方法。杂交育种途径仍然是棉花目前主要的育种方法。在杂交育种过程中,亲本的选择对是否能选育出良好品种至关重要,应遵循以下几个原则：亲本尽可能选择具有较多优点,在主要性状上优缺点互补;亲本之一最好是当地的推广品种;选择亲缘关系较远的亲本材料相互杂交;杂交亲本具有较好的配合力[13]。杂交的方式也趋于多种多样,由前期两品种的单交,到后来的三交、双交以及聚合杂交等。杂交后代的选择方法主要有系谱法和混合法两种,系谱法是棉花中常用的杂交育种方法,从F2分离世代开始选择优异单株种植成株行,然后在各世代选择优异单株种植成株系,直至选出性状优良的品系进行生产试验,同时在各世代予以系统编号,以便考察亲缘关系;混合法则是在前期混合种植,直至杂种后代较为纯合时进行单株的选择,并种植成株系进一步选择优良品系进行生产试验[20]。
2.3 杂种优势利用
杂种优势指不同品种间杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、发育速度、结实性、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于亲本的现象[22]。应用棉花杂种优势,是大幅度提高产量、改进纤维品质和增强抗病虫能力的重要方法。MERDEITH[23]对陆地棉品种间杂种产量及产量性状的中亲杂种优势进行分析,发现皮棉产量的中亲优势最大,其次是铃数、铃重、单铃子数、衣指、子指和衣分。张正圣等[24]根据31个陆地棉组合统计产量数据,发现籽棉、皮棉产量,单位面积铃数、铃重都具有明显的中亲和高亲优势,对产量优势的贡献主要来自铃数和铃重的增加,F1一般比对照增产25%。可见利用杂种优势对提高棉花产量具有可行性。
随着棉花高产育种难度的增加,利用杂种优势成为提高棉花单位面积产量的一种最有效的途径之一。利用棉花种内、种间、亚种间、生态远缘杂交,发掘和创制遗传差异大、遗传基础广泛的优良新种质,创造新型综合农艺性状优良、高配合力、广适应性的强优势杂交种势在必行。
2.4 分子育种
随着基因组学、分子生物学、生物信息学等新兴学科的迅猛发展,棉花育种理论和技术也在发生变革,促使棉花育种技术进入分子水平,分子育种也是棉花育种的发展方向。目前,棉花分子育种一般包括分子标记辅助育种和转基因育种2个方面,在分子设计育种方面还处于摸索阶段。2.4.1 分子标记辅助育种 分子标记辅助育种是指利用与目标基因紧密连锁或者共分离的分子标记,对选择个体进行目标区域基因型进行鉴定,以期获得期望的个体,达到辅助选择,提高效率的目的[25]。分子标记辅助育种相对于传统育种有一些优越性：能快速准确地筛选携带目的基因的单株;能减少连锁累赘;能用于基因聚合育种;能应用于表型难以观察的性状选择[26]。在进行分子标记辅助选择的过程中,想要高效开展育种工作,必须具备以下条件：构建该物种尽量饱和的高密度遗传图谱;找到与目标基因紧密连锁的分子标记,要求标记和目标基因遗传距离小于5 cM;检测技术的自动化水平要高[20]。针对棉花产量相关性状,中国棉花科研工作者在产量相关性状定位方面做了大量的研究[27-37],为棉花产量相关性状的分子标记辅助育种奠定了坚实的基础。
2.4.2 转基因育种 棉花转基因技术是指将外源基因通过物理、化学或生物学方法导入棉花细胞并得以在棉花基因组中遗传转化表达出相应功能的过程。目前棉花中主要有3种遗传转化方法：农杆菌介导法、基因枪轰击法和花粉管通道法。利用转基因技术对棉花进行遗传改良是一种高效的分子育种手段,拓宽了可利用的基因资源,实现动物、植物和微生物之间有利基因的相互转移;实现对目标性状进行定向变异和定向选择,随着技术的进步,也能进行多个基因的共同定向转化;转基因技术为培育高抗、高产、优质的品种提供了新的途径,减少农药化肥的使用,有利于环境的保护;同时利用转基因技术可以提高选择效率,加快育种进程[20]。棉花是中国允许大面积推广的两大转基因作物之一,在抗虫研究方面,拥有多项自主知识产权,为中国棉花生产高产稳产作出了巨大贡献[38];同时在棉花抗除草剂[39]、抗逆[40]、纤维发育[41-42]等性状研究也进行了积极的探索。
3 棉花高产育种研究进展
3.1 种质资源收集成果丰富
种质资源作为现代育种的重要物质基础,是中国未来棉花育种产业健康发展的重要保障。由于中国前期对种质资源重视程度不够,导致大量野生种质原生地遭到破坏;同时由于投入的科研力量及资金不足,造成中国棉花种质资源在基础研究领域和利用技术方面相对落后。近年来,由于中国棉花种质资源遗传多样性日益狭窄,造成棉花育种达到一定的瓶颈。因此,加大对棉花种质资源收集力度和研究深度显得尤为重要。随着国家重视力度和资金投入的加大,目前,中国已经建成了种质资源长期库（-18±2）℃、中期库（0±2）℃、短期库和资源圃。其中,中国农业科学院棉花研究所建立了棉花种质资源中期库,收集到来自53个产棉国的8 868份棉花种质资源,包括国内外陆地棉7 362份、陆地棉野生种系350份、海岛棉633份、亚洲棉433份、草棉18份、多年生野生棉32份,保存数量稳居世界第4位[43]。同时在海南省三亚市建立了国家棉花种质圃,该种质圃常年宿生保存材料500余份,其中野生及多年生等原始材料涵盖棉属36个种和棉花近缘植物桐棉属的3个种[44]。这些棉花种质资源为中国棉花高产育种研究提供了重要的物质基础。3.2 国外引种效果显著,国内育种发展迅速
近现代以来,中国棉花品种通过国外引种在品种更换中取得了3次品种优化和改良。第一次引种是在20世纪20年代左右,中国北方棉区引进了美国的金字棉、脱字棉和隆字棉,替代了中国种植的部分亚洲棉品种;第二次是在30年代到40年代,斯字棉4号、德字棉531及岱字棉14的引进取代了当时在中国大面积种植的亚洲棉品种;到了20世纪50年代,引进了岱字棉15、斯字棉2B和斯字棉5A取代了中国长期种植的亚洲棉及前期引进的退化陆地棉品种,实现了中国陆地棉品种的优良化[13,45]。其中,岱字棉15的种植面积一度占中国棉花种植面积的84.1%[46]。这些美国棉花的大量引进,对中国棉花产业的发展及品种的改良起到了巨大的推动作用。20世纪60年代中期以后,中国育种家自主选育的品种逐步代替了国外引进的良种。育种家通过系统育种在岱字棉15群体中选育出中棉所2号、中棉所3号,从斯字棉2B群体中选育出徐州1818、邢台6871等[47]。1970年以后,中国棉花品种基本以杂交育种为主,并进入自育品种推广阶段[45]。鲁棉1号是第一个代替美棉和苏棉等并进行大规模种植的国产品种,是在中棉所2号和1195系杂交后代中选育出来,比对照岱字棉15增产30%以上,在中国累计推广380多万公顷[48]。到20世纪80年代,高产优质品种鲁棉6号（邢台6871×114系）在纤维品质上得到了很大提高,取代了鲁棉1号,得到了广泛种植[49]。中棉所12（乌干达4号×邢台6871）首次攻克了抗病、高产、优质三者不易结合的难题,1986—1997年间累计推广种植1 067万公顷,先后获农业部科技进步一等奖和国家发明一等奖。以其为亲本,先后培育新品种（系）84个,创造了巨大的社会和经济效益[50]。石远321是通过陆地棉、海岛棉、野生瑟伯氏棉3个棉种杂交育成的国际上第一个三元杂交棉花新品种,较对照中棉12号增产15.9%[51]。夏棉中棉所16号（中211×辽4086）通过国家审定,开创了麦棉两熟种植方式,缓解粮棉争地,实现了麦棉双丰收[52]。新疆棉区是目前中国面积最大的棉花主产基地,常年稳定种植面积达到160万公顷左右。经过多年努力,新疆高产育种取得长足进步,皮棉单产常年居全国第一位[53]。军棉1号是新疆棉区最早育成的中熟陆地棉品种,完全取代了从原苏联引进的棉花品种,累计推广160多万公顷,对新疆棉区的品种更替起到了重要的作用[54]。新陆早33号具有早熟、高产、优质、适宜机采等优点,截至目前累计推广67万公顷,是北疆棉花主推品种之一[55]。新陆中54号是2012年审定的高产抗病新品种,在多个地方示范种植产量达到9 000 kg·hm-2以上,具有较高的增产潜力[56]。这些优良品种全面协调改善了产量与早熟、产量与品质、产量与抗病性的关系,使中国棉花品种产量水平大幅度提高。在抗虫棉研究方面,中国科学家打破国外技术垄断,培育出多个具有自主知识产权的优良抗虫棉,实现抗虫棉的国产化[38]。
3.3 杂种优势利用取得重要进展
中国的棉花生产实践表明,杂交棉比常规棉增产幅度大,一般强优势的陆地棉品种杂交种一代比常规推广品种增产15%—30%[57]。中国杂种优势利用途径有以下3种方式：人工去雄、化学杀雄和雄性不育,目前主要以人工去雄和雄性不育为主。人工去雄授粉杂交制种,是中国目前普遍采用的制种方式。利用人工去雄授粉的最大优点是亲本选配不受限制,配制组合自由,组合筛选周期短,应变能力强。中国在利用人工去雄授粉杂交技术方面走在世界前列,培育出大量高产优质杂交棉品种。其中中棉所29是推广面积最大的转基因抗虫杂交棉,曾占总杂交棉面积50%以上,在长江流域和黄河流域区试试验中比对照（常规棉）增产高达47.7%和79.7%[58],并于2006年获得国家科技进步二等奖。华杂棉H318在2009年通过国家审定[59],于2013年获得国家科技进步二等奖。湘杂棉2号其衣分高、吐絮畅、产量高等特点,深受棉农喜爱,至今累计推广近200万公顷[60]。另外非抗虫杂交棉中杂028、皖杂40,以及抗虫杂交棉鲁棉研15号等优良杂交品种累计推广面积都超过40万公顷[61-63],为中国棉花产业发展作出重大贡献。中国杂交棉种植面积在2007年达到最高峰,面积为235万公顷,但是随着劳动成本升高,植棉效益减小,从2009年到2015年,中国杂交棉种植面积一直维持在93万公顷左右[60]。开展减少制种成本的雄性不育研究是解决杂交棉困境的有效途径。
棉花雄性不育的利用,在中国开展了广泛研究和应用,并取得了明显成就。在核不育育种研究方面,四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所率先在国内开展棉花核雄性不育性及杂种优势的利用研究,建立了核不育“两系法”和“二级法”杂种生产技术体系,培育出含msc1系列洞A型核雄性不育系、保持系和核不育杂交种[64]。国内多个单位利用引进的洞A型核不育两用系或转育的新核不育系配制成杂交种鲁棉13号、抗虫杂交种鲁RH-1、苏棉17、鄂杂棉8号、湘杂棉9号等杂交棉品种[65-68]。但是两系配套在制种过程中需要拔除一半可育株,操作难度和强度较大。而通过胞质不育系“三系”配套,可节省去雄及拔除可育株等工作。马维军等[69]以邯抗1A为母本、邯R174为父本育成通过国家审定的高产、优质、抗病虫三系杂交棉邯杂98-1。邢朝柱等[70]利用胞质不育系9708A和恢复系9708R杂交选育出三系杂交种中棉所83,两年区试试验比对照增产10%以上。光温敏雄性不育系不需要相应的保持系和恢复系,简化杂交育种和制种程序,降低杂交种生产成本,是一种良好的杂交育种亲本。科研工作者在棉花新型光温敏雄性不育系培育及其机理研究等方面取得了一定的进展,并配制大量杂交组合,发现其F1比对照增产达到10%以上,具有很强的杂种优势[71]。
3.4 分子育种进展顺利
3.4.1 产量相关性状定位研究日渐深入 随着分子标记技术的快速发展,棉花分子标记及其辅助选择的研究也日渐深入。进行分子标记辅助育种的前提是得到稳定的可利用的主效QTL位点,并找到与之紧密连锁的标记位点。针对棉花产量相关性状基因定位工作,中国棉花科研工作者做了大量的研究[27-37]。林忠旭等[36]利用陆地棉DH962和冀棉5号构建的F2群体,检测到9个与产量相关性状的主效QTL。LIU等[29]利用通过湘杂棉2号构建的RIL群体以及其永久F2群体,检测到23个能在2个群体中都能定位到的QTL位点,这些稳定的QTL位点可在后续工作中进行验证并加以应用。MEI等[30]通过关联分析检测到55个和产量性状关联的位点,其中41个位点能至少在2个环境中检测到。WANG等[37]通过一个RIL群体检测到70个与产量性状相关的QTL位点,2个单铃子棉重QTL和1个单铃皮棉重QTL位点能在多环境中检测到;衣分相关位点qLP-c6-2能在GUO等[37]中检测到;单株铃数相关位点qBN-c6-1和ZHANG等[72]通过关联分析和连锁分析检测到的qNB-A6-1是相同的位点。这些在多个环境中稳定检测到的位点,以及在利用不同群体能同时检测到的位点,均为后期研究的重点关注点,以期找到目标基因及紧密连锁的标记位点,为棉花分子标记辅助育种奠定了坚实的基础。3.4.2 产量相关基因逐步挖掘 与抗逆、抗虫、纤维品质等性状相比,产量性状更为复杂,因此,在中国棉花转基因育种前期研究中主要集中在抗虫[73]、抗除草剂[39]、抗逆[40]、纤维发育[41-42]等性状研究,针对产量性状研究较少。SUN等[74]通过遗传转化油菜中克隆得到Bn-csRRM2转入棉花,发现转基因棉花的花、子房、子叶、叶片和萼片等器官变大,株高变高,单铃重可达7.5 g,产量与对照相比增幅范围为35%—66%。ZHANG等[75]将生长素相关基因FBP7:iaaM转入棉花,发现转基因棉花衣分可以提高到47%—50%,而非转基因对照仅为37%—40%;同时皮棉产量相对于非转基因材料增加15%。目前,这些转基因材料已经陆续进行发放,为中国棉花高产育种提供了优良的种质材料。
3.4.3 全基因组测序为棉花分子设计育种奠定基础 基因组测序的完成,对一个物种的基因组学、基因定位、遗传和进化研究起到巨大的推动作用。目前,高通量测序技术是进行植物全基因组序列破解的一个主要手段。棉花作为重要的经济作物,其基因组序列的解析对棉花产量、纤维品质、抗病和抗逆等性状相关基因的定位和克隆研究具有重要意义。2012年,中国科学家和美国科学家分别在Nature genetics[76]和Nature[77]杂志上公布了二倍体棉花雷蒙德氏棉（Gossypium raimondii L.）的基因组序列,开启了棉花基因组测序的浪潮。随后二倍体栽培种亚洲棉（Gossypium arboreum L.）基因组序列也在中国科学家的努力下于2014年进行了释放[78]。2个二倍体基因组测序的完成,为基因组更为复杂的异源四倍体陆地棉序列的测序拼接以及解析奠定了基础。2015年,中国农业科学院棉花研究所和南京农业大学分别同时在Nature biotechnology[79-80]杂志上公布了陆地棉标准系TM-1的全基因组序列。由中国科学家主导的棉花3个基因组测序的完成标志着中国在棉花基因组研究领域处于世界前列,为阐明棉花起源与进化,揭示异源四倍体形成过程,解析棉花高产和优质机理具有重要意义。同时参考基因组序列的存在,也加快了棉花全基因重测序的研究工作,为棉花实现聚合育种和分子设计育种奠定了基础。
4 结论和展望
随着棉花高产育种理论的发展,以及育种理论的逐步实践,中国棉花高产育种工作正朝着以高产为首要目标,早熟、优质、抗病虫等性状同步改良的方向发展。棉花主要栽培种陆地棉是异源四倍体,其基因组相当复杂,同时产量性状与其他生产性状存在着复杂的相互作用关系。目前,所能研究和改良的可能只是棉花高产育种工作的冰山一角,还有大量工作要继续开展下去。随着棉花四倍体陆地棉基因组测序的完成[79-80],为下一步开展棉花产量性状相关基因研究提供了丰富的遗传信息,棉花的高产育种工作也由传统的杂交育种和杂种优势利用逐步向分子育种方向转变。在棉花高产育种未来的工作中,提出了一些建议：（1）收集并创新种质资源以及挖掘优异基因。广泛收集世界范围内的优异种质资源,通过人工诱变、远缘杂交等方法发掘和创造有益变异,拓宽中国陆地棉遗传背景,创制高产优质的新材料;同时加强对种质资源重要优良性状的调查与研究,以发掘优异基因用于高产优质育种。
（2）简化杂交制种成本,创制高产优质品种。利用优异种质资源通过杂交育种组配大量的杂交组合,以选育出突破性的高产优质品种;加强胞质雄性不育研究,简化制种技术和成本,推动简化制种的优异杂交种的培育。
（3）开发产量性状功能标记。发掘与产量性状紧密相关的候选基因与候选区段,根据序列信息结合自然群体进行产量相关性状的多态性位点的检测,开发功能标记用于分子标记辅助育种,加快育种进程。
（4）规模化克隆产量性状基因。通过构建优良遗传群体,收集多样性丰富的自然群体,结合高通量测序技术,在全基因水平上进行大规模高产相关基因的QTL定位与克隆工作,用于分子标记辅助育种和全基因组选择育种;通过比较基因组学研究,利用同源克隆技术挖掘产量相关基因并在棉花中进行功能验证。
（5）创新转基因技术及其平台建设。目前,中国棉花转基因平台建设相对完善,但是存在着转化平台较少,优异转化体资源匮乏的问题。需要在目前的基础上,广泛进行转化体的筛选,已获得综合性状优异的转化体,便于进行转基因材料的遗传改良;通过培养基的改良,提高转基因成苗效率,缩短棉花转基因周期;构建多基因共转化载体,进行多个优异基因共转化的探索。同时利用转基因技术,大量转化产量相关候选基因,获得批量转基因新材料,用于遗传改良育种。
（6）分子育种结合传统育种培育适合机械化种植新品种。培育综合性状优良、适合机械化种植的新品种是中国棉花种植产业发展的趋势。通过分子标记和转基因技术进行高产、优质、早熟、株型紧凑基因的聚合转化,同步改良产量、纤维品质、早熟和株型等性状,筛选综合性状优异的棉花新材料,然后通过传统育种方法进行适合麦棉两熟以及机械化种植新品种的选育。
（责任编辑 李莉）
The authors have declared that no competing interests exist.
