程彬^,1,2, 刘卫国^,1, 王莉¹, 许梅¹, 覃思思¹, 卢俊吉¹, 高阳¹, 李淑贤¹, AliRAZA¹, 张熠¹, IrshanAHMAD¹, 敬树忠², 刘然金², 杨文钰¹¹四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心,成都 611130
²成都大美种业有限责任公司,成都 610066

Effects of Planting Density on Photosynthetic Characteristics, Yield and Stem Lodging Resistance of Soybean in Maize-Soybean Strip Intercropping System

CHENG Bin^,1,2, LIU WeiGuo^,1, WANG Li¹, XU Mei¹, QIN SiSi¹, LU JunJi¹, GAO Yang¹, LI ShuXian¹, Ali RAZA¹, ZHANG Yi¹, Irshan AHMAD¹, JING ShuZhong², LIU RanJin², YANG WenYu¹¹College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130
²Chengdu Da Mei Seeds Co., Ltd., Chengdu 610066

通讯作者: 刘卫国,E-mail： lwgsy@126.com。

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-11-23接受日期:2021-04-28

基金资助:

国家重点研发计划(2018YFD1000905) 国家现代农业产业技术体系四川创新团队项目(SCCXTD-2020-20) 高原藏区油料产业扶贫开发示范基地建设/示范基地项目(2021ZHFP0010)

Received:2020-11-23Accepted:2021-04-28
作者简介 About authors
程彬,E-mail： 2459894545@qq.com。
















摘要
【目的】阐明玉米-大豆带状间作下大豆植株冠层在不同种植密度下的光环境变化规律,明确种植密度对间作大豆叶片光合特性、产量形成及茎秆抗倒的影响,为构建寡日照地区间作大豆合理群体密度提供理论参考。【方法】本研究以大豆（川豆-16）和玉米（正红-505）为试验材料。采用双因素随机区组设计,主因素为种植方式,设玉米-大豆带状间作和大豆带状单作2个水平,副因素为大豆的3个种植密度（PD1=17株/m²,PD2=20株/m²,PD3=25株/m²),研究种植密度对间作大豆冠层内部光环境变化、叶片光合特性、植株生长动态、田间倒伏率及产量构成等的影响。【结果】2年结果表明,在玉米-大豆带状间作系统中,大豆生长中后期受高位作物玉米遮荫和自荫性增加的影响,其植株群体冠层内部的光合有效辐射（PAR）、叶面积指数（LAI）、叶片光合能力、分枝数及产量显著降低,但受玉米影响的程度因大豆种植密度的不同而不同。在间作模式下,PD1和PD2处理的大豆植株群体冠层光合有效辐射比PD3处理分别增加了45.4%和24.8%,净光合速率分别增加了46.1%和12.3%,单株有效荚数分别增加了53.2%和27.2%,单株分枝数分别增加了270.4%和140.9%,田间倒伏率分别降低了50.3%和19.3%。相关性分析发现,间作大豆的田间倒伏率与冠层内部光合有效辐射、叶片净光合速率、茎秆抗折力、茎叶干物质比、单株分枝数及单株有效荚数呈显著负相关,与株高、叶面积指数和单株无效荚数呈显著正相关。【结论】在玉米-大豆带状间作模式下,20株/m²的大豆密度（PD2）有利于创造良好的群体冠层内部光环境,降低植株田间大豆倒伏率,增加光合产物积累,从而提高大豆产量。
关键词： 叶面积指数;光合有效辐射;玉米-大豆带状间作;光合特性;产量

Abstract
【Objective】The aim of this study was to reveal the light environment change law of soybean canopy under different planting densities in maize-soybean strip intercropping, and to clarify the effects of density on leaf photosynthetic characteristics, yield and stem lodging resistance of soybean, so as to provide the theoretical reference for the construction of reasonable population density of intercropped soybean in low radiation area. 【Method】In this study, soybean genotype of Chuandou-16 and maize genotype of Zhenghong-505 were used as experimental materials. The two-factor random expulsion design was adopted, among which maize-soybean strip intercropping and monocropping were the main factors, and three planting densities of soybean (PD1 = 17 plants/m², PD2 = 20 plants/m², PD3 = 25 plants/m²) were the secondary factors. Effects of planting density on light environment of canopy, photosynthetic characteristics, growth dynamics, lodging percentage and yield composition of soybean were investigated. 【Result】Two-year data showed that the growth of soybean was affected by the shading of maize and self-shade at the middle and later stages in the maize-soybean strip intercropping system. The photosynthetic active radiation (PAR) in the canopy of the plant population, leaf area index (LAI), leaf photosynthetic capacity, number of branches and yield were significantly decreased, while the degree of being affected by maize varied with soybean planting densities. In the strip intercropping, compared with PD3, the PAR in soybean population canopy of PD1 and PD2 increased by 45.4% and 24.8% respectively, the Pn of leaves increased by 46.1% and 12.3%, respectively, the Ep increased by 53.2% and 27.2%, respectively, the Bn increased by 270.4% and 140.9%, respectively, and the lodging percentage decreased by 50.3% and 19.3%, respectively. Correlation analysis showed that lodging percentage was significantly negatively correlated with the PAR, net photosynthetic rate (Pn), stem bending force (SBF), dry weight of stem / leaf ratio (S﹕L), number of branches per plant (Bn) and number of effective pods per plant (Ep), and positively correlated with plant height (PH), LAI and number of ineffective pods per plant (nEp). 【Conclusion】Therefore, in the maize-soybean strip intercropping, the appropriate planting density (20 plants/m²) was beneficial to create a better light environment of soybean population, reduce the lodging percentage, increase the accumulation of photosynthates, and thus improve the yield of soybean.
Keywords：LAI;PAR;maize-soybean strip intercropping;photosynthetic characteristics;yield


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本文引用格式
程彬, 刘卫国, 王莉, 许梅, 覃思思, 卢俊吉, 高阳, 李淑贤, AliRAZA, 张熠, IrshanAHMAD, 敬树忠, 刘然金, 杨文钰. 种植密度对玉米-大豆带状间作下大豆光合、产量及茎秆抗倒的影响. 中国农业科学, 2021, 54(19): 4084-4096 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.005
CHENG Bin, LIU WeiGuo, WANG Li, XU Mei, QIN SiSi, LU JunJi, GAO Yang, LI ShuXian, Ali RAZA, ZHANG Yi, Irshan AHMAD, JING ShuZhong, LIU RanJin, YANG WenYu. Effects of Planting Density on Photosynthetic Characteristics, Yield and Stem Lodging Resistance of Soybean in Maize-Soybean Strip Intercropping System. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(19): 4084-4096 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.005


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】在我国耕地资源有限的情况下,间套作种植模式是提高土地资源利用效率和作物产量的重要措施之一。其中带状间作相较于带状套作具有以下优点：玉米、大豆生育期及生长季节基本相同,可同时播种同时收获,减少田间作业次数,提高生产效率;玉米、大豆共生期时间长,复合群体漏光少,光合作用面积大,有利于提高系统光能利用率。2020年中央一号文件明确指出要稳定粮食生产,加大对大豆高产品种和玉米、大豆间作新农艺推广的支持力度^[1]。然而西南地区多以盆地和丘陵地形为主,光照条件较差,间作大豆生长发育的中后期易受到高位作物玉米的荫蔽胁迫和自荫性胁迫,使其茎秆纤细、陡长、易倒伏而影响产量^[2]。因此,研究间作大豆在不同种植密度下的光环境变化规律,探明种植密度与间作大豆叶片光合特性、植株干物质分配及产量构成等农艺性状之间的关系,可为间作大豆在寡日照地区的推广栽培及合理密植提供理论指导。【前人研究进展】刘鑫^[3]在不同带宽配置的玉米-大豆带状间作研究中发现,当玉米-大豆带宽为2 m,玉米大豆行距为0.6 m,玉米行距和大豆行距为0.4 m时,土地当量比（LER）可达到1.42;王甜等^[4]认为玉米-大豆间作时,2.4 m的带宽能有效改善大豆光合特性,增加大豆产量。虽然增加带宽会减轻玉米对大豆的遮荫程度,但一味增加带宽会严重降低大豆密度,使得产量降低。李淑贤等^[5]在玉米-大豆套作中发现大豆苗期茎秆纤细、陡长、易倒伏和低产量。YANG等^[6]认为由于高位作物（玉米）冠层的叶片对太阳光的吸收和反射使得到达低位作物（大豆）冠层的光合有效辐射（PAR）和红光/远红光（R/Fr）比例降低,进而导致大豆植株群体的光合作用降低,因此阻碍了叶片中碳水化合物向茎秆中的转移,使得茎粗降低,植株易倒伏^[7],而RAZA等^[8]和邓榆川等^[9]认为弱光环境能够促进大豆叶片中的光合产物向茎秆中的运输,以促进茎秆的伸长生长,使得株高增加,植株易倒伏和产量降低。因此良好的光环境是植株生长发育、减少倒伏发生、提高产量的必要条件。前人研究表明,作物冠层内部的光合有效辐射和群体叶面积指数可作为衡量植株群体冠层结构的重要指标^[10]。BAI等^[11]研究发现种植密度是影响棉花群体冠层内部光合有效辐射的主要因素之一,其群体冠层的叶面积指数随着种植密度的增加而增加。大量研究表明较高的叶面积指数有利于增加作物叶片受光面积,有利于提高作物光合作用,减少作物倒伏,增加产量^[2,12-13]。前人研究发现,植株叶片的光合能力与净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）及叶片蒸腾速率（Tr）密切相关^[14],在弱光条件下,光照强度是叶片净光合速率的限制因子之一^[15]。在间套作弱光环境下,大豆叶片的叶绿素含量显著高于单作的正常光照^[16,17],有利于植株充分利用有限的光辐射维持自身的生长发育。覃思思等^[18]通过对套作大豆进行宽窄行种植发现,宽行能够增加大豆单株分枝数和有效荚数,增加产量,而窄行则降低了大豆单株分枝数,增加了单株无效荚数,降低了大豆产量,表明光环境对大豆产量及构成影响显著。【本研究切入点】前人关于玉米-大豆带状复合种植系统中,大豆光合、产量及茎秆抗倒规律的研究大多集中于前期遮荫后期不遮荫的套作系统中,在前期不遮荫后期遮荫的带状间作系统中的研究较少,且在耕地和热量资源有限的情况下,带状间作较套作具有更大的发展潜力。但在带状间作系统中,大豆生长发育的中后期易倒伏,严重影响植株干物质分配、叶片光合特性及产量形成。【拟解决的关键问题】本研究以川豆16（春大豆）和正红505（春玉米）为研究对象,通过不同密度带状间作及单作,比较分析不同密度条件下间作大豆的光环境变化、干物质分配、光合特性及产量形成规律,为构建寡日照地区间作大豆合理群体密度提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2019-2020年在四川农业大学崇州试验基地（103°39′E,30°33′N）进行。作物生育期内,试验地区气候条件如图1所示,土壤有机质含量24.3 g·kg^-1,全钾15.2 g·kg^-1,全氮 1.6 g·kg^-1,全磷1.3 g·kg^-1,速效钾169.4 mg·kg^-1,速效氮299.5 mg·kg^-1,速效磷36.5 mg·kg^-1。

图1

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图12019—2020年4—8月的气候变化

Fig. 1The climate changes from April to August in 2019 and 2020



玉米底肥为复合肥（N﹕P﹕K = 15﹕15﹕15）800 kg·hm^-2,在玉米拔节期和抽穗期,分别施尿素（N≥46%）78 kg·hm^-2和132 kg·hm^-2[19]。大豆全生育期不施肥。

1.2 试验设计

供试材料为四川主推春大豆川豆16和半紧凑型春玉米正红505,均由四川农业大学农学院作物带状复合种植工程技术研究中心提供。研究采用双因素随机区组设计,以大豆种植方式（玉米-大豆带状间作和大豆带状单作）为主因素,以大豆3个种植密度（17 株/m²,20株/m²,25株/m²）为副因素。试验共设6个处理,每个处理3次重复,每个重复种3带,田间布局如图2所示。在玉米-大豆带状间作系统中（图2-A）,2行玉米（玉米带）间作2行大豆（大豆带）,带长6 m,带宽2 m（玉米-玉米与大豆-大豆的行距均为40 cm,玉米带与大豆带的间距为60 cm）。玉米和大豆均为单株穴播,玉米穴距为20 cm（密度为50株/m²）。大豆设3个不同的穴距,分别为PD1（12 cm）、PD2（10 cm）、PD3（8 cm）（对应的密度分别为17株/m²,20株/m²,25株/m²）。在大豆带状单作系统中（图2-B）,大豆株、行距设置与带状间作保持一致,大豆带间距为160 cm,带间不种玉米作为对照组。每个试验小区种3带（6行）大豆,面积为36 m²（6 m×6 m）,各密度的每个小区分别有大豆300、360和450株。2019年玉米与大豆播种与收获时间分别为4月2日与7月26日。2020年玉米与大豆播种与收获时间分别为4月2日与8月2日。

图2

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图2玉米-大豆带状间作和大豆带状单作模式

Fig. 2The pattern of maize-soybean strip intercropping and monocropping

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大豆形态特征测定

（1）取样时间。大豆播种35 d后,开始调查田间倒伏情况并取样记录,调查（取样）时间间隔为14 d,直到大豆收获。

（2）倒伏率。每个处理留一带不取样作为调查区,倒伏率（%）=单位面积倒伏总株数/单位面积总株数×100^[20]。

（3）生长动态。每个处理随机选取长势均匀的植株5株挂牌标记进行动态监测,用游标卡尺测量植株茎秆基部第三节间直径作为茎粗值,卷尺测量从子叶节到茎顶端生长点的高度作为株高值。

（4）茎秆抗折力。每个处理随机选取长势一致的植株5株,共3个重复。用茎秆强度仪（YYD-1型,浙江托普云农科技股份有限公司）进行测定,将植株茎秆的第三至第五节的节间置于凹槽内,两支撑点的距离 5 cm,缓慢下压至茎秆折断,此时的读数为第三至第五节的节间抗折力。

（5）地上部干物质积累。将测完抗折力的大豆植株用于地上部干物质积累研究。将每株的茎、叶和分枝分别称重记录,随后装入已经编号的牛皮纸袋中,放入105℃烘箱杀青30 min,最后调至80℃烘至恒重,测定各部位干物质量。

1.3.2 植株群体结构参数 大豆播种35 d后,在晴朗的早晨或傍晚,用数字冠层仪（Digital Plant Canopy Imager,CI-110/120）测定大豆冠层内部的叶面积指数（LAI）和光合有效辐射（PAR）,时间间隔为14 d,直到大豆收获。每个处理的对角线上选取4个点进行测量,共3次重复。

1.3.3 叶片光合参数 于大豆初花期（R1）,在晴朗的上午9：00—11：00,采用便携式光合测定仪LI-COR 6400（LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA）测定倒三叶光合参数,每个处理选取长势均匀的 5株,重复3次,测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

1.3.4 叶绿素含量 采用乙醇-丙酮混合液浸泡法^[21],于大豆初花期（R1）,取倒三叶叶片,去除叶脉,剪碎后用天平称取2.00 g,装入带有刻度的试管中,加入10 mL乙醇-丙酮混合液（v / v = 1﹕1）,使叶片完全浸入液体之中,加盖,放置于暗处。当叶片完全变白时,用分光光度计分别测定663 nm、646 nm波长下的吸光度,计算各叶绿素的含量。叶绿素a为Ca=12.72 A663-2.59 A645,叶绿素b含量为Cb = 22.88 A645-4.68 A663。

1.3.5 大豆产量及构成 于大豆成熟期,调查小区的有效株数（不取样带）,选取长势一致并连续的10株,测定其单株有效荚数、单株无效荚数和单株产量,并计算产量。

1.4 数据分析

本试验采用Microsoft Excel 2019进行数据整理统计,用Origin Pro 2020b在P<0.05,P<0.01和P<0.001的概率水平上进行双因素方差分析,并采用Fisher LSD法来评估各处理及不同种植模式之间的差异。

2 结果

2.1 不同种植密度对大豆植株群体冠层的影响

在2种栽培模式下,大豆植株群体冠层内部的PAR随生育期进程的推进呈现先降低后增加的趋势,且随着种植密度的增加而降低（图3-C、D、G、H）;而大豆植株群体的LAI则随着大豆生育期进程呈现先降低后增加的趋势,且随着种植密度的增加而增加（图3-A、B、E、F）。间作模式下大豆植株群体冠层内部的PAR和LAI的峰值出现时间均早于单作,这可能是由于玉米的遮荫影响使得大豆生育期缩短。与单作相比,间作模式下的PD1、PD2和PD3处理在播种第63天时（始花期R1）,PAR分别减少了11.3%,16.7%和21.8%;LAI分别减少了75.8%,45.9%和30.2%。间作模式下,PD1和PD2处理的植株群体PAR在R1时期比PD3处理分别增加了45.4%和24.8%;LAI分别降低了12.4%和6.3%。

图3

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图3不同种植密度的大豆群体冠层参数随时间的变化（2019—2020）

*,**和ns表示LAI和PAR在不同种植密度（PD）和种植模式（PP）下的显著性水平（P<0.05,P<0.01和P≥0.05）
Fig. 3The changes of canopy parameters of soybean populations with different planting densities over time in 2019-2020

*, ** and ns indicated the significant level of LAI and PAR under PD and PP (P<0.05, P<0.01和P≥0.05)

2.2 不同种植密度对大豆叶片光合特性的影响

2.2.1 光合参数 不同的种植密度和栽培模式对大豆叶片的Pn,Ci,Gs和Tr有显著影响。在2种栽培模式下,大豆叶片的Pn,Gs和Tr均随着密度的增加而降低,且单作模式下,大豆叶片的Pn,Gs和Tr均极显著高于间作;而大豆叶片的Ci随着密度的增加而增加,且单作模式下的Ci极显著低于间作（图4）。间作模式下,与PD3处理相比,PD1和PD2处理的Pn分别增加了46.1%和12.3%（图4-A）;Gs分别增加了73.4%和47.4%（图4-B）;Tr分别增加了71.4%和19.8%（图4-D）,且各处理间差异达显著或极显著水平;而PD1和PD2处理的Ci比PD3处理分别降低了53.7%和23.2%,且各处理间差异达显著或极显著水平（图4-C）。

图4

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图42019—2020年不同种植密度对R1时期大豆叶片光合参数的影响

散点的密集程度代表2年重复试验间的差异大小,*、**和***分别表示在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上不同种植密度及不同种植模式间的差异极显著。下同
Fig. 4Effects of different planting densities on photosynthetic parameters of soybean leaves at R1 in 2019-2020

The density of scattered spots represented the difference between two-year repeated trials. *, ** and *** indicated significant difference among different planting densities and different planting patterns at P<0.05, P<0.01 and P<0.001, respectively. The same as below


2.2.2 叶绿素含量 2年结果表明,不同的种植密度和栽培模式对大豆叶片的叶绿素含量有显著影响（表1）。在2种栽培模式下,叶绿素a (Chl a),叶绿素b (Chl b)和叶绿素a+b Chl (a+b)的含量均随着密度的增加而降低,且单作模式下叶片的Chl a,Chl b和Chl (a+b)均显著低于间作,而Chl (a/b)则相反。在间作条模式下,相比于PD3处理,PD1和PD2处理下的Chl (a+b)的含量分别减少了26.51%和14.22%,而Chl (a/b)分别增加了7.2%和1.3%。

Table 1
表1
表1种植密度对大豆叶片叶绿素含量的影响
Table 1Effects of planting densities on chlorophyll content of soybean leaves

年份 Year	处理 Treatment		叶绿素含量 Content (mg·g-1)			Chl(a/b)
			Chla	Chlb	Chl(a+b)
2019	单作 Monocropping	PD1	4.11±0.11f	1.32±0.03e	5.43±0.14e	3.11±0.14a
		PD2	4.81±0.14e	1.63±0.06d	6.44±0.17d	2.95±0.21b
		PD3	5.68±0.08d	1.98±0.08cd	7.66±0.25cd	2.86±0.17b
	间作 Intercropping	PD1	5.91±0.17c	2.08±0.05c	7.99±0.31c	2.84±0.23bc
		PD2	6.56±0.27b	2.48±0.12b	9.04±0.28b	2.64±0.16c
		PD3	6.80±0.32a	3.04±0.08a	9.84±0.24a	2.23±0.18d
F-value	密度 PD		238.03**	392.30**	213.16**	575.71**
	种植模式 PP		1168.70**	1543.48**	982.83**	1631.41**
	密度×种植模式 PD×PP		23.03**	19.78**	9.41**	125.41**
2020	单作 Monocropping	PD1	3.84±0.21e	1.18±0.18e	5.02±0.25e	3.24±0.28a
		PD2	4.96±0.45d	1.72±0.22d	6.68±0.14d	2.87±0.65b
		PD3	5.74±0.29c	2.08±0.32c	7.82±0.27c	2.75±0.24bc
	间作 Intercropping	PD1	6.08±0.32b	2.38±0.34b	8.46±0.62b	2.55±0.47c
		PD2	6.69±0.34ab	2.88±0.51ab	9.57±0.41ab	2.32±0.27d
		PD3	6.98±0.31a	3.02±0.20a	10±0.22a	2.31±0.34d
F-value	密度 PD		520.43**	174.84**	730.86**	458.24**
	种植模式 PP		2412.71**	935.43**	4132.46**	1543.26**
	密度×种植模式 PD×PP		60.63**	8.23*	65.48**	43.27**

PD：播种密度;PP：种植模式。同一列不同小写字母表示不同密度处理间差异显著（P<0.05）;F-value为二因素方差分析（two-way ANOVA）的结果;*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平下差异显著。下同
PD: Planting density; PP: Planting pattern. Different lowercase letters in the same column indicated significant differences among different density treatments (P<0.05); F-value was the result from two-way NAOVA; * and ** indicated significant differences at P<0.05 and P<0.01, respectively. The same as below

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2.3 田间倒伏率

在带状间作模式中,PD2和PD3处理在大豆播种35 d后开始出现倒伏,而PD1处理则是在播种49 d后出现倒伏,这可能是增加密度使得大豆植株自荫性增加,加之玉米的荫蔽胁迫,使得大豆植株倒伏提前发生（图5）。在播种91 d后（鼓粒期R6—成熟初期R7）,PD1和PD2处理的田间倒伏率比PD3处理分别降低了50.3%和19.3%,这表明增加密度会增加间作大豆植株田间的倒伏风险。2019年和2020年的田间倒伏情况基本一致。

图5

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图52019—2020年玉米-大豆带状间作模式下大豆的田间倒伏率随时间的变化

结果由平均值±标准差表示,图中不同小写字母表示各处理在P<0.05水平差异显著
Fig. 5The variation of field lodging percentage of soybean with time under maize-soybean strip intercropping in 2019-2020

The results were expressed by mean ± standard deviation, and different lowercase letters in the figure indicated that there were significant differences among treatments at P<0.05

2.4 不同种植密度对植株农艺性状的影响

不同的种植密度和栽培模式对大豆的株高（PH）、茎粗（SD）、茎秆抗折力（SBF）、主茎干重（SW）、叶片干物质积累量（LW）和茎叶干重比（S﹕L）有显著影响,在2种栽培模式下,大豆的SD、SBF、SW和LW均随着密度的增加而降低,且单作模式下大豆的SD、SBF、SW和LW都要显著高于间作（表2）;而PH和S﹕L则相反。间作模式下,与PD3处理相比,PD1和PD2处理的大豆的PH分别降低了14.3%和8.6%;S﹕L分别降低了11.9%和4.9%;SD分别增加了12.4%和7.3%;SBF分别增加了36.4%和17.4%;SW分别增加了35.5%和18.4%;LW分别增加了87.8%和24.2%（表2）。

Table 2
表2
表2种植密度对大豆植株农艺性状的影响
Table 2Effects of planting densities on agronomic characters of soybean plants

年份 Year	处理 Treatment		株高 PH (cm)	茎粗 SD (mm)	抗折力 SBF (N)	主茎干重 SW (g)	叶干重 LW (g)	茎叶比 S : L
2019	单作 Monocropping	PD1	41.17±1.74d	7.61±0.13a	119.95±5.99a	5.68±0.38a	15.87±0.98a	0.35±0.08d
		PD2	43.16±1.90cd	7.47±0.14a	106.24±5.47b	5.35±0.44ab	11.55±0.69ab	0.47±0.04cd
		PD3	45.02±0.98c	6.94±0.25ab	75.48±3.84c	4.74±0.54b	9.14±0.58c	0.52±0.02c
	间作 Intercropping	PD1	58.30±3.25bc	6.05±0.14b	71.72±4.22c	3.74±0.54c	6.81±0.98d	0.55±0.07b
		PD2	62.16±1.03b	5.86±0.32c	63.47±4.85d	3.26±0.22cd	4.85±0.78de	0.67±3.98ab
		PD3	68.02±3.83a	5.56±0.19d	51.34±2.68e	2.57±0.14d	3.625±0.46f	0.71±0.04a
F-value	密度 PD		99.05**	35.00**	120.82**	110.35**	61.90**	70.92**
	种植模式 PP		2609.56**	252.43**	640.95**	1427.39**	470.44**	267.70**
	密度×种植模式 PD×PP		30.46**	10.47*	18.50*	2.70*	14.85**	11.90*
2020	单作 Monocropping	PD1	43.25±0.65d	7.54±0.23a	108.54±6.84a	5.48±0.34a	16.11±1.24a	0.34±0.04c
		PD2	44.58±1.21cd	7.28±0.35ab	100.22±4.35b	5.22±0.25ab	11.34.62±1.15b	0.46±0.03c
		PD3	45.89±1.54c	6.87±0.65b	80.65±4.28c	4.73±0.38c	8.18±0.68c	0.58±0.04c
	间作 Intercropping	PD1	60.21±1.33b	5.24±0.65c	68.24±3.24d	3.89±0.24d	5.89±0.24d	0.66±0.02b
		PD2	63.98±2.14b	4.89±0.78d	54.23±2.46e	3.41±0.32de	4.94±0.33de	0.69±0.08b
		PD3	70.21±2.54a	4.48±0.27e	48.55±3.21f	3.10±0.25e	4.31±0.25e	0.72±0.03a
F-value	密度 PD		85.14**	116.78**	186.36**	194.57**	1948.71**	44.98**
	种植模式 PP		586.14**	3716.01**	1680.14**	2995.40**	309.78**	287.89**
	密度×种植模式 PD×PP		28.34**	3.98*	5.79*	4.99*	133.52**	10.18*

PH（株高）：Plant height;SD（茎粗）：Stem diameter;SBF（茎秆抗折力）：Stem bending force;SW（主茎干重）：Main stem dry weight;LW（叶片干重）：Leaf dry weight;S﹕L（茎叶干物质比）：Dry weight of stem/leaf ratio

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2.5 密度对大豆产量及构成的影响

不同的种植密度和栽培模式对大豆产量及构成有显著影响（图6）。在2种栽培模式下,大豆单株有效荚数（Ep）和分枝数（Bn）均随着种植密度的增加而降低,且单作模式下大豆的Ep、Bn和产量（Yield）均极显著高于间作;而大豆的单株无效荚数（nEp）则相反。间作模式下,与PD3处理相比,PD1和PD2处理的Ep分别增加了53.2%和27.2%（图6-A）;Bn分别增加了270.4%和140.9%（图6-C）;而nEp则分别降低了53.2%和27.2%（图6-B）,且各处理间差异达显著或极显著水平。对于产量来说,在间作模式下表现出PD2>PD1>PD3,而在单作模式下表现为PD2>PD3>PD1（图6-D）。

图6

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图62019—2020年种植密度对大豆产量及产量构成的影响

Fig. 6Effects of planting densities on soybean yield and yield components in 2019-2020

2.6 相关性分析

间作大豆的田间倒伏率（Lr）与大豆株高（PH）、叶面积指数（LAI）、气孔导度（Gs）和单株无效荚数（nEp）呈显著正相关,与茎粗（SD）、茎叶干重比（S﹕L）、茎秆抗折力（SBF）、群体冠层光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、主茎干重（SW）、叶片干重（LW）、单株分枝个数（Bn）和单株有效荚数（Ep）呈显著负相关（图7）。

图7

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图7相关性分析图

倒伏率（Lr）与株高（PH）、茎粗（SD）、茎叶干重比（S﹕L）、抗折力（SBF）、叶面积指数（LAI）、光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）、主茎干重（Sw）、叶片干重（Lw）、单株分枝数（Bn）、单株有效荚数（Ep）和单株无效荚数（nEp）在P<0.05水平下的显著性差异
Fig. 7Correlation analysis diagram

The difference between lodging percentage (Lr) and plant height (PH), stem diameter (SD), stem / leaf ratio (S﹕L), stem bending force (SBF), leaf area index (LAI), photosynthetic active radiation (PAR), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide concentration (Ci), dry weight of main stem (Sw), leaf dry weight (Lw), number of branches per plant (Bn), number of effective pods per plant (Ep) and number of ineffective pods per plant (nEp) at P<0.05

3 讨论

3.1 不同种植密度对带状间作大豆光环境的影响

在玉米-大豆带状间套作系统中,光照是限制大豆植株生长发育和产量形成最重要的环境因素之一^[22,23,24],而密度是影响植株群体冠层光环境的重要因素之一^{[2, 25-26]}。本试验通过动态测定不同密度下大豆植株群体冠层内部的光环境（LAI和PAR）变化发现,增加种植密度会增加大豆植株群体的LAI,但会降低大豆植株群体内部的PAR,相关性分析发现植株群体内部的PAR与LAI呈显著负相关关系（图7）,这与前人研究一致^[27]。在大豆播种49 d后,间作大豆冠层内部的LAI和PAR开始低于单作（图3）。FENG等^[16]认为高位作物玉米冠层叶片降低并改变了套作大豆冠层的PAR,使得该系统中的R/FR比单作下降了55%—85%。前人研究发现,遮荫会使得大豆陡长,分枝减少,单株LAI降低^[28],进而导致植株群体的LAI降低。本试验中,随着大豆植株的生长发育,其冠层内部的LAI逐渐增加,PAR逐渐降低,直到大豆叶片衰老脱落,这可能是由于高密度种植加剧了植株叶片间的相互重叠,导致植株群体的LAI增加,进而导致植株间的自荫性加重,使得植株冠层内部的PAR降低。同时,间作大豆除了自荫性外还受玉米的遮荫影响,其群体内部的PAR将进一步降低（图3-B）。本试验发现间作大豆叶片在播种第63天时开始脱落,而单作则是在播种第77天后开始脱落,导致大豆植株群体冠层的LAI降低。帅海威等^[29]认为荫蔽胁迫使得大豆花期提前,生育期缩短。因此,在间作模式中,双重荫蔽胁迫（玉米遮荫和高密度引起的自荫性）使得大豆植株群体冠层内部的LAI增加、PAR降低,植株光合能力及生长发育受阻。

3.2 不同种植密度对间作大豆光合特性的影响

大豆植株群体冠层内部的光环境直接影响其叶片的光合特性^[30],而种植密度与植株群体冠层内部的光环境密切相关（图3）。YUE等^[31]认为植株叶片叶绿素含量与植株冠层结构的光环境及叶片光合能力密切相关,遮荫导致大豆叶片厚度变薄,叶绿体数量降低,引起叶片光合作用降低。本研究通过测定不同密度下大豆叶片叶绿素含量（Chl a,Chl b,Chl (a+b)和Chl (a/b)）及对应叶片的光合参数（Pn,Ci,Gs和Tr）的变化发现,间作大豆叶片叶绿素含量显著高于单作大豆,且随着密度的增加而增加（表1）,而间作大豆的Pn,Gs和Tr 显著低于单作,且随密度的增加而降低,Ci与之相反（图4）。CUI等^[32]认为套作弱光环境会增加大豆叶片叶绿素含量,降低叶片的光合特性,而YANG等^[5]认为高含量的Chl a有利于叶片光合作用中光能的转化,高Chl b含量有利于叶片对光能的捕获。本试验发现间作弱光环境下大豆的Chl (a/b)低于单作,且随密度增加而降低。CONNELLY等^[33]认为Chl b对蓝紫光的吸收能力大于Chl a,因此较高的Chl b含量有利于大豆植株更好地利用荫蔽条件下占优势的漫射光（蓝紫光）。前人研究发现,叶片的Pn是影响作物生长发育的主要因子之一,受光辐射影响较大^[34]。Tr受叶片气孔开度和光照影响较大,Gs受环境温度和光照影响较大,而Ci受田间CO₂浓度影响较大^[35,36]。同样,本试验相关性分析发现,大豆群体内部的PAR与大豆叶片的Pn,Gs和Tr呈现显著正相关,与Ci呈显著负相关（图7）。因此,尽管增加种植密度有利于提高大豆叶片的Chl a和Chl b的含量,降低Chl (a/b),但是在玉米-大豆间作系统中,大豆生长中后期会受双重荫蔽胁迫,严重降低了植株群体冠层内部的PAR,使得叶片光合作用降低。

3.3 不同种植密度对间作大豆生长及产量的影响

虽然作物的生长发育会受外部环境影响,但也存在相应的适应机制^[37]。在本试验中,间作大豆受玉米的荫蔽及自荫性的影响,植株发生了一系列的避荫反应来适应荫蔽胁迫,如株高增加,茎粗降低（表2）和叶绿素含量增加（表1）。大量试也验证实了荫蔽胁迫会促进作物茎秆伸长、茎粗降低、分枝减少,同时降低地上部干物质的积累量^[9,38]。在本试验中,间作大豆的茎叶干物质比（S﹕L）显著高于单作,且随着密度增加而增加,表明间作弱光环境能够促进叶片光合产物向茎秆中的转运,使得茎秆中的碳水化合物含量增加。然而,叶片中合成的光合产物大多用于植株向上生长以获得更多的光能,而非用于茎秆次生生长、分枝发生及产量形成。因此,间作大豆植株的茎秆抗折力（SBF）依然低于单作（表2）。增加种植密度会严重降低大豆茎秆强度,引起植株倒伏,使得田间倒伏率增加（图5）,进而引起植株单株无效荚数增加以及单株分枝数减少,最终导致产量降低。

4 结论

在玉米-大豆带状间作系统中,尽管间作荫蔽环境促进了大豆叶片叶绿素含量的增加及光合产物向茎秆的转运,增加了茎叶干物质比（S﹕L）,但间作大豆受到种间和种内双重荫蔽的影响,植株群体冠层内部的PAR和LAI逐渐降低直到叶片衰老,进而引起大豆植株的光合能力变弱,光合产物合成减少,导致大豆植株茎秆纤细、陡长、易倒伏、单株无效荚数增加及分枝数降低,最终影响大豆产量形成。相关性分析发现,间作大豆植株生长后期倒伏率（Lr）与冠层光合有效辐射（PAR）、叶片净光合速率（Pn）、茎秆抗折力（SBF）、茎叶干物质比（S﹕L）和单株有效荚数（Ep）呈现显著负相关,与株高（PH）、叶面积指数（LAI）和单株无效荚数（nEp）呈现显著正相关。因此,为了防止倒伏影响植株正常生长发育及产量形成,在对低位作物（大豆）播种时,应适当降低种植密度,以提高植株冠层内部的PAR、叶片的光合能力和单株分枝数量,以及提高茎秆抗折力,降低倒伏发生,进而提高产量。本研究中PD1处理（17株/m²）的大豆植株光环境最好,田间倒伏率最低,能够得到较多干物质积累量,而PD2处理（20株/m²）的大豆群体产量最高。

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