王旭敏^,, 雒文鹤, 刘朋召, 张琦, 王瑞, 李军^,西北农林科技大学农学院/农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室,陕西杨凌 712100

Regulation Effects of Water Saving and Nitrogen Reduction on Dry Matter and Nitrogen Accumulation, Transportation and Yield of Summer Maize

WANG XuMin^,, LUO WenHe, LIU PengZhao, ZHANG Qi, WANG Rui, LI Jun^,College of Agronomy, Northwest A&F University/Key Laboratory of Crop Physiecology and Tillage Science in Northwestern Loess Plateau, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi

通讯作者: 李军,E-mail： junli@nwsuaf.edu.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-10-7接受日期:2021-01-5

基金资助:

国家科技支撑计划(2015BAD22B02) 国家自然科学基金(31801300)

Received:2020-10-7Accepted:2021-01-5
作者简介 About authors
王旭敏,E-mail： minr.w@nwsuaf.edu.cn








摘要
【目的】 针对当前夏玉米生产中灌溉水资源不足和施氮过量的问题,本研究拟通过分析比较节水减氮模式与常规水氮模式对夏玉米生长和产量的调控效应,为开发夏玉米水肥减量增效的生产模式提供依据。【方法】 于2018—2019年在陕西杨凌开展水氮二因素田间试验。灌溉设常规灌溉（800 m³·hm^-2）、减量灌溉（400 m³·hm^-2）和不灌溉（0）3个处理;施氮设常规施氮（300 kg N·hm^-2）、减施25%（225 kg N·hm^-2）、减施50%（150 kg N·hm^-2）、减施75%（75 kg N·hm^-2）和不施氮肥（0）5个处理,分析夏玉米产量、光合特性以及干物质（氮素）积累和转运特性。【结果】 （1）减量灌溉、减氮25%的节水减氮模式较常规水氮模式对产量及产量构成因素无显著影响。（2）与常规水氮模式相比,减量灌溉、减氮25%对夏玉米叶面积指数（LAI）无显著影响,也能加快花前LAI上升速度且花后LAI下降缓慢;显著提高抽雄期穗位叶净光合速率10.0%,维持植株花后较高的穗位叶净光合速率,保证干物质生产。（3）减量灌溉和减氮25%较常规水氮模式对成熟期干物质积累量无显著影响,但干物质最大增长速率显著提高6.3%,最大增长速率出现日期显著提前0.8 d。（4）与常规水氮模式相比,减量灌溉、减氮25%处理花前干物质转运量、转运率和花前转运量对籽粒贡献率分别显著提高36.4%、40.1%和28.6%;花前氮素转运量、转运率以及转运量对籽粒的贡献率分别显著提高30.3%、22.0%和42.1%。花后干物质、氮素积累量以及对籽粒的贡献率在2种水肥模式下无差异。【结论】 施氮225 kg·hm^-2、灌溉400 m³·hm^-2的节水减氮模式能有效协调干物质和氮素的积累和转运,提高成熟期籽粒同化物分配比例,实现关中平原夏玉米节水减肥增效的生产目标。
关键词： 夏玉米;节水灌溉;减量施氮;干物质积累;转运;产量

Abstract
【Objective】 In order to solve the problems of irrigation water resources scarcity and excessive nitrogen input in current summer maize cropping system, this study analyzed the regulating effects of maize growth and yield response between water-saving, nitrogen reduction mode and conventional water-nitrogen mode, so as to provide a theoretical basis for determining water-saving and nitrogen-reduction cultivation measures of summer maize. 【Method】 A different irrigation and nitrogen application field trial of summer maize was conducted in Yangling, Shaanxi province in 2018-2019. Three irrigation treatments were conventional irrigation (800 m³·hm^-2), reduced irrigation (400 m³·hm^-2) and no irrigation (0); and five nitrogen treatments were as follows: conventional nitrogen application (300 kg N·hm^-2), reduced 25% (225 kg N·hm^-2), reduced 50% (150 kg N·hm^-2), reduced 75% (75 kg N·hm^-2) and no N fertilizer(0), respectively. The study investigated the effects of water saving and nitrogen reduction on maize yield, photosynthetic characteristics, dry matter (nitrogen) accumulation and its transport characteristics.【Result】 (1) Compared with conventional water-nitrogen mode (conventional irrigation and 300 kg N·hm^-2), the water-saving and nitrogen reduction mode (reduced irrigation and 225 kg N·hm^-2) had no significant effect on maize yield and its components. (2) Compared with conventional water-nitrogen mode, the reduced irrigation and 225 kg N·hm^-2 treatment had no impact on maize leaf area index (LAI), its LAI increased obviously before anthesis and decreased slowly after anthesis than that under other treatments. The net photosynthetic rate of ear leaf significantly increased by 10.0% at tasseling stage, and kept a higher net photosynthetic rate till the post anthesis period, this promoted the dry matter accumulation. (3) Reduced irrigation and 225 kg N·hm^-2 had no remarkable influence on dry matter accumulation, but the maximum growth rate of dry matter accumulation was significantly increased by 6.3%, and occurred 0.8 days earlier. (4) The dry matter remobilization, remobilization efficiency and contribution of remobilization to grain efficiency in pre-anthesis of reduced irrigation and 225 kg N·hm^-2 treatment increased significantly by 36.4%, 40.1% and 28.6%, respectively. The nitrogen remobilization, remobilization efficiency and contribution of nitrogen remobilization to grain efficiency pre-anthesis increased significantly by 30.3%, 22.0% and 42.1%, respectively. However, there was no difference in dry matter (nitrogen) accumulation and contribution efficiency to grain under the two type water and nitrogen modes. 【Conclusion】 Comprehensively, the water-saving and nitrogen reduction mode (400 m³·hm^-2 irrigation amount and 225 kg N·hm^-2) could effectively coordinate dry matter (nitrogen) accumulation and its transportation, and increased the distribution ratio of dry matter and nitrogen in maize grain, which could achieve the production goal of water saving and nitrogen reduction of summer maize in Guanzhong plain.
Keywords：summer maize;water-saving irrigation;reduced nitrogen application;dry matter accumulation;transportation;yield


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王旭敏, 雒文鹤, 刘朋召, 张琦, 王瑞, 李军. 节水减氮对夏玉米干物质和氮素积累转运及产量的调控效应[J]. 中国农业科学, 2021, 54(15): 3183-3197 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.004
WANG XuMin, LUO WenHe, LIU PengZhao, ZHANG Qi, WANG Rui, LI Jun. Regulation Effects of Water Saving and Nitrogen Reduction on Dry Matter and Nitrogen Accumulation, Transportation and Yield of Summer Maize[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(15): 3183-3197 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.004


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0 引言

【研究意义】我国人均淡水资源占有量仅为世界平均水平的1/4且日趋贫乏,由于灌溉用水的浪费及非农业用水的不断增加,农业用水也在不断下降^[1]。生产中农民为了追求高产,普遍过量施用氮肥,不仅严重影响作物生长降低产量,同时带来包括土壤酸化、大气污染、水污染和水体富营养化等环境问题^[2,3]。关中平原是陕西省主要玉米产区,调查数据显示当地高施氮农户占64.7%,纯氮平均用量为（288±113）kg·hm^-2[4];平均灌溉量为800 m³·hm^-2左右,且近34年间地表水灌溉用水量及地下水开采量持续减少,生产中及时充分灌溉越来越难以保障^[5]。因此,减少水肥投入成为节约农业水肥资源和绿色可持续发展的必然选择。【前人研究进展】与传统“大水大肥”生产方式相比,适当减少水分和氮素投入,能有效降低土壤硝态氮残留量^[6],提高水肥利用效率,并维持较高玉米产量^[2]。玉米产量由植株干物质的积累与转移特性所决定,提高干物质生产能力以及同化物向籽粒的转移能力、协调源库关系是提高玉米产量的有效途径^[7,8]。有研究表明适宜施氮量下中度亏水较正常灌水处理显著提高花前营养器官物质向籽粒中的转运量^[9];范虹等^[10]研究表明,与高水灌溉（550 mm）处理相比,减量灌溉60 mm处理玉米叶面积指数峰值并未显著降低;减量灌溉配合适宜施氮量能促进作物吸收氮素,最终提高玉米产量^[11]。与此同时,董茜等^[12]研究发现,减氮18%较习惯施氮量处理玉米花后干物质转移量、转移率及对籽粒的贡献率分别显著提高22.7%、18.8%和15.9%,且籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率提高了9.8%和10.8%;另外适当减少氮肥投入可以降低花后叶片氮素输出,延缓叶片衰老,维持较高光合速率,提高源生产能力从而促进灌浆^[13,14]。戴明宏等^[15]研究表明,2年施氮量分别较经验施氮量减少42%和71%,玉米生育后期干物质转运量占籽粒重比例平均提高6.1%。【本研究切入点】目前,关于节水减氮生产方式对玉米水肥利用效率、氮素残留或环境影响已多有研究报道,但基于植株源库关系,降低水肥投入措施对玉米的干物质积累动态、氮素转运及其对玉米产量形成影响机制的研究较少。【拟解决的关键问题】本研究通过田间试验比较了不同水氮模式下夏玉米叶面积指数动态及光合速率的差异,结合分析不同水氮模式对玉米干物质积累过程及花前、花后物质生产与转运的影响,进一步阐明节水减氮的作用效果,旨在为关中平原夏玉米节水减氮的农业生产方式提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2018—2019年6月至10月在陕西省杨凌示范区西北农林科技大学曹新庄试验农场（108°07′ E,34°20′ N）进行。该地区年均气温12.9℃,年均降水量635.1 mm,无霜期211 d,属于大陆性季风暖温带半湿润气候,供试土壤为 土,前茬作物为小麦,试验地土壤养分含量见表1。试验期间,2018年夏玉米于6月14日播种,10月1日收获,全生育期降水335.3 mm,生育前期降水较密集;2019年夏玉米于6月14日播种,9月30日收获,全生育期降水499.8 mm,生育后期降水较密集（图1）。

Table 1
表1
表12018—2019年播前试验地0—20 cm土层基础理化性状
Table 1Basic physicochemical properties of the experiment soil (0-20 cm) of 2018 and 2019

年份 Year	有机质 OM (g·kg-1)	全氮 Total N (g·kg-1)	硝态氮 Nitrate N (mg·kg-1)	全磷 Total P (g·kg-1)	速效磷 Available P (mg·kg-1)	全钾 Total K (g·kg-1)	速效钾 Available K (mg·kg-1)
2018	17.06	1.24	12.46	0.99	32.59	10.85	223.87
2019	16.95	1.20	14.53	1.04	36.76	9.96	215.19

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图1

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图1夏玉米生长季日降雨量

Fig. 1Daily rainfall during the growth stage of summer maize

1.2 试验设计

本试验采用二因素裂区设计,灌溉量为主区,施氮量为副区,小区面积91 m²（6.5 m×14 m）,3次重复,共计45个小区。灌溉处理设置常规灌溉W2（800 m³·hm^-2）、减量灌溉W1（400 m³·hm^-2）、无灌溉W0（0）3个灌溉量水平,2年W2均在拔节期和抽雄期灌溉,每次灌水400 m³·hm^-2,W1只在拔节期进行1次灌溉,以常规灌溉W2为对照。氮肥设置300、225、150、75、0 kg·hm^-2 5个施氮量,依次为常规施氮（N300）、减施25%（N225）、减施50%（N150）、减施75%（N75）、全减施（N0）,以常规施氮量N300为对照,氮肥为尿素。试验地统一施磷肥（P₂O₅）120 kg·hm^-2,因该地区土壤普遍富钾,本试验不施钾肥,氮、磷肥全部基施。供试玉米品种为郑单958,密度60 000株/hm²。灌溉方式采用喷灌,水表控制灌水量,灌溉前挖好沟渠,其他管理措施同当地生产习惯。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积指数测定 于玉米苗期（VE）、拔节期（V6）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）、蜡熟期（R5）、成熟期（R6）,选择5株代表性植株测量叶面积,采用长宽系数法计算叶面积（0.75）。

单叶叶面积=长×宽×0.75;

叶面积指数（LAI）=该土地面积上的总绿叶面积/土地面积。

1.3.2 穗位叶净光合速率测定 采用Li-6400型便携式光合系统测定仪,在玉米抽雄和成熟期,选择晴朗天气于上午9：30—11：30测定穗位叶净光合速率,各小区测代表性植株8株。

1.3.3 干物质和氮素积累量测定 在玉米苗期（VE）、拔节期（V6）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）、蜡熟期（R5）、成熟期（R6）,采集植株的地上部分,105℃杀青30 min,85℃烘至恒重,称取植株干物质量;氮素含量采用H₂SO₄-H₂O₂消解,半微量凯氏定氮仪测定。

1.3.4 干物质积累过程相关计算 以播种后天数（t）为自变量,地上部干重为因变量（y）,可用Logistic方程y=a/(1+be^-kt)对干物质积累过程进行模拟^[16]。干物质最大增长速率v_max = -bk/4,干物质最大增长速率出现的时间t_max =-lnb/a。

1.3.5 产量及其构成因素测定 在玉米成熟期,每个小区选取长势均匀的5 m各3行,共9 m²,统计穗数,另取20株玉米,风干后于室内考种,测定穗粒数,利用烘箱烘干籽粒测量其含水量,并折算为14%含水量的产量和百粒重。

1.3.6 干物质、氮素转运

按照COX等^[17]的方法,计算开花期营养器官干物质和氮素转运及对籽粒干物质和氮素积累贡献率,计算公式如下：

花前干物质或氮素转运量（kg·hm^-2）=开花期营养器官干物质或氮素积累量-成熟期营养器官干物质或氮素积累量;

花前干物质或氮素转运率（%）=（开花期营养器官干物质或氮素积累量-成熟期营养器官干物质或氮素积累量）／开花期营养器官干物质或氮素积累量×100;

花前营养器官干物质或氮素转运对籽粒干物质或氮素积累贡献率（%）=（开花期营养器官干物质或氮素积累量-成熟期营养器官干物质或氮素积累量）／籽粒干物质或氮素积累量×100;

花后干物质或氮素积累量（kg·hm^-2）=成熟期干物质或氮素积累量-开花期干物质或氮素积累量;

花后干物质或氮素积累对籽粒干物质或氮素积累贡献率（%）=100-花前积累干物质或氮素转运对籽粒干物质或氮素积累贡献率。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010分析处理数据、Origin 2018作图,使用SPSS 19.0进行方差分析（ANOVA）、相关性分析（Pearson相关分析）和多重比较（Duncan法）。

2 结果

2.1 灌溉、施氮及其互作对夏玉米各指标的方差分析

2年试验结果方差分析表明（表2）,灌溉、施氮以及二因素互作对测量各指标都有显著或极显著影响。施氮对叶面积指数、穗位叶净光合速率、抽雄期干物质积累量、氮素转运、百粒重的影响大于灌溉;而灌溉对干物质转运、产量、穗数以及穗粒数的影响较施氮更显著;灌溉、施氮各单因素对测量各指标的影响较灌溉施氮互作更显著。

Table 2
表2
表2灌溉、施氮对夏玉米生理指标、干物质（氮素）转运、产量及构成因素的方差分析
Table 2Analysis of variance of irrigation and nitrogen application on physiological indexes, dry matter (nitrogen) transport, yield and components of summer maize

指标 Indicator		灌溉 Irrigation (I)	施氮 Nitrogen (N)	灌溉×施氮 I×N
叶面积指数LAI	抽雄期VT	208.16***	1054.94***	12.60**
	成熟期R6	401.31***	408.48***	6.97**
净光合速率Pn	抽雄期VT	51668.07***	64135.53***	4885.87**
	成熟期R6	12623.77***	61563.93***	5228.69**
干物质积累 Dry matter accumulation	抽雄期VT	155.34***	172.16***	24.82**
	成熟期R6	646.58 ***	318.62***	13.42**
干物质转运 Dry matter remobilization	花前转运量DMR	35.00***	16.57***	10.33**
	花前转运率DMRE	12.38***	6.32**	3.84***
	花前转运贡献率DMRCG	11.87***	9.27**	5.38***
	花后转运量DMA	79.46***	67.64***	5.83***
	花后转运贡献率DMAC	11.87***	9.27***	5.38***
氮素转运 Nitrogen remobilization	花前转运量NR	314.82*	503.62***	64.96***
	花前转运率NRE	76.54*	80.36***	20.22**
	花前转运贡献率NRCG	32.91**	33.74***	25.18**
	花后转运量NA	110.53***	380.39***	18.61***
	花后转运贡献率NAC	30.91**	33.74***	25.18***
产量及构成因素 Yield and components	产量Yield	237.86***	201.22***	2.67***
	穗数Ear number	35.73***	8.87***	9.93***
	穗粒数Grains per ear	170.74***	16.55***	5.41***
	百粒重100-kernel weight	28.21***	38.18***	3.08***

VT：抽雄期;R6：成熟期;DMR：花前转运量;DMRE：花前干物质转运率;DMRCG：花前干物质转运对籽粒干物质积累贡献率;DMA：花后干物质积累量;DMAC：花后干物质积累对籽粒干物质积累贡献率;NR：花前氮素转运量;NRE：花前氮素转运率;NRCG：花前氮素转运对籽粒氮素积累贡献率;NA：花后氮素积累量;NAC：氮素积累对籽粒氮素积累贡献率。表中数值代表F值,NS 表示无显著性差异,*表示0.05水平显著,**表示0.01水平显著,***表示0.001 水平显著。下同
VT: Tasseling stage; R6: Maturation stage; DMR: Dry matter remobilization pre-anthesis; DMRE: Dry matter remobilization efficiency pre-anthesis; DMRCG: Contribution of dry matter remobilization to grain pre-anthesis; DMA: Dry matter accumulation post anthesis; DMAC: Contribution of dry matter accumulation to grain post anthesis; NR: N remobilization pre-anthesis; NRE: N remobilization efficiency pre-anthesis; NRCG: Contribution of N remobilization to grain N pre-anthesis; NA: N accumulation post anthesis; NAC: Contribution of N accumulation to grain N post anthesis. The values in the table represent the values of F, NS means non-significant, * means significant at 0.05 level, ** means significant at 0.01 level, and *** means significant at 0.001 level. The same as below

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2.2 夏玉米叶面积指数(LAI)变化

在不同灌溉处理下,2年夏玉米叶面积指数（LAI）均随生育期推进呈现先增大后减小趋势（图2）,与W2相比,W0玉米2年平均LAI显著降低19.5%,W1平均LAI有所降低,但差异不显著。W0较W2显著降低苗期到拔节期LAI的增长速度,W1苗期到拔节期LAI的增长速度与W2无显著差异,同时延缓花后LAI下降速度,有利于提高花前干物质积累。在同一灌溉量下,不同施氮量下LAI从抽雄期开始出现差异。与N300相比,N0、N75、N150的2年平均LAI分别显著降低31.3%、19.4%和10.4%,N225 LAI未显著降低,且LAI花后降幅与N300无差异。各水氮组合中,W1N225与W2N300处理对夏玉米LAI的影响无显著差异,LAI发展动态合理。

图2

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图2不同节水减氮处理夏玉米群体叶面积指数（LAI）动态

VE：苗期;V6：拔节期;VT：抽雄期：R3：乳熟期;R5：蜡熟期：R6：成熟期。图中NS 表示无显著性差异,*表示0.05水平显著,**表示0.01水平显著
Fig. 2Leaf area index (LAI) of summer maize under different water-saving and nitrogen-reduction treatments

VE: Emergence stage; V6: Jointing stage; VT: Tasseling stage; R3: Milk stage; R5: Dough stage; R6: Maturation stage. NS means non-significant, * means significant at 0.05 level, ** means significant at 0.01 level

2.3 夏玉米穗位叶净光合速率变化

不同水氮模式下抽雄期夏玉米穗位叶净光合速率差异显著（图3）。W0较W2光合速率显著降低7.7%,W1较W2光合速率提高4.0%。W0条件下,N0—N150较N300条件下2年平均光合速率显著降低6.1%—15.1%,N225差异不显著;W1和W2条件下,N225光合速率与N300差异不显著,但较N0—N150分别显著提高5.8%—29.8%、7.5%—36.5%。与常规施氮量相比,N150、N225条件下2年平均抽雄期光合速率差异不显著,N0、N75分别显著降低17.6%、6.0%。在各水氮组合处理中,抽雄期穗位叶净光合速率2年平均以W1N225处理最高,较W2N300处理显著提高10.0%。抽雄至成熟期,各处理穗位叶光合速率均显著下降,W1条件下成熟期部分施氮量的穗位叶仍保持相对较高光合速率,与W2无差异。成熟期以W2N300处理穗位叶光合速率最高,但与W1N225处理无显著差异;成熟期W2N0处理光合速率最低。说明减量灌溉下减氮25%夏玉米穗位叶在抽雄期—成熟期也能保持较高的光合速率,促进干物质积累。

图3

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图3不同节水减氮处理夏玉米抽雄期（VT）和成熟期（R6）穗位叶净光合速率

不同小写字母表示同一灌溉处理下不同施氮量间在0.05 水平上显著差异。下同
Fig. 3Photosynthetic rate of summer maize ear leaf at tasseling (VT) and maturity (R6) stages under different water-saving and nitrogen-reduction treatments

Different lowercase letters indicate that the difference between different nitrogen application rates under the same irrigation treatment is significant at 0.05 level. The same as below

2.4 夏玉米干物质积累动态变化

夏玉米苗期至拔节期（0—40 d）各处理干物质积累量差异不显著（图4）,拔节后不同施氮量间开始出现差异,整个生育时期干物质积累动态呈“S”型。灌溉显著提高了夏玉米干物质积累量,W0条件下成熟期2年平均干物质积累量较W2显著降低21.1%,W1干物质积累量与W2无显著差异。在同一灌溉条件下,各施氮量的干物质积累量在开花期以后表现出明显差异,N225与N300干物质积累量差异不显著,N0—N150干物质积累量分别显著降低22.0%、10.3%和8.9%。在各水氮组合处理中,W2N225较W2N300处理干物质积累量显著提高5.4%,W1N225与W2N300处理干物质积累量差异不显著。

图4

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图4不同节水减氮处理夏玉米干物质积累动态变化

图中灰色区域表示最大增长速率出现及持续日期
Fig. 4Dry matter accumulation of summer maize under different water-saving and nitrogen-reduction treatments

The gray area indicates the occurrence and duration of the maximum growth rate of dry matter


干物质积累速率是衡量作物干物质积累快慢的指标,灌溉与施氮显著影响玉米最大干物质增长速率及播种后出现日期。W1干物质最大增长速率较W0、W2分别显著提高6.1%和26.8%;最大增长速率出现日期较W0显著提前4.5 d,较W2差异不显著。在同一灌溉量处理下,干物质最大增长速率随施氮量的增加呈现先升高后降低趋势,与N300相比,N225处理干物质最大增长速率显著提高5.1%,最大增长速率出现日期无显著差异。各水氮组合处理中,以W1N225处理显著优于其他处理,最大增长速率显著提高6.3%—75.4%;最大增长速率出现日期提前0.8—7.9 d。即减量灌溉配合减氮25%能有效增大夏玉米干物质最大增长速率,提前玉米干物质积累高峰期,维持玉米开花后较长时期的干物质积累天数,提高干物质积累量。

2.5 夏玉米干物质分配与转运

成熟期玉米干物质主要分配在籽粒中（图5）。各灌水间籽粒干物质积累比例无显著差异。籽粒干物质积累比例随施氮量的提高呈现先升高后降低趋势,N225籽粒积累量比例较N300显著提高5.1%。各水氮间以W1N225处理籽粒干物质积累比例最高,较W2N300处理显著提高6.5%。

图5

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图5不同节水减氮模式下夏玉米成熟期干物质分配

Fig. 5Dry matter distribution of summer maize in mature stage under different water-saving and nitrogen-reduction treatments



灌溉和施氮以及二者互作均显著影响夏玉米花前花后干物质转运过程（P<0.05）（表3）。灌溉显著增加夏玉米花前干物质转运量、花前转运率、花前转运对籽粒的贡献率和花后干物质积累量。W1夏玉米花前干物质转运量、转运率以及对籽粒干物质积累贡献率2年平均较W2分别显著提高27.3%、34.7%和26.2%。在同一灌溉条件下,花前干物质转运量、转运率以及干物质转运对籽粒干物质积累贡献率随施氮量的增加呈现先升高后降低趋势。N225较N300花前干物质转运量、转运率以及对籽粒干物质积累的贡献率分别显著提高27.1%、21%和17.1%,N150较N300分别显著提高83.5%、65.5%和73.2%。花后干物质积累量随施氮量增加而增加,以N225、N300较高。不同水氮组合处理间比较,W1N225处理花前干物质转运量、转运率和花前干物质转运对籽粒干物质积累贡献率较W2N300处理分别提高36.4%、40.1%和28.6%,W1N300处理下花后干物质积累对籽粒干物质积累贡献率最大。即减量灌溉和施氮处理能有效提高花前干物质转运量、转运效率以及转运对籽粒的贡献率,增大成熟期籽粒干物质分配。

Table 3
表3
表3不同节水减氮模式下夏玉米开花前后营养器官干物质转运及对籽粒干物积累的影响
Table 3Dry matter transfer before and after flowering and their contribution to grain dry matter as affected under different water-saving and nitrogen-reduction treatments

处理 Treatment		2018					2019
		花前 Pre-anthesis			花后 Post anthesis		花前 Pre-anthesis			花后 Post anthesis
				DMR (kg·hm-2)	DMRE (%)	DMRCG (%)	DMA (kg·hm-2)	DMAC (%)	DMR (kg·hm-2)	DMRE (%)	DMRCG (%)	DMA (kg·hm-2)	DMAC (%)
W0	N0	1066b	18.69b	17.41a	5201e	82.59c	756b	14.34b	14.48a	6104d	85.52b
	N75	965b	14.93cd	12.99b	7262d	87.01b	628b	10.97b	8.11b	8443c	91.89a
	N150	1378a	22.32a	16.98a	9094a	83.02c	1177a	19.86a	14.58a	8718bc	85.42b
	N225	959b	16.34bc	11.91b	8696b	88.09ab	623b	11.56b	7.35a	10063a	92.65a
	N300	672c	12.22d	9.51c	7993c	90.49a	847b	14.51b	10.05ab	9458ab	89.95ab
W1	N0	1243c	19.60c	18.13b	6857e	81.87b	1177b	20.01b	15.17b	8068d	84.83b
	N75	1671b	23.21b	19.26b	8813d	80.74b	1673a	24.10a	19.20a	8675c	80.80c
	N150	2459a	30.10a	25.91a	9314c	74.09c	1727a	25.15a	17.52ab	10429b	82.48bc
	N225	1657b	23.36b	17.02b	10752b	82.98b	1638a	21.49b	15.81b	10446b	84.19b
	N300	674d	12.33d	7.63c	11602a	92.37a	697c	8.89c	6.51c	12559a	93.49a
W2	N0	1002bc	15.59ab	13.68b	6851d	86.32c	943b	14.43c	13.68b	8424d	86.32b
	N75	1423a	17.31a	16.52a	7301c	83.48d	1765a	23.25a	19.05a	8919c	80.95c
	N150	1109b	14.20b	11.42c	10285b	88.58bc	1495a	18.99b	14.71b	10434b	85.29b
	N225	728d	10.44c	7.27d	11967a	92.73a	905b	11.97c	9.11c	11385a	90.89a
	N300	850cd	11.30c	9.81c	9546b	90.19b	1565a	20.67a	15.77b	10839a	84.23b
F-value	W	198.1**	134.8*	112.0*	910.7**	112.0**	114.8*	43.8**	26.9**	101.2**	26.9***
	N	148.2**	69.0**	106.5**	1630.8*	106.5**	33.3**	27.0**	20.7**	172.0**	20.7***
	W*N	47.1**	20.0**	31.8**	156.9**	31.8**	27.9**	26.6**	17.8**	13.6**	17.8**

同列数据后不同小写字母表示同一灌溉条件下不同施氮量间在0.05水平上差异显著。下同
Different letters after the same column of data indicate that the difference between different nitrogen application rates under the same irrigation treatment is significant at 0.05. The same as below

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2.6 夏玉米氮素分配与转运

如图6所示,夏玉米成熟期营养器官氮素积累量占整株氮素积累量的比例降低。与W2相比,W1成熟期籽粒氮素积累量无显著差异,W0显著降低19.5%。籽粒中氮素分配比例随施氮量增加先升高后降低,N150、N225籽粒氮素分配比例分别较N300显著提高4.8%和6.1%。各组合中W1N225与W2N300处理籽粒氮素积累无显著差异。

图6

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图6不同节水减氮模式下夏玉米成熟期氮素分配

Fig. 6Nitrogen distribution in maturation stage of summer maize under different water-saving and nitrogen-reduction treatments



灌水和施氮以及二者互作均显著提高夏玉米花前氮素转运量、转运率、花前氮素转运对籽粒氮素积累贡献率、花后氮素转运量及积累对籽粒干物质积累贡献率（P<0.05）（表4）。W1较W2显著提高夏玉米氮素花前转运量、转运率以及对籽粒氮素积累的贡献率,2年平均分别提高10.2%、12.0%和11.3%,花后氮素积累量和氮素积累贡献率以W2较高。氮肥减施处理显著提高夏玉米花前氮素转运量、转运率以及对籽粒氮素积累的贡献率,N225较N300花前氮素转运各指标分别显著提高15.4%、6.9%和14.2%,N150较N300分别显著提高18.1%、13.7%和20.0%。花后氮素转运及对籽粒氮素积累的贡献以高施氮量N300最高。各水氮组合处理间,W1N150较W2N300处理花前氮素转运量和转运率、花前氮素转运对籽粒氮素积累贡献率分别显著提高37.1%、28.4%和45.3%,W1N225较W2N300处理花前氮素转运各指标分别显著提高30.3%、22.0%、42.1%。

Table 4
表4
表4不同节水减氮模式下夏玉米开花前后营养器官氮素转运及对籽粒氮素积累的贡献
Table 4Nitrogen transfer before and after flowering stage and their contribution to grain N as affected under different water-saving and nitrogen-reduction treatment

处理 Treatment		2018					2019
		花前 Pre-anthesis			花后 Post anthesis		花前 Pre-anthesis			花后 Post anthesis
				NR (kg·hm-2)	NRE (%)	NRCG (%)	NA (kg·hm-2)	NAC (%)	NR (kg·hm-2)	NRE (%)	NRCG (%)	NA (kg·hm-2)	NAC (%)
W0	N0	29.35d	45.18a	43.68a	34.23e	56.32b	23.47c	43.01bc	42.51b	49.70c	57.49b
	N75	42.29b	42.57a	39.95b	55.30c	60.05a	39.56b	45.85abc	35.81c	67.77b	64.19a
	N150	48.12a	43.91a	44.26a	53.33d	55.74c	49.62a	48.87ab	42.72b	57.28b	57.28b
	N225	47.47a	43.37a	42.17ab	69.84a	57.83b	52.19a	49.52a	47.07a	67.33b	52.93c
	N300	38.44c	38.13b	40.97ab	64.44b	59.03a	40.37b	40.23c	36.64c	87.49a	63.36a
W1	N0	35.73d	42.59c	42.98b	37.14e	57.02b	27.66e	46.90ab	35.92c	58.37b	64.08a
	N75	54.60b	44.99b	43.47b	61.25c	56.53b	49.79d	46.35b	47.35ab	40.87d	52.65bc
	N150	65.24a	49.01a	48.56a	55.16d	51.44c	65.89c	48.35a	50.11a	52.95c	49.89c
	N225	65.74a	47.25a	48.38a	68.94b	51.62c	72.24a	46.55b	48.13ab	61.07b	51.87bc
	N300	43.87c	42.74c	35.27c	77.67a	64.73a	61.82b	43.74c	42.73b	84.87a	57.27b
W2	N0	36.47d	38.88b	38.04c	44.68e	61.96b	33.89d	45.92b	37.77b	66.57bc	62.23a
	N75	59.37a	42.45a	48.49a	49.30d	51.51d	57.54b	47.88a	49.28a	59.27c	50.72b
	N150	58.04a	39.48b	41.27b	65.06c	58.73c	61.94a	44.53b	44.40a	72.50b	55.60b
	N225	43.82c	35.24c	32.08d	88.82b	67.92a	47.28c	35.98c	37.46b	74.66b	62.54a
	N300	51.32b	38.41b	32.07d	97.66a	67.93a	49.32c	37.91c	35.84b	83.74a	64.16a
F-value	W	410.81**	72.3***	45.94***	1012.73***	45.94***	96.61**	17.81***	8.79***	56.53**	8.79**
	N	538.88**	9.63***	41.76**	3509.06***	41.76***	203.71**	23.39***	13.27**	77.25***	13.27***
	W×N	82.21***	10.23***	27.78***	280.55***	27.78***	33.61***	13.93***	10.73***	14.65***	10.73*

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2.7 夏玉米籽粒产量及产量构成

2年试验结果均表明,灌水量和施氮量及二者互作对玉米产量的影响达到极显著水平（表5）。与W2相比,W0主要通过影响穗粒数和百粒重显著降低产量17.3%,W1对产量及产量构成因素无显著影响。即不灌溉有减产风险,而减量灌溉能保持产量。同一灌溉量条件下,玉米产量与产量构成因素均随施氮量增加显著提高。W1条件下,2年平均穗数、穗粒数均随施氮量的增加而升高,N150、N225和N300穗数、穗粒数无显著差异;百粒重随施氮量的增加先升高后降低,N150与N300对百粒重的影响无显著差异,N225较其他施氮量百粒重显著提高3.7%—15.2%;产量随施氮量的增加而增加,N225与N300 2年平均产量无显著差异,且分别显著高于N0—N150的5.4%—44.9%、5.4%—44.5%。在各水氮组合中,2年平均产量以W1N225处理下最高,但与常规水氮模式W2N300处理差异不显著。

Table 5
表5
表5节水减氮处理对2018—2019年玉米产量的影响
Table 5Effects of water saving and nitrogen reduction on maize yield in 2018-2019

处理 Treatment		2018				2019
		穗数 Ear number (No./hm2)	穗粒 Grain number per ear	百粒重 100-kernel weight (g)	产量 Yield (kg·hm-2)	穗数 Ear number (No./hm2)	穗粒 Grain number per ear	百粒重 100-kernel weight (g)	产量 Yield (kg·hm-2)
W0	N0	56984b	405bc	26.89b	6161c	57025c	399de	28.21bc	5252c
	N75	57203b	416b	27.74b	7422b	57833b	409d	29.59b	7871b
	N150	57714a	460ab	28.24ab	8045a	57826a	448b	30.08b	8482a
	N225	58143a	485a	31.79a	8107a	58001a	470a	32.61a	8676a
	N300	58006a	424b	30.79b	8257a	58356a	423c	32.41a	8444a
W1	N0	57267c	446c	28.99c	7065c	57205c	426b	29.9c	6865d
	N75	57894b	499b	32.02b	8652b	58014b	489a	32.35bc	8705c
	N150	58259a	513a	32.73a	9390ab	58509a	497a	32.72b	9556b
	N225	58497a	519a	33.41a	9729a	58817a	503a	34.42a	10451a
	N300	58123a	517a	32.55b	9619a	58443a	495a	32.67b	10508a
W2	N0	57195b	466b	30.48c	7323c	57963b	463c	31.37bc	6891c
	N75	58259a	495ab	32.7ab	8612b	58375a	483b	32.59b	9259b
	N150	58251a	508b	34.07a	9707a	58201ab	509a	33.7b	9664ab
	N225	58506a	515a	33.25a	10016a	57956b	520a	34.73a	9982a
	N300	58212a	520a	32.61b	9802a	58730a	510a	34.18a	9926a
F-value	W	11.06**	20.58***	63.92***	177.82***	83.12***	10.12**	1.02NS	33.93***
	N	25.61***	101.89***	198.10***	208.64***	408.96***	91.48***	11.87***	72.48***
	W×N	2.88**	4.78**	16.28***	3.62**	16.78**	3.90**	2.40*	3.54*

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在同一灌溉处理下,2018和2019年玉米产量与施氮量均呈二次曲线关系（图7）。2018年W0下施氮量181 kg·hm^-2时最高产量可达8 256 kg·hm^-2,W1下施氮量195 kg·hm^-2时获最高产量达9 733 kg·hm^-2,W2下施氮量287 kg·hm^-2时最高产量可达9 967 kg·hm^-2;2019年W0下施氮量209 kg·hm^-2时最高产量可达8 217 kg·hm^-2,W1下施氮量221 kg·hm^-2时最高产量可达9 932 kg·hm^-2,W2下施氮量249 kg·hm^-2时最高产量可达9 940 kg·hm^-2。灌溉增产效果明显,但增加灌水量增产效果并不明显,说明生产上适量减少灌溉也能满足夏玉米生长需求。

图7

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图7相同灌水条件下施氮量与夏玉米产量的关系

Fig. 7Relationships between nitrogen application rate and summer maize yield under the same irrigation conditions

3 讨论

3.1 节水减氮对玉米光合速率及干物质积累的调控效应

干物质积累影响作物产量水平,水氮管理措施通过玉米干物质积累特性,显著影响干物质积累过程^[18,19]。前人研究表明,减量灌溉和减氮25%能显著提升玉米干物质积累量和产量^[20]。本研究中拔节期灌溉400 m³·hm^-2（减水50%）与施氮225 kg·hm^-2（减氮25%）处理下玉米干物质积累量和产量与常规水氮模式无显著差异。这可能是因为关中平原夏季降雨多集中在玉米生长后期,拔节期少量灌溉平衡了水分的时间分布,能够满足玉米拔节到抽雄期的水分需求,保证植株干物质的积累;而常规灌溉下会造成氮素淋失,需要更高施氮量才能满足玉米生长。除此之外,玉米生长后期冠层密集减少土壤水分散失,相对弱化灌溉对后期生长和干物质积累的影响^[21]。光合作用是影响干物质生产和积累的主要因素,干物质的积累速率和持续时间取决于光合强度和光合作用持续时间。研究表明,在相同灌水情况下,地上部干物质积累速率随施氮量的增加呈现先增加后减少的变化趋势,适宜水氮条件有利于增加叶片中叶绿素相关酶含量,改善光合特性使得夏玉米生育后期仍可保持较高的干物质积累速率^[22,23,24]。本研究中减量灌溉、减氮25%的节水减氮模式下玉米花前叶面积指数增长较快,花后仍然保持较高的叶面积指数和光合速率;且较常规水氮模式玉米干物质最大增长速率显著提高6.3%,最大增长速率出现日期提前0.8 d,能有效增加高强度光合作用时间,延长较高干物质积累速率的时间,从而维持生育期内干物质持续积累。

3.2 节水减氮对干物质、氮素转运分配的调控效应

作物籽粒中干物质积累主要来源于花后形成同化物和花前营养器官贮存同化物向籽粒的转移与分配^[25,26],生产中在保证花后物质积累的同时,通过管理措施提升花前干物质对产量的贡献是提升产量的重要途径。张仁和等^[27]研究表明,吐丝期适度干旱显著增加茎鞘贮存碳库转运,提高花前干物质的转运量（率）;土壤干湿交替刺激根系活性,增强根系对土壤水分的吸收能力^[21]。本研究减量灌溉处理能显著提升花前干物质转运。玉米营养器官生长旺盛导致源库比增大,降低了光合产物的生产和转运速率^[28],而减氮25%—50%有效协调植株的源库关系,在保持较高花后干物质积累及贡献率的同时显著提升了花前干物质向籽粒的转运。本研究发现施氮量150—225 kg·hm^-2范围内干物质的积累与转运表现较优,更加精细的施氮量需在后续研究中进一步探讨。

花前氮素转运是玉米籽粒中氮素的重要来源,适宜土壤水分条件下,减少供氮可以增加营养器官氮素再转运;超过一定范围的水氮供应,不但对养分累积与再转运无明显增强效应,还造成资源的浪费^[29]。与常规水氮模式相比,本研究中节水减氮模式显著提升籽粒的氮素积累水平,提高花前营养器官中氮素向籽粒的分配。其中减量灌溉下减氮50%的水氮模式玉米花前氮素转运率及其对籽粒的贡献率最高,但研究表明营养体过量的氮素转运易引起叶片早衰及光合能力下降,营养体氮代谢加强导致运往籽粒氮素减少,不利于产量提高^[11]。而本研究中减量灌溉、减氮25%的水氮模式有效协调了花前和花后氮素在植株中的分配,在满足较高转运量的同时,也保证生育后期玉米叶片能够进行正常的光合作用,保障玉米在生殖生长阶段仍保持较强的同化能力,从而提升籽粒中的氮素水平。

3.3 节水减氮对产量的调控效应

生产中水氮投入不合理,不仅导致作物产量下降,还引发环境问题。已有研究表明,适当减少水氮投入不会造成显著减产。半干旱地区灌水量减少73%配合施氮量248.1 kg·hm^-2,玉米产量下降幅度小于15.26%,且水分利用效率较高^[30];华北麦玉轮作体系下,较常规施氮,连续3年减氮25%至40%不影响玉米产量^[2];谢英荷等^[31]研究表明,与习惯灌水和施氮量相比,减水300 m³·hm^-2、减氮60 kg·hm^-2处理对夏玉米产量和产量构成因素无显著影响。本研究中减量灌溉、减氮25%的节水减氮模式与常规水氮模式下产量及其构成要素无显著差异,与前人研究结果相似。与常规灌溉相比,减量灌溉处理对玉米穗数、穗粒数和百粒重均未造成显著影响,一方面是作物生长期间适度干旱有利于促进根系下扎并增强对水分的吸收,能更加充分利用水分合理生长^[32];另一方面在于适度低水处理有利于叶片生长和叶绿素积累,协调光合产物^[33]。本研究中减量灌溉及时满足玉米对拔节到抽雄期的水分需求,既不会造成水分过低又保证了玉米全生育期植株合理生长;而常规灌溉结合生育后期较为密集的降雨使玉米全生育期土壤水分含量长期处于较高水平,植株叶绿素积累受限,导致光合产物分配不协调,从而不利于营养物质向籽粒转移^[33,34]。充足的氮素营养满足了作物生长对养分的需求,本研究发现与不施氮相比,施氮养分充足促使玉米形成双穗,显著提高了穗数,同时显著提高其他产量构成因素进而提高产量。但减氮25%与常规施氮处理相比夏玉米穗数、穗粒数和产量均无显著差异。减氮25%处理玉米生长阶段光合特性,干物质和氮素向籽粒转运情况良好,显著提高玉米百粒重从而维持了产量。即适量减施氮肥并不会显著降低产量,而常规施氮处理作物对氮肥的吸收存在奢侈吸收,不再对玉米籽粒产量形成产生更多的贡献^[35]。

4 结论

与常规水氮模式相比,减量灌溉50%、减氮25%的节水减氮模式对夏玉米叶面积指数以及光合性能无显著影响,保证了花后光合产物的积累及向籽粒的转运;提前了干物质最大增长速率出现日期,延长了干物质积累时间;同时提高了花前物质转运,协调成熟期物质分配,最终提高玉米产量。因此,施氮225 kg·hm^-2、灌溉400 m³·hm^-2,既能获得较高产量又能节约水肥资源,可以作为关中平原夏玉米发展节水减氮生产模式的参考指标。

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