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滴灌模式对苹果光合特性、产量及灌溉水利用的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26
刘星,, 曹红霞,, 廖阳, 周宸光, 李黄涛西北农林科技大学水利与建筑工程学院/旱区农业水土工程教育部重点实验室,陕西杨凌 712100

Effects of Drip Irrigation Methods on Photosynthetic Characteristics, Yield and Irrigation Water Use of Apple

LIU Xing,, CAO HongXia,, LIAO Yang, ZHOU ChenGuang, LI HuangTaoCollege of Water Conservancy and Architectural Engineering, Northwest A＆F University/Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas of Ministry of Education, Yangling 712100, Shaanxi

通讯作者: 曹红霞,E-mail： nschx225@nwafu.edu.cn

责任编辑: 李云霞
收稿日期:2020-09-8接受日期:2020-12-25
基金资助:“十三五”国家重点研发计划(2016YFC0400204)
陕西省水利厅科技计划项目(2020slkj-08)


Received:2020-09-8Accepted:2020-12-25
作者简介 About authors
刘星,E-mail： 507612359@qq.com







摘要
【目的】 探明黄土区苹果优质高效生产的滴灌模式。【方法】 该研究以8年生寒富苹果树为研究对象,试验设3种滴灌方式：分根交替滴灌（ADI）、单管滴灌（UDI）和双管滴灌（BDI）,及3个灌水梯度：高水（W1）、中水（W2）和低水（W3）,采用正交试验设计,共9个处理。研究滴灌方式与灌水处理对苹果冠层、光合、外观品质、产量及灌水利用效率的影响。【结果】 与W1相比,减少灌水量显著减少叶面积指数、叶倾角和丛生指数（P<0.05）。与单管滴灌相比,分根交替处理显著增加叶面积指数（P<0.05）,显著降低叶倾角与丛生指数（P<0.05）。在果实膨大期（DAF=80 d）,ADI-W2处理的净光合速率、羧化效率和叶片瞬时水分利用效率达到最大值。苹果叶片11：00的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和羧化效率随开花后天数（DAF）增加呈先增加后减小的趋势。各水分处理下苹果叶片净光合速率日变化呈“M”型规律,ADI处理净光合速率“午休”现象不明显,各处理的叶片瞬时水分利用效率(除ADI-W2外）处理峰值均出现在上午10：00,ADI-W2处理推迟了峰值的时间,其叶片瞬时水分利用效率的日均值为各处理的最大值（3.22 μmol·mmol-1）。ADI与W2组合能够提高产量,在两年内,ADI-W2处理的苹果硬度（9.09 kg·cm-2）、果形指数（0.88）、大果率（63.46%）、单果重（224.12 g）和产量（33 010.15 kg·hm-2）均最大,ADI与W3组合能够提高灌溉水利用效率,ADI-W3处理灌溉水利用效率（36.21 kg·m-3）最高。【结论】 运用综合评分法得到ADI-W2处理为最优组合,因此黄土区苹果节水增产应采用中水量分根交替滴灌的方式。
关键词： 滴灌方式;灌水量;光合特性;产量;分根交替灌溉;综合评价;黄土区

Abstract
【Objective】 The aim of this study was to explore a high-efficient production drip irrigation model of apple tree in Loess Plateau.【Method】 In this study, 8-year-old Hanfu apple trees were took as the research object with different irrigation amount and pattern experiments. These experiments were divided into three treatment groups of root-divided alternative irrigation(ADI), single pipe drip irrigation(UDI) and double pipe drip irrigation(BDI). ADI, UDI and BDI were supplied with three different irrigation levels: high water (W1), middle water (W2) and low water (W3), respectively. Therefore, there were nine treatments based on orthogonal experiment design in number. Then, the responses of the important apple tree parameters, including canopy structure, photosynthetic characteristics, yield and irrigation efficiency, were studied.【Result】 The results showed that less irrigation amount (W2 and W3) significantly reduced leaf area index, leaf inclination angle and clumping index (P<0.05), and increase the irrigation water use efficiency. Compared with single pipe drip irrigation, the drip pattern of alternate root division significantly increased leaf area index (P<0.05), and significantly decreased leaf inclination angle and clumping index (P<0.05). The net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and carboxylation efficiency of apple leaves at 11:00 increased at first and then decreased with the increase of DAF. At the fruit expansion stage (DAF=80 d), the net photosynthetic rate, carboxylation efficiency and leaf instantaneous water use efficiency under ADI-W2 were higher than that under other patterns. The diurnal variation curve of net photosynthetic rate of apple leaves under different water treatments showed “M” pattern. The phenomenon of “midday depression” of net photosynthetic rate under ADI treatment was not obvious. The peak value of instantaneous water use efficiency of leaves of all treatments appeared at 10:00 a.m, besides the treatment of ADI-W2. ADI-W2 delayed the emergence of peak value, and exhibited a highest daily average instantaneous water use efficiency (3.22 μmol·mmol-1). Furthermore, ADI-W2 had the best hardness (9.09 kg·cm-2), fruit shape index (0.88), big fruit rate (63.46%), single fruit weight (224.12 g) and yield (33 010.15 kg·hm-2). The combination with W3 could improve the irrigation water use efficiency, and the irrigation water use efficiency under ADI-W3 treatment (36.21 kg·m-3) was the highest.【Conclusion】 Finally, ADI-W2 treatment could be defined to be the best drip irrigation mode of water-saving and yield increasing of apple comprehensive scoring method in Loess Plateau area in this study. The results provided a scientific theoretical support for apple drip irrigation management in Loess Plateau.
Keywords：drip irrigation method;irrigation amount;photosynthetic characteristics;yield;root-divided alternative irrigation;comprehensive evaluation;Loess Plateau region


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本文引用格式
刘星, 曹红霞, 廖阳, 周宸光, 李黄涛. 滴灌模式对苹果光合特性、产量及灌溉水利用的影响[J]. 中国农业科学, 2021, 54(15): 3264-3278 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.011
LIU Xing, CAO HongXia, LIAO Yang, ZHOU ChenGuang, LI HuangTao. Effects of Drip Irrigation Methods on Photosynthetic Characteristics, Yield and Irrigation Water Use of Apple[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(15): 3264-3278 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.011


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0 引言

【研究意义】中国是世界上苹果的重要产地,种植面积和产量的占比达到世界50%以上,而黄土高原的自然条件满足了优质苹果（Malus Pumila）适生区生长7项气候指标的要求[1]。黄土高原处于干旱半干旱的典型地区,干旱缺水制约着果园的可持续发展。该区域季节性干旱、降雨量少且分配不均以及粗放式灌溉管理导致苹果产量不稳定[2]。基于此,实现有限水资源高效利用,是黄土高原区苹果丰产、稳产的重要基础[3]。因此,构建合理的滴灌模式是保证黄土区苹果高效生产和可持续发展的前提。分根区交替灌溉是1996年康绍忠等提出的高效节水新技术,其中湿润根区的水分提供植物生长,干燥区刺激根系的吸水补偿效应,从而根系出现的根源化学信号（主要是脱落酸ABA）能够控制作物叶片气孔的开闭,减少蒸腾而使光合作用维持在较高水平,最终达到提高水分利用效率的目的[4]。【前人研究进展】通过多年的研究结果表明,分根区交替灌溉能够在提高作物灌溉水利用效率（IWUE）的同时不明显降低产量,能够节水约30%[5],还有研究表明分根区交替灌溉对果实的硬度、优果率等外观品质有所提高[6]。滴灌处理会影响土壤水分变化,土壤水分与作物的生长及光合特性之间有着密切的联系,而作物叶片的气孔导度与光合速率等直接影响着干物质的运转与积累,进而间接影响作物的产量及灌水利用效率[7]。研究表明作物叶片气孔会随亏水而出现关闭,进而光合速率受到限制,以及作物激素、各种合成酶与可溶性物质的功能会被削弱,从而因水分传导受到抑制而影响其生长[8]。而作物重度亏水会加剧对叶片光合各指标功能的抑制,净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）被严重限制,光合生产力受限而导致减产[9]。部分研究表明,适度胁迫的分根交替灌溉会使苹果的Tr及Gs减小,而Pn不受到显著影响,根系受水分胁迫产生ABA,再由蒸腾作用使ABA随茎流运送至冠层,促使部分气孔关闭,其有利于减少Gs,降低Tr,因此能够通过提高叶片水分利用效率（LWUE）实现干物质的快速积累,进而增产[10]。刘贤赵[11]通过对分根交替灌溉的研究发现,灌水下限（50%θf）的交替灌溉处理的IWUE得到大幅度提升,交替灌溉的IWUE相较于常规灌溉提高了43.4%,进而增产10.8%;赵志成等[12]对分根交替膜下黄瓜滴灌模式研究发现,以65%θf为灌水下限,90%θf为上限的分根交替滴灌显著降低叶片蒸腾速率,使叶片处于适宜的水分范围来维持适宜光合性能,保证了光合气体交换及光能转运过程的正常进行,灌水量减少的同时提高灌水利用效率,节水效果显著提高。另外,交替滴灌模式在节水的同时能够满足作物正常生长的水分需求,减少深层渗漏和棵间蒸发的水分流失,从而提高IWUE[13]。在一定范围内,合适的滴灌方式与适度灌水量对作物生长、外观品质与产量的影响具有相互促进的关系,合理有效的滴灌管理是实现作物优质高产的前提[9]。【本研究切入点】目前,关于黄土高原区滴灌方式与灌水量对苹果生长、产量及灌水利用的影响研究较少,且滴灌方式与灌水量耦合的效益评价指标比较单一[14],很难找出综合效益最佳的灌溉方式和灌水量组合。【拟解决的关键问题】本文以综合提高苹果外观品质、产量和IWUE为目的,研究滴灌方式与灌水处理对苹果冠层、光合、外观品质、产量及IWUE的响应规律。运用隶属综合评价法,寻求苹果节水优质高产的滴灌方式与灌水量的最优解,探索出黄土高原区苹果滴灌的高产优质的策略。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2018年3月下旬到2019年10月下旬在陕西省榆林市子洲县前清水沟村现代农业专业合作社（37°27′N,110°2′E,海拔1 020 m）进行。试验地位于典型的黄土高原山地区,属温带半干旱性气候。图1为2018—2019年试验期间温度和降雨量。多年年均降雨量453.6 mm,且年内分布不均,70%以上降雨主要集中于7—10月,年均蒸发量2 290 mm。多年年平均气温9.1℃,无霜期164 d,多年年平均日照时数2 543.3 h（日照百分率达60%）。试验地选在背风向阳的缓坡地山地苹果园,该地区土层厚实,光照辐射强,昼夜温差大,供试土壤为砂壤土,pH 8.5,偏碱性,土壤容重为1.41 g·cm-3,塬面地下水埋深在150—250 m以下,是典型旱作中、晚熟苹果适生区。

图1

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图12018—2019年试验期间温度和降雨量

Fig. 1Temperature and rainfall during the trial period of 2018-2019



1.2 试验设计

将苹果生育期划分为4个阶段：萌芽展叶期（I：4月8日至5月21日）、开花坐果期（II：5月22日至6月22日）、果实膨大期（Ⅲ：6月23日至10月4日）、果实成熟期（Ⅳ：10月5日至10月23日）。试验选取8年生矮化晚熟品种寒富为试验树,八棱海棠作砧木。种植株行距为2 m×3 m。试验地东西长约30 m,南北宽约31.5 m,面积约945 m2。试验共设有3种滴灌方式、3个灌水水平,共9个处理,每个处理均随机选取长势良好、大小均一的5株苹果树,各处理重复3次。3种滴灌方式分别为：单管滴灌（UDI）、双管滴灌（BDI）、分根交替滴灌（ADI）。UDI：沿树行方向紧贴树干平行铺设滴灌管（ɸ16 mm）,滴灌管位置紧贴树干;BDI：两侧滴灌管平行于树行布置且距离树行0.6 m;ADI：同双管滴灌（BDI）布置,采用交替滴灌灌溉方式灌水。设置3个灌水量处理。高水（W1）：灌水上限为85%θf（θf为田间持水量）;中水（W2）：75%W1;低水（W3）：55%W1;W1根据UDI-W1处理灌水上限为85%θf确定。在不同滴灌方式下,同一灌水处理灌水量相同,采用滴灌灌水,滴头流量3 L·h-1,滴头间距30 cm,用水表控制每个小区灌水。

根据TRIME-TDR系统测定的UDI-W1处理土壤含水量是否达到70%田间持水量作为灌水依据,若低于70%θf则进行灌水。土壤含水量每7 d进行测定,低于下限时进行灌水,高于下限则不灌。灌水量计算公式为：

$I=0.1r\cdot z\cdot p\cdot S\cdot (\theta_{max}-\theta_{TRIME})$
式中,I为每棵树灌水量（L）;p为计划湿润比,取0.3;z为计划湿润层深度（m）,取0.8 m;S为单棵试验树控制灌溉面积,为2 m×3 m=6 m2;θmax和θTRIME分别代表灌水上限（85%θf）和TRIME-TDR测定土壤实际含水量经换算成的土壤重量含水量（%）;γ为土壤容重,取1.41 g·cm-3;2018—2019年苹果处理的灌水量见表1。每个处理设有3次重复,小区之间埋设有不透水膜隔阻每个独立小区之间进行水分流动,同时在每个独立小区周围设置保护树。

Table 1
表1
表12018—2019 年各处理的灌水量
Table 1Irrigation amount of each treatment in 2018-2019
灌水水平
Irrigation level		灌溉定额
Irrigation quota (m3·hm-2)		灌水次数
Irrigation frequency
2018201920182019
W11363145378
W21023108978
W374980078

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苹果树于10月末（采摘后）,采用水肥一体化系统施用700 kg P2O5·hm-2、570 kg K2O·hm-2和430 kg·hm-2尿素作为基肥,第2年6月中旬再施用430 kg K2O·hm-2和300 kg·hm-2尿素作为追肥。各小区除试验处理外其他管理措施一致。

1.3 观测项目与方法

叶面积指数、叶倾角和丛生指数在开花后（days after flowering,DAF）第20天（开花坐果期）、第80天（果实膨大期）、第140天（果实成熟期）,每个处理选取3棵试验树,采用北京易科泰生态技术有限公司WinScanopy 2014a进行测定,丛生指数计算公式为：

CI=LAI(Lin)/ LAI(Log)
式中,LAI（Lin）为线性拟合法计算的叶面积指数,LAI（Log）为对数拟合法计算的叶面积指数。

采用美国LI-COR公司的便携式光合仪（Li-6400）在晴朗无云的太阳光照条件下测定DAF 第 20天（开花坐果期）、第80 天（果实膨大期）、第140天（果实成熟期）11：00的苹果叶片光合各指标,日期均为灌水后3 d左右,并在DAF第80天测定当天的日变化,测定时间为8：00—18：00,间隔2 h测定,包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）。每个处理选取3棵树,每棵树测定3片叶。羧化效率（CE）与叶片瞬时水分利用效率（LWUE）分别为净光合速率与胞间CO2浓度的比值和净光合速率与蒸腾速率的比值。

苹果收获后,测定每株苹果树的果实数量、质量,得到每处理单棵产量后换算每公顷产量。灌溉水利用效率（IWUE）由式（3）计算：

$IWUE=Y \cdot S/W \cdot 10^{4}$
式中,IWUE为苹果树灌溉水利用效率（kg·m-3）;Y为苹果总产量（kg·hm-2）;S为苹果的种植面积（m2）;W为累计灌水量（m3）。

果实成熟后,对每株苹果树的各方位以及冠层上中下位置各取苹果1个,共计12个,分别测得单果质量、优果率、果实着色度、硬度等指标。用手持GY-4-J型水果硬度计测定样品上中下3个不同位置果实硬度,计算结果取平均。果实的横径纵径由电子游标卡尺进行测定,果形指数由纵径与横径的比值进行计算。苹果等级划分标准由水平直径（dd）确定;以当地标准分类,苹果等级分为：三级果（dd<60 mm）,二级果（60 mm≤dd<75 mm）,一级果（75 mm≤dd<90 mm）和特级果（dd>90 mm）,其为dd≥75为大果。

1.4 统计分析

用SPSS数据处理系统（SPSS 23.0）进行苹果树生长、光合、外观品质与产量等指标的方差分析,采用Duncan新复极差多重比较法对果实着色度、叶倾角及叶丛生指数等进行显著性分析。采用Origin 2018进行绘图。利用模糊隶属函数法对外观品质与产量等指标进行综合评价。隶属函数分析：将原始指标进行隶属函数分析,正向指标（对产量、外观品质有利的指标）依据式（4）计算隶属函数值。

$U(X_{ij})_{正}=(X_{ij}-X_{j min})/(X_{j max}-X_{j min})$
式中,i表示某水分处理,j表示某个指标,U（Xij）表示第i个处理第j个指标的隶属函数值,Xij为第i个水分处理第j个指标的数值,Xjmin与Xjmax分别表示第j个指标的最小值和最大值。

权重的确定：根据指标的变异系数依据式（5）求出各指标的权重。

$W_{j}=CV_{j}/\sum_{j=1}^{n}CV_{j}$
式中,Wj值表示第j个指标在所有指标中的权重,CVj为第j个指标的变异系数。

综合评价：根据式（6）计算各水分处理的综合评价值。

$D=\sum_{j=1}^{n}[ U(X_{ij}) W_{j}]$
式中,D值为每个水分处理用综合指标评价所得的综合评价值。

2 结果

2.1 对苹果冠层结构参数的影响

滴灌方式和灌水量对苹果树冠层结构的影响见表2。由表2可知,不同水分处理对叶面积指数（LAI）、叶倾角（LI）和丛生指数（CI）在2018和2019年均影响显著（P<0.05）。LAI随DAF的增加而增高,而LI与CI随DAF的增加而降低。在果实成熟期,ADI-W2处理的LAI和LI最大,BDI-W1处理次之,UDI-W3处理最小。此外,BDI-W1处理的CI显著高于其余处理,且ADI-W3处理的CI最小。当DAF为140 d时,与UDI-W3相比,ADI-W2处理的LAI和LI在2018年分别显著增加20.4%和16.0%（P<0.05）,2019年分别为25.7%和14.7%（P<0.05）,而CI在两年显著减少12.3%和16.1%（P<0.05）。与W1相比,减少灌水量显著减少LAI、LI与CI（P<0.05）。与单管滴灌与双管滴灌相比,分根交替处理显著增加LAI（P<0.05）,显著减低LI与CI（P<0.05）。由上述可得,ADI-W2处理能够提高叶面积指数以及降低叶倾角与丛生指数。通过双因素方差分析可知,滴灌方式与灌水量对LAI、LI和CI在两年的果实成熟期（DAF=80 d与140 d）均有显著的影响（P<0.05）,而其对LAI、LI和CI在两年的DAF=20 d均无显著影响（P>0.05）。二者的交互作用对LAI与LI在DAF=140 d有显著的影响（P<0.05）,但对CI在各时期均无显著性影响（P>0.05）。

Table 2
表2
表2滴灌方式和灌水量对苹果树冠层结构参数的影响
Table 2Effects of drip irrigation methods and irrigation amount on canopy structure parameters of apple trees
冠层指标
Canopy index		滴灌方式
Drip irrigation		灌水量
Irrigation amount		开花后天数 Days after flowering (d)
20182019
20801402080140
叶面积指数
Leaf area index

BDIW11.19abc1.79bcd2.08bc1.19bc1.77abcd2.06b
W21.13c1.71cd2.12bc1.06d1.66cd2.08b
W31.12c1.73cd1.94d1.19bc1.71bcd1.96bc
ADIW11.24ab1.81abc2.13b1.27ab1.81abc2.03bc
W21.27ab1.92a2.24a1.35a1.92a2.35a
W31.17bc1.76bcd2.04c1.15cd1.87ab1.95bc
UDIW11.28a1.86ab2.05bc1.25b1.82abc2.05bc
W21.17bc1.8abc1.92d1.11cd1.81abc1.9bc
W31.10c1.67d1.86d1.18bc1.62d1.87c
叶倾角
Leaf inclination		BDIW123.59a18.43b16.89ab23.44a19.11a17.02a
W223.46a17.3cd16.68abc22.98a17.12c16.97a
W322.27bc16.01e14.19f22.61ab15.72e14.48b
ADIW123.27ab17.71bc17.30ab24.17a18.01b17.34a
W221.72cd19.57a17.36a22.23b19.44a17.79a
W320.32e16.26de15.60de19.63c16.24de14.81b
UDIW123.44a16.80cde16.38bcd22.48ab17.04cd16.84a
W220.15e16.68cde15.83cde20.30c16.89cd15.59b
W320.96de16.40de14.97ef19.33c16.7cd15.51b
丛生指数
Clumping index		BDIW10.80a0.74ab0.60ab0.77ab0.76a0.66a
W20.65bcd0.63d0.58ab0.71bc0.66ab0.53cd
W30.63cd0.61d0.55bc0.67c0.57b0.52d
ADIW10.71b0.71bc0.59ab0.75ab0.73c0.56bcd
W20.62d0.60d0.50c0.66c0.61c0.52d
W30.61d0.53e0.49c0.56d0.53cd0.42e
UDIW10.81a0.78a0.63a0.82a0.80cd0.57bcd
W20.71b0.71bc0.61ab0.71bc0.65de0.59bc
W30.70bc0.65cd0.57ab0.67c0.62e0.62ab
叶面积指数 Leaf area index叶倾角 Leaf inclination丛生指数 Clumping index
开花后天数 Days after flowering (d)开花后天数 Days after flowering (d)开花后天数 Days after flowering (d)
201820192018201920182019
208014020801402080140208014020801402080140
滴灌方式Methodns**ns***ns***nsns*ns***ns*ns
灌水量Irrigation amount**nsns***ns***ns*************
滴灌方式×灌水量
Method×Irrigation amount		nsns*nsns**nsns*nsns*nsnsnsnsnsns
同列不同字母表示 0.05 水平时差异显著;*、**分别表示在 P<0.05 和 P<0.01 水平差异显著。ns表示不显著,滴灌方式为M,灌水量为I,滴灌方式×灌水量为M×I。下同
Values followed by different small letters in the same column mean significantly different at P=0.05; *and ** mean significant differences at the levels of P <0.05 and P<0.01,NS means not significant respectively. The drip irrigation method is M, the irrigation amount is I, the drip irrigation method×irrigation amount is M×I. The same as below

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2.2 对苹果树光合特性的影响

2.2.1 对苹果树不同生育时期光合特性的影响 图2 为滴灌方式与灌水量在2019年对苹果叶片3个生育阶段的11：00净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、羧化效率（CE）和叶片瞬时水分利用效率（LWUE）的影响规律。限于篇幅,仅列出2019年。苹果叶片11：00的Pn、Tr、Gs和CE随开花后天数（DAF）增加呈先增加后减小的趋势,除BDI-W3和ADI-W2处理外,其余各处理的LWUE随DAF增加而逐渐增大。与W1相比,W3减小Pn、Tr、Gs和CE,但提高Ci,大多W2下的Pn、Gs和CE显著高于W3（P<0.05）,而ADI处理下W2与W1对Pn、Ci、CE无显著性差异（P>0.05）,但在DAF=20和80 d,ADI-W2处理的LWUE显著高于ADI-W1处理（P<0.05）。在果实膨大期（DAF=80 d）,ADI处理的CE和LWUE高于BDI处理,且显著高于UDI处理（P<0.05）,而其Pn与BDI处理无显著性差异（P>0.05）;其中ADI-W2处理达到同灌水水平最大值（Pn=15.77 µmol·m-2·s-1;CE=78.34 mmol·m-2·s-1;LWUE=3.68 µmol·mmol-1）。BDI-W1处理的Tr、Gs最大,均显著高于ADI各灌水量处理（P<0.05）,且BDI-W1与UDI-W1对Tr和Gs的影响无显著性差异（P>0.05）。通过双因素方差分析可知,滴灌方式与灌水量对Pn、Tr、Gs在果实膨大期（DAF=80 d）均有显著的影响（P<0.05）,而两者的交互作用不显著（P>0.05）。滴灌方式与灌水量及其交互作用对Ci的影响均不显著（P>0.05）,滴灌方式对LWUE的影响在各时期均显著（P<0.05）,而灌水量以及交互作用在各时期均不显著（P>0.05）。

图2

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图2滴灌方式和灌水量对苹果树各生育时期光合特性的影响

Fig. 2Effects of drip irrigation methods and irrigation amount on photosynthetic characteristics of apple trees in different periods



2.2.2 对苹果树光合特性日变化的影响 图3为滴灌方式与灌水在（DAF=80 d）对苹果叶片各参数日变化的影响。在不同滴灌条件下,苹果叶片Pn的日变化呈“M”曲线。上午10：00左右出现全天最高值,其中ADI处理达到最高,中午10：00—12：00有所下降,各处理在12：00除ADI-W2、ADI-W3处理均出现不同程度的光合“午休”现象,ADI处理、BDI处理与UDI处理在12：00的光合速率峰值分别为15.38、13.22和10.98 µmol·m-2·s-1;第二高峰出现在下午14：00左右,随后下降。叶片Pn随灌水量减少而降低,大小排序为W1>W2>W3。

图3

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图3滴灌方式和灌水量对苹果树光合特性日变化的影响

Fig. 3Effects of drip irrigation methods and irrigation amount on diurnal variation of photosynthetic characteristics of apple trees



各处理的Tr日变化曲线与Pn曲线基本一致,各处理Tr峰值出现在11：00左右,BDI处理Tr的峰值分别比ADI处理与UDI处理峰值高7.9%和3.3%,各灌水处理苹果Tr的大小排序为BDI>UDI>ADI。ADI处理有助于Pn的升高,“午休”的减弱,且降低Tr。

不同水分处理的Gs的日变化规律与Pn相似, 8：00—10：00期间Gs逐步上升,10：00左右达最高,随后Gs下降,之后有所回升,并于14：00左右出现第二高峰。在相同水分条件下,各时刻叶片Gs平均值BDI处理高于ADI与UDI处理,且ADI处理的Gs平均值最小。在相同滴灌方式条件下,Gs均随灌水量的增加而升高,其中BDI与UDI处理升高幅度随灌水量的增加逐渐减少,而ADI处理下Gs升高幅度逐渐增大。

苹果叶片的Ci日变化呈“W”字型的规律,从8：00开始呈快速下降趋势,在中午10：00达到了全天的最低值,之后又开始回升。在15：00后变化平缓,下午14：00左右出现第二个低值,随后开始缓慢上升。各灌水处理Ci排序为W3>W2>W1。

CE的日变化与Pn日变化规律相似,均呈“双峰型”曲线,在8：00和18：00处于较低值。除ADI-W2各处理均在10：00左右达到峰值。BDI-W2、ADI-W2和UDI-W2处理的CE日平均值分别为42.40、55.94、33.50 mmol·m-2·s-1。

苹果叶片LWUE日变化波动范围为1.70—3.61 µmol·mmol-1;ADI-W2处理推迟了峰值的出现。从8：00开始,LWUE开始缓慢上升,10：00时出现第一高峰。中午10：00除ADI-W2的其他各处理的LWUE明显下降,在12：00左右降至谷底,此时ADI-W2处理的LWUE最高,随后LWUE在14：00左右又出现第二高峰,之后又逐渐降低。其中ADI-W1、ADI-W2和ADI-W3的日平均值分别为3.17、3.22、2.85 μmol·mmol-1;BDI-W2、ADI-W2和UDI-W2的日平均值分别为2.54、3.22、2.27 μmol·mmol-1。

2.3 苹果光合因子与冠层指标的相关关系

影响苹果光合作用过程的因子复杂多变,选取果实膨大期（DAF=80）测定的光合及冠层数据,通过对苹果叶光合特征参数日平均值及冠层数据进行相关性分析（表3）。结果表明,苹果叶Pn与CE和LWUE均有极显著正相关性（RCE=0.85**,RLWUE= 0.80**）,且与Tr、Gs呈正相关关系但不显著、与Ci有极显著负相关关系（R=-0.93**）;苹果叶LAI与LWUE有显著正相关关系（R=0.68*）,且与Ci有显著负相关关系（R=-0.65*）;Tr、Gs有极显著正相关性（R=0.85**）;LWUE与CE有极显著正相关性（R=0.87**）,且各叶光合特征参数与冠层指标之间也存在一定相关性。

Table 3
表3
表3光合特征参数与冠层指标的相关性分析
Table 3Correlation analysis of average day photosynthetic characteristic index
LAILICIPnCiTrGsCELWUE
LAI1
LI0.411
CI0.130.441
Pn0.66*0.80**0.591
Ci-0.65*-0.79**-0.46-0.93**1
Tr0.67*0.390.82**0.55-0.301
Gs0.470.340.84**0.47-0.260.85**1
CE0.530.83**0.530.85**-0.69*0.430.351
LWUE0.68*0.67*0.110.80**-0.91**-0.16-0.120.87**1

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2.4 各处理对苹果外观、产量、灌水利用效率影响

不同处理对苹果外观、产量、灌水利用效率的影响如表4所示。不同水分处理对果实硬度的影响存在差异。在2018—2019年,ADI-W2处理在2018年的果实硬度最高,为9.09 kg·cm-2,2019年最高为ADI-W3处理,为9.51 kg·cm-2,而UDI-W1处理的果实硬度分别为6.03和5.65 kg·cm-2。在相同滴灌方式下,果实硬度随灌水量增加而降低。与UDI和BDI处理相比,ADI处理显著增加果实硬度（P<0.05）。

Table 4
表4
表4各处理对苹果外观、产量、灌水利用效率影响
Table 4Effects of different treatments on apple appearance, yield and water use efficiency
年份
Year		处理
Treatment		着色度
Coloring degree		硬度
Fruit firmness
(kg·cm-2)		果形指数
Fruit shape index		大果率
Big fruit percentage (%)		单株果实数量
Fruit number per tree		单果质量
Single fruit weight (g)		产量
Fruit yield (kg·hm-2)		灌溉水分利用效率
Irrigation water use efficiency (kg·m-3)
2018BDI-W11.93ab7.25cde0.85ab61.03a141ab200.84abc28374.67b20.82d
BDI-W21.95ab7.67cd0.85ab51.76c132abcd194.58bc25720.15d25.14c
BDI-W31.97ab8.08bc0.84ab47.66cd128bcd193.22bc24731.36e33.02ab
ADI-W11.91ab8.04bcd0.88a60.06a136ab214.57ab29120.15b21.37d
ADI-W22.11a9.09a0.88a63.46a147a224.12a33010.15a32.27b
ADI-W32.12a9.04ab0.86ab53.55bc133abc204.48abc27120.15c36.21a
UDI-W11.96ab6.03f0.78bc58.01ab130abcd193.5bc25131.36de18.44de
UDI-W21.83b6.56ef0.8abc43.67d118cd195.36bc23131.36f15.92e
UDI-W31.79b7.04de0.75c43.04d115d184.45c21131.36g19.40de
2019BDI-W12.22a7.01d0.82abc55.97bc203a195.42bc39670.85c27.30e
BDI-W22.11ab7.28d0.85abc58.15ab174bc193.26bc33649.83e30.90de
BDI-W32.06abc8.38bc0.84abc52.08cd162cd186.96c30210.90f37.76bc
ADI-W12.08ab8.91ab0.88a62.02a198ab213.43ab42249.43b29.08de
ADI-W22.15ab9.01ab0.86ab63.65a196ab223.88a43970.58a40.38b
ADI-W32.08ab9.51a0.88a54.66bc186abc199.03bc37089.37d46.36a
UDI-W11.98bcd5.65e0.81abc53.03bcd169cd188.65c31931.06ef21.98f
UDI-W21.88cd7.39cd0.8bc47.49de147d193.79bc28489.92g26.16ef
UDI-W31.83d7.27d0.77c42.01e147d182.46c26769.12g33.46cd
双因素方差分析（F 值检验）Two-Way ANOVA (F value test)
2018Mns**ns*******
Ins**ns*nsns****
M×Insnsns*nsns***
2019Mns*ns********
Ins*ns**ns***
M×Insnsns**ns****

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2018—2019年不同水分处理对果实着色度影响较小,而对单果质量和果实数影响较大。在这两年中,ADI-W1和ADI-W2处理显著增加了单果质量（P<0.05）,与UDI-W3处理相比,2018年ADI-W1和ADI-W2处理后的单果质量分别高16.3%和20.9%,2019年分别高17.0%和22.7%;除ADI滴灌方式,其他两种方式下,减少灌水量会降低单果质量,但无显著影响（P>0.05）。ADI-W1与ADI-W2处理相较于UDI-W3处理显著提高了单株果实数量（P<0.05）;与UDI-W3处理相比,ADI-W1与ADI-W2处理使2018年单株果实数量分别提高18.26%和27.83%,2019年单株果实数量分别提高34.59%和33.33%。从表4还可看出,不同水分处理影响苹果大果率。与UDI处理相比,ADI和BDI处理显著提高了大果率（P<0.05）,在相同滴灌方式下,苹果大果率随灌水量增大而显著增加,与BDI-W3相比,2018年BDI-W1和BDI-W2处理分别增加了28.1%和17.9%;而2018年ADI-W1、ADI-W2和BDI-W1处理与2019年ADI-W1、ADI-W2处理的苹果大果率相较于其他处理显著提高（P<0.05）。2018—2019年的试验结果表明,与UDI处理相比,ADI和BDI处理会提高果形指数,但影响不显著（P>0.05）。在相同滴灌方式下,不同灌水量下处理间无显著性差异（P>0.05）。

对于BDI与UDI处理,产量随灌水量增加增产效果显著（P<0.05）,但苹果产量与其灌水量之间并非简单呈正比关系,耗水量最高的ADI-W1处理并未使苹果产量达到最大值。2年中ADI-W2与ADI-W1处理的苹果产量较其他各处理增产效果显著（P<0.05）。与UDI-W3处理相比,2018年ADI-W2和ADI-W1处理后的产量分别高56.21%和37.81%,2019年分别高62.26%和57.83%;表明ADI处理后能有效提高苹果树产量。通过对表4中的苹果树灌溉水分利用效率（IWUE）分析可知,苹果树的IWUE在ADI-W2和ADI-W3处理下最大,均大于32 kg·m-3;IWUE随灌水量增加而显著降低（P<0.05）;UDI-W1、UDI-W2和UDI-W3处理其IWUE最小,2018年分别为18.44、15.92、19.40 kg·m-3,2019年分别为21.98、26.16、33.46 kg·m-3。均低于34 kg·m-3;在相同灌水量下,苹果不同滴灌方式下IWUE大小排序为ADI>BDI>UDI。双因素方差分析表明,在两年内,滴灌方式与灌水量对苹果着色度均无显著性影响（P>0.05）,滴灌方式对苹果硬度、优果率、单株果实数量、单果质量、产量与IWUE均有显著性影响（P<0.05）,而灌水量对果形指数、单株果实数量与单果质量无显著性影响（P>0.05）,两者的交互作用对优果率、产量与IWUE均有显著性影响（P<0.05）。

2.5 综合评价

不同滴灌方式及灌水量对苹果外观、产量、灌水利用效率的影响存在差异,单纯根据某一指标难以确定最佳滴灌组合,本文采用模糊隶属函数法对外观品质、产量、灌水利用效率指标进行综合评价,以期找到利于苹果滴灌的最佳灌水组合。通过计算苹果外观、产量、灌水利用效率等8个指标的隶属函数值,各指标的权重以变异系数法为依据确定,最后加权得出各处理的综合分数,对得分进行排序。结果如表5所示,最有利的前3种水分处理依次为ADI-W2、ADI-W3和ADI-W1,其2018年综合得分别为0.89、0.78和0.73;2019分别为0.95、0.75和0.59。由此可见,ADI处理能一定程度上提高苹果的外观品质、产量以及灌水利用效率,由综合评价表可以看出,当选用BDI和UDI滴灌方式时,最佳灌水量为W1,选用ADI滴灌方式时,最佳灌水量为W2。

Table 5
表5
表5各处理对苹果外观、产量、灌水利用效率影响隶属函数综合评价
Table 5Comprehensive evaluation of subordinate function on Apple appearance, yield and water use efficiency
年份
Year		滴灌方式
Drip irrigation		灌水量
Irrigation amount		着色度
Coloring degree		硬度
Fruit firmness		果形指数
Fruit shape index		大果率
Big fruit percentage		挂果数
Fruit number		单果质量
Single fruit weight (g)		产量
Fruit yield		灌溉水分利用效率
Irrigation water use efficiency		综合得分
Comprehensive score		排名
Rank
2018BDIW10.420.400.770.880.810.410.610.240.554
W20.480.540.770.430.530.260.390.450.475
W30.550.670.690.230.410.220.300.840.476
ADIW10.360.661.000.830.660.760.670.270.733
W20.971.001.001.001.001.001.000.810.891
W31.000.980.850.510.560.500.501.000.782
UDIW10.520.000.230.730.470.230.340.120.227
W20.120.170.380.030.090.280.170.000.208
W30.000.330.000.000.000.000.000.170.069
CV0.060.160.040.120.120.070.180.24
权重 Weight0.060.160.050.130.120.070.180.24
2019BDIW11.000.350.450.651.000.310.750.220.534
W20.720.420.730.750.480.260.400.370.466
W30.590.710.640.470.270.110.200.650.525
ADIW10.640.841.000.920.910.750.900.290.593
W20.820.870.821.000.881.001.000.750.951
W30.641.001.000.580.700.400.601.000.752
UDIW10.380.000.360.510.390.150.300.000.307
W20.130.450.270.250.000.270.100.170.128
W30.000.420.000.000.000.000.000.470.039
CV0.060.140.050.140.080.060.130.30
权重 Weight0.060.140.060.140.080.060.130.30

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3 讨论

黄土高原区降雨少且季节性分布不均、水资源紧缺是果园发展的重要约束因子,且果园生产中雨养或依据经验粗放灌溉普遍存在,严重影响该区苹果生产向优质高效转型的进程。苹果园在黄土区覆盖面积大以及集约化程度高,便于滴灌技术的应用[15],但不同的滴灌方式对于作物光合等生长作用效应不同,而光合作用与最终产量形成密切相关[16],为提高苹果产量及灌水利用效率,选取合理的灌溉模式十分重要。因此在之前的研究基础上,本研究探讨了黄土高原区苹果冠层结构、光合特性、外观品质、产量及IWUE对灌溉方式与灌水量耦合的响应规律。运用隶属函数评分法分析得出了苹果优质节水丰产的滴灌组合,为黄土高原区苹果的滴灌应用提供科学的理论基础。

作物冠层结构是光能接收与转化的重要工具,适宜的冠层结构能够提高对光能的接收和转化效率来增大光合物质积累进而增产[17]。而叶面积指数和叶倾角作为冠层的重要结构构建对冠层功能的发挥起到了关键影响,因此LAI与作物光合作用及蒸腾作用的关系高度相关（本研究R1=0.66*,R2= 0.67*）,直接反映其光合生产性能与植株体内水分运转能力[18]。金剑等[19]研究表明,高叶面积指数的苹果叶片各方位分布均匀,辐射透过系数小,光能截获效率高,而较小的叶倾角能更大可能的接收太阳辐射。适度增加灌水量有利于LAI的增加,依靠合理的冠层光能截获面积能够增强整体的光合作用进而加快干物质的积累速度,而低灌水量通过限制叶片的发育来抑制单叶片表面积扩张进而减少LAI[20],本研究W3灌水量处理下的LAI显著低于W2灌水量处理（P<0.05）。此外,分根交替滴灌（ADI）处理提高LAI,其叶倾角和丛生指数较小,从而对合理的苹果冠层结构的构建有积极的影响,使冠层上部、下部光照均匀,整体冠层结构紧凑,减少单叶片间对光照能量竞争损耗,各叶层的叶片的光能被均匀分配,进而提高光能截获率,形成苹果对光能高效截获-利用-转化过程的重要基础[21]。

有研究表明,脱落酸ABA由受干旱胁迫的根系产生,通过木质部的液流将信号传递到冠层来调控叶片开度进而限制光合速率与蒸腾速率[22]。本研究发现W3处理对苹果叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、羧化效率（CE）及叶片瞬时水分利用效率（LWUE）有显著抑制的影响（P<0.05）,这可能是由于干旱胁迫对苹果产生一系列的生理反应。土壤氮素是作物叶片叶绿素等光合物质形成的关键,而适度灌溉下苹果对氮素吸收效率提高进而增大叶片的含氮量,而依靠氮素形成的叶绿素和相应的光合酶的含量得到增多进而增强光合作用[23]。ADI处理提高苹果叶片的Pn,而显著影响其Gs并降低Tr,其中ADI-W2处理显著提高CE和LWUE（P<0.05）。这表明适度灌水的分根交替模式能促进苹果光合生产力,可为其高产奠定物质基础。这与其他研究者进行控制性分根交替灌溉,在适度亏缺条件下使园艺作物、果树等的Gs降低的结果相似[24,25]。这主要是因为交替灌溉干燥侧根系产生的ABA使部分气孔关闭进而减少Gs,从而在不降低光合速率的前提下降低Tr,达到提高LWUE的目的。

本研究中苹果树的光合日进程呈现“午休”现象,许大全等[26]认为中午太阳辐射强,光合作用的相关酶受高温的影响抑制了活性进而限制光合功能,以及空气湿度降低、作物出现缺水从而导致气孔的部分关闭,同时ABA含量的升高减少了气孔交换的通道,叶片细胞通道受阻造成CO2补给受限进而限制Pn。本研究中,上午10：00时Pn最高,Tr、Gs此时也达到高峰,随着温度升高和光照辐射继续增强,蒸腾使得植物体水分快速流失,水势降低,从而Gs逐渐减小而限制Pn,各处理Pn、Tr、Gs在12：00左右大幅度降低,ADI处理的Tr相比于BDI和UDI处理出现大幅度下降,而Tr与Gs基本保持同步变化（本研究R=0.85**）,Gs的关闭但未导致光合出现明显的“午休”现象,同时ADI-W2相比于同一时间的其他水分处理光合速率得到轻微提升,这可能是因为在适度亏缺的分根交替条件下,胁迫释放的ABA提前使得气孔部分关闭,减少Tr抑制水势降低,能够维持12：00左右基本叶片水分供应[27]。同时由根系传递到叶片的ABA会使叶片大量茉莉酸被合成,灌水区根系通过韧皮部通道积累的茉莉酸进而调控根系PIP蛋白含量与活性,根系的吸水能力增强后能够及时补给到冠层。研究同时发现ADI-W2处理LWUE的峰值（3.60 μmol·mmol-1）较其他处理出现延后且高于各处理。此类Tr、Gs大幅度下降而对Pn影响不大的现象在棉花[28]、玉米[29]、葡萄[30]、番茄[31]等多种作物的交替根区灌溉上也有报道,而气孔开度的变化对Pn与Tr的不同时影响是交替根区灌溉能够节水稳产的关键。

合理滴灌模式能改善苹果的Pn与Tr,从而形成其高产的干物质积累基础[32]。W3显著减少植株单株果实数量、果形指数和产量,一方面可能是光合功能的抑制作用,另一方面可能由于根系解剖结构因重度亏缺发生改变对干旱条件的适应性变弱,根系吸收能力被弱化后进而限制光合作用的各个进程[33];但W3对果实硬度有所提高,这与CUI等[34]的结论相似,水分亏缺会使果实中细胞的增殖和扩张受到抑制,各细胞间排布紧密后整体硬度变高;果实硬度大小排序为W3处理>W2处理>W1处理,这可能是因为水分亏缺会加剧抑制生物降解酶的活性,而细胞壁纤维素和果胶主要因酶活性影响而产生硬度上的差异。减少灌水量会使苹果单株数量减少,而单果质量会随之增大但无显著性差异。这可能由于单株数量与果实尺寸因两者的竞争关系往往呈现负相关性,因此苹果单株数量减少后的苹果尺寸较大,进而能达到更高的单果质量[35]。W1能提高产量和优果率,而W3能够提高IWUE。相比于UDI处理,ADI处理能够提高果实硬度增加单果重与产量,显著提高IWUE。同时能够提高果实硬度、果形指数和大果率,提高苹果的商品价值。这可能是ADI处理显著提高了光合产物向产量品质形成器官的分配比例,同时也提高了非叶绿色光合器官的光合生产能力和产量贡献率[18]。同时区别于部分分根交替灌溉对灌水量的设置,本试验不同滴灌方式的灌水量保持一致的设计也为果树的生长发育提高良好的水量支撑。

选择滴灌方式与灌水量最优组合的主要目标是提效增产,但涉及的评价指标较多且彼此关联,大多数对苹果滴灌方式与灌水量耦合的研究,都只针对某一指标或者某几个指标进行单独的评价。本文为了研究滴灌对苹果生长发育及产量、IWUE等指标的影响,通过采用隶属函数综合评价法对苹果各指标进行综合评价,发现选用ADI滴灌方式和灌水量为W2时能实现产量和灌水利用效率等综合效益最佳。研究结果对黄土区苹果高效生产具有一定的实践参考意义。

4 结论

4.1

不同水分处理对叶面积指数（LAI）、叶倾角（LI）和丛生指数（CI）影响显著（P<0.05）。减少灌水量显著减少LAI、LI与CI（P<0.05）。分根交替处理显著增加LAI（P<0.05）,显著减低LI和CI（P<0.05）。

4.2

在果实膨大期（DAF=80 d）,ADI-W2处理的净光合速率（Pn）、羧化效率（CE）和叶片瞬时水分利用效率（LWUE）达到最大值。苹果叶片11：00时的Pn、Tr、Gs和CE随开花后天数增加呈先增加后减小的趋势。各水分处理下苹果叶片Pn日变化曲线呈“M”型,其中ADI处理Pn“午休”现象不明显,各处理除ADI-W2处理的LWUE峰值均出现在上午10：00,ADI-W2处理推迟了峰值的出现,其LWUE的日平均值达到最大值（3.22 μmol·mmol-1）。

4.3

ADI-W2处理的苹果硬度、果形指数、大果率、单果重和产量最高,ADI-W3处理灌溉水利用效率（IWUE）最高。ADI与W2滴灌组合能够提高产量,与W3组合能够提高IWUE。运用隶属函数综合评分法得到 ADI-W2为最优组合处理,因此黄土区苹果节水增产的最佳滴灌模式为分根交替滴灌,灌水量为W2。

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文中引用次数倒序
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