马立晓^,1, 李婧², 邹智超², 蔡岸冬¹, 张爱平¹, 李贵春¹, 杜章留^,21中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,北京 100081
²中国农业大学资源与环境学院生物多样性与有机农业北京市重点实验室,北京 100193

Effects of No-Tillage and Straw Returning on Soil C-Cycling Enzyme Activities in China: Meta-Analysis

MA LiXiao^,1, LI Jing², ZOU ZhiChao², CAI AnDong¹, ZHANG AiPing¹, LI GuiChun¹, DU ZhangLiu^,21Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081
²Beijing Key Laboratory of Biodiversity and Organic Farming, College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193

通讯作者: 杜章留,Tel：010-62733482;E-mail：dzl@cau.edu.cn

责任编辑: 李云霞
收稿日期:2020-10-12接受日期:2021-01-6网络出版日期:2021-05-01

基金资助:

国家自然科学基金面上项目.41671305

Received:2020-10-12Accepted:2021-01-6Online:2021-05-01
作者简介 About authors
马立晓,E-mail：1716505335@qq.com。









摘要
【目的】探讨免耕和秸秆还田措施对我国农田土壤碳循环酶活性的影响,为有机物质转化和土壤健康提升提供科学依据。【方法】通过文献搜集,获得了目标文献56篇,建立了翻耕清茬（CT,507组）、翻耕+秸秆还田（SR,305组）、免耕（NT,291组）和免耕+秸秆还田（NTS,122组）处理对土壤碳循环酶（转化酶、纤维素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶）活性影响的数据库。采用数据整合（Meta-analysis）和增强回归树（BRT）的分析方法,探讨不同管理措施下土壤碳循环酶活性的差异,并量化气候特征、土壤特性和种植制度等因子对其影响程度。【结果】与CT相比,SR（28.0%）、NT（13.7%）和NTS（23.2%）处理显著增加（P<0.05）了土壤碳循环酶活性;SR、NT和NTS处理显著促进了转化酶活性,增幅分别为25.3%、16.2%和22.5%;SR处理对纤维素酶活性的增幅为36.6%。对于低土壤有机碳（SOC<10 g·kg^-1）而言,SR、NT和NTS处理对转化酶活性增幅分别为26.7%、24.2%和37.9%。在碱性（pH>7.5）土壤中,SR和NTS处理下转化酶活性分别增加了22.3%和28.7%。对于不同黏粒含量的土壤而言,黏粒含量<20%的土壤中SR和NT处理下转化酶活性分别提高了21.5%和22.3%;黏粒含量为20%—30%的土壤中SR、NT和NTS处理下转化酶活性增幅分别为26.1%、16.1%和25.3%。干旱指数较大（2—3.5和>3.5）时,SR（29.1%和20.5%）、NT（13.4%和17.0%）和NTS（9.0%和36.9%）处理均显著提高了转化酶活性。对于轮作种植制度而言,SR和NTS处理促进了转化酶活性,增幅分别为24.0%和29.4%;而在连作种植制度下,SR处理下转化酶活性提高了29.4%。对于不同试验年限而言,NTS处理对转化酶活性的提高幅度表现为：长期（>10年;39.9%）>中期（5—10年;31.7%）>短期（<5年;17.6%）;短期和中期秸秆还田（SR）均显著增强了转化酶活性,增幅分别为22.0%和27.3%。免耕和秸秆还田对转化酶活性的交互作用在SOC含量低（<10 g·kg^-1）、pH呈碱性（>7.5）、黏粒含量低（<20%）、干旱指数高（>3.5）、轮作和持续年限长（>10年）的土壤中较小。BRT分析结果表明,黏粒含量和土壤pH是影响SR处理对转化酶活性提高的主要因素,而SOC含量和干旱指数是影响免耕措施（NT和NTS）提高转化酶活性的主要因素。【结论】在我国实施免耕和秸秆还田措施,尤其是在SOC和黏粒含量较低或干旱指数较高的地区,对于转化酶活性的提高具有重要意义。
关键词： 免耕;秸秆还田;碳循环酶;转化酶;荟萃分析;增强回归树

Abstract
【Objective】The objectives of this study were to assess the effects of no-tillage and straw returning on C-cycling enzyme activities in China, so as to provide some insights into organic matter transformation and soil health improvement. 【Method】Based on 56 peer-reviewed papers in China, the database related to soil C-cycling enzyme activities (i.e., invertase, cellulase, β-glucosidase and polyphenol oxidase) under conventional tillage (CT, 507 sets), conventional tillage + straw returning (SR, 305 sets), no-tillage (NT, 291 sets) and no-tillage + straw returning (NTS, 122 sets) were constructed. By using meta-analysis and boosted regression tree (BRT) model, the effects of tillage and residues management practices on the soil C-cycling enzyme activities, and quantified the relative contribution of some variables (i.e., climate, soil properties, planting systems and duration) regulating the invertase activities were analyzed. 【Result】Compared with CT, the overall C-cycling enzyme activities under SR, NT and NTS soils were enhanced by 28.0%, 13.7%, and 23.2%, respectively. Specifically, the invertase activity was increased by 25.3% in SR and 16.2% under NT and 22.5% under NTS relative to CT. In addition, the cellulase activity in SR soil was higher by 36.6% than that in CT soil. In the soils with lower organic carbon concentration (SOC<10 g·kg^-1), SR, NT and NTS enhanced invertase activity by 26.7%, 24.2% and 37.9%, respectively. In the soils with higher soil pH (>7.5), the invertase activity was higher by 22.3% under SR and 28.7% under NTS, respectively. Considering the soil texture, the invertase activity in soils with lower clay content (i.e., <20%) was increased by 21.5% under SR and 22.3% under NT. Instead, this invertase activity in soils with moderate clay content (20%-30%) under the SR, NT and NTS was higher by 26.1%, 16.1% and 25.3%, respectively, relative to CT. In the regions with higher aridity index (2-3.5 and >3.5), the enhanced invertase activity was observed in the SR (29.1% and 20.5%), NT (13.4% and 17.0%) and NTS (9.0% and 36.9%) treatments. The application of SR and NTS in the crop rotation systems enhanced invertase activity by 24.0% and 29.7%, respectively, relative to CT, whereas only SR practice in continuous cropping system enhanced the invertase activity by 29.4%. The improved invertase activity by NTS varied with experimental duration showing long-term duration (>10 years; 39.9%) > medium-term duration (5-10 years; 31.7%)>short-term duration (<5 years; 17.6%). Moreover, SR increased invertase activity by 22.0% in short-term duration and 27.3% in medium-term duration. The interaction of no-tillage and straw returning on the invertase activity was limited in the soils with lower SOC concentrations (<10 g·kg^-1), higher soil pH (>7.5), lower clay content (<20%), higher aridity index (>3.5), crop rotation system and longer duration (>10 years). The BRT model indicated that clay content and soil pH played the most important roles on the invertase activities in the SR incorporated soils, while SOC concentration and drought index dominated in the no-tillage soils (NT and NTS) in controlling invertase activities. 【Conclusion】The application of no-tillage and straw returning had great significance to enhance invertase activity, especially in soils with lower SOC concentrations, lower clay content and higher drought index.
Keywords：no-tillage;straw returning;C-cycling enzyme;invertase;Meta-analysis;boosted regression tree


PDF (719KB)元数据多维度评价相关文章导出EndNote|Ris|Bibtex收藏本文
本文引用格式
马立晓, 李婧, 邹智超, 蔡岸冬, 张爱平, 李贵春, 杜章留. 免耕和秸秆还田对我国土壤碳循环酶活性影响的荟萃分析[J]. 中国农业科学, 2021, 54(9): 1913-1925 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.09.009
MA LiXiao, LI Jing, ZOU ZhiChao, CAI AnDong, ZHANG AiPing, LI GuiChun, DU ZhangLiu. Effects of No-Tillage and Straw Returning on Soil C-Cycling Enzyme Activities in China: Meta-Analysis[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(9): 1913-1925 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.09.009


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及动植物残体分解释放于土壤中的一类具有生物催化能力的高分子活性物质,能够参与土壤生态系统中物质循环及各种氧化还原反应等生化过程^[1,2,3]。土壤碳循环酶包括转化酶、纤维素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶等^[3,4]。其中,转化酶是一种能把高分子量糖分子分解为可以被植物和微生物利用的葡萄糖和果糖的酶^[5,6],纤维素酶是一种能把纤维素水解为葡萄糖的酶^[1,7]。土壤酶活性对田间管理措施的响应较快,可以作为土壤质量和健康状况变化的预警指标^[2,8]。因此,研究不同耕作和秸秆还田方式对碳循环酶活性的影响,对阐释土壤有机碳（SOC）周转和生态服务功能提升具有重要科学意义。【前人研究进展】文献分析表明,耕作措施对土壤酶活性的影响与土壤类型、试验年限、肥料和秸秆管理、区域气候条件等因子均有关^[9,10,11]。由于我国不同区域在土壤类型、水肥管理、气候条件等方面差异较大,不同耕作和秸秆管理对土壤碳循环酶活性的影响具有较大不确定性^[10,12-13]。近年来,国内外****在区域或全球尺度下就免耕和秸秆管理如何影响作物产量^[14,15]、土壤有机碳^[16,17]、微生物量碳^[18,19]、微生物群落结构^[20]、土壤物理特性^[21]等领域已有相关报道。这些研究对深入认识保护性农业在应对气候变化、提升土壤质量和保障粮食安全等方面提供了有力支撑。但这种气候智慧型农业措施（climate-smart agriculture）在区域尺度上如何影响土壤碳循环酶活性尚缺少系统研究。【本研究切入点】诸多研究大多基于单个试验点,相关结果依赖于特定的区域环境和土壤因子,而对于区域乃至全国尺度的研究甚少。为整体认识免耕和秸秆管理对土壤碳循环酶活性的影响程度,需在这些相对独立研究的基础上进行大样本数据的综合分析。【拟解决的关键问题】利用荟萃分析（meta-analysis）和增强回归树（boosted regression tree,BRT）分析方法,探讨免耕和秸秆管理措施对我国农田土壤碳循环酶活性的影响,并量化其与气候、土壤特性、种植制度等因子的关联性,为土壤有机质（SOM）积累和土壤质量提升以应对气候变化提供依据。

1 研究方法

1.1 数据来源

该研究选择Web of Science、中国知网、万方和百度学术等数据库,通过设置关键词“免耕（no-tillage,no-till,zero-tillage）”“秸秆还田（straw returning）”“保护性耕作（conservation tillage）”和“酶活性（enzyme activity）”,检索截至2019年12月公开发表的关于不同耕作和秸秆还田对我国农田土壤酶活性的相关文献。对检索文献进行筛选,相关标准如下：（1）同一试验至少包括秸秆还田（SR）、免耕（NT）和免耕+秸秆还田（NTS）中的一个处理为试验组和常规翻耕（CT）为对照组;（2）免耕或秸秆还田试验时间≥1年;（3）采样层次为表层（0—10 cm、10—20 cm 或0—20 cm）;（4）试验为田间定位试验。在数据搜集过程中,如果数据是以图的形式展示,采用GetData 2.22软件来获得。对于初步建立的数据集,进行敏感性分析,即逐一移除单个效应量对其余效应量进行整合,通过观察效应量、95%置信区间及异质性检验等变化情况,剔除异常值。若排除后结果未发生大的变化,说明敏感性低,结果较为稳健可信;相反,若排除后得到差别较大甚至截然相反结论,说明敏感性较高,结果的稳健性较低,在解释结果和下结论时应非常慎重。敏感性分析（未列出）结果表明,从SR、NT和NT数据中,移除任何一组样本对总体平均响应比率、95%置信区间和碳循环酶活性相对变化显著性均未产生明显变化。因此,最终筛选出56篇文献,包含SR、NT和NTS数据分别为305组、291组和122组。数据包括4种土壤碳循环酶,分别为转化酶、纤维素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶。

将最终获得的数据集分成3个子数据库：（1）仅SR处理对碳循环酶活性影响的研究;（2）仅NT处理对碳循环酶活性影响的研究;（3）NTS处理对碳循环酶活性影响的研究。为更全面了解碳循环酶活性对免耕和秸秆还田的响应,将数据集按照SOC含量分为：<10 g·kg^-1、10—20 g·kg^-1和>20 g·kg^-1;按照土壤酸碱性分为：pH<6.5、6.5≤pH≤7.5和pH>7.5;按照土壤黏粒含量分为：<20%、20%—30%和>30%;按照干旱指数（年蒸发能力/年降雨量）分为：<2、2—3.5和>3.5;按照种植制度分为：连作（水稻、玉米、大豆等）和轮作（小麦—玉米、大豆—玉米和水稻—小麦等）;按照试验持续时间分为：<5年、5—10年和>10年。

1.2 数据分析

利用MetaWin 2.1软件进行荟萃分析^[22]。在检验影响因子的差异性时,每组数据中必须同时包含平均值（Means,M）、标准差（Standard deviations,SD）及样本数（Sample sizes,N）。若文献提供的数据是标准误（Standard errors,SE）,可通过公式（1）转换：

（1）$SD=SE×\sqrt n$
式中,n是重复次数。如果收集的数据中缺乏SD的相关数据,则采用整个数据库的变异系数进行转换^[23]。

统计指标采用响应比（Response ratios,RR）表示,并计算其95%的置信区间（95% CI）。若纳入的各研究结果无异质性,即P≥0.1、I²<50%时,采用固定效应模型进行分析（fixed effect model,FEM）,反之则采用随机效应模型（random effect model,REM）。其中,RR可通过公式（2）计算：

（2）RR=X_t/X_c
式中,X_t和X_c分别代表处理组和对照组的平均值。在分析过程中,需要将RR自然对数化,可以通过公式（3）实现^[24]：

（3）lnRR =ln(X_t/X_c)=lnX_t-lnX_c
进行lnRR合并时,需要赋予每个lnRR的权重（W,公式（4））：

（4）$W=1/V$
方差（V）通过公式（5）计算：

（5）$V = \frac{{SD_{\rm{c}}^{\rm{2}}}}{{{n_{\rm{c}}}M_{\rm{c}}^{\rm{2}}}} + \frac{{SD_{\rm{t}}^{\rm{2}}}}{{{n_{\rm{t}}}M_{\rm{t}}^{\rm{2}}}}$
式中,n_c和n_t分别是对照和试验处理的重复数,SD_c和SD_t分别是对照和实验处理的SD。

计算总体平均响应比率（lnRR_*）以及lnRR_*的SE分别采用公式（6）和公式（7）^[25,26]：

（6）$\ln R{R_*} = \frac{{\sum\nolimits_{i = 1}^m {\sum\nolimits_{j = 1}^k {{W_{ij}}R{R_{ij}}} } }}{{\sum\nolimits_{i = 1}^m {\sum\nolimits_{j = 1}^k {{W_{ij}}} } }}$
（7）$SE(\ln R{R_*}) = 1/\sqrt {\sum\nolimits_{i = 1}^m {\sum\nolimits_{j = 1}^k {{W_{ij}}} } }$
从公式（6）和公式（7）中不难看出,效应值的标准差越小,分配的权重越大。运用MetaWin 2.1软件分析出lnRR的平均值和95%的置信区间^[22]。若置信区间包含0,则说明处理对土壤碳循环酶活性无显著影响;若置信区间全部大于0,则说明处理显著增加土壤碳循环酶活性（P<0.05）;若置信区间全部小于0,则说明处理显著降低土壤碳循环酶活性（P<0.05）。为了更加直观地反映处理对土壤碳循环酶活性的影响,运用公式（8）计算得到土壤碳循环酶活性的变化百分数^[17]：

（8）$X=[exp(lnRR)-1]×100%$
式中,X为处理条件下相对于常规耕作条件下土壤碳循环酶活性的相对变化。

对已建立的数据集按照一定标准进行亚组分析（即SOC浓度、pH、黏粒含量、干旱指数、种植制度和持续年限）,然后分别对其进行Meta-analysis以探究某一特定因素对土壤转化酶活性的影响。若存在异质性（P<0.05）,采用REM模型,否则选取FEM模型。

为了评估免耕与秸秆还田之间对土壤碳循环酶的相互影响,运用公式（9）计算了免耕与秸秆还田对土壤碳循环酶的交互效应：

（9）Y = X_NT+X_SR-X_NTS
式中,Y为免耕与秸秆还田对土壤碳循环酶的交互效应,X_NT、X_SR和X_NTS分别为NT、ST和NTS处理相对于常规翻耕条件下土壤碳循环酶活性的相对变化。

采用增强回归树（Boosted regression tree,BRT）模型分析SOC浓度、土壤pH、黏粒含量、干旱指数、种植制度和持续年限6种变量对转化酶活性的相对贡献,采用以下调整设置进行生态建模：学习速率=0.01,树复杂性=5,袋分数=0.75^[27]。采用分析软件R 3.3.3进行BRT分析。利用Sigmaplot 12.5软件作图。

2 结果

2.1 土壤碳循环酶活性的整体分布

图1所示,利用Meta软件分析了305组碳循环酶活性对SR处理的lnRR,均值为0.25,主要分布在0.00—0.20;291组土壤碳循环酶活性对NT处理的lnRR,均值为0.13,主要分布在0.00—0.25;122组土壤碳循环酶活性对NTS处理的lnRR,均值为0.21,主要分布在0.00—0.30。分布检验表明SR、NT和NTS处理的lnRR符合正态分布（P<0.01）,满足Meta分析的必要条件。表1为本研究数据的样本量描述性统计。

图1

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图1土壤碳循环酶活性的分布

SR：秸秆还田;NT：免耕;NTS：免耕+秸秆还田。下同。M、SE和N分别为平均值、标准误和样本量;曲线为数据的高斯分布,P为显著性检验概率水平
Fig. 1Distribution of C-cycling enzyme activities

SR: Straw returning; NT: No-tillage; NTS: Both no-tillage and straw returning. The same as below. M, SE and N denote the mean, standard errors and sample sizes, respectively. The curve is a Gaussian distribution fitted to frequency data and P<0.01 suit for the distribution


Table 1
表1
表1样本量描述性统计
Table 1Descriptive statistics for sample size

耕作方式 Tillage		土壤有机碳 SOC (g·kg-1)	土壤pH Soil pH	黏粒 Clay (%)	干旱指数 Aridity index	种植制度 Cropping system	持续年限 Experimental duration (a)
秸秆还田 Straw returning, SR	平均值 Mean	14.7	7.7	26.7	2.69	—	6.39
	样本数 No.	305	305	305	305	275	290
	标准误 SE	0.42	0.03	0.42	0.05	—	0.45
	范围 Range	3.7—34.0	5.5—8.6	11.2—49.7	0.69—6.29	—	1—30
免耕 No-tillage, NT	平均值 Mean	11.1	7.8	23.3	4.22	—	4.95
	样本数 No.	291	291	289	291	230	256
	标准误 SE	0.31	0.04	0.28	0.24	—	0.28
	范围 Range	3.7—29.0	5.3—8.8	13.3—38.6	0.45—23.36	—	1—18
免耕+秸秆还田Both no-tillage and straw returning, NTS	平均值 Mean	11.7	7.8	24.5	3.10	—	4.50
	样本数 No.	122	122	122	122	120	102
	标准误 SE	0.46	0.07	0.43	0.10	—	0.42
	范围 Range	6.0—29.0	5.5—8.6	13.3—34.4	1.10—6.29	—	1—25

新窗口打开|下载CSV

2.2 免耕和秸秆还田对土壤碳循环酶活性的影响

总体来看,与CT相比,SR、NT和NTS处理均能显著增加土壤碳循环酶活性（图2）,且SR（28.0%）和NTS（23.2%）的提高幅度高于NT（13.7%）。其中,SR、NT和NTS措施下转化酶活性分别增加了25.3%、16.2%和22.5%。除了SR（36.6%）显著增强了纤维素酶活性外,SR、NT和NTS对纤维素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶活性无显著影响（P>0.05）。

图2

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图2免耕和秸秆还田对土壤碳循环酶活性的影响

括号中的数字表示相应分组数据对的数量,红色和黑色分别代表显著与不显著。下同
Fig. 2Effects of no-tillage and straw returning on soil C-cycling enzyme activities

The number indicates the number of corresponding grouped data pairs. Red and black represent significant and insignificant, respectively. The same as below

2.3 免耕和秸秆还田对转化酶活性效应的影响因素分析

整体而言,不同分组条件下管理措施对转化酶活性效应值lnRR均存在异质性（P<0.05）,表2为异质性检验统计结果。

Table 2
表2
表2异质性检验统计
Table 2Statistics of heterogeneity test

指标 Item	秸秆还田 SR	免耕 NT	免耕+秸秆还田 NTS
土壤有机碳 SOC (g·kg-1)	P<0.01	P<0.01	P<0.05
土壤pH Soil pH	P<0.01	P<0.01	P<0.01
黏粒含量 Clay content (%)	P<0.01	P<0.01	P<0.05
干旱指数 Aridity index	P<0.01	P<0.01	P<0.01
种植制度 Cropping system	P<0.01	P<0.01	P<0.01
持续年限 Experimental duration (a)	P<0.01	P<0.01	P<0.01

新窗口打开|下载CSV

随着SOC浓度增加,SR、NT和NTS较CT处理对转化酶活性提高的幅度基本上呈降低趋势（图3-a）。具体而言,在SOC<10 g·kg^-1时,SR、NT和NTS对转化酶活性的增幅分别为26.7%、24.2%和37.9%;SOC为10—20 g·kg^-1时,仅SR措施对转化酶活性增加了22.4%,其他措施无显著影响;而在SOC>20 g·kg^-1时,SR、NT和NTS对转化酶活性均无显著影响（P>0.05）。在酸性（pH<6.5）土壤条件下,SR、NT和NTS对转化酶活性均无显著影响;在中性（6.5≤pH≤7.5）土壤条件下,SR对转化酶活性增加了42.3%;在碱性（pH>7.5）土壤条件下,SR和NTS显著增强了转化酶活性,增幅分别为22.3%和28.7%（图3-b）。考虑到土壤黏粒含量的差异性,在黏粒含量<20%的土壤上SR和NT措施下转化酶活性分别增加了21.5%和22.3%;黏粒含量在20%—30%的土壤中,SR、NT和NTS均显著增强转化酶活性,增幅分别为26.1%、16.1%和25.3%;而在黏粒含量>30%的土壤中,上述3种措施对转化酶活性均无显著影响（图3-c）。

图3

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图3免耕和秸秆还田对转化酶活性的影响

×代表在这个子组中没有比较。图4同
Fig. 3Effects of no-tillage and straw returning on the activity of invertase

×Represents no comparison in this subgroup. The same as Fig.4


随着干旱指数增大,SR、NT和NTS措施对转化酶活性提高的幅度呈增加趋势（图3-d）。在干旱指数<2时,上述措施对转化酶活性均无显著影响。干旱指数为2—3.5时,SR、NT和NTS对转化酶活性有显著促进效应,增幅分别为29.1%、13.4%和9%。在干旱指数>3.5时,SR、NT和NTS对转化酶活性分别增加了20.5%、17%和36.9%。考虑到不同种植制度,在轮作条件下,SR和NTS显著增强了转化酶活性,增幅分别为24.0%和29.7%;在连作条件下,SR显著增强了转化酶活性,增幅为29.4%（图3-e）。从试验持续时间分析,不论试验持续时间长短（<5年、5—10年或>10年）,NT对转化酶活性无显著影响。在<5年和5—10年时间段,SR增强了土壤转化酶活性,增幅分别为22.0%和27.3%;在上述3个时间段即<5年、5—10年和>10年,NTS措施均显著促进了转化酶活性,增幅分别为17.6%、31.7%和39.9%。另外,随着试验时间增加,NTS对转化酶活性的促进作用有逐渐增加的趋势（图3-f）。

2.4 免耕和秸秆还田对转化酶活性的交互作用

如图4所示,在不同影响因素分类条件下,免耕和秸秆还田对转化酶活性的交互作用不同。整体而言,在SOC含量低（<10 g·kg^-1）、pH呈碱性（>7.5）、黏粒含量较低（<20%）、干旱指数高（>3.5）、轮作和持续年限长（>10年）的土壤中免耕和秸秆还田对转化酶活性的交互作用较小。

图4

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图4免耕和秸秆还田对转化酶活性的交互作用

Fig. 4Interaction of no-tillage and straw returning on the activity of invertase

2.5 各因素对土壤转化酶活性的贡献率

通过增强回归树（BRT）模型分析了土壤因子（SOC浓度、土壤pH和土壤质地）、干旱指数和管理措施（种植制度和持续年限）对土壤酶活性的相对贡献率。如图5-a所示,在SR处理下,黏粒含量对转化酶活性的贡献率达到37.7%,其余变量对转化酶活性的贡献率分别为：土壤pH（22.8%）>干旱指数（17.2%）>持续年限（10.4%）>SOC含量（8.1%）>种植制度（3.9%）。如图5-b所示,在NT条件下,干旱指数和SOC浓度对转化酶活性的贡献率分别为29%和26.3%,其余变量对转化酶活性的贡献率分别为：黏粒含量（16.6%）>土壤pH（13.0%）>种植制度（8.0%）>持续年限（7.2%）。如图5-c所示,在NTS条件下,SOC浓度对转化酶活性的贡献率最大（46%）,其余变量对转化酶活性的贡献率分别为：干旱指数（23.2%）>土壤pH（9.4%）>持续年限（7.6%）>黏粒含量（7.3%）>种植制度（6.5%）。

图5

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图5变量因子对转化酶活性相对影响的BRT分析

Fig. 5The relative contributions (%) of predicted variables to the boosted regression tree model of the activity of invertase

3 讨论

3.1 免耕和秸秆还田对土壤碳循环酶活性的影响

荟萃分析结果表明,免耕和秸秆管理措施均显著促进了土壤碳循环酶活性,其中SR、NT和NTS提高幅度分别为28.0%、13.7%和23.2%（图2）。这些数据表明,实施免耕和秸秆还田后提高了土壤分解和转化物质的能力,增强了碳、氮等元素循环^[28,29],有利于提高营养元素的有效性,对改善土壤肥力具有积极作用^[16,30]。在国内外,应用作物秸秆还田和免耕技术的保护性农业已得到广泛应用,以改善农业土壤质量,如增加SOC含量和微生物种群数量和多样性^{[17,18,19,20]}。另外,土壤理化特性（如孔隙结构、持水性）、有机碳和微生物特性的改变,会潜在影响系列土壤酶活性及其功能^[8,30]。

在本研究中,秸秆还田措施提高了土壤酶活性,可能与秸秆还田后提高养分有效性,增加微生物含量,促进微生物的活性和代谢等有关^{[31,32,33,34]}。实施免耕后碳循环酶活性增强可能有以下几个方面的原因。其一,免耕降低了土壤扰动,改善物理环境,增强了土壤微生物（如细菌、真菌）、蚯蚓等生物活性,从而提高了酶活性^{[35,36,37,38]};其二,实施免耕后,微生物群落结构一般朝着以真菌为主导的群落转变,提高了有机碳利用效率,改变了微生物代谢活动^[37,38]。值得指出的是,相对于NT,NTS处理对碳循环酶活性提高幅度更大（图2）。究其原因可能是NTS处理不仅能够提高表层SOM积累和根系分泌物含量^[17,30],还有助于降低土壤蒸发,提高土壤持水性能,地表水热环境得以改善,为微生物生长和繁衍提供了丰富的基质和良好生境,从而提高酶活性^[19,39]。碳循环酶活性的提高意味着实施免耕和秸秆还田措施有利于秸秆残体转化和SOM周转^[30]。

综上所述,我国实施免耕和秸秆还田后,增强了土壤碳循环酶活性,有利于有机碳周转,这对促进有机碳库积累,提升土壤质量及其生态服务功能具有重要作用。然而,由于我国不同区域在土壤类型、水肥管理、气候条件等方面差异较大,耕作和秸秆管理对土壤碳循环酶活性（尤其是转化酶）的影响具有较大不确定性。在分析的4种酶中,免耕和秸秆还田措施对转化酶活性的促进效果最为明显。除了秸秆还田显著增加纤维素酶外,免耕和秸秆管理对纤维素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶均无显著影响。因此,我们将进一步分析上述因子如何影响转化酶活性。值得指出的是,本研究中仅搜集了国内相关研究对土壤酶活性的影响,所构建数据库中样本相对较少,也可能会影响分析结果的代表性。

3.2 免耕和秸秆还田对土壤转化酶活性的影响因素

3.2.1 土壤因子 已有研究表明,水解酶活性与SOM组成和含量、黏粒含量、土壤pH、速效养分含量等密切相关^[28-29,40]。其中,转化酶与作物残体降解、有机质周转和微生物活性密切相关^[5,6]。在本研究中,保护性农业措施（SR、NT和NTS）显著提高了低SOC含量（<10 g·kg^-1）、低黏粒含量（<20%和20%—30%）土壤中转化酶活性（图3-a,3-c）。其原因可能是在黏粒含量相对较低的土壤中,有机碳固持潜力不高,SOC含量低,肥力较差^[41]。而实施保护性农业措施（尤其是NTS）可以提高SOC含量,改善土壤理化特性、微生物活性和群落结构,进而提高转化酶活性^{[18,36-37,41]}。此外,BRT模型结果表明,黏粒含量也是影响秸秆还田（SR）措施下转化酶活性提高的主要因素之一（图5-a）。在本研究中,SR措施显著提高了低黏粒含量（<20%和20%—30%）土壤中转化酶活性（图3-c）。其原因可能是黏粒含量较低时,不利于有机物质与矿质颗粒作用形成有机-矿质复合体和团聚体,使其受到的物理化学保护能力较低,SOM周转较快^[31,42],因而秸秆还田措施下碳循环相关酶活性较高（如转化酶、纤维素酶）（图2、图3-c）。对于SOC含量（10—20 g·kg^-1或>20 g·kg^-1）和黏粒含量（>30%）较高的土壤,SR、NT和NTS对土壤中转化酶活性的提升作用无显著差异（图3）。其可能原因是在SOC和黏粒含量较高的土壤中,由于碳饱和亏缺值低,新投入秸秆转化为SOC的效率较低,再加上土壤肥力的本底值较高,在短期内实施免耕和秸秆还田对SOC和土壤肥力的提升作用不明显^[43,44,45],因此转化酶的响应不敏感。

土壤pH也是影响酶活性的重要因素^[46,47]。本研究表明,秸秆还田（SR）在中性和碱性土壤中（6.5≤pH≤7.5和pH>7.5）,免耕+秸秆还田（NTS）在碱性土壤中转化酶活性的促进作用较明显（图3-b）。其原因可能是土壤pH影响酶的可移动性（mobility）或可提取性（extractable）^[48],在中性和碱性土壤中,转化酶的可移动性较高,因而其活性较强。对于酸性（pH<6.5）土壤而言,SR、NT和NTS对转化酶活性的提升作用无显著差异（图3-b）。其原因可能是在酸性土壤中,有机质与铁铝氧化物之间交互作用较强,提高了SOC的保护能力和稳定性,抑制了微生物活性和有机质降解^[49,50],从而降低了转化酶活性。而保护性农业措施有利于增加表层SOC含量,缓冲pH值的变化^[31,35],进而增强了转化酶活性。

BRT模型结果也表明土壤属性（SOC含量、pH和黏粒含量）是影响转化酶活性的最主要因子,总贡献率高于55.0%。本研究表明,实施SR、NT和NTS措施能增强不同土壤条件下转化酶活性,如SOC含量低（<10 g·kg^-1）、黏粒含量低（<20%和20%—30%）、中性和碱性土（图5-a、5-b、5-c）。本文和其他研究均表明,土壤属性的差异性会直接影响转化酶活性^[28,29]。

3.2.2 干旱指数 前期研究表明,在干旱区域土壤含水量对酶活性有积极作用^[51],长期干旱会降低土壤酶数量及其有效性^[52,53]。在本研究中,相对于传统翻耕（CT）,保护性农业措施（SR、NT和NTS）显著提高了干旱指数较高地区（2—3.5和>3.5）的土壤转化酶活性,而对干旱指数低的地区无显著影响（图3-d）。BRT模型分析也进一步证实干旱指数是影响秸秆还田和免耕处理对转化酶活性提高的主要因素之一（图5）。其原因可能是实施免耕后土壤扰动较少,表层有机质积累,增强土壤持水性和抵抗干旱的能力^[36,54],从而提高酶活性。此外,秸秆还田措施也有助于降低水分蒸发,提高土壤水分含量和调节土壤温度,为微生物提供适宜的生境^[33,36],从而提高酶活性。综上分析,我们得出在气候条件相对干旱的区域,实施免耕和秸秆还田（尤其是NTS）等保护性农业措施有助于提高土壤转化酶活性,对潜在提高碳库水平、养分循环及生态系统服务功能以应对气候变化具有重要意义。

3.2.3 管理制度 长期连作种植模式会导致土壤质量下降,微生物群落结构失衡,引起连作障碍等系列问题,导致转化酶活性降低^[55]。与此相反,轮作不仅能提高物种多样性,输入新的有机质到土壤,平衡养分含量^[56],还可以改善土壤理化性质,有效缓解土壤酸化^[57],抑制连作障碍的发生,促进土壤微生物活动,增强转化酶活性^[58]。本研究发现,SR和NTS均可以显著促进了轮作条件下转化酶活性,而SR显著促进了连作条件下转化酶活性（图3-e）,这与赵亚丽等^[12]和牛倩云等^[58]的研究结果一致。

3.3 免耕和秸秆还田对土壤转化酶活性的交互作用

管理措施对转化酶活性的交互作用分析表明,在SOC含量较低（<10 g·kg^-1）、黏粒较低（<20%）、土壤pH较高（>7.5）、干旱指数较高（>3.5）、作物轮作和持续年限长（>10年）条件下,免耕和秸秆还田措施对转化酶活性的交互作用较低（图4）。这意味着,在上述情况下同时实施免耕和秸秆还田对转化酶活性的提升作用较好。相关原因已在前面章节进行了阐释,此处不再赘述。值得指出的是,以秸秆还田措施（SR）为例,黏粒含量和土壤pH是影响转化酶活性提高的重要因素,其贡献率分别为37.7%和22.8%（图5-a）。在中性（6.5≤pH≤7.5）和碱性（pH>7.5）土壤中,秸秆还田措施（SR）均对转化酶活性的提高起积极作用（图3-b）。这可能归于秸秆还田后增加了土壤有机质含量和微生物活性及改变了微生物群落结构^[59]。而在酸性土壤中（如pH<5.5）,较高的Al³⁺、Mn²⁺离子浓度也可能抑制酶活性及其功能^[60]。综上所述,可以通过调节耕作和秸秆管理方式,来改善土壤酶活性（如转化酶）及其生态服务功能,从而有利于作物残体降解、有机质循环和养分元素的释放,有助于提高土壤肥力和农田生态系统健康^{[7, 61]}。

4 结论

总体来说,SR、NT和NTS处理显著促进了我国农田土壤碳循环酶活性,尤其是转化酶活性。保护性农业措施（SR、NT和NTS）与土壤特性（SOC含量、土壤pH和黏粒含量）、干旱指数、种植制度和持续年限等因子进一步分析表明,在以下几个方面有助于提高转化酶活性：（1）低SOC含量、低黏粒含量和偏碱土壤;（2）干旱指数较高区域;（3）轮作种植制度下。BRT分析表明,黏粒含量和土壤pH是影响SR处理对转化酶活性提高的主要因子,而SOC含量和干旱指数是影响免耕措施（NT和NTS）提高转化酶活性的主要因子。总之,免耕和秸秆还田措施的应用,尤其是在SOC和黏粒含量较低或干旱指数较高的土壤上,有助于转化酶活性的提高。

参考文献 View Option 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1] 关松荫. 土壤酶及其研究方法. 北京: 农业出版社, 1986.
[本文引用: 2]

GUAN S Y. Soil Enzyme and Its Research Methods. Beijing: Agriculture Press, 1986. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[2] ZHANG P, CHEN X L, WEI T, YANG Z, JIA Z K, YANG B P, HAN Q F, REN X L. Effects of straw incorporation on the soil nutrient contents, enzyme activities, and crop yield in a semiarid region of China
Soil and Tillage Research, 2016,160:65-72.
[本文引用: 2]

[3] PIOTROWSKA-D?UGOSZ A. Significance of the enzymes associated with soil C and N transformation
Carbon and Nitrogen Cycling in Soil, 2020,140(1/2):399-437.
[本文引用: 2]

[4] LI S, ZHANG S R, PU Y L, LI T, XU X X, JIA Y X, DENG O P, GONG G S. Dynamics of soil labile organic carbon fractions and C-cycle enzyme activities under straw mulch in Chengdu Plain
Soil and Tillage Research, 2016,155:289-297.
[本文引用: 1]

[5] SCHINNER F, VON MERSI W. Xylanase-, CM-cellulase- and invertase activity in soil: An improved method
Soil Biology and Biochemistry, 1990,22(4):511-515.
[本文引用: 2]

[6] 边雪廉, 赵文磊, 岳中辉, 王慧一, 焦浩, 隋海霞. 土壤酶在农业生态系统碳、氮循环中的作用研究进展
中国农学通报, 2016,32(4):171-178.
[本文引用: 2]

BIAN X L, ZHAO W L, YUE Z H, WANG H Y, JIAO H, SUI H X. Research process of soil enzymes effect on carbon and nitrogen cycle in agricultural ecosystem
Chinese Agricultural Science Bulletin, 2016,32(4):171-178. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[7] WICKINGS K, GRANDY A S, REED S C, CLEVELAND C C. The origin of litter chemical complexity during decomposition
Ecology Letters, 2012,15(10):1180-1188.
[本文引用: 2]

[8] CHEN H Q, LIANG Q, GONG Y S, KUZYAKOV Y, FAN M S, PLANTE A F. Reduced tillage and increased residue retention increase enzyme activity and carbon and nitrogen concentrations in soil particle size fractions in a long-term field experiment on Loess Plateau in China
Soil and Tillage Research, 2019,194:104296.
[本文引用: 2]

[9] CHU H Y, LIN X G, FUJII T, MORIMOTO S, YAGI K, HU J L, ZHANG J B. Soil microbial biomass, dehydrogenase activity, bacterial community structure in response to long-term fertilizer management
Soil Biology and Biochemistry, 2007,39:2971-2976.
[本文引用: 1]

[10] 孙建, 刘苗, 李立军, 刘景辉, 张星杰. 免耕与留茬对土壤微生物量C、N及酶活性的影响
生态学报, 2009,29(10):5508-5515.
[本文引用: 2]

SUN J, LIU M, LI L J, LIU J H, ZHANG X J. Influence of non-tillage and stubble on soil microbial biomass and enzyme activities in rain-fed field of Inner Mongolia
Acta Ecologica Sinica, 2009,29(10):5508-5515. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[11] STEINWEG J M, DUKES J S, WALLENSTEIN M D. Modeling the effects of temperature and moisture on soil enzyme activity: Linking laboratory assays to continuous field data
Soil Biology and Biochemistry, 2012,55:85-92.
[本文引用: 1]

[12] 赵亚丽, 郭海斌, 薛志伟, 穆心愿, 李潮海. 耕作方式与秸秆还田对土壤微生物数量、酶活性及作物产量的影响
应用生态学报, 2015,26(6):1785-1792.
[本文引用: 2]

ZHAO Y L, GUO H B, XUE Z W, MU X Y, LI C H. Effects of tillage and straw returning on microorganism quantity, enzyme activities in soils and grain yield
Chinese Journal of Applied Ecology, 2015,26(6):1785-1792. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[13] 成艳红, 黄欠如, 武琳, 黄尚书, 钟义军, 孙永明, 张昆, 章新亮. 稻草覆盖和香根草篱对红壤坡耕地土壤酶活性和微生物群落结构的影响
中国农业科学, 2017,50(23):4602-4612.
[本文引用: 1]

CHENG Y H, HUANG Q R, WU L, HUANG S S, ZHONG Y J, SUN Y M, ZHANG K, ZHANG X L. Effects of straw mulching and vetiver grass hedgerows on soil enzyme activities and soil microbial community structure in red soil sloping land
Scientia Agricultura Sinica, 2017,50(23):4602-4612. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[14] ZHAO X, LIU S L, PU C, ZHANG X Q, XUE J F, REN Y X, ZHAO X L, CHEN F, LAL R, ZHANG H L. Crop yields under no-till farming in China: A meta-analysis
European Journal of Agronomy, 2017,84:67-75.
[本文引用: 1]

[15] PITTELKOW C M, LIANG X Q, LINQUIST B A, VAN GROENIGEN K J, LEE J, LUNDY M E, VAN GESTEL N, SIX J, VENTEREA R T, VAN KESSEL C. Productivity limits and potentials of the principles of conservation agriculture
Nature, 2015,517:365-368.
[本文引用: 1]

[16] DU Z L, ANGERS D A, REN T S, ZHANG Q Z, LI G C. The effect of no-till on organic C storage in Chinese soils should not be overemphasized: A meta-analysis
Agriculture, Ecosystems and Environment, 2017,236:1-11.
[本文引用: 2]

[17] LIU C, LIU M, CUI J, LI B, FANG C M. Effects of straw carbon input on carbon dynamics in agricultural soils: A meta-analysis
Global Change Biology, 2014,20(5):1366-1381.
[本文引用: 4]

[18] ZUBER S M, VILLAMIL M B. Meta-analysis approach to assess effect of tillage on microbial biomass and enzyme activities
Soil Biology and Biochemistry, 2016,97:176-187.
[本文引用: 3]

[19] 肖美佳, 张晴雯, 董月群, 刘杏认, 张爱平, 郑莉, 杨正礼. 免耕对土壤微生物量碳影响的Meta分析
核农学报, 2019,33(4):833-839.
[本文引用: 3]

XIAO M J, ZHANG Q W, DONG Y Q, LIU X R, ZHANG A P, ZHENG L, YANG Z L. Meta-analysis to assess impact of no-tillage on soil microbial biomass carbon
Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2019,33(4):833-839. (in Chinese)
[本文引用: 3]

[20] LI Y Z, SONG D P, LIANG S H, DANG P F, SIDDIQUE K H M. Effect of no-tillage on soil bacterial and fungal community diversity: A meta-analysis
Soil and Tillage Research, 2020,204:104721.
[本文引用: 2]

[21] LI Y, LI Z, CUI S, JAGADAMMA S, ZHANG Q P. Residue retention and minimum tillage improve physical environment of the soil in croplands: A global meta-analysis
Soil and Tillage Research, 2019,194:104292.
[本文引用: 1]

[22] ROSENBERG M S, ADAMS D C, GUREVITCH J. MetaWin. Statistical Software for Meta-Analysis
Version 1. 2000.
[本文引用: 2]

[23] GEISSELER D, SCOW K M. Long-term effects of mineral fertilizers on soil microorganisms - A review
Soil Biology and Biochemistry, 2014,75:54-63.
[本文引用: 1]

[24] HEDGES L V, GUREVITCH J, CURTIS P S. The meta-analysis of response ratios in experimental ecology
Ecology, 1999,80(4):1150-1156.
[本文引用: 1]

[25] WANG X Z, CURTIS P S, WANG X Z. A meta-analysis of elevated CO₂ effects on woody plant mass, form, and physiology
Oecologia, 1998,113(3):299-313.
[本文引用: 1]

[26] LUO Y Q, HUI D F, ZHANG D Q. Elevated CO₂ stimulates net accumulations of carbon and nitrogen in land ecosystems: A meta-analysis
Ecology, 2006,87(1):53-63.
[本文引用: 1]

[27] ELITH J, LEATHWICK J R, HASTIE T. A working guide to boosted regression trees
Journal of Animal Ecology, 2008,77(4):802-813.
[本文引用: 1]

[28] LUO L, MENG H, GU J D. Microbial extracellular enzymes in biogeochemical cycling of ecosystems
Journal of Environmental Management, 2017,197:539-549.
[本文引用: 3]

[29] BOWLES T M, ACOSTA-MARTINEZ V, CALDERON F, JACKSON L E. Soil enzyme activities, microbial communities, and carbon and nitrogen availability in organic agroecosystems across an intensively- managed agricultural landscape
Soil Biology and Biochemistry, 2014,68:252-262.
[本文引用: 3]

[30] MANGALASSERY S, MOONEY S J, SPARKES D L, FRASER W T, SJOGERSTEN S. Impacts of zero tillage on soil enzyme activities, microbial characteristics and organic matter functional chemistry in temperate soils
European Journal of Soil Biology, 2015,68:9-17.
[本文引用: 4]

[31] VILLAMIL M B, LITTLE J, NAFZIGER E D. Corn residue, tillage, and nitrogen rate effects on soil properties
Soil and Tillage Research, 2015,151:61-66.
[本文引用: 3]

[32] 李委涛, 李忠佩, 刘明, 江春玉, 吴萌, 陈晓芬. 秸秆还田对瘠薄红壤水稻土团聚体内酶活性及养分分布的影响
中国农业科学, 2016,49(20):3886-3895.
[本文引用: 1]

LI W T, LI Z P, LIU M, JIANG C Y, WU M, CHEN X F. Enzyme activities and soil nutrient status associated with different aggregate fractions of paddy soils fertilized with returning straw for 24 years
Scientia Agricultura Sinica, 2016,49(20):3886-3895. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[33] AKHTAE K, WANG W Y, KHAN A, REN G X, AFRIDI M Z, FENG Y Z, YANG G H. Wheat straw mulching with fertilizer nitrogen: An approach for improving soil water storage and maize crop productivity
Plant Soil and Environment, 2018,64(7):330-337.
[本文引用: 2]

[34] 徐国伟, 段骅, 王志琴, 刘立军, 杨建昌. 麦秸还田对土壤理化性质及酶活性的影响
中国农业科学, 2009,42(3):934-942.
[本文引用: 1]

XU G W, DUAN H, WANG Z Q, LIU L J, YANG J C. Effect of wheat-residue application on physical and chemical characters and enzymatic activities in soil
Scientia Agricultura Sinica, 2009,42(3):934-942. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[35] DAI J, HU J L, ZHU A N, BAI J F, WANG J H, LIN X G. No tillage enhances arbuscular mycorrhizal fungal population, glomalin-related soil protein content, and organic carbon accumulation in soil macroaggregates
Journal of Soils and Sediments, 2015,15(5):1055-1062.
[本文引用: 2]

[36] 李彤, 王梓廷, 刘露, 廖允成, 刘杨, 韩娟. 保护性耕作对西北旱区土壤微生物空间分布及土壤理化性质的影响
中国农业科学, 2017,50(5):859-870.
[本文引用: 4]

LI T, WANG Z T, LIU L, LIAO Y C, LIU Y, HAN J. Effect of conservation tillage practices on soil microbial spatial distribution and soil physico-chemical properties of the Northwest Dryland
Scientia Agricultura Sinica, 2017,50(5):859-870. (in Chinese)
[本文引用: 4]

[37] PIAZZA G, PELLEGINO E, MOSCATELLI M C, ERCOLI L. Long-term conservation tillage and nitrogen fertilization effects on soil aggregate distribution, nutrient stocks and enzymatic activities in bulk soil and occluded microaggregates
Soil and Tillage Research, 2020,196:104482.
[本文引用: 3]

[38] SIX J, FREY S D, THIET R K, BATTEN K M. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems
Soil Science Society of America Journal, 2006,70:555-569.
[本文引用: 2]

[39] 任万军, 黄云, 吴锦秀, 刘代银, 杨文钰. 免耕与秸秆高留茬还田对抛秧稻田土壤酶活性的影响
应用生态学报, 2011,22(11):2913-2918.
[本文引用: 1]

REN W J, HUANG Y, WU J X, LIU D Y, YANG W Y. Effects of no-tillage and stubble-remaining on soil enzyme activities in broadcasting rice seedlings paddy field
Chinese Journal of Applied Ecology, 2011,22(11):2913-2918. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[40] TAYLOR J P, WILSON B, MILLS M S, BURNS R G. Comparison of microbial numbers and enzymatic activities in surface soils and subsoils using various techniques
Soil Biology and Biochemistry, 2002,34(3):387-401.
[本文引用: 1]

[41] SIX J, FELLER C, DENEF K, OGLE S M, SA J C D, ALBRECHT A. Soil organic matter, biota and aggregation in temperate and tropical soils - Effects of no-tillage
Agronomie, 2002,22(7/8):755-775.
[本文引用: 2]

[42] SIX J, BOSSUYT H, DEGRZE S, DENEF K. A history of research on the link between (micro) aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics
Soil and Tillage Research, 2004,79:7-31.
[本文引用: 1]

[43] 杜章留, 张庆忠, 任图生. 农田土壤碳饱和机制研究进展
土壤与作物, 2015,4(2):49-56.
[本文引用: 1]

DU Z L, ZHANG Q Z, REN T S. Advances of soil carbon saturation mechanisms in agroecosystems
Soil and Crop, 2015,4(2):49-56. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[44] HOOKER B A, MORRIS T F, PETERS R, CARDON Z G. Long-term effects of tillage and corn stalk return on soil carbon dynamics
Soil Science Society of America Journal, 2005,69(1):188-196.
[本文引用: 1]

[45] ZHAO Y C, WANG M Y, HU S J, ZHANG X D, OUYANG Z, ZHANG G L, HUANG B, ZHAO S W, WU J S, XIE D T, ZHU B, YU D S, PAN X Z, XU S X, SHI X Z. Economics- and policy-driven organic carbon input enhancement dominates soil organic carbon accumulation in Chinese croplands
Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018,115(16):4045-4050.
[本文引用: 1]

[46] XU Z W, ZHANG T Y, WANG S Z, WANG Z C. Soil pH and C/N ratio determines spatial variations in soil microbial communities and enzymatic activities of the agricultural ecosystems in Northeast China: Jilin Province case
Applied Soil Ecology, 2020,155:103629.
[本文引用: 1]

[47] MALTAIS-LANDRY G. Legumes have a greater effect on rhizosphere properties (pH, organic acids and enzyme activity) but a smaller impact on soil P compared to other cover crops
Plant and Soil, 394(1):139-154.
[本文引用: 1]

[48] STURSOVA M, BALDRIAN P. Effects of soil properties and management on the activity of soil organic matter transforming enzymes and the quantification of soil-bound and free activity
Plant and Soil, 2011,338(1/2):99-110.
[本文引用: 1]

[49] ZHANG X M, GUO J H, VOGT R D, MULDER J, WANG Y J, QIAN C, WANG J G, ZHANG X S. Soil acidification as an additional driver to organic carbon accumulation in major Chinese croplands
Geoderma, 2020,366:114234.
[本文引用: 1]

[50] GIANFREDA L, RUGGERO P. Enzyme activities in soil//NANNIPIERI P, SMALLA K. Nucleic Acids and Proteins in Soil. Berlin: Springer, 2006: 257-311.
[本文引用: 1]

[51] JIN K, SIEUTEL S, BUCHAN D, DE NEVE S, CAI D X, GABRIELS D, JIN J Y. Changes of soil enzyme activities under different tillage practices in the Chinese Loess Plateau
Soil and Tillage Research, 2009,104(1):115-120.
[本文引用: 1]

[52] HENRY H A L. Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate
Soil Biology and Biochemistry, 2012,47:53-59.
[本文引用: 1]

[53] ALSTER C J, GERMAN D P, LU Y, ALLISON S D. Microbial enzymatic responses to drought and to nitrogen addition in a southern California grassland
Soil Biology and Biochemistry, 2013,64:68-79.
[本文引用: 1]

[54] ZHANG S L, ZHANG X Y, HTFFMAN T, LIU X B, YANG J Y. Influence of topography and land management on soil nutrients variability in Northeast China
Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2011,89(3):427-438.
[本文引用: 1]

[55] 谷岩, 邱强, 王振民, 陈喜凤, 吴春胜. 连作大豆根际微生物群落结构及土壤酶活性
中国农业科学, 2012,45(19):3955-3964.
[本文引用: 1]

GU Y, QIU Q, WAN Z M, CHEN X F, WU C S. Effects of soybean continuous cropping on microbial and soil enzymes in soybean rhizosphere
Scientia Agricultura Sinica, 2012,45(19):3955-3964. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[56] YANG X L, GAO W S, ZHANG M, CHEN Y Q, SUI P. Reducing agricultural carbon footprint through diversified crop rotation systems in the North China Plain
Journal of Cleaner Production, 2014,76:131-139.
[本文引用: 1]

[57] QIN S H, YEBOAH S, CAO L, ZHANG J L, SHI S L, LIU Y H. Breaking continuous potato cropping with legumes improves soil microbial communities, enzyme activities and tuber yield
PLoS ONE, 2017,12(5):e0175934.
[本文引用: 1]

[58] 牛倩云, 韩彦莎, 徐丽霞, 张艾英, 仪慧兰, 郭二虎. 作物轮作对谷田土壤理化性质及谷子根际土壤细菌群落的影响
农业环境科学学报, 2018,37(12):2802-2809.
[本文引用: 2]

NIU Q Y, HAN Y S, XU L X, ZHANG A Y, YI H L, GUO E H. Effects of crop rotation on soil physicochemical properties and bacterial community of foxtail millet rhizosphere soil
Journal of Agro-Environment Science, 2018,37(12):2802-2809. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[59] 李玉洁, 王慧, 赵建宁, 皇甫超河, 杨殿林. 耕作方式对农田土壤理化因子和生物学特性的影响
应用生态学报, 2015,26(3):939-948.
[本文引用: 1]

LI Y J, WANG H, ZHAO J N, HUANGFU C H, YANG D L. Effects of tillage methods on soil physicochemical properties and biological characteristics in farmland
Chinese Journal of Applied Ecology, 2015,26(3):939-948. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[60] TABATABAI M A. Soil enzymes//BOTTOMLEY P S, ANGLE J S, WEAVER R W. Methods of Soil Analysis: Part 2-Microbiological and Biochemical Properties. Madison: Soil Science Society of America, 1994: 775-833.
[本文引用: 1]

[61] SINSABAUGH R L, CARREIRO M M, REPERT DA. Allocation of extracellular enzymatic activity in relation to litter composition, N deposition, and mass loss
Biogeochemistry, 2002,60(1):1-24.
[本文引用: 1]