张明静, 韩笑, 胡雪, 臧倩, 许轲, 蒋敏, 庄恒扬, 黄丽芬^,扬州大学/江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏扬州 225009

Effects of Elevated Temperature on Rice Yield and Assimilate Translocation Under Different Planting Patterns

ZHANG MingJing, HAN Xiao, HU Xue, ZANG Qian, XU Ke, JIANG Min, ZHUANG HengYang, HUANG LiFen^,Yangzhou University/Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, Jiangsu

通讯作者: 黄丽芬,E-mail：lfhuang@yzu.edu.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-07-23接受日期:2020-09-27网络出版日期:2021-04-01

基金资助:

国家重点研发计划.2017YFD0300102 国家自然科学基金青年基金项目.31801310 江苏省现代农业发展项目.2019-SJ-039-08-11

Received:2020-07-23Accepted:2020-09-27Online:2021-04-01
作者简介 About authors
张明静,E-mail：995220215@qq.com。










摘要
【目的】气候变暖对水稻生产系统的影响备受关注,研究不同种植方式下,水稻产量及其形成对气候变化的响应规律,为水稻种植区划、栽培措施和品种调整提供依据。【方法】 2017—2018年以南粳9108和南粳46为供试品种,模拟机插秧移栽和机械化直播2种种植方式,以常温（NT）为对照,于始穗期进行中度升温（平均增加2℃,MT）和极端高温胁迫（平均增加5℃,HT）,研究不同种植方式下温度升高对不同水稻品种的产量及其构成、同化物转运、光合生产特性的影响。【结果】在中度升温和极端高温胁迫下,南粳9108和南粳46产量降幅均为移栽<直播,长生育期品种南粳46产量降幅较小。穗干物重增长速率表现为NT>MT>HT,水稻茎叶向穗的干物质转运量、转运率均随着温度升高而递减,且南粳9108下降趋势大于南粳46。穗后21 d至成熟期,剑叶SPAD值总体随着温度的升高而增加,差异达极显著水平;剑叶净光合速率穗后14—21 d均以极端高温胁迫处理下最小,而到穗后35 d以极端高温胁迫处理下最大。剑叶气孔导度、蒸腾速率均呈NT>MT>HT趋势,生育后期差异更显著。通径分析表明,产量各构成因子对产量的影响程度为结实率>千粒重>穗数>每穗粒数,温度处理对产量各构成因子的影响都表现为负效应,且以结实率影响最大（-0.819）。相关分析表明,不同种植方式下受中度升温、极端高温胁迫后,成熟期干物质总重量、茎叶干物质转运量与产量构成因子（穗数除外）,一、二次枝梗籽粒结实率都呈极显著正相关。【结论】始穗期2—5℃升温均显著降低粳稻结实率,从而导致水稻产量降低。从光合物质特性究其原因是由于温度升高降低了干物质向穗的转运率和穗干物质积累速率,从而导致生育后期水稻剑叶SPAD值增加,延长叶片持绿时间,抑制“源”向“库”转移。从气候变暖应对措施来看,选择采用移栽种植方式和长生育期品种易于表现出对极端高温胁迫逆境较好的抗性。
关键词： 高温胁迫;种植方式;产量;水稻;同化物转运

Abstract
【Objective】The effect of global warming on rice production has attracted much attention, leading to changes on planting area, cultivated practices and rice varieties. Thus, it is necessary to clarify the responses of rice yield and its formation to warming under different planting patterns.【Method】During 2017 to 2018, we selected two varieties (Nanjing 9108 and Nanjing 46), two planting patterns (simulating machine transplanting and mechanized direct sowing), and three temperature treatments, including normal temperature (NT) as control, moderate temperature (average increase 2℃, MT) and extreme high temperature stress (average increase 5℃, HT), to study the effects of elevated temperature on rice yield, yield composition, assimilation transport and the characteristics of photosynthesis production.【Result】Under MT and HT treatments, the decreasing yields of Nanjing 9108 and Nanjing 46 under transplanting were less than that under direct sowing, while the yield of the long-growth variety Nanjing 46 had smaller decline. The growth rate of the spike dry material showed the trend of NT>MT>HT. The amount and rate of dry matter translocation from rice stem and leaves to spike decreased with the increase of temperature, and the decreasing effects on Nanjing 9108 was greater than that for Nanjing 46. Moreover, after 21 days of heading to maturity, the SPAD of flag leaf increased with elevated temperatures significantly. And the lowest net photosynthetic rate of flag leaf was found under HT at 14-21 days after heading period, while the highest was found at 35 days after heading period. In addition, The stomatal conductance and transpiration rate of flag leaf showed the increasing trend of NT>MT>HT, and the difference was more significant in the later growth stage. The path analysis indicated that the importance of yield components on yield was in the order of filled grain percentage>1000-grain weight>number of panicles>spikelet number per panicle, and all the elevated temperature treatments had negative impacts on yield components, with the greatest effect (-0.819) on filled grain percentage. The relevant analysis showed that the total weight of dry matter at maturity, the amount of translocation were significantly positively correlated to the yield composition factor (except the number of spikes) and the filled grain percentage of primary and secondary branches under MT and HT. 【Conclusion】Increasing 2℃ to 5℃ at the initial heading stage significantly reduced the filled grain percentage of rice, which led to the decrease of rice yield. From the perspective of photosynthetic characteristics, temperature rising reduced the rate of dry matter transported to spikes and declined dry matter accumulation in spikes, increasing SPAD of rice flag leaves in late growth period and thus prolonging the green holding time, which could inhibit the translocation from source to sink. Overall, we suggest that long-growth period varieties with proper plant patterns could have better resistance to elevated temperatures, which could be adaptive to the global warming.
Keywords：high temperature stress;planting modes;yield;rice;assimilate translocation


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张明静, 韩笑, 胡雪, 臧倩, 许轲, 蒋敏, 庄恒扬, 黄丽芬. 不同种植方式下温度升高对水稻产量及同化物转运的影响[J]. 中国农业科学, 2021, 54(7): 1537-1552 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.07.017
ZHANG MingJing, HAN Xiao, HU Xue, ZANG Qian, XU Ke, JIANG Min, ZHUANG HengYang, HUANG LiFen. Effects of Elevated Temperature on Rice Yield and Assimilate Translocation Under Different Planting Patterns[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(7): 1537-1552 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.07.017


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0 引言

【研究意义】近年来,全球气候变暖愈加明显,气候变化报告指出近130年（1880–2012年）全球平均地表温度上升了0.85℃^[1],我国气候变暖的趋势也非常明显,专家预测到21世纪末中国平均气温可能升高2.2—4.2℃^[2]。气候变化对作物生产系统有深远的影响,水稻是我国重要的粮食作物,水稻生产遭遇的高温胁迫危害发生呈现出日益加剧的态势,对我国特别是长江流域水稻的安全生产形成了严重威胁^[3]。因此,研究气候变化尤其是温度升高对水稻生产系统的影响并提出相应的适应性措施,对保障粮食安全具有重要的理论意义和实践价值。【前人研究进展】气候变化对不同水稻区域的影响表现出两面性：一方面,气候变化使我国单季稻和双季稻潜在种植边界显著北移,1980—2010年间,气候变化使我国水稻适宜种植面积的比例增加约4个百分点,东北地区增加幅度最大^[4]。另一方面,在现有水稻品种不变的前提下,双季稻和单季稻区气候生产潜力呈普遍下降趋势^[5]。由于气候条件的复杂性,不同****的研究方法不尽相同,水稻的种植方式和品种布局等各不相同,高温胁迫热害指标也不尽相同。目前对高温胁迫热害指标的研究主要集中在气温和致害发生的时间两个方面^[6]。谭中和等^[7]将日平均气温≥30℃和日最高气温≥35℃作为自然高温胁迫的致害温度指标,汤昌本等^[8]将连续5 d以上日最高温度≥35℃作为高温胁迫致害指标。大量试验结果表明,水稻生长的各个时期遭遇高温胁迫热害均会影响最终的产量。ISHIGURO等^[9]研究发现孕穗期高温胁迫对水稻产生的影响主要是会导致花粉败育,而很多研究者则认为抽穗扬花期和灌浆结实期是受温度影响最大的2个时期,开花期受到高温胁迫对水稻产量的影响比灌浆期更大^[10,11,12]。PENG等^[13]发现在热带地区旱季水稻生长期间的平均最低温度每升高1.0℃,产量则下降10%。吴超等^[14]综合前人的研究^{[15,16,17,18,19]},认为高温胁迫影响花粉发育、花药开裂和颖花育性等,也影响到同化物积累与转运、籽粒灌浆和淀粉合成等生理生化过程,最终导致结实率下降和产量降低。水稻产量形成受“源”“库”及“流”的强弱及三者相互之间协调程度的影响,因此高温胁迫对水稻产量及其构成因子的影响程度也因地区、品种、发生时间和栽培方式而异。【本研究切入点】目前关于极端高温胁迫对水稻产量影响机理的研究相对较多,而结合研究水稻不同种植方式的研究相对较少。李杰等^[20]研究表明,种植方式对水稻产量影响极显著,手栽最高,直播最低,机插居二者之间;同一地区,机插和直播较手栽减产幅度,晚熟品种大于早熟品种,常规粳稻大于杂交粳稻。近年来,全程机械化水稻生产能有效解放劳动力,实现节本、增效,是未来稻作研究方向。在长江下游稻麦两熟地区,水稻机械化种植面积逐年扩大,已基本形成了毯苗机插、机械直播及配套栽培管理技术^[21]。为此,本试验立足于长江下游稻麦两熟地区,模拟毯苗机插、机械化直播方式下,配套应用不同生育期品种,研究不同程度温度升高对水稻产量形成的影响。【拟解决的关键问题】本文通过研究始穗期不同程度温度升高与种植方式对水稻品种的产量及其构成、干物质转运、光合生产特性的互作效应,旨在进一步揭示不同种植方式下水稻生产力对温度的响应规律,优化选择应对气候变化的水稻种植方式和品种,以期实现水稻抗逆栽培,为应对未来气候变化情景下水稻生产提供实践依据与理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料种植

试验于2017—2018年在江苏省扬州市邗江区扬州大学农学院试验盆栽场进行（119.42° E,32.39° N）,属亚热带季风气候（图1）。供试2个材料均由江苏省农业科学院粮食作物研究所培育,其中南粳9108属迟熟中粳稻品种,全生育期150 d 左右;南粳46属中熟晚粳品种,全生育期165 d左右。模拟2种不同的栽培方式：机插秧移栽和机械化直播。模拟机插秧在5月27日播种,穴盘育秧并在6月15日移栽至盆钵中,移栽时选取植株大小相近的壮秧,3 穴/盆,3苗/穴,3穴在盆内呈三角形均匀分布。模拟机械化直播则在6月15日进行播种,3穴/盆,5—6粒/穴,播后两叶一心每穴间苗至3苗/穴。盆钵的直径为25 cm,高为30 cm。盆中装满过筛土,土壤pH 6.03、有机质25.5 g·kg^-1、速效氮120.60 mg·kg^-1、速效磷59.0 mg·kg^-1、速效钾68.8 mg·kg^-1。移栽前每盆施2 g尿素和0.5 g磷酸二氢钾做基肥,移栽7 d 后,施尿素0.5 g/盆;穗分化期每盆追施0.6 g尿素。全程精细管理并防治病虫害,保持2 cm左右水层至成熟期,成熟期挂防鸟网避免产量损失。其余按常规高产栽培措施进行。

图1

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图12017—2018 年水稻生长期的日平均温度、降雨量和日照时数

Fig. 1Daily mean temperature, sunshine duration, and precipitation during the rice growing season in 2017 and 2018

1.2 试验处理

选用2个水稻品种南粳46、南粳9108,模拟移栽、直播2种种植方式,于水稻生长至始穗期（10%稻穗露出剑叶叶鞘）,标记每穴分蘖数量和抽穗一致的水稻盆栽,从室外移至人工智能气候室内进行温度处理,设置常温、中度升温胁迫和极端高温胁迫3个处理水平,每处理重复20盆。常温处理日均温、日极端高温胁迫温度、日最低温度的设置参考近10年气象局发布的同日温度均值,中度升温、极端高温胁迫处理较常温设置分别升高2℃、5℃（表1）。人工气候室内模拟自然界变化规律,进行恒定控制和渐变控制,温度0：00—24：00每3 h自动调节至设定温度,温度控制精度±0.5℃,设定恒定湿度70%,精度±5%,设置光照、CO₂浓度与外界保持一致。不同种植方式下各水稻品种在始穗期进行不同温度处理时间均为14 d（表2）,处理结束后移至室外,继续生长至成熟期并收获。

Table 1
表1
表1人工气候室温度处理情况
Table 1The temperature treatment of the artificial climate chamber (℃)

温度处理Temperature treatment	日期 Date (M-D)	2:00-5:00	5:00-8:00	8:00-11:00	11:00-14:00	14:00-17:00	17:00-20:00	20:00-23:00	23:00-2:00	平均温度Average temperature
常温 NT	08-23—08-31	27.0	27.0	28.0	31.0	33.0	31.0	28.0	27.0	29.0
	09-01—09-05	26.0	26.0	27.0	30.0	32.0	30.0	27.0	26.0	28.0
	09-06—09-10	24.0	24.0	25.0	28.0	30.0	28.0	25.0	24.0	27.0
	09-11—09-16	23.0	23.0	24.0	28.0	30.0	27.0	25.0	24.0	25.5
	09-17—09-20	23.0	23.0	24.0	28.0	29.0	26.0	25.0	24.0	25.3
	09-21—09-25	23.0	23.0	24.0	26.0	29.0	25.0	24.0	23.0	24.6
中度升温 MT	08-23—08-31	29.0	29.0	30.0	33.0	35.0	33.0	30.0	29.0	31.0
	09-01—09-05	28.0	28.0	29.0	32.0	34.0	32.0	29.0	28.0	30.0
	09-06—09-10	26.0	26.0	27.0	30.0	32.0	30.0	27.0	26.0	29.0
	09-11—09-16	25.0	25.0	26.0	30.0	32.0	29.0	27.0	26.0	27.5
	09-17—09-20	25.0	25.0	26.0	30.0	31.0	28.0	27.0	26.0	27.3
	09-21—09-25	25.0	25.0	26.0	28.0	31.0	27.0	26.0	25.0	26.6
极端高温 HT	08-23—08-31	32.0	32.0	33.0	36.0	38.0	36.0	33.0	32.0	34.0
	09-01—09-05	31.0	31.0	32.0	35.0	37.0	35.0	32.0	31.0	33.0
	09-06—09-10	29.0	29.0	30.0	33.0	35.0	33.0	30.0	29.0	32.0
	09-11—09-16	28.0	28.0	29.0	33.0	35.0	32.0	30.0	29.0	30.5
	09-17—09-20	28.0	28.0	29.0	32.0	34.0	32.0	30.0	29.0	30.3
	09-21—09-25	28.0	28.0	29.0	31.0	34.0	30.0	29.0	28.0	29.6

NT：常温;MT：中度升温;HT：极端高温。下同
NT: Normal temperature; MT: Moderate temperature; HT: Extreme high temperature. The same as below

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Table 2
表2
表2不同种植方式下水稻始穗期进行温度处理日程表
Table 2Schedule of temperature treatment at initial heading stage under different planting modes

8月份 August																9月份 September
23	24		25		26		27		28	29		30		31		1	2	3	4		5		6		7		8		9		10	11	12		13		14		15		16		17			18			19			20		21		22		23	24
移栽南粳9108温度升高胁迫处理 Temperature rise stress treatment of TP NJ9108
									直播南粳9108温度升高胁迫处理 Temperature rise stress treatment of DS NJ9108
																		移栽南粳46温度升高胁迫处理 Temperature rise stress treatment of TP NJ46
																														直播南粳46温度升高温胁迫处理 Temperature rise stress treatment of DS NJ46

TP：移栽;DS：直播。下同
TP: Transplanting; DS: Direct sowing. The same as below

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1.3 测定内容与方法

1.3.1 干物质测定 分别于水稻始穗后7、14、21、28、35 d及成熟期,选择极端高温胁迫、中度升温胁迫和常温处理下3穴稻株,将水稻不同器官剪开装袋,于同一烘箱105℃杀青30 min,80℃烘干至恒重,测

定植株干物质重。

1.3.2 产量及产量构成测定 于成熟期各处理取8盆水稻进行产量及产量构成（有效穗、每穗粒数、结实率和千粒重）考察。在此基础上,进一步考察一次枝梗和二次枝梗上的千粒重和结实率。

1.3.3 SPAD值的测定 2个品种每个处理随机选定10个植株,齐穗期后每7 d测定植株剑叶SPAD值,共测定6次。SPAD值的测定使用日本Minolta生产的SPAD-502型叶绿素计。

1.3.4 叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率测定 采用美国LI-6400便携式光合仪测定水稻叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。测定条件为开放系统,叶室CO₂浓度380 µmol·mol^-1,使用红蓝光源测定,光量子通量密度（PFD）1 200 µmol·m^-2·s^-1。选择晴朗天气测定,取叶片取向或着生角度一致的剑叶中部,测定过程中尽量选择剑叶原来状态,包括位置、角度等,各处理重复测定6叶,每叶测定10次,求平均值^[22]。

1.4 数据分析方法

转运量（g·hole^-1）=抽穗期茎叶干物质积累量-成熟期干物质积累量;

转运率（%）=（转运量/抽穗期茎叶干物质积累量）×100;

贡献率（%）=（转运量/成熟期穗干物质积累量）×100;

穗干物质增长速率=（W₂-W₁）/（t₂-t₁）,式中,W₁和W₂为前后 2 次测定的穗干物质重,t₁和t₂为前后 2 次测定的时间,本文以每天穗净增长干物重作为籽粒灌浆的衡量指标。

本试验的有关数据由Excel 2013进行处理,由SPSS 16.0进行方差分析。采用SAS 9.1、SPSS 16.0和SigmaPlot 10.0软件分析数据和绘制图表。

2 结果

2.1 处理效应的方差分析

水稻产量及其构成因素、收获指数、干物质转运量在品种、种植方式、温度处理间存在极显著差异（穗数/穴除外）。存在品种×种植方式、品种×温度处理、种植方式×温度处理、品种×种植方式×温度处理互作效应,其余的互作效应均不显著（表 3）。说明品种、种植方式和温度处理对水稻产量及同化物转运在年度间有较好的重演性。其他光合性状指标也得到了类似的结果（数据未显示）。由于所测定的主要指标年度间差异均不显著,故本文主要取2018年的数据。

Table 3
表3
表3水稻产量及其构成因素指标在年度间、品种、种植方式及温度处理间的方差分析
Table 3Analyisis of variance (F-value) for grain yield and its components among year, variety, planting modes and temperature treatment

变异来源 Source of variation	穗数 No. of panicles per hole	每穗粒数 Spikelet number per panicle	千粒重 1000-grain weight (g)	结实率 Filled grain percentage (%)	实际产量 Actual yield per hole (g)	收获指数 Harvest index	干物质转运量 Dry matter translocation amount (g·hole-1)
年度Y	1.16ns	0.32ns	0.61ns	1.32ns	3.63ns	0.13ns	2.45ns
品种V	1.11ns	186.46**	93.22**	9296.25**	7157.96**	233.75**	474.33**
种植方式P	2.74ns	70.91**	10.30**	24.80**	63.37**	5.23**	13.18**
温度处理T	0.91ns	31.98**	31.71**	17056.86**	9731.15**	1336.83**	4303.98**
Y×V	0.97ns	0.32ns	0.02ns	0.83ns	0.01ns	0.71ns	0.01ns
Y×P	0.91ns	0.30ns	1.38ns	5.586ns	0.05ns	1.75ns	0.01ns
Y×T	1.00ns	2.67ns	2.21ns	2.94ns	2.28ns	3.26ns	0.35ns
V×P	0.33ns	7.20**	25.41**	67.39**	136.46**	0.71ns	56.03**
V×T	0.91ns	49.97**	1.36ns	3346.24**	270.61**	221.41**	84.07**
P×T	0.66ns	11.47**	0.68**	16.03**	200.42**	6.97**	26.29**
V×P×T	0.77ns	44.74**	2.61ns	134.66**	49.01**	31.15**	169.53**
Y×V×P	0.87ns	2.67ns	3.96ns	0.47*	0.59ns	1.93ns	1.07ns
Y×V×T	1.04ns	0.08ns	0.41ns	0.20ns	0.49ns	0.71ns	1.36ns
Y×P×T	1.06ns	0.30ns	3.30ns	0.28ns	2.26ns	0.71ns	4.76ns
Y×V×P×T	1.00ns	0.08ns	0.91ns	2.73ns	4.12ns	0.19ns	3.12ns

**和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著,ns差异不显著。下同
* and **indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively, ns indicate no significant difference. The same as below

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2.2 不同种植方式下温度升高对水稻产量及其构成因素的影响

不同种植模式下,南粳9108和南粳46产量变化趋势一致,均为NT>MT>HT,差异达极显著水平（表4）。与常温对照相比,中度升温及极端高温胁迫处理下,南粳9108产量降幅在移栽方式下为20.90%及55.06%,而直播条件下则为22.09%和67.43%;南粳46产量降幅在移栽方式下为15.10%及35.25%,而直播条件下则为25.41%和42.22%。在不同程度温度升高胁迫条件下,南粳9108和南粳46产量降幅均表现为移栽<直播,其中南粳46产量降幅明显低于南粳9108。

Table 4
表4
表4温度升高对水稻产量及其构成因素的影响
Table 4Effects of high temperature stress on rice yield and its components under different planting modes

品种 Variety	种植方式 Planting modes	温度处理 Temperature treatment	穗数 No. of panicles per hole	每穗粒数 Spikelet number per panicle	千粒重 1000-grain weight (g)	结实率 Filled grain percentage (%)	实际产量 Actual yield per hole (g)	收获指数 Harvest index
南粳9108 NJ9108	移栽 TP	常温 NT	10.89±0.29Aa	118.24±0.61Aa	25.85±0.16Aa	88.26±0.07Aa	24.50±0.03Aa	0.52±0.01Aa
		中度升温 MT	10.89±0.11Aa	116.10±0.64Aa	24.66±0.13Ab	47.51±0.32Bb	19.38±0.12Bb	0.45±0.02Ab
		极端高温 HT	10.56±0.29Aa	109.41±0.17Bb	25.01±0.26Aab	7.32±0.17Cc	11.01±0.03Cc	0.27±0.01Bc
	直播 DS	常温 NT	12.78±0.11Aa	122.99±0.23Aa	25.63±0.06Aa	87.32±0.71Aa	28.65±0.09Aa	0.56±0.01Aa
		中度升温 MT	12.33±0.19Aa	115.81±1.12ABb	24.95±0.08Ab	52.45±0.68Bb	22.32±0.14Bb	0.47±0.01Ab
		极端高温 HT	12.11±0.29Aa	111.47±0.67Bb	25.25±0.15Aab	5.04±0.11Cc	9.33±0.09Cc	0.22±0.02Bc
南粳46 NJ46	移栽 TP	常温 NT	11.56±0.11Aa	123.54±1.21Aa	26.89±0.02Aa	87.32±0.45Aa	32.11±0.18Aa	0.53±0.00Aa
		中度升温 MT	11.67±0.33Aa	120.41±0.45Aa	26.36±0.54Aa	76.64±0.63Bb	27.26±0.03Bb	0.48±0.00Bb
		极端高温 HT	11.22±0.22Aa	117.80±1.40Aa	25.59±0.20Aa	56.92±0.54Cc	20.79±0.11Cc	0.38±0.00Cc
	直播 DS	常温 NT	13.33±0.19Aa	121.55±0.36Aa	26.27±0.08Aa	88.39±0.62Aa	33.89±0.16Aa	0.51±0.01Aa
		中度升温 MT	11.33±0.38Bb	126.99±1.72Aa	25.82±0.06ABb	65.47±0.19Bb	25.28±0.11Bb	0.48±0.01ABa
		极端高温 HT	11.22±0.29Bb	125.50±1.16Aa	25.36±0.02Bc	55.02±1.35Cc	19.58±0.16Cc	0.41±0.01Bb
南粳9108 NJ9108	种植方式 Planting modes		74.54**	16.69*	0.66	61.91**	64.20**	0.17
	温度处理 Temperature treatments		2.33	122.07**	19.73**	19670.00**	1831.00**	338.68**
	种植方式×温度处理 Planting modes×Temperature treatments		0.51	7.49*	1.74	28.23**	62.60**	8.08*
南粳46 NJ46	种植方式 Planting modes		4.68	18.81**	5.64	42.78**	2.04	0.29
	温度处理 Temperature treatments		11.07**	1.58	10.86*	940.85**	514.37**	232.72**
	种植方式×温度处理 Planting modes×Temperature treatments		8.68**	10.49*	0.38	36.24**	12.35**	8.21*

同一列不同大小写字母表示在0.01和0.05水平上差异显著。下同
Values followed by different lowercase and capital letters within a column indicate significantly different at 0.05 and 0.01 probability level. The same as below

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产量构成因素中,结实率受温度的影响较大,表现为NT>MT>HT,差异达到极显著水平。移栽和直播条件下,南粳9108结实率极端高温胁迫处理比常温处理分别降低91.71%和94.23%,而中度升温处理则依次降低46.17%和39.93%;南粳46结实率极端高温胁迫比常温处理分别低34.81%、37.75%,而中度升温处理则依次降低12.23%、25.93%。结实率对升温的品种抗逆性表现为南粳46>南粳9108,而种植方式总体影响不大。

2.3 不同种植方式下温度升高对水稻一、二次枝梗籽粒千粒重和结实率的影响

在2种种植方式下,结实率变化趋势一致,均为一次枝梗籽粒>二次枝梗籽粒、NT>MT>HT趋势,差异达极显著水平（表5）。移栽和直播2种种植方式与常温对照相比,极端高温胁迫处理后南粳9108一、二次枝梗籽粒结实率的降幅分别为91.25%—94.89%,而中度升温胁迫处理后的降幅分别为32.23%—57.23%;极端高温胁迫处理后南粳46一、二次枝梗籽粒结实率的降幅分别为29.27%— 48.29%,而中度升温胁迫下的降幅分别为9.82%—36.02%。表明在不同程度温度升高胁迫条件下,二次枝粳籽粒结实率降幅较一次枝粳更大,南粳9108较南粳46降幅更显著。

Table 5
表5
表5温度升高对不同种植方式下水稻一、二次枝梗籽粒千粒重和结实率的影响
Table 5Effects of high temperature stress on 1000-grain weight and filled grain percentage of primary and secondary branches of rice under different planting modes

品种 Variety	种植方式 Planting modes	温度处理 Temperature treatments	一次枝梗千粒重 1000-grain weight of primary branch (g)	二次枝梗千粒重 1000-grain weight of secondary branch (g)	一次枝梗结实率 Filled grain percentage of primary branch (%)	二次枝梗结实率 Filled grain percentage of secondary branch (%)
南粳9108 NJ9108	移栽 TP	常温 NT	27.71±0.33Aa	25.52±0.09Aa	90.82±0.28Aa	84.88±0.09Aa
		中度升温MT	25.35±0.14ABb	24.03±0.216Bb	55.27±0.72Bb	36.30±0.43Bb
		极端高温HT	25.24±0.16Bb	23.96±0.05Bb	7.95±0.40Cc	7.13±0.12Cc
	直播 DS	常温 NT	26.47±0.50Aa	25.23±0.03Aa	89.48±0.44Aa	85.11±0.81Aa
		中度升温MT	26.53±0.22Aa	24.07±0.00Bb	60.64±1.12Bb	43.93±2.05Bb
		极端高温HT	25.57±0.17Aa	23.78±0.16Bb	5.52±0.07Cc	4.35±0.09Cc
南粳46 NJ46	移栽 TP	常温 NT	27.95±0.64Aa	26.62±0.39Aa	90.00±0.83Aa	83.17±0.18Aa
		中度升温MT	26.79±0.11Aa	26.34±0.56Aa	81.16±2.13Aa	72.60±0.52Bb
		极端高温HT	26.26±0.11Aa	25.23±0.23Aa	60.11±1.32Bb	53.47±0.52Cc
	直播 DS	常温 NT	28.68±0.02Aa	26.70±0.23Aa	90.44±0.43Aa	85.65±0.92Aa
		中度升温MT	27.50±0.01Bb	25.25±0.02Aab	73.69±1.27Bb	54.80±0.09Bb
		极端高温HT	27.06±0.17Bb	24.78±0.40Ab	63.97±0.84Cc	44.29±1.99Bc
南粳9108 NJ9108	种植方式 Planting modes		0.16	2.26	1.22	5.1
	温度处理 Temperature treatments		18.52**	97.08**	10160.00**	3748.00**
	种植方式×温度处理 Planting modes×Temperature treatments		9.39*	0.99	25.60**	17.02**
南粳46 NJ46	种植方式 Planting modes		11.05*	2.99	1.06	111.92**
	温度处理 Temperature treatments		18.99**	11.53**	252.87**	712.90**
	种植方式×温度处理 Planting modes×Temperature treatments		0.02	1.43	10.71**	57.97**

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方差分析表明,种植方式对2个品种一、二次枝梗籽粒千粒重和结实率影响总体不显著,种植方式和温度处理互作对2个品种一、二次枝梗籽粒结实率均有显著或极显著的影响。

2.4 不同种植方式下温度升高对穗干物质增长速率的影响

在常温处理下,2个品种穗干物质增长速率在移栽方式下均于始穗后第3周达到峰值,分别为1.54 g·d^-1·hole^-1与1.36 g·d^-1·hole^-1;而在直播方式下均在第2周达到了峰值,分别为1.90 g·d^-1·hole^-1与1.82 g·d^-1·hole^-1（图2）。在经历始穗期升温逆境后,穗干物重增长速率变化趋势一致,均为NT>MT>HT。无论在移栽还是直播条件下,温度升高后,南粳9108穗干物质增长速率在抽穗后都呈下降趋势,尤其在第1—3周内呈剧烈下降趋势,与常温相比,中度升温、极端高温胁迫逆境后穗干物质增长速率最大降幅在移栽条件下为49.35%和80.52%,而在直播条件下则为64.89%和74.79%。而长生育期品种南粳46受升温胁迫处理后,在2种栽培方式下穗干物质增长速率均呈现先下降后升高、再下降的趋势,与常温相比,升温胁迫处理后1—4周降幅平缓,在抽穗后第4周达到了峰值后剧烈下降。

图2

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图2不同种植方式下温度升高对穗干重增长速率的影响

TP：移栽;DS：直播;NT：常温;MT：中度升温;HT：极端高温;NJ9108：南粳9108;NJ46：南粳46。下同
Fig. 2Effects of high temperature stress on growth rate of the dry weight of spike under different planting modes

TP: Transplanting; DS: Direct sowing; NT: Normal temperature; MT: Moderate temperature; HT: Extreme high temperature; NJ9108: Nanjing 9108;NJ46: Nanjing 46. The same as below

2.5 温度升高对不同种植方式下干物质转运特性的影响

始穗期2个品种的茎叶和穗干物质重量无差异,但经历过不同程度升温胁迫后,在成熟期水稻茎叶干物质呈NT>MT>HT趋势,而穗干物质则呈相反趋势,差异达极显著水平（表6）。2个品种在不同栽培方式下,水稻干物质转运量受温度胁迫后变化趋势一致,均为NT>MT>HT,差异达极显著水平,其中移栽条件下南粳9108干物质转运量在中度升温、极端高温胁迫下分别下降了17.79%、49.70%,而直播条件下则分别下降了11.20%、66.46%;南粳46趋势相似。表明始穗期温度升高后降低了茎叶干物质转运特性,且干物质转运量随着温度升高而下降。与转运量趋势相同,转运率随着温度升高而递减,且南粳9108下降趋势大于南粳46。此外,南粳9108穗干物质贡献率表现为NT<MT<HT,而南粳46趋势相反。

Table 6
表6
表6温度升高对不同种植方式下干物质转运特性的影响
Table 6Effects of high temperature stress on dry matter transport characteristics under different planting modes

品种 Variety	种植方式 Planting modes	温度处理 Temperature treatments	始穗期 Initial heading stage (g·hole-1)		成熟期 Mature stage (g·hole-1)		转运量 Translocation amount (g·hole-1)	转运率 Translocation rate (%)	贡献率 Contribution rate (%)
			茎叶 Stem and leaf	穗 Panicle	茎叶 Stem and leaf	穗 Panicle
南粳9108 NJ9108	移栽 TP	常温 NT	40.75±0.93	2.48±0.06	30.73±0.80Bc	29.95±1.12Aa	10.02±0.46Aa	24.60	33.46
		中度升温MT			32.71±0.85Bb	21.32±0.55Bb	8.04±0.21Bb	19.73	37.71
		极端高温 HT			35.71±0.93Aa	12.11±1.31Cc	5.04±0.15Cc	12.37	41.63
	直播 DS	常温 NT	39.89±1.04	3.15±0.08	28.86±0.75Bc	31.52±0.82Aa	11.03±0.29Aa	27.65	35.00
		中度升温 MT			30.09±0.78Bb	25.55±0.56Bb	9.80±0.27Bb	24.56	38.34
		极端高温 HT			36.19±0.94Aa	9.39±0.34Cc	3.70±0.18Cc	9.28	39.40
南粳46 NJ46	移栽 TP	常温 NT	40.15±0.97	2.87±0.07	27.74±0.72Cc	35.32±0.92Aa	12.41±0.32Aa	30.91	35.13
		中度升温 MT			30.95±0.80Bb	29.99±1.08Bb	9.20±0.24Bb	22.92	30.69
		极端高温 HT			34.25±0.89Aa	22.87±0.59Cc	5.90±0.17Cc	14.69	25.80
	直播 DS	常温 NT	40.7±1.12	3.05±0.05	28.89±0.75Cc	35.28±1.32Aa	11.81±0.31Aa	29.02	33.48
		中度升温 MT			31.75±0.83Bb	29.81±0.78Bb	8.95±0.13Bb	21.99	30.02
		极端高温 HT			34.25±0.72Aa	21.58±0.57Cc	6.46±0.09Cc	15.86	29.91

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2.6 不同种植方式下温度升高对水稻剑叶SPAD值的影响

2个种植方式水稻剑叶SPAD值变化趋势基本一致,在穗后7—21 d缓降,而21—35 d为急速降低的时期（图3）。穗后21 d至成熟期,2个栽培方式下,2个品种剑叶SPAD值总体表现为HT>MT>NT,差异达极显著水平,说明温度升高促进了生育后期水稻剑叶的氮素积累。移栽条件下,与常温对照相比,中度升温、极端高温胁迫处理后,成熟期2个水稻品种剑叶平均SPAD值分别高出50.81%和76.34%;而在直播条件下则分别高出27.73%和 48.66%,表明水稻剑叶SPAD值受温度影响趋势为移栽>直播。在2种种植方式下,与常温对照相比南粳9108中度升温、极端高温胁迫处理下成熟期剑叶SPAD值的增幅为7.6%—146.91%,南粳46增幅为22.86%—60.04%,表明就品种特性而言,南粳9108剑叶SPAD值受温度影响大于南粳46。

图3

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图3不同种植方式下温度升高对水稻剑叶SPAD值的影响

Fig. 3Effects of high temperature stress on SPAD value of rice flag leaf

2.7 不同种植方式下温度升高对水稻剑叶净光合速率的影响

随着生育期的推移,水稻剑叶净光合速率表现为前急后缓下降趋势,穗后2—3周,2个品种剑叶净光合速率均以极端高温胁迫下最小（图4）。然而,到穗后第5周,剑叶净光合速率总体表现为极端高温胁迫条件下最大,其中移栽条件下南粳9108中度升温、极端高温胁迫处理下的剑叶净光合速率分别高出常温对照8.26%和15.42%,差异达显著水平。各温度处理对南粳46剑叶净光合速率的影响总体不显著,移栽和直播方式下相同品种剑叶净光合速率差异不大。

图4

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图4不同种植方式下温度升高对水稻剑叶净光合速率的影响

Fig. 4Effects of high temperature stress on net photosynthetic rate of flag leaf under different planting modes

2.8 不同种植方式下温度升高对水稻剑叶气孔导度和蒸腾速率的影响

2个品种不同温度处理下剑叶气孔导度变化趋势一致,均为NT>MT>HT,到生育后期差异更加明显（图5）。穗后35 d,在移栽条件下,南粳9108中度升温、极端高温胁迫处理下的剑叶气孔导度分别低于常温对照11.76%和17.65%,而南粳46则分别低22.22%和38.89%,差异达显著水平;在直播条件下,中度升温、极端高温胁迫处理下,南粳9108剑叶气孔导度分别比常温对照低15.79%和47.37%,而南粳46则分别低20.00%和30.00%,差异达显著水平。另通过对水稻剑叶蒸腾速率（图6）和胞间CO₂浓度（数据未展示）进行同期监测,其受温度升高胁迫后的变化趋势和气孔导度趋势基本一致。

图5

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图5不同种植方式下温度升高对水稻剑叶气孔导度的影响

Fig. 5Effects of high temperature stress on stomatal conductance of flag leaf under different planting modes

图6

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图6不同种植方式下温度升高对水稻剑叶蒸腾速率的影响

Fig. 6Effects of high temperature stress on transpiration rate of flag leaf under different planting modes

2.9 温度、种植方式和品种对粳稻产量及构成因素的通径分析

通径分析表明,产量各构成因子对产量的影响程度表现为：结实率>千粒重>穗数>每穗粒数（图7）,其中以结实率的影响最大（0.735）。种植方式较其他因素对穗数的影响最大（0.646）,品种对每穗粒数和千粒重的影响最大,温度处理对产量各构成因子的影响都表现为负效应,其中对结实率影响最大（-0.819）。

图7

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图7不同处理对产量及其构成因素的通径分析

Fig. 7Path analysis of yield and its constituent factors under different treatments

2.10 光合物质生产特性与产量及其构成因素的相关性分析

相关分析表明,不同种植方式中度升温、极端高温胁迫处理下,成熟期干物质总重量、茎叶干物质转运量与所有产量构成因子、一、二次枝梗籽粒结实率都呈显著或极显著正相关（穗数除外）;气孔导度与结实率、一、二次枝梗籽粒结实率和产量都呈极显著正相关。而成熟期剑叶净光合速率与每穗粒数、一次枝梗籽粒结实率呈极显著负相关,与结实率、二次枝梗籽粒结实率、产量呈显著负相关（表7）。

Table 7
表7
表7光合物质生产特性与产量构成因素的相关性分析
Table 7Correlation analysis of photosynthetic matter production characteristics and yield components

相关性 Correlation	穗数 No. of panicles	每穗粒数 Spikelet number per panicle	千粒重 1000-grain weight	结实率 Filled grain percentage	一次枝梗籽粒结实率 Filled grain percentage of primary branch	二次枝梗籽粒结实率 Filled grain percentage of secondary branch	产量 Yield
干物质重量 Dry matter weight	0.309	0.700*	0.853**	0.932**	0.901**	0.956**	0.908**
转运量 Translocation amount	0.459	0.587*	0.619*	0.887**	0.879**	0.880**	0.936**
SPAD值 SPAD value	-0.164	0.352	0.146	-0.217	-0.183	-0.257	-0.153
剑叶净光合速率 Net photosynthetic rate of flag leaf	-0.194	-0.743**	-0.499	-0.689*	-0.729**	-0.628*	-0.676*
气孔导度 Stomatal conductance	0.452	0.502	0.427	0.742**	0.731**	0.740**	0.801**

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3 讨论

3.1 极端高温胁迫对水稻产量及其构成的影响

本试验中,中度升温胁迫、极端高温胁迫处理下南粳9108和南粳46实际产量均极显著降低,这主要是由于结实率的大幅度降低造成的,极端高温胁迫会严重影响籽粒灌浆,温度越高对结实率的影响越大,因此2个品种在极端高温胁迫处理后产量的降幅均大于中度升温胁迫处理,谷草比和收获指数也均显著低于常温对照。本研究的结论是水稻在始穗后受不同程度温度胁迫14 d得出,亦有研究者在其他不同时期温度胁迫条件下探索了水量产量形成受温度胁迫的影响。石春林等^[23]对减数分裂期高温胁迫对水稻颖花结实率影响的定量分析结果表明,33℃以下的温度对结实率无明显影响,但是随着温度及持续天数的增加,结实率则逐步降低;盛婧等^[11]发现粳稻和杂交籼稻结实率对高温胁迫最敏感的时期是开花后1—5 d,而杨陶陶等^[24]以双季晚粳为材料,发现花后温度胁迫同样降低了晚稻产量。以上这些研究和我们的结论都揭示了不同时期温度胁迫使水稻产量下降的趋势。从产量构成因素上看,我们发现温度升高显著降低2个品种的千粒重,而穗数和每穗粒数在各温度处理间差异不显著。本结论与前人研究结果一致,郑建初等^[25]研究表明抽穗开花期总颖花数已经基本确定,高温胁迫主要会使结实率和粒重降低。相反,董文军等^[26]利用开放式升温胁迫系统进行中度升温胁迫处理后（+1℃左右）,结实率有升高的趋势,产量有所降低。相较之下,本研究中度升温、极端高温胁迫分别设置了+2℃、+5℃,处理时间为始穗后14 d,推测结实率显著降低的可能原因之一是始穗期是受极端高温胁迫的敏感期;可能原因之二是中度升温胁迫+2℃和+1℃相比,实际已构成了热胁迫。

中度升温、极端高温胁迫使2个品种一、二次枝梗籽粒千粒重略有降低,结实率显著下降,其中对南粳9108的影响更大,说明南粳9108对温度更敏感。这主要是由于南粳9108的生育期较短,其对温度最敏感的抽穗期正好处于极端高温频发的时期,而南粳46生育期较长,其抽穗灌浆期可以避开极端高温胁迫最严重的时期,虽然仍会受到极端高温胁迫天气的影响,但影响程度较南粳9108显著降低。

3.2 极端高温胁迫对水稻光合物质生产特性的影响

有研究认为高温胁迫使水稻剑叶SPAD值、净光合速率、气孔导度下降,胞间CO₂浓度上升,抽穗期水稻剑叶净光合速率下降主要是由气孔导度下降引起的^[27],但杜尧东等^[28]认为随着叶温的增加气孔导度会增加,甚至光合器官受到破坏气孔仍在开放。本试验结果与前者不同,中度升温胁迫、极端高温胁迫条件下水稻剑叶SPAD值增加,这主要是因为极端高温胁迫使叶片中积累的氮素水平较高,延长了叶片的持绿时间,因而能够保持较高的SPAD值。在品种方面,极端高温胁迫处理后,南粳9108剑叶中氮素含量与常温相比显著升高,阻碍了氮素向穗中转移。中度升温胁迫、极端高温胁迫条件下灌浆前期剑叶净光合速率降低,后期净叶光合速率有升高的趋势,剑叶气孔导度、胞间CO₂和蒸腾速率均有所降低。本结果与CHENG等^[29]一致,他们发现夜间增温胁迫会增强水稻生育后期的光合能力,高温使叶片衰老速度变缓,因此灌浆后期叶片的净光合速率与常温对照相比有所升高。

李杰等^[30]研究表明,不同种植方式水稻产量与总干物质积累量和抽穗至成熟期干物质积累量呈极显著正相关,物质输出和转化上,叶、茎物质输出率和转化率手栽、机插、直播依次降低,且蜡熟期后茎都有物质回运现象, 手栽回运的最多,直播最少。本研究2个品种在不同栽培方式下,水稻干物质转运量受温度胁迫后变化趋势一致,均为NT>MT>HT,差异达极显著水平。同时,随着生育期的推移,极端高温胁迫处理后水稻干物质积累量的降低幅度越来越大,且显著低于常温对照,结论趋势与前人一致^[31]。陶龙兴等^[22]认为对开花结实期高温胁迫较钝感的水稻国稻6号,其特点是在灌浆成熟过程仍维持较强的“蒸腾流”,以保持充实的光合物质向籽粒的运输。本研究从干物质转运特性上看,水稻茎叶向穗的干物质转运量、转运率均随着温度升高而递减,且南粳9108下降趋势大于南粳46,由此可初步认为与南粳9108相比,长生育期南粳46是对极端高温胁迫相对钝感的水稻品种。

3.3 栽培方式对气候变暖的响应与适应

从水稻生产应对气候变化措施的研究看,主要有调整播期和种植面积、优化栽培管理和抗逆栽培技术、培育强抗逆性品种等方面。刘维等^[32]定量分析了气候变暖和提前移栽对早稻抽穗开花至乳熟成熟期温度适宜度的影响和高温胁迫日数时空变化规律的影响,结果表明华南和江南地区提前移栽有利于提高早稻抽穗开花至乳熟成熟期温度适宜度,同时降低高温胁迫日数,有效避开高温胁迫热害对早稻的影响。郭建茂等^[33]在典型高温胁迫年通过不同播期一季稻产量差异及其原因分析,认为水稻受高温胁迫危害的程度某种程度上也取决于高温胁迫是否出现在水稻的高温胁迫敏感阶段,而播期的调整可通过改变高温胁迫与水稻生育阶段的配置起到缓解高温胁迫危害的作用,因此在该年将播期推迟调整至5月中下旬有助于缓解高温胁迫对水稻造成的危害,从而保证产量。除了调整区域布局、播期外,段骅等^[34]运用肥水调控措施,当抽穗结实期遭受高温胁迫,在穗分化期适当施用氮肥可以获得较高的产量和较好的稻米品质,根系和冠层生理活性的提高是其重要原因;采用轻干湿交替灌溉方式也可以获得较高的产量和较好的稻米品质^[35]。就品种特性而言,许轲等^[36]研究发现同一播期各品种类型水稻之间产量差异有随播期的推迟而增大的趋势,同品种类型水稻的减产幅度表现为中熟晚粳>迟熟中籼>早熟晚粳>迟熟中粳>中熟中粳。

本研究选取了长江中下游地区最为普遍的直播和机插秧2种方式,发现中度升温胁迫和极端高温胁迫逆境下,水稻产量降幅均表现为移栽<直播,表明与直播相比,机械化移栽将是未来应对气候变化的有效栽培措施。除栽培方式外,培育和选用耐高温胁迫的水稻品种也是防止高温胁迫热害最简便有效的途径^[37]。本研究中,长生育期品种南粳46由于生育期较南粳9108晚14 d左右,始穗期相应推迟10—14 d,始穗期均温降低约2℃;模拟移栽南粳9108、直播南粳9108、移栽南粳46、直播南粳46始穗期的最高温度分别为33℃、33℃、32℃和30℃,日平均温度分别为29℃、29℃、28℃和27℃。由此当同幅度升温2—5℃时,南粳46热害程度降低,且随着温度升高胁迫14 d的推移,高温胁迫危害性下降,推测这也是南粳46对温度升高抗逆性强的因素之一。未来气候变化造成我国水稻产量变化幅度为-40.2%—6.3%,且空间差异明显,但若能综合采用合理的品种、栽培方式等应对策略,则可以有效减缓气候变化对水稻产量的不利影响^[3]。

4 结论

始穗期2—5℃升温导致水稻产量降低,产量各构成因子对产量的影响程度表现为结实率>千粒重>穗数>每穗粒数,其中以结实率的影响最大。从光合物质特性看,由于温度升高降低了干物质向穗的转运率和穗干物质积累速率,延长叶片持绿时间,抑制物质从源向库的转运。从气候变暖应对措施来看,选择移栽种植方式优于直播方式,长生育期品种优于短生育期品种,表现出对温度升高较好的抗性。

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