丁启朔¹, 李海康¹, 孙克润², 何瑞银¹, 汪小旵¹, 刘富玺¹, 厉翔¹1 南京农业大学工学院/江苏省智能化农业装备重点实验室,南京 210031
2 江苏银华春翔机械制造有限公司,江苏连云港 222200

High-Throughput Phenotyping of Individual Wheat Stem and Ear Traits with Machine Vision

DING QiShuo¹, LI HaiKang¹, SUN KeRun², HE RuiYin¹, WANG XiaoChan¹, LIU FuXi¹, LI Xiang¹ 1 College of Engineering, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Intelligent Agricultural Equipment of Jiangsu Province, Nanjing 210031
2 Jiangsu Yinhua Chunxiang Machinery Manufacturing Co. Ltd., Lianyungang 222200, Jiangsu

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2019-04-30接受日期:2019-05-20网络出版日期:2020-01-01

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFD0300900 江苏省农业科技自主创新资金.CX171002 江苏省苏北科技专项“稻麦轮作区免耕灭茬打浆机研发及产业化”.ZL-LYG2017008

Received:2019-04-30Accepted:2019-05-20Online:2020-01-01
作者简介 About authors
丁启朔,E-mail：qsding@njau.edu.cn









摘要
【目的】高通量表型技术不仅是现代育种领域的重要手段,也是解析田间作物生理生态行为的工具,但不同类别高通量表型技术的基础架构特征仍不清楚,因此需要针对机器视觉高通量表型技术进行专门探讨。【方法】本文用机器视觉技术检测计算稻茬麦茎穗一体的表型指标。使用宁麦13、鲁原502和郑麦9023 3个小麦品种,进行小区化对比试验,使用等孔距栅条精播板进行单粒精播,准确控制条播小麦的群体条件。于稻茬麦成熟期进行茎穗一体图像获取,对图像进行灰度增强、直方图均值化、S分量提取、Otsu阈值分割、茎穗分离和茎穗形态参数提取等操作。提取的稻茬麦地上部单茎穗各器官的形态参数包括茎秆长、茎秆平均宽度、茎秆投影面积、茎秆周长、麦穗长、麦穗平均宽度、麦穗投影面积和麦穗周长。同时,使用传统方法获取小麦单叶片质量、单茎秆质量、单穗质量和单穗籽粒产量等农艺性状指标。分别构建线性模型、二次模型、指数模型及拓展模型进行多维指标拟合,包括小麦单茎穗生物量与单穗籽粒产量关系、单茎穗的麦穗形态参数与单穗籽粒产量关系等拟合分析。在单茎穗层面对小麦茎穗的表型指标与单穗籽粒产量之间的关系进行相关分析和回归分析,进而基于机器视觉在小麦茎穗一体方面的个例应用,讨论大田高通量表型分析的机器视觉技术研发的要点。【结果】宁麦13、鲁原502和郑麦9023 3个小麦品种的单叶片质量与单穗籽粒产量的相关系数依次下降,小麦单茎穗形态参数与单穗籽粒产量的相关性显著低于生物量指标,但单穗投影面积、单穗长与单穗籽粒产量依然存在显著正相关。3个小麦品种在单茎穗的各生物量指标与单穗籽粒产量的最优回归模型各不相同,麦穗图像的形态参数不能准确反映单穗籽粒产量,但单茎穗的茎秆和麦穗形态参数的组合应用表现出最佳的拓展模型拟合结果。利用茎穗一体的数字图像处理所得的复合型形态参数可以准确预测单穗籽粒产量,从而表明利用机器视觉技术观测小麦的生长过程并实时预测产量的可行性。【结论】机器视觉技术能提供远高于常规农艺性状的高通量指标集,为解析各类农艺性状之间的联系及产量的通径分析提供更多的途径,但也造成高维指标集和有价值信息提取的技术困难。应用于田间小麦群体的机器视觉技术应具备多尺度智能化自适应的技术架构,同时应具备基于场景、群体、个体和器官的多空间尺度和苗期、分蘖期、拔节期等多生理时间尺度的统计性数字表型发现和计算能力,同时,机器视觉各技术研发环节和各技术模块都需要农艺学深度参与和校准,而配备标准表型数据库更是保障高通量技术实用性和可靠性的基础。
关键词： 机器视觉;单茎穗;高通量;表型指标;单穗籽粒产量

Abstract
【Objective】 High-throughput phenotyping (HTP) is not only an important tool of modern agriculture for crop breeding, but also a powerful means to illustrate physiological and ecological mechanisms of crops in the field. However, the basic features of structural components of each HTP tools have to be illustrated. It is therefore necessary to investigate what a technical feature is applicable to machine vision based HTP system.【Method】 An image-processing tool was developed to measure stem-and-ear level traits of each individual wheat stem. Three wheat species, i.e. Ningmai 13, Luyuan 502 and Zhengmai 9023, were used for plot experiment analysis. The wheat was sown with luffer board having equally spaced seeding holes. The precision seeding tools were applied to control wheat population accurately. At the maturity of post-paddy wheat, the integrated image of stem and ear was obtained, and the image was subjected to gray enhancement, histogram equalization, S component extraction, Otsu threshold segmentation, stem and ear separation, and stem and ear morphology parameters. The morphological parameters of the individual organs per stem-panicle of the extracted post-paddy wheat included stem length, average stem width, stem projection area, stem circumference, ear length, average ear width, ear projection area and ear circumference. In addition, traditional methods of measurement were used to derive single leaf weight, single stem weight, single ear weight and single ear yield etc. Linear, quadratic, extended and exponential models were applied for the regression on the collected multi-dimensional data sets, including correlations between ear and stem level biomass and individual ear grain yield, interrelationships among morphological parameters of stem and ear and single ear grain yield. Correlation analysis and regression analysis were performed on the processed indices of wheat. Based on this case study, some key aspects of technologies were discussed concerning on the application of machine vision tools on high-throughput phenotyping in the field.【Result】Results showed that correlation coefficients of individual stem and leaf weight with individual ear grain yield decreased steadily from Ningmai 13 to Luyuan 502, and till Zhengmai 9023. Correlation coefficient of stem and ear morphological parameters with individual ear grain yield was significantly lower than that among the biomasses. However, composite morphological parameter, which integrated single ear projection area and single ear length, was found significantly correlated with individual ear grain yield. The best regression model for the correlation between stem and ear biomass and individual ear grain yield of the three wheat species were different. Morphological parameters derived from ear images failed to predict individual ear grain yield precisely. However, combined morphological parameters from wheat stem and wheat ear revealed the best result of regression with extension models. Composite morphological stem-and-ear level traits of individual wheat stem provided more accurate prediction on the ear-derived grain yield, which could make the yield prediction with growth-stage traits collected with machine vision technically possible. Machine vision tools of HTP provided a much higher sets of agronomic trait indices as compared with traditional methods, providing more options for the illustration on the correlations among agronomic traits and path-analysis on crop yield. It in turn resulted into high-dimensional data sets and technical difficulties impeding the identification on valuable information. 【Conclusion】A basic infrastructure of HTP machine vision tools for field wheat stand was defined as multi-scale and automatic adaptation aspect. It should be autonomously adaptable to multi-scales concerning with the field, crop stand, individual crop and organ-level traits of each individual crop. It also provided traits identification and calculation with statistical analysis on different physiological periods of wheat, e.g. seedling stage, tillering stage, jointing stage etc. Meanwhile, in each development stage of the machine-vision HTP tools and for each functional module, in-depth involvement of agronomical calibration was required. In safeguarding the reliability of machine-vision tools, standardization on referencing HTP-derived traits was also necessary.
Keywords：machine vision;individual stem and ear;high-throughput analysis;trait indices;ear-level grain yield


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本文引用格式
丁启朔, 李海康, 孙克润, 何瑞银, 汪小旵, 刘富玺, 厉翔. 基于机器视觉的稻茬麦单茎穗高通量表型分析[J]. 中国农业科学, 2020, 53(1): 42-54 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.01.004
DING QiShuo, LI HaiKang, SUN KeRun, HE RuiYin, WANG XiaoChan, LIU FuXi, LI Xiang. High-Throughput Phenotyping of Individual Wheat Stem and Ear Traits with Machine Vision[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(1): 42-54 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.01.004

0 引言

【研究意义】作物表型是植株个体在特定环境条件下表现出的性状特征总和,高通量表型组学是指建立在可见光、近/远红外、超光谱、X光成像等技术及分析平台基础上,且在短时间内实现大数量植物个体多维表现型的高精度获取和定量分析的现代技术体系^[1]。其中,近年来数字图像处理/机器视觉技术的发展为作物表型的无损和高通量采集提供了有效途径,基于数字图像技术的高通量表型分析平台也日趋完善^[2,3]。针对表型组学的现代信息技术为作物高通量表型研究提供多样化的解决方案,也为解析田间群体条件下作物基因型和环境因子影响下的生理生态行为与机制提供全新的方法^[4]。各类高通量表型技术种类繁多,解读的小麦农艺性状各不相同,应用场合也涉及多个平台。然而不同类别高通量表型技术的基础架构特征尚未得到准确表达。【前人研究进展】就机器视觉技术看,近年来针对小麦的表型指标研发的机器视觉技术已分别应用于田间的麦穗识别^[5,6,7]、籽粒计数^[8,9]、株高检测^[10,11]及品种识别^[12,13,14]、谷物含水率测定^[15]、早期作物活力^[16]等不同方面。除此之外,其他用于小麦等作物表型分析的技术类别涉及多光谱^[17]或高光谱^[18]、X射线-CT^[19,20,21]、激光雷达^[22,23,24]、热成像^[25]、无人机^[26,27,28]、3D相机成像^[29,30]等。与种类繁多的高通量表型技术相反的现象是目前许多作物学科关键的前沿研究仍然离不开人工测试,如陈昱利等^[31]在构建冬小麦主茎叶片几何参数模型时仍然基于人工测试的方法。陈留根等^[32]基于人工记穗和测定生物量等工作。张明伟^[33]等通过人工测量株高和茎节长度的方式研究种植密度与肥料运筹对茎秆抗倒伏能力的影响。然而针对小麦生理生态研究的相关报道鲜有涉及机器视觉技术方面的应用,表明目前基于机器视觉的小麦高通量表型技术尚难于满足作物学家的应用需求。鉴于各类技术均以数字形式呈现作物的农艺性状,REUZEAU等^[34]提出“数字表型”的概念,吴升等^[35]也借鉴Multi-agent概念论证表型技术。各类技术既有工程科技的复杂性又涉及作物学生理生态议题,令“数字表型”的真实性和可靠性难于检验。【本研究切入点】现有的机器视觉表型技术通常针对小麦单一农艺性状分析,较少涉及不同类别农艺性状方面的研究。目前对田间群体条件的小麦单茎穗农艺性状的机器视觉表型分析仍不多见,此类技术的基本架构特征尚未描述清楚,技术研发所需的功能模块描述和界定仍不清楚,机器视觉高通量表型技术与农艺学协调研发的内在机制尚需探讨。【拟解决的关键问题】本文仅仅使用田间群体条件稻茬麦成熟期的单茎穗表型指标解析作为个例技术应用,探讨基于机器视觉的小麦高通量表型技术的基本构架和技术研发要领。

1 材料与方法

1.1 试验设计

田间试验位于江苏南京市八百桥（118°59′E,31°98′N）,该区为亚热带季风气候,土壤类型为黄棕壤质水稻土,长期稻麦轮作。试验所用3个小麦品种分别为‘宁麦13’‘鲁原502’和‘郑麦9023’,播期为2017年11月6日,在水稻收获后清除地表留茬,免耕精密条播,每个小区3次重复,随机区组排列。

鉴于精确的栽培技术控制是获得田间小麦一致的群体条件和稳定的农艺性状的前提,因此田间小区用等孔距栅条精播板进行单粒精播^[36],种子粒距为15 mm,行距为20 cm,播后人工覆土镇压（图1）。小麦田间管理参照大田高产栽培规程,自然雨养。

图1

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图1人工模拟免耕机条播播种示例

a：播种 Seeding;b：播种效果 Effect of seeding
Fig. 1Seeding on simulated drill with no-till device

1.2 数字图像获取

鉴于小麦、水稻等分蘖作物在群体条件的机器视觉表型技术仍处于研究阶段^[19,37],因此本文沿用人工取样法操作。于成熟期沿地表剪下整株,每个品种选取50个单茎穗带回实验室,按单茎穗分别处理。由于小麦成熟期叶片枯黄、几何特征稳定的叶片形态参数难于获取,因此本文主要研究茎秆和麦穗的形态参数。人工去除叶片后,将多个样本正面有条理地平放在白色背景板上。在室内灯光照明条件下采用高120 cm的支架固定相机,使用尼康NiKon D3200型数码相机对小麦进行垂直拍摄,获得清晰的单茎穗图像（图2-a）,使用图像处理技术提取小麦地上部单茎穗各器官的形态参数,包括茎秆长、茎秆平均宽度、茎秆投影面积、茎秆周长、麦穗长、麦穗平均宽度、麦穗投影面积和麦穗周长。

图2

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图2数字图像预处理

a：初始数字图像 Initial digital image;b：初始图像直方图 Initial digital image histogram;c：直方图均衡化 Histogram equalization
Fig. 2Digital image preprocessing



图像采集完成后将其茎秆和麦穗分离。使叶片、茎秆和麦穗分别在105℃杀青30 min后,80℃烘干至恒重,称重记录各器官生物量,分别为单叶片质量、单茎秆质量和单穗质量。将烘干后的麦穗进行脱粒处理,获得单穗籽粒产量。

1.3 数字图像处理

作物表型技术研究往往需要大量试验样本,故本文采用多个单茎穗组合一同拍摄,并逐一提取单个茎穗形态参数。主要步骤有图像预处理、图像分离和形态参数提取。

图像预处理阶段根据输出效果进行图像的灰度调整,针对初始图像的阴影及光照不均（图2-a）调整其灰度直方图（图2-b）获取适度增强和均衡化处理后的状态（图2-c）,便于后续的表型分析。

鉴于RGB图像相对较低的背景饱和度,将图像RGB三颜色分量转换为HSV三维颜色分量（图3）。发现S分量直方图中茎穗图像饱和度和背景饱和度二者的分界比较明显。进而使用Otsu阈值分割法^[38],获得单茎穗与背景的分离阈值。结合膨胀腐蚀和背景噪音消除,获取新的二值图像。

图3

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图3图像HSV分量直方图

a：H分量 H component;b：S分量 S component;c：V分量 V component
Fig. 3Images histogram of H, S and V



统计图像中连通区域的数量。对图像采用8连通区域寻找,进行各连通区域的单独调取获得单个茎穗图像。对图像进行逐行检测,根据麦穗和茎秆之间的宽度差进行茎穗分离。图4中3条水平线表示茎穗分离效果。分别对麦穗部分和茎秆部分进行形态参数提取。提取方法为（1）茎秆投影面积：茎秆部分的各行像素点累加求和;（2）茎秆周长：茎秆部分外围轮廓总长度;（3）茎秆长度：茎秆部分各行中心位置距离累加;（4）茎秆平均宽度：茎秆部分像素和与该部分所占行数比值。麦穗数字图像的各形态参数提取方法同茎秆。

图4

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图4小麦茎秆与麦穗分离位置图

Fig. 4Separation location image of wheat stem and ear



随机选取一个品种茎秆长和茎秆周长作为检验对象,人工测试并与数字图像处理结果对比（图5）。可以看出预测值与实测值拟合程度较好,茎秆长预测决定系数R²高达0.961,RMSE为9.583 mm。茎秆周长预测决定系数R²为0.969,RMSE为 15.563 mm。进一步验证了机器视觉技术获取数据的准确性。

图5

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图5茎秆参数预测值与实测值关系

a：茎秆长Single stem length;b：茎秆周长Single stem circumference
Fig. 5The relationship between estimated and observed value for wheat stem parameters

1.4 高通量表型分析

小麦产量的形成是多因子交互及其过程性生物学表现^[39]。相关分析和回归分析是获取农艺性状间定量关系和解读产量形成机制的有效手段^[40,41,42],因此有必要对单茎穗表型指标与其对应产量的关系分析和回归模型拟合。表1和表2分别为具体回归模型。

Table 1
表1
表1小麦单茎穗地上部生物量与单穗籽粒产量回归模型
Table 1The regression model between aboveground biomass per stem-panicle and ear-derived grain yield of wheat

拟合模型 Fitting model	模型类型 Model type	模型方程 Model equation
单穗质量与单穗籽粒产量 Ear-derived weight and grain yield	线性Linear	SEY=a0+a1×SEW
	二次Quadratic	SEY=a0+a1×SEW2
	指数Exponential	ln(SEY)=a0+a1×ln(SEW)2
地上部各器官生物量与单穗 籽粒产量 Biomass of different organs and ear-derived grain yield	线性Linear	SEY=a0+a1×SLW+a2×SSW+a3×SEW
	二次Quadratic	SEY=a0+a1×SLW2+a2×SSW2+a3×SEW2
	拓展Extended	SEY=a0+a1×SLW2+a2×SSW2+a3×SEW2+a4×SLW×SSW+a5×SLW×SEW+a6×SSW×SEW
	指数Exponential	ln(SEY)=a0+a1×ln(SLW)2+a2×ln(SSW)2+a3×ln(SEW)2

SEY：单穗籽粒产量;SLW：单叶片质量;SSW：单茎秆质量;SEW：单穗质量。下同
SEY: Single ear yield; SLW: Single leaf weight; SSW: Single stem weight; SEW: Single ear weight. The same as below

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Table 2
表2
表2小麦单茎穗茎秆和麦穗形态参数与单穗籽粒产量回归模型
Table 2The regression model between stem & ear morphological parameters per stem-panicle and ear-derived grain yield of wheat

拟合模型 Fitting model	模型类型 Model type	模型方程 Model equation
麦穗形态参数与单穗籽粒产量 Ear morphological parameters and ear-derived grain yield	线性Linear	SEY=a0+a1×SEL+a2×SEAW+a3×SEA+a4×SEC
	二次Quadratic	SEY=a0+a1×SEL2+a2×SEAW2+a3×SEA2+a4×SEC2
	拓展Extended	SEY=a0+a1×SEL2+a2×SEAW2+a3×SEA2+a4×SEC2+a5×SEL×SEAW+a6×SEL×SEA+a7×SEL×SEC+...
	指数Exponential	ln(SEY)=a0+a1×ln(SEL)2+a2×ln(SEAW)2+a3×ln(SEA)2+a4×ln(SEC)2
茎秆和麦穗形态参数与单穗籽粒产量 Stem and ear morphological parameters and ear-derived grain yield	线性Linear	SEY=a0+a1×SEL+a2×SEAW+a3×SEA+a4×SEC+a5×SSL+a6×SSAW+a7×SSA+a8×SSC
	二次Quadratic	SEY=a0+a1×SEL2+a2×SEAW2+a3×SEA2+a4×SEC2+a5×SSL2+a6×SSAW2+a7×SSA2+a8×SSC2
	拓展Extended	SEY=a0+a1×SEL2+a2×SEAW2+a3×SEA2+a4×SEC2+a5×SSL2+a6×SSAW2+a7×SSA2+a8×SSC2+a9× SEL×SEAW+...
	指数Exponential	ln(SEY)=a0+a1×ln(SEL)2+a2×ln(SEAW)2+a3×ln(SEA)2+a4×ln(SEC)2+a5×ln(SSL)2+a6×ln(SSAW)2+a7× ln(SSA)2+a8×ln(SSC)2

SEL：单穗长;SEAW：单穗平均宽度;SEA：单穗投影面积;SEC：单穗周长;SSL：单茎长;SSAW：单茎平均宽度;SSA：单茎投影面积;SSC：单茎周长。下同
SEL: Single ear length; SEAW: Average width of single ear; SEA: Single ear area; SEC: Single ear circumference; SSL: Single stem length; SSAW: Average width of single stem; SSA: Single stem area; SSC: Single stem circumference. The same as below

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1.5 数据处理

采用MATLAB R2014a软件中数字图像处理模块进行图像处理和数据获取,采用Microsoft Excel 2010和 SPSS 19.0 统计分析软件进行数据处理和分析。

2 结果

2.1 小麦单茎穗表型指标与单穗籽粒产量的相关分析

表3表明3个品种的单茎生物量指标与单穗籽粒产量的关系均达到极显著正相关,其中单穗质量与其籽粒产量相关最显著。鉴于单茎的叶片质量与茎秆质量是小麦生长过程种的性状,而且同样显著影响单穗籽粒产量,因此调控小麦群体,保障每一茎株均衡的生物量是促成群体高产形成的关键。品种的差异性十分显著,宁麦13、鲁原502、郑麦0923的单茎叶片质量与单穗籽粒产量的相关定系数依次下降,表明不同品种小麦的单穗籽粒产量的表达各不相同,高产群体的构建策略也应有所区别。

Table 3
表3
表3小麦单茎穗地上部生物量与单穗籽粒产量的相关性
Table 3Correlations between aboveground biomass per stem-panicle and ear-derived grain yield of wheat

品种 Variety	单叶片质量SLW (g)	单茎秆质量SSW (g)	单穗质量SEW (g)
宁麦13 Ningmai 13	0.719**	0.765**	0.950**
鲁原502 Luyuan 502	0.510**	0.565**	0.927**
郑麦9023 Zhengmai 9023	0.475**	0.529**	0.919**
指数Exponential	ln(SEY)=a0+a1×ln(SLW)2+a2×ln(SSW)2+a3×ln(SEW)2

*P<0.05 水平差异显著;**P<0.01 水平差异显著。下同
* Significance at P<0.05; ** Significance at P<0.01. The same as below

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小麦单茎穗形态参数与单穗籽粒产量的相关性显著低于上述生物量指标（表4）,但单穗投影面积、单穗长与单穗籽粒产量依然存在显著正相关,这进一步表明前期人们开展的基于穗部性状数字图像分析技术的可靠性^{[8, 43]}。另外,不同品种间也表现出明显的显著性差异,郑麦9023的地上部各器官生物量指标与单穗籽粒产量的相关性最低,表明基于机器视觉的表型分析技术对不同小麦品种的敏感性具有差异性。

Table 4
表4
表4小麦单茎穗茎秆和麦穗形态参数与单穗籽粒产量的相关性
Table 4Correlations between stem and ear morphological parameters per stem-panicle and ear-derived grain yield of wheat

品种 Variety	单茎投影面积SSA (mm2)	单茎周长 SSC (mm)	单茎长 SSL (mm)	单茎平均宽度SSAW (mm)	单穗投影面积SEA (mm2)	单穗周长 SEC (mm)	单穗长 SEL (mm)	单穗平均 宽度SEAW (mm)
宁麦13 Ningmai 13	0.090	0.058	0.116	0.112	0.505**	0.478**	0.496**	0.336*
鲁原502 Luyuan 502	-0.052	0.133	0.173	-0.186	0.554**	0.396**	0.649**	0.209
郑麦9023 Zhengmai 9023	0.184	0.224	0.383**	0.114	0.393**	0.320*	0.383**	0.285*

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2.2 小麦单茎穗生物量与单穗籽粒产量的回归分析

小麦单穗穗重与单穗籽粒产量回归模型拟合结果表明（表5）,宁麦13的各回归模型均表现出最高的拟合精度,不同模型间对比发现单穗穗重与单穗籽粒产量之间的最佳回归为二次模型,线性模型次之,指数模型最小。表6显示单茎叶重、茎秆重和穗重与单穗籽粒产量间的关系,其中宁麦13和郑麦9023的各生物量指标与单穗籽粒产量间的主导关系为拓展模型。鲁原502小麦的最优拟合为线性模型。表5—6表明在单茎穗尺度的生物量性状对预测单穗籽粒产量的重要性,也进一步从单茎穗尺度证明小麦群体高产理论重视3个产量要素的合理性。但本文基于单茎穗的各生物量解析对应单穗籽粒产量的意义在于能够从一定程度证明高产群体的构建需要考虑小麦生长过程的生物量均衡调控的重要性,株间、株内各茎蘖间生长过程中叶片、茎秆等生物量形成的均衡性是保障穗部籽粒产量均衡性的物质基础。

Table 5
表5
表5小麦单穗穗重与单穗籽粒产量回归模型拟合结果
Table 5Fitting results of wheat single ear weight and ear-derived grain yield regression model

品种 Variety	模型 Model	系数Coefficient		决定系数 R2	F值 F value	P值 P value	误差方差估计 MSp
		a0	a1
宁麦13 Ningmai 13	线性Linear	-0.061	0.783	0.902	443.105	0.000	0.009
	二次Quadratic	0.459	0.275	0.914	248.683	0.000	0.008
	指数Exponential	3.183	0.071	0.882	357.326	0.000	0.010
鲁原502 Luyuan 502	线性Linear	0.002	0.673	0.859	293.457	0.000	0.023
	二次Quadratic	0.584	0.168	0.862	146.316	0.000	0.023
	指数Exponential	3.186	0.069	0.670	97.358	0.000	0.060
郑麦9023 Zhengmai 9023	线性Linear	-0.099	0.695	0.844	259.356	0.000	0.036
	二次Quadratic	0.454	0.191	0.858	290.450	0.000	0.033
	指数Exponential	2.921	0.073	0.744	139.620	0.000	0.059

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Table 6
表6
表6小麦单茎穗茎秆重、叶重和穗重与单穗籽粒产量回归模型拟合结果
Table 6Fitting results of wheat single stem weight, sperm-carrying leaf weight & ear weight and ear-derived grain yield regression model

品种 Variety	模型 Model	系数Coefficient					决定系R2	F值 F value	P值 P value	误差方差估计 Error variance estimation
		a0	a1	a2	a3	…
宁麦13 Ningmai 13	线性Linear	-0.065	-0.046	0.120	0.778		0.903	141.909	0.000	0.009
	二次Quadratic	0.452	0.137	0.038	0.263	…	0.918	80.005	0.000	0.008
	拓展Extended	0.452	1.915	-4.978	0.099	…	0.925	54.835	0.000	0.008
	指数Exponential	3.182	0.002	-0.003	0.072	…	0.885	117.718	0.000	0.011
鲁原502 Luyuan 502	线性Linear	-0.045	0.049	0.092	0.654		0.861	94.656	0.000	0.024
	二次Quadratic	0.511	-0.243	0.361	0.159	…	0.840	80.046	0.000	0.027
	拓展Extended	0.518	-0.727	-2.887	0.021	…	0.856	42.714	0.000	0.027
	指数Exponential	2.924	0.011	0.004	0.064	…	0.681	2.788	0.000	0.061
郑麦9023 Zhengmai 9023	线性Linear	0.059	-0.032	-0.446	0.792		0.863	96.222	0.000	0.033
	二次Quadratic	0.512	-0.025	-0.204	0.207	…	0.867	100.115	0.000	0.032
	拓展Extended	0.502	2.883	1.752	0.169	…	0.872	48.618	0.000	0.033
	指数Exponential	3.242	0.003	-0.021	0.081	…	0.788	56.975	0.000	0.054

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2.3 小麦单茎穗形态参数与单穗籽粒产量的回归分析

单茎穗地上部各器官生物量指标虽能够准确对应单穗籽粒产量,但生物量指标只能从机器视觉技术的间接计算获取^[44],机器视觉的直接输出指标涉及图像的形态学参数,因此单茎穗形态参数与单穗籽粒产量之间的关系更能体现出机器视觉表型技术的特色。麦穗形态参数与单穗籽粒产量间的拟合结果见表7,但麦穗形态参数并不能准确对应单穗籽粒产量。进一步将小麦单茎穗的茎秆和麦穗形态参数组合应用时,其与单穗籽粒产量的拟合精度显著改善,且都以拓展模型为最佳（表8）。其中鲁原502决定系数达到0.935,实现了与上述生物量指标基本一致的拟合效果。鉴于表8的所有形态参数都直接来自数字图像的一次性处理且无需涉及间接对应的生物量指标所需的复杂映射、算法和繁琐的标定,其对于今后构建田间群体条件下,基于机器视觉技术的小麦生理生态研究的重要性显而易见。

Table 7
表7
表7小麦麦穗形态参数与单穗籽粒产量回归模型拟合结果
Table 7Fitting results of wheat single ear morphological parameters and ear-derived grain yield regression model

品种 Variety	模型 Model	系数Coefficient					决定系数R2	F值 F value	P值 P value	误差方差估计 Error variance estimation
		a0	a1	a2	a3	…
宁麦13 Ningmai 13	线性Linear	-0.067	0.014	0.011	0.000	…	0.337	7.796	0.000	0.063
	二次Quadratic	0.566	0.000	0.000	0.000	…	0.340	3.695	0.005	0.067
	拓展Extended	0.315	-0.001	-0.017	0.000	…	0.434	3.408	0.003	0.062
	指数Exponential	4.788	0.165	0.109	-0.023	…	0.281	5.979	0.002	0.069
鲁原502 Luyuan 502	线性Linear	0.080	0.016	-0.021	0.000	…	0.447	12.399	0.000	0.096
	二次Quadratic	0.620	0.000	-0.001	0.000	…	0.496	11.049	0.000	0.090
	拓展Extended	0.468	0.000	-0.013	0.000	…	0.618	6.298	0.000	0.078
	指数Exponential	4.800	0.128	-0.021	0.032	…	0.416	10.920	0.000	0.102
郑麦9023 Zhengmai 9023	线性Linear	1.892	0.006	-0.152	0.003	…	0.235	4.107	0.012	0.201
	二次Quadratic	0.713	0.000	-0.001	0.000	…	0.243	3.131	0.025	0.204
	拓展Extended	3.413	0.005	-0.023	0.000	…	0.413	2.322	0.034	0.187
	指数Exponential	5.160	0.259	-0.016	0.034	…	0.283	3.850	0.009	0.193

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Table 8
表8
表8小麦茎秆和麦穗形态参数与单穗籽粒产量回归模型拟合结果
Table 8Fitting results of wheat single stem & ear morphological parameters and ear-derived grain yield regression model

品种 Variety	模型 Model	系数Coefficient					决定系数R2	F值 F value	P值 P value	误差方差估计 Error variance estimation
		a0	a1	a2	a3	…
宁麦13	线性Linear	-1.080	0.023	0.016	0.000	…	0.344	3.757	0.004	0.067
Mingmai 13	二次Quadratic	0.065	0.000	0.000	0.000	…	0.421	2.240	0.030	0.069
	拓展Extended	0.862	0.000	-0.098	0.000	…	0.829	1.468	0.181	0.071
	指数Exponential	3.113	-0.011	0.091	0.029	…	0.328	3.492	0.007	0.069
鲁原502 Luyuan 502	线性Linear	-0.815	0.015	-0.018	0.000	…	0.612	8.075	0.000	0.076
	二次Quadratic	0.140	0.000	0.000	0.000	…	0.617	8.271	0.000	0.075
	拓展Extended	0.299	-0.005	0.066	0.000	…	0.935	6.669	0.000	0.040
	指数Exponential	-0.090	0.142	0.028	0.033	…	0.544	8.565	0.000	0.085
郑麦9023 Zhengmai 9023	线性Linear	-1.253	0.010	0.085	0.002	…	0.303	2.678	0.029	0.198
	二次Quadratic	-0.228	0.000	0.000	0.000	…	0.296	1.836	0.103	0.212
	拓展Extended	34.07	0.030	-0.838	0.000	…	0.897	1.686	0.243	0.155
	指数Exponential	0.812	0.314	0.185	-0.043	…	0.410	3.003	0.011	0.177

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3 讨论

3.1 机器视觉技术的多尺度智能化自适应架构

赵春江等^[45]从技术发展的成熟度角度将数字植物分解为“数字可视”“数字生理”等阶段。吴升等^[35]又从技术的属性将智能植物系统划分为感知器Agent、数据处理Agent等不同的功能Agent组件。本文针对稻茬麦单茎穗表型高通量分析的个例应用实现对这两种技术分类的具体解读：一方面,基于机器视觉技术的单茎穗高通量表型指标与对应产量的关联分析突出了“数字生理”技术是当前阶段技术发展的瓶颈,也是智慧农业软硬件系统走向实用化的关键内核;另一方面,本文基于人工的各技术操作过程也进一步体现出机器视觉高通量表型技术必须分环节处理各功能组件的重要性。

基于机器视觉的高通量表型技术既是机遇也是挑战。机器视觉提供基于单茎穗尺度的表型指标与单穗籽粒产量的相关分析和回归分析为小麦生理生态研究带来新的机遇,也是“数字生理”的具体体现。而该技术的挑战可从本研究的诸多方面体现,包括破坏性取样不符合田间无损监测、以人工经验拍摄获取最佳图像、以感官辅助支持图像计算和器官识别、以作物学专业经验进行数字表型设计、以农艺性状的背景知识引导相关分析和回归分析以及用专家经验发现和解读价值信息。因此基于机器视觉的小麦高通量表型技术面临的巨大挑战显而易见。

本文的个例应用也进一步表明高通量表型技术研发应同时关注两方面基础构架设计：空间多尺度和时间多尺度。空间构架需要研发基于场景、群体、个体、器官尺度的智能化多尺度自适应图像获取技术^[25]。时间多尺度构架则需要针对小麦不同生育期,构建统计性表达的数字表型及其对应农艺性状的基础知识库,以及整个生育期的机器视觉标定数据库。考虑到现有小麦品系之多,这一工作十分复杂。

3.2 机器视觉技术的高通量表型相关分析和回归分析

基于机器视觉的小麦高通量表型技术是探究和解析作物生产科学的重要途径。仅从近期的少量文献看出具备机器视觉表型技术特征的小麦农艺性状超过30个,涉及叶片表型性状^[31]、穗部性状^{[8, 39]}、株高与茎节性状^[46]等。如果再把这些机器视觉表型指标与生物量和生理生态性状等全部整合,那么高通量分析的数据将高达数十维。此时如果按照仇瑞承等^[44]的组合方法构建模型,则所需的拟合模型将会更多。这也印证了周济等^[25]的判断,智慧农业的高通量表型技术的农艺性状信息挖掘是今后的巨大挑战。

基于机器视觉的小麦高通量表型数据为作物生理生态研究提供丰富的再解读途径,而且该技术带来了作物表型指标集的爆炸式增长,因此可能导致“数字生理”的准确性和可靠性问题。匹配和校验“数字作物表型”与实体作物性状的真实性和准确性、使用真实作物生理生态机制标定数字作物表型间的内在联系、以及使用数字作物表型预测产量等都是当前数字农业的深层次技术问题。本文实现了小麦单茎穗表型指标与单穗籽粒产量的相关分析和回归拟合分析。研究结果充分表明,基于机器视觉的高通量表型技术在解析田间群体条件的小麦生理生态和基于单茎穗尺度的大田群体管理研究的重要性。

3.3 数字表型的小麦生理生态镜像特征及农艺标定

基于机器视觉的作物高通量表型技术有别于虚拟植物,后者以模型驱动为主,辅以实体作物的标定^[47,48]。而机器视觉作物高通量表型技术体系并不依赖作物模型驱动,直接以实体作物的真实农艺性状作为数字化对象,因此能够利用数字深加工和模型分析获取田间群体条件下的小麦生理生态解析。鉴于高通量表型指标的复杂性,本文仅仅使用小麦单茎穗简单的形态参数进行测试,这也可能在某种程度上导致本文的拟合精度不尽理想。因此,贯穿于机器视觉高通量表型技术的各环节、各技术组件的研发都需要农艺学深度的参与和反复校验,高强度的农艺学校准和标定是保障高通量机器视觉技术走向可靠与成熟的关键,目前的学科分割状态需要更加积极的跨学科团队协作机制。

更为宏观层面的数字作物测试技术面临的挑战已在相关文献中讨论^[45]。潘映红^[4]提出了映射性状、目标性状、未知性状等诸多概念。若将本文针对机器视觉技术的“镜像数字表型”与作物的“实体性状”的关系讨论推广到目前的各类技术路线,可以发现在各类技术体系环节中贯穿农艺学校准和标定的工作量之艰巨、实施难度之大,从而令我们看到“数字作物表型”在其技术层面的实质是属于大科学工程的基本特征,其组织实施需要跨学科的战略设计和精细技术构架设计。

4 结论

基于机器视觉技术的作物高通量表型分析能够推动从小麦的场景到器官尺度实现田间小麦的生理生态过程解读。小麦单茎穗表型指标与单穗籽粒产量的相关分析和回归拟合分析是解析田间群体条件的小麦生理生态和管理研究的重要途径。基于机器视觉的作物高通量表型技术研发的环节繁琐,且各环节都需要深度的农艺学参与、标定和校准。

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