徐龙龙^,, 殷文, 胡发龙, 范虹, 樊志龙, 赵财, 于爱忠, 柴强^,*甘肃省干旱生境作物学重点实验室 / 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070

Effect of water and nitrogen reduction on main photosynthetic physiological parameters of film-mulched maize no-tillage rotation wheat

XU Long-Long^,, YIN Wen, HU Fa-Long, FAN Hong, FAN Zhi-Long, ZHAO Cai, YU Ai-Zhong, CHAI Qiang^,*Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science / College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China

通讯作者: *柴强, E-mail:chaiq@gsau.edu.cn

收稿日期:2020-12-3接受日期:2021-04-14网络出版日期:2022-06-09

基金资助:

本研究由甘肃省基础研究创新群体项目(20JR5RA037) 中央引导地方科技发展专项(ZCYD-2020-1-4) 国家自然科学基金项目(32101857) 甘肃省科技计划项目(20JR5RA037) 甘肃省科技计划项目(20JR5RA025) 国家公益性行业(农业)科研项目(201503125-3) 甘肃农业大学伏羲青年人才培养计划项目资助(Gaufx-03Y10)

Received:2020-12-3Accepted:2021-04-14Published online:2022-06-09

Fund supported:

This study was supported by the Innovation Group of Basic Research in Gansu Province (20JR5RA037) and the Central Government will Guide Local Science and Technology Development Projects (ZCYD-2020-1-4) and the National Natural Science Foundation of China(32101857) the Science and Technology Project of Gansu Province(20JR5RA037) the Science and Technology Project of Gansu Province(20JR5RA025) the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China(201503125-3) and the Fuxi Young Talents Fund of Gansu Agricultural University(Gaufx-03Y10)

作者简介 About authors
E-mail:XL15109315778@163.com



摘要
地膜玉米免耕结合水氮减量对小麦稳产增产的作用已经验证, 但其形成的光合生理机制研究仍比较薄弱。2018—2020年, 采用裂区设计, 设置地膜玉米免耕(NT)和传统耕作(CT)两种耕作方式, 传统灌水(I₂, 2400 m ³ hm ^-2)和传统灌水减量20% (I₁, 1920 m ³ hm ^-2) 2个灌水水平和施纯N 225 kg hm ^-2(N₃)、180 kg hm ^-2(N₂)和135 kg hm ^-2(N₁) 3个施氮水平。结果表明, 耕作措施、施氮水平对小麦叶面积指数、光合势、SPAD值、光合速率均有显著影响; 灌水水平对光合速率影响显著。全生育期平均来看, NT较CT显著提高了小麦叶面积指数、光合势、SPAD值、光合速率, 分别提高14.5%~44.1%、13.2%~16.3%、7.4%~9.0%、14.5%~24.2%; 与I₂相比, I₁小麦光合速率显著降低了6.5%~13.6%。N₁较N₃叶面积指数、光合势、SPAD值、光合速率分别显著降低了6.4%~13.6%、7.5%~12.7%、6.0%~10.2%、7.5%~17.5%, N₂与N₃无显著差异。耕作措施、施氮水平、灌水水平三者均对小麦干物质积累量和籽粒产量影响显著。NT较CT分别显著提高13.4%~16.5%和9.0%~13.4%; I₁较I₂分别显著降低6.5%~6.7%、4.3%~7.4%; 与N₃相比, N₁处理分别显著降低10.0%~11.9%、12.6%~19.4%, N₂与N₃无显著差异。关联矩阵分析表明, 地膜玉米免耕结合水氮减量通过延缓小麦SPAD值的降低, 延长光合时间, 提高小麦的光合势和光合速率从而实现增产。
关键词： 免耕;水氮减量;小麦;光合势;光合生理参数

Abstract
The effect of no-tillage combined with water and nitrogen reduction of mulching maize on the stability and increase of wheat yield has been verified, but the research of the photosynthetic physiological mechanism of its formation is still relatively weak. From 2018 to 2020, the split zone design was adopted, and two farming methods of film-mulched corn no-tillage (NT) and traditional tillage (CT) was arranged with two irrigation levels of traditional irrigation (I₂, 2400 m ³ hm ^?2) and traditional irrigation reduce 20% (I₁, 1920 m ³ hm ^?2) and three nitrogen application levels of 225 kg hm ^?2 (N₃), 180 kg hm ^?2 (N₂) and 135 kg hm ^?2 (N₁). The results showed that farming measures and nitrogen application level had significant effects on wheat leaf area index, photosynthetic potential, SPAD value, and photosynthetic rate; irrigation level had significant effects on photosynthetic rate. During the whole growth periods, compared with CT, NT increased wheat leaf area index, photosynthetic potential, SPAD value, and photosynthetic rate by 14.5%-44.1%, 13.2%-16.3%, 7.4%-9.0%, and 14.5%-24.2%, respectively; Compared with I₂, the photosynthetic rate of wheat I₁ decreased by 6.5%-13.6%. Compared with N₃, the leaf area index, photosynthetic potential, SPAD value, and photosynthetic rate of N₁ decreased by 6.4%-13.6%, 7.5%-12.7%, 6.0%-10.2%, and 7.5%-17.5%, respectively. There was no significant difference between N₂ and N₃. Cultivation measures, nitrogen application level, and irrigation level all had significant effects on dry matter accumulation and grain yield in wheat. Compared with CT, NT increased by 13.4%-16.5% and 9.0%-13.4%; Compared with I₂, I₁ decreased by 6.5%-6.7% and 4.3%-7.4%; Compared with N₃, the dry matter accumulation and grain yield of N₁ decreased by 10.0%-11.9% and 12.6%-19.4%, respectively, and there was no significant difference between N₂ and N₃. Correlation matrix analysis showed that the combined water and nitrogen reduction of no-tillage maize mulching could delay the decrease of wheat SPAD value, prolonged the photosynthetic time, and increased the photosynthetic potential and photosynthetic rate of wheat to increase yield.
Keywords：no-tillage;water and nitrogen reduction;wheat;photosynthetic potential;photosynthetic physiological parameters


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本文引用格式
徐龙龙, 殷文, 胡发龙, 范虹, 樊志龙, 赵财, 于爱忠, 柴强. 水氮减量对地膜玉米免耕轮作小麦主要光合生理参数的影响. 作物学报, 2021, 48(2): 437-447 DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.01093
XU Long-Long, YIN Wen, HU Fa-Long, FAN Hong, FAN Zhi-Long, ZHAO Cai, YU Ai-Zhong, CHAI Qiang. Effect of water and nitrogen reduction on main photosynthetic physiological parameters of film-mulched maize no-tillage rotation wheat. Acta Crops Sinica, 2021, 48(2): 437-447 DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.01093


小麦作为我国主要的粮食作物, 对维护国家粮食安全举足轻重^[1], 研究小麦产量形成机制, 对提高其生产效率意义重大。我国西北地区水资源供应紧张, 过度施肥等问题突出, 特别是小麦生产施氮量偏高, 氮肥利用率仅为20%~40% ^[2], 解决水、肥投入与产量之间的矛盾是该区小麦生产面临的重大课题。研究表明, 作物叶片光合速率的高低是产量形成的基础, 叶面积指数、叶绿素相对含量和光合势的大小也与产量密切相关^[3,4,5]。研究水肥减量条件下小麦光合生理与小麦产量形成的相关关系, 可为建立水肥节约小麦高产栽培技术提供重要理论支撑。作物光合源的大小和光合作用的强弱受到耕作措施、覆盖方式及土壤水肥供应能力的直接影响^[6,7]。免耕覆盖能改善作物群体结构, 提高叶面积指数, 光合有效辐射和叶绿素相对含量, 同时还可延缓叶绿素的降解, 延长光合时间, 提高光合速率^[8,9]。通过水氮互作调节作物光合生理特性, 是实现高产的重要措施^[10,11], 适宜的土壤水分和氮肥供应能显著提高作物群体叶面积指数, 并能延缓叶片衰老, 有利于作物保持较高的光合速率, 适度减少施氮量及水分供应不会降低作物光合速率^[12,13]。水氮运筹是优化小麦生理特征的重要措施, 适宜的水氮配比还可促进小麦茎叶生长, 提高叶面积指数, 延长绿叶功能期, 防止早衰, 增进灌浆期同化物向籽粒转运, 提高产量^[14]; 一般认为, 花后水分胁迫是抑制光合作用的重要环境因素, 小麦旗叶的光合速率会随着土壤含水量的减少而降低^[15]。有研究表明, 开花后轻度水分胁迫时冬小麦P_n会升高, 且能较长时间保持较高的光合速率, 有利于籽粒产量的提高; 适量施氮可显著提高叶片光合速率, 部分弥补因缺水导致的光合速率降低的损失^[16]。不难发现, 基于耕作措施或者水肥互作的作物光合特性响应研究比较深入, 而将耕作措施、水肥减量集成于同一系统, 探讨集成技术的产量效应及产量形成光合生理机制的研究仍比较薄弱, 使得生产中缺乏进一步优化该技术、挖掘其增产稳产潜力的理论依据。为此, 本研究在河西绿洲灌区设置不同水氮组合, 探讨地膜玉米免耕和传统耕作对小麦群体、叶片水平光合生理特征的影响, 解析不同组合影响小麦产量的主要机制, 以期为进一步优化绿洲灌区新型高效小麦生产技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在甘肃省武威市甘肃农业大学绿洲农业试验站进行, 该区为典型的大陆性荒漠气候, 年均降水量不足170 mm, 年蒸发量约2000~3500 mm, 资源性缺水严重。小麦是该区主要粮食作物之一, 以传统深翻耕为主生产, 普遍连作。

1.2 试验设计

于2018—2020年进行田间试验, 其中2018年为预备试验, 覆膜玉米灌水、施肥等田间管理措施保持一致。2018年玉米收获后, 覆膜玉米免耕处理小区地膜的完整度保持在70%以上; 传统耕作处理在玉米收获后回收残膜并深翻耕; 2019年免耕直接穴播小麦。同时布置2020年小麦种植的预备试验, 覆膜玉米灌水、施肥等田间管理措施与2018年相同; 2020年免耕直接穴播小麦。

试验为三因素裂区试验, 主区为耕作措施, 设地膜玉米免耕(NT)和传统耕作(CT); 裂区为灌水水平, 设传统灌水(I₂, 2400 m³ hm^-2)和传统灌水减量20% (I₁, 1920 m³ hm^-2); 裂-裂区为施氮水平, 分别是传统施氮(N₃, 225 kg hm^-2)、传统施氮减量20% (N₂, 180 kg hm^-2)和传统施氮减量40% (N₁, 135 kg hm^-2)。共12个处理, 每处理3次重复, 小区面积52 m²。

小麦品种为“陇春30”。2019年, 3月17日播种, 7月18日收获; 2020年, 3月20日播种, 7月20日收获。化肥全部做基肥。不同处理灌冬储水1200 m³ hm^-2, 苗期、孕穗期和灌浆期各灌水一次, I₂处理分别灌750、900和750 m³ hm^-2, I₁处理分别灌600、720和600 m³ hm^-2。

图1

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图1地膜玉米免耕轮作小麦示意图

试验采用全膜覆盖, 地膜宽150 cm, 玉米种植4行(行距40 cm), 玉米收获后, 保留地膜完整度70%以上, 第2年采用穴播的方式种植春小麦, 密度为465万株 hm^-2。
Fig. 1Schematic diagram of mulch maize no-till rotation wheat

In the experiment, the whole film was covered, the mulch was 150 cm wide, and 4 rows (row spacing 40 cm) of maize were planted. After the corn was harvested, the mulch integrity was retained above 70%. In the second year, spring wheat was planted by hill-planting method, with a density of 4.65 million plants hm^-2.

1.3 测定指标及方法

1.3.1 干物质积累量 小麦出苗后每15 d测定1次地上部生物量。随机选取20株小麦植株样, 105℃杀青1 h, 80℃下继续烘干至恒重后称重。

1.3.2 叶面积指数(LAI) 用长宽法测定, 每15 d测定一次^[17]。

$LAI=K×\sum^{n}_{i=1}(a_{i}×b){i})$

式中, K为校正系数, 取0.83, a和b分别为叶片的长和宽, i为叶片个数。

1.3.3 光合势(LAD)

$LAD=\sum^{n}_{i=1}(LAI×D_{i})$

式中, LAI_i为第i个生育阶段的平均LAI, D_i为第i个生育阶段所持续天数。

1.3.4 小麦叶片叶绿素值(SPAD) 每个小区选择有代表性的小麦叶片10片, 出苗后每15 d用日本美能达SPAD-502叶绿素计直接测定SPAD值, 并计算其平均值^[17]。

1.3.5 旗叶光合速率(P_n)测定 小麦开花期选择晴朗无风的早晨, 在9:00—11:00使用Li-6400便携式光合作用测定系统(美国Li-Cor公司)测定旗叶的光合速率(P_n)。

1.3.6 产量 按小区单独收获计产。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2010整理和汇总数据, SPSS 19.0进行显著性分析(Duncan’s multiple range tests, P<0.05)、主效应检验及互作效应分析。

2 结果与分析

2.1 小麦光合参数对耕作措施、灌水及施氮量的响应

2.1.1 不同耕作措施下小麦叶面积指数对水氮减量的响应 小麦拔节期(5月20日)之后, 叶面积指数受耕作措施、施氮水平影响显著; 灌水水平和施氮水平间的交互作用显著; 灌水水平全生育期内无显著影响(图2)。地膜玉米免耕较传统耕作小麦平均叶面积指数提高14.5%~44.1%, 其中拔节期之前、拔节至孕穗期以及孕穗期至灌浆期提高比例分别为14.5%~37.7%、17.9%~41.4%、24.8%~44.1%; 减量40%施氮较传统施氮小麦平均叶面积指数降低了6.4%~15.8%, 减量20%施氮与传统施氮处理无显著差异。小麦开花期(5月27日)叶面积指数达到最大值, 地膜玉米免耕较传统耕作提高12.9%~27.4%, 减量40%施氮较传统施氮小麦叶面积指数降低了13.6%~20.4%, 减量20%施氮与传统施氮处理差异不显著。将免耕和减量灌水、施氮相结合, 应用于春小麦生产模式中, 可提高其叶面积指数。

2.1.2 不同耕作措施下小麦光合势对水氮减量的响应 耕作措施(P_T<0.05)、施氮水平(P_N<0.05)对小麦光合势影响显著, 而灌水水平对其影响不显著(图3)。灌水水平和施氮水平间的交互作用显著

图2

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图2不同耕作措施和水氮减量模式下小麦全生育期叶面积指数动态变化

NT: 地膜玉米免耕; CT: 传统耕作; I₂: 传统灌水(2400 m³ hm^-2); I₁: 传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2); N₃: 传统施氮(225 kg hm^-2); N₂: 传统施氮减量20% (180 kg hm^-2); N₁: 传统施氮减量40% (135 kg hm^-2)。误差线表示标准差(n = 3)。
Fig. 2Dynamic variation of leaf area index (LAI) of wheat in different tillage practices and water-nitrogen decrement patterns

NT: no tillage with plastic mulching; CT: conventional tillage with plastic mulching; I₂: conventional irrigation (2400 m³ hm^-2); I₁: reduced 20% irrigation (1920 m³ hm^-2); N₃: conventional nitrogen application (225 kg hm^-2); N₂: reduced 20% nitrogen (180 kg hm^-2); N₁: reduced 40% nitrogen (135 kg hm^-2). The error bar indicates standard error (n = 3).

图3

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图3不同耕作措施和水氮减量模式下小麦光合势

NT: 地膜玉米免耕; CT: 传统耕作; I₂: 传统灌水(2400 m³ hm^-2); I₁: 传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2); N₃: 传统施氮(225 kg hm^-2); N₂: 传统施氮减量20% (180 kg hm^-2); N₁: 传统施氮减量40% (135 kg hm^-2)。误差线表示标准差(n = 3)。图中不同字母表示不同处理间差异显著。
Fig. 3LAD of wheat in different tillage practices and water-nitrogen decrement patterns

NT: no tillage with plastic mulching; CT: conventional tillage with plastic mulching; I₂: conventional irrigation (2400 m³ hm^-2); I₁: reduced 20% irrigation (1920 m³ hm^-2); N₃: conventional nitrogen application (225 kg hm^-2); N₂: reduced 20% nitrogen (180 kg hm^-2); N₁: reduced 40% nitrogen (135 kg hm^-2), The error bar indicates standard error (n = 3). Different letters in the figure indicate significant differences between different treatments.


(P_I×N<0.05)。地膜玉米免耕较传统耕作小麦光合势提高13.2%~16.3%。随着施氮水平的降低, 小麦光合势呈现递减趋势, 减量施氮40%较传统施氮降低7.5%~12.7%, 减量施氮20%与传统施氮差异不显著。比较相同耕作措施下不同水氮互作的小麦光合势, 传统灌水施氮减量20%处理与低灌水传统高、中施氮处理差异不显著。免耕低灌较传统耕作高、低灌分别提高9.9%~12.7%与 11.2%~ 12.9%。免耕低施氮较中、高施氮分别降低5.5%~ 7.2%与6.9%~12.1%, 但免耕中施氮较传统中、高施氮分别提高7.5%~10.3%与4.5%~6.6%。其中, 地膜玉米免耕结合灌水施氮均减量20%与传统耕作及传统灌水与施氮的光合势无显著差异。说明与传统耕作高施氮高灌水相比, 地膜玉米免耕可节省20%灌水与施氮。

2.1.3 不同耕作措施和水氮减量模式对小麦叶片叶绿素相对含量(SPAD)的影响 小麦全生育期SPAD值动态如图4。全生育期内, 耕作措施、施氮水平对小麦旗叶SPAD值影响显著, 灌水水平对其无显著影响, 灌水水平和施氮水平间的交互作用显著。地膜玉米免耕较传统耕作小麦SPAD值提高7.4%~9.0%, 其中拔节期之前、拔节至孕穗期、孕穗至灌浆期提高比例分别为5.2%~6.1%、9.6%~11.8%、5.7%~6.7%。随着施氮量的减少, 小麦叶片SPAD值呈现降低趋势。减量40%施氮较减量20%及传统施氮春小麦拔节至孕穗期叶片SPAD值分别降低4.5%~6.1%、6.0%~10.2%, 但减量20%施氮与传统施氮处理间差异并不显著。将地膜玉米免耕与减量施氮和减量灌水同步集成于小麦生产模式中, 增强了春小麦叶片SPAD值。

图4

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图4不同耕作措施和水氮减量模式下小麦旗叶的SPAD值

NT: 地膜玉米免耕; CT: 传统耕作; I₂: 传统灌水(2400 m³ hm^-2); I₁: 传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2); N₃: 传统施氮(225 kg hm^-2); N₂: 传统施氮减量20% (180 kg hm^-2); N₁: 传统施氮减量40% (135 kg hm^-2)。误差线表示标准差(n = 3)。
Fig. 4SPAD values of flag leaves of wheat under different tillage practices and water-nitrogen decrement patterns

NT: no tillage with plastic mulching; CT: conventional tillage with plastic mulching; I₂: conventional irrigation (2400 m³ hm^-2); I₁: reduced 20% irrigation (1920 m³ hm^-2); N₃: conventional nitrogen application (225 kg hm^-2); N₂: reduced 20% nitrogen (180 kg hm^-2); N₁: reduced 40% nitrogen (135 kg hm^-2). The error bar indicates standard error (n = 3).


2.1.4 不同耕作措施及水氮减量模式对小麦开花期光合速率的影响 如图5, 耕作措施对小麦光合速率影响显著(P_T<0.05), 地膜玉米免耕较传统耕作小麦光合速率提高14.5%~24.2%; 与传统灌水量相比, 减量灌水显著降低光合速率, 下降了6.5%~13.6%; 减量40%施氮较减量20%及传统施氮光合速率分别降低了6.2%~13.2%与7.5%~ 17.5%, 说明减量施氮显著降低了小麦的光合速率, 但减量20%施氮与传统高施氮处理间无显著差异。免耕条件下, 减量灌水比传统灌水光合速率降低2.4%~10.4%, 比传统耕作高、低灌水分别提高2.1%~8.7%和15.5%~16.2%。免耕低施氮较中、高施氮光合速率分别降低12.1%~19.6%与10.4%~ 27.3%, 但免耕中施氮较传统中、高施氮光合速率分别提高10.9%~24.2%与6.0%~19.9%。尤其是免耕高灌中施氮和免耕低灌高施氮比传统耕作高灌高施氮光合速率分别提高12.2%~17.9%与10.1%~ 12.5%; 免耕低灌中施氮则与传统耕作高灌高施氮无显著差异。说明在传统耕作措施下, 减少灌水和施氮量均使小麦光合速率有所降低, 而地膜玉米免耕可消除减量20%灌水和施氮量与传统灌水传统施氮量之间的差异。

2.2 不同耕作措施和水氮减量模式对小麦干物质积累量和籽粒产量的影响

2.2.1 不同耕作措施小麦干物质积累量对水氮减量的响应 比较不同处理干物质积累总量发现, 耕作措施、施氮水平、灌水水平均对其影响显著(图6)。灌水水平和施氮水平之间交互作用显著。小麦干物质积累量在免耕措施下较传统耕作显著增加13.4%~16.5%。其中拔节期至孕穗期、孕穗期至灌浆初期以及灌浆初期至成熟期分别增加7.6%~ 15.3%、6.5%~16.6、8.6%~13.4%; 随着施氮水平的降低, 小麦的干物质积累量同样呈现出递减的趋势。减量施氮40%较减量施氮20%和传统施氮分别降低了7.3%~11.1%、10.0%~11.9%。在拔节期至孕穗期、孕穗期至灌浆初期以及灌浆初期至成熟期, 减量施氮40%较减量施氮20%分别降低了8.5%~ 10.4%、3.4%~12.3%、3.5%~11.7%; 较传统施氮分别降低了6.9%~14.0%、4.3%~13.9%、6.7%~11.8%; 减量施氮20%与传统施氮无显著差异。在开花期(6月13日)之后, 传统耕作、减量灌水以及减量施氮40%处理相较于地膜玉米免耕、传统灌水和传统施氮均出现显著降低, 而减量施氮20%处理与传统施氮无差异。

图5

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图5不同耕作措施和水氮减量模式下小麦旗叶的光合速率

NT: 地膜玉米免耕; CT: 传统耕作; I₂: 传统灌水(2400 m³ hm^-2); I₁: 传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2); N₃: 传统施氮(225 kg hm^-2); N₂: 传统施氮减量20% (180 kg hm^-2); N₁: 传统施氮减量40% (135 kg hm^-2)。误差线表示标准差(n = 3)。图中不同字母表示不同处理间差异显著。
Fig. 5Photosynthetic rate of flag leaves of wheat under different tillage practices and water-nitrogen decrement patterns

NT: no tillage with plastic mulching; CT: conventional tillage with plastic mulching; I₂: conventional irrigation (2400 m³ hm^-2); I₁: reduced 20% irrigation (1920 m³ hm^-2); N₃: conventional nitrogen application (225 kg hm^-2); N₂: reduced 20% nitrogen (180 kg hm^-2); N₁: reduced 40% nitrogen (135 kg hm^-2). The error bar indicates standard error (n = 3). Different letters in the figure indicate significant differences between different treatments.


比较同一耕作措施下不同水氮模式的小麦干物质积累总量, 传统灌水中施氮处理与低灌水传统高、中施氮处理差异不显著。免耕低灌较传统耕作高、低灌分别提高6.4%~11.2%与9.8%~19.2%。免耕低施氮较中、高施氮分别减少7.2%~8.1%与5.1%~ 12.6%, 与传统耕作中、高施氮无显著差异。以上结果说明, 通过将耕作措施、覆盖方式、水氮供应相结合可以保持并提高小麦的干物质积累量。特别是地膜玉米免耕结合灌水、施肥均减量20%仍可以保持与传统模式下小麦相当的干物质积累量。

2.2.2 不同耕作措施和水氮减量模式对小麦籽粒产量的影响 耕作措施(P_T<0.05)、灌水水平(P_I<0.05)、施氮水平(P_N<0.05) (图7)以及灌水水平与施氮水平(P_I×N<0.05)二者的互作皆对小麦籽粒产量有显著影响。地膜玉米免耕较传统耕作处理小麦增产9.0%~13.4%; 减量灌水20%较传统灌水减产4.3%~7.4%; 减量施氮40%较传统施氮减产12.6%~ 19.4%, 减量施氮20%和传统施氮无显著差异。

比较同一耕作措施下不同水氮减量模式下小麦籽粒产量, 灌水水平对产量影响显著, 地膜玉米免耕措施下, 减量灌水20%较传统灌水减产6.2%~9.4%。而传统耕作措施下, 减量灌水20%较传统灌水减产8.7%~12.1%。免耕减量灌水20%较传统耕作减量灌水20%增产10.5%~15.1%, 与传统耕作传统灌水无显著差异。免耕减量40%施氮较减量施氮20%和传统施氮分别减产9.2%~ 15.0%、10.3%~16.5%。免耕减量施氮20%较传统耕作传统施氮、减量施氮20%分别增产5.1%~ 13.3%和9.7%~15.4%。尤其是免耕高灌水中施氮和免耕低灌水高施氮分别比传统耕作措施高灌水高施氮增产7.7%~14.0%和3.4%~4.0%。地膜玉米免耕配以减量灌水、施氮可达到与传统耕作传统灌水、施氮相当的籽粒产量, 较传统耕作等量灌水、施氮水平具有增产效应。

图6

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图6不同耕作措施和水氮减量模式下小麦干物质积累动态

NT: 地膜玉米免耕; CT: 传统耕作; I₂: 传统灌水(2400 m³ hm^-2); I₁: 传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2); N₃: 传统施氮(225 kg hm^-2); N₂: 传统施氮减量20% (180 kg hm^-2); N₁: 传统施氮减量40% (135 kg hm^-2)。误差线表示标准差(n = 3)。
Fig. 6Dynamic variation of dry matter accumulation of wheat in different tillage practices and water-nitrogen decrement patterns

NT: no tillage with plastic mulching; CT: conventional tillage with plastic mulching; I₂: conventional irrigation (2400 m³ hm^-2); I₁: reduced 20% irrigation (1920 m³ hm^-2); N₃: conventional nitrogen application (225 kg hm^-2); N₂: reduced 20% nitrogen (180 kg hm^-2); N₁: reduced 40% nitrogen (135 kg hm^-2). The error bar indicates standard error (n = 3).

图7

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图7不同耕作措施和水氮减量模式下小麦产量

NT: 地膜玉米免耕; CT: 传统耕作; I₂: 传统灌水(2400 m³ hm^-2); I₁: 传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2); N₃: 传统施氮(225 kg hm^-2); N₂: 传统施氮减量20% (180 kg hm^-2); N₁: 传统施氮减量40% (135 kg hm^-2)。误差线表示标准差(n = 3)。图中不同字母表示不同处理间差异显著。
Fig. 7Wheat yield under different tillage practices and water-nitrogen decrement patterns

NT: no tillage with plastic mulching; CT: conventional tillage with plastic mulching; I₂: conventional irrigation (2400 m³ hm^-2); I₁: reduced 20% irrigation (1920 m³ hm^-2); N₃: conventional nitrogen application (225 kg hm^-2); N₂: reduced 20% nitrogen (180 kg hm^-2); N₁: reduced 40% nitrogen (135 kg hm^-2). The error bar indicates standard error (n = 3). Different letters in the figure indicate significant differences between different treatments.


Table 1
表1
表1小麦籽粒产量与光合速率、光合势及SPAD值的相关性及关联度分析
Table 1Correlation and association degree analysis of grain yield with photosynthetic rate, photosynthetic potential, and SPAD in wheat

指标 Parameter	相关性及关联度分析 Correlation and association analysis	光合速率 Pn	光合势 LAD	叶绿素相对含量 SPAD
籽粒产量 Grain yield	相关性 Correlation	0.881**	0.835**	0.375
	关联度 Association degree	0.737	0.743	0.611
	排序 Ranking	2	1	3

^**表示0.01水平下显著相关。^** indicates significant correlations at the 0.01 probability level.

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2.3 小麦籽粒产量与光合速率、光合势及SPAD值的相关性及关联度分析

为探明不同试验参数对小麦籽粒产量的影响程度, 由不同试验参数与其籽粒产量的相关性分析可知, 春小麦籽粒产量与光合速率和光合势呈极显著正相关(表1), 而与SPAD无显著关系。说明可通过优化春小麦的光合速率以及光合势来提高其籽粒产量。由小麦不同试验参数与其籽粒产量的关联度分析可知, 影响春小麦籽粒产量的主导因素为光合势, 其次为光合速率, 而与SPAD值的关系最小, 说明可以通过优化春小麦光合势和光合速率从而提高其籽粒产量。本研究中, 免耕较传统耕作显著提高了小麦的光合势、光合速率以及SPAD值; 减量灌水对光合势和SPAD值无显著影响, 但显著降低了小麦的光合速率; 减量施氮使小麦光合势、光合速率和SPAD值呈降低趋势, 但减量施氮20%较传统施氮无显著差异。

3 讨论

3.1 不同耕作措施及水氮减量模式对小麦光合特性的影响

叶片光合能力是植物光合作用强弱的重要反映, 直接决定着植物生产力的高低。研究发现少耕、免耕覆盖能提高作物叶片光合作用^[8]。本试验中, 同一灌水及施氮处理下, 地膜玉米免耕较传统耕作增加了小麦的叶面积指数、光合势和光合速率的同时, 延缓了叶片衰老, 显著提高小麦的光合能力; 王磊等^[10]、王艺陶等^[18]和Wu等^[19]研究表明, 减少供水量导致冬小麦旗叶光合速率、蒸腾速率明显下降; 增施氮肥提高了小麦旗叶叶绿素含量和单叶水分利用效率, 施氮量越高, 光合参数增加数值越大。本研究中, 同一灌水水平下, 随着施氮量的增加, 小麦的光合参数呈现上升的趋势; 同一氮素水平下, 随着灌水水平的提高, 小麦的光合参数也随之增加; 这与前人的研究结果一致。但在地膜玉米免耕条件下, 灌水和施氮均减量20%处理可以达到与传统耕作下传统灌水和施氮相当的叶面积指数、光合势以及光合速率; 相同灌水和施氮条件下, 地膜玉米免耕显著提高小麦的光合作用的主要原因是水分对生育期叶片的生理活性具有重要影响, 适量灌水使得小麦旗叶的光合速率、蒸腾速率显著增大, 可有效延缓小麦旗叶叶绿素的分解, 显著促进光合产物积累和转运^[12,20]; 而免耕覆盖较低的土壤蒸发利于提高土壤蓄水保墒能力, 为作物生育后期储存更多的水分与养分^[8]。同时可以提高土壤微生物活性, 延缓地上部的衰老进程, 改善功能叶片的光合特性, 促进籽粒灌浆, 从而提高产量。免耕覆盖结合适宜的水氮减量模式可以减缓叶片中SPAD值的降低幅度, 延长生育后期叶片光合生理功能的持续期^[21], 协调小麦根系和水、肥间的关系, 减缓干旱胁迫对作物的影响, 增大生育期干物质积累速率, 增强籽粒“库”对有机物质的竞争力, 提高开花期的干物质积累量和灌浆期籽粒重^[5,22]。

3.2 不同耕作措施及水氮减量模式对小麦产量的影响

小麦光合作用产生碳水化合物, 干物质作为碳水化合物的最终表现形态, 其不同生育阶段的积累速率严重影响产量形成^[23]。水氮组合对小麦光合生理特性的影响反映在干物质积累动态变化与分配比例上, 从而影响小麦产量。小麦开花前和开花后营养器官干物质积累转运是小麦籽粒形成产量的主要来源, 研究发现^[21], 灌水和施氮对小麦干物质积累转运产生显著影响, 不同灌水量处理小麦干物质积累量存在差异, 且干物质积累量随施氮量增加而增加; 在正常生长条件下, 生育期限量供水对小麦光合特性和干物质积累量的影响小于施用氮肥的作用, 但通过水氮减量的作用改变能够调控小麦各生育时期的光合作用和干物质积累特征, 恰当比例的水肥互作能够显著促进小麦生育期地上部分的生长, 有利于光合产物的积累, 为生育后期籽粒的形成奠定基础^[10]。本研究结果表明, 免耕措施下减量灌水20%结合传统施氮和传统灌水结合减量20%施氮均获得最高籽粒产量, 且二者差异不显著; 免耕措施下的籽粒产量显著高于传统耕作, 说明试区小麦生产中采用免耕结合减量灌水或施氮可获得良好的增产效果, 证实减量灌水施氮减量模式集成于免耕措施的可行性。覆膜免耕显著增产其原因在于, 覆膜免耕方式优化了土壤理化特性, 为小麦后期生长提供了良好的土壤水热环境^[8,9], 结合适宜的水氮供应, 有利于后期小麦光合产物向生殖器官的转运, 同时延长灌浆时间, 增加灌浆强度, 促使籽粒大而饱满, 最终实现增产^[19,23]。

3.3 地膜玉米免耕和水氮减量条件下小麦主要光合参数和产量的关系

近年来, 人们对小麦的光合生理特性及其与最终产量的关系已经有了较为深入的研究。不少关于光合参数与作物产量关系的研究表明它们之间有正相关^[24,25,26]。本试验通过分析光合源和光合生理参数与小麦籽粒产量间的相互关系, 结果表明, 小麦的叶面积指数、光合势以及光合速率、SPAD值均与最终产量呈显著正相关, 且按照贡献度排序为光合势>光合速率>SPAD值。这说明在小麦生育期间, 可通过增大叶面积、提高叶绿素含量及其生育后期迟缓的衰退幅度, 延长叶片光合作用的功能期, 从而为后期积累较多的干物质; 此外, 开花期以后, 光合源强、光合速率高的小麦植株可促进花前储存碳库的再转运, 为保持最终较高的产量水平奠定了基础。

4 结论

地膜玉米免耕轮作小麦生产技术在西北绿洲灌区较传统耕作小麦露地条播具有明显的增产效应。在传统施氮量减量20%施氮水平(180 kg hm^-2)、传统灌水减量20% (1920 m³ hm^-2)条件下, 地膜玉米免耕较传统耕作显著提高了小麦的叶面积指数、光合势以及光合速率, 延缓叶片中叶绿素含量降解, 延长了生育后期叶片光合生理功能的持续期, 确保灌浆期小麦光合速率维持在较高水平, 增强了小麦干物质积累能力, 进而促进小麦的产量形成。

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