任媛媛^,1, 张莉², 郁耀闯¹, 张彦军¹, 张岁岐^,3,*1宝鸡文理学院地理与环境学院 / 陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室, 陕西宝鸡 721013
²潍坊医学院药学院, 山东潍坊 261053
³中国科学院水利部水土保持研究所 / 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100

Competitive effect of soybean density on yield formation in maize/soybean intercropping systems

REN Yuan-Yuan^,1, ZHANG Li², YU Yao-Chuang¹, ZHANG Yan-Jun¹, ZHANG Sui-Qi^,3,*1College of Geography and Environment Engineering, Baoji University of Arts and Sciences / Shaanxi Key Laboratory of Disaster Monitoring and Mechanism Simulation, Baoji 721013, Shannxi, China
²School of Pharmacy, Weifang Medical University, Weifang 261053, Shandong, China
³State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau / Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China

通讯作者: *张岁岐, E-mail:sqzhang@ms.iswc.ac.cn

收稿日期:2020-10-12接受日期:2021-01-13网络出版日期:2021-02-20

基金资助:

陕西省科技厅自然科学基础研究项目.2019JQ-895 国家自然科学基金青年科学基金项目.41901025 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室开放基金.A314021402-1712 宝鸡文理学院博士科研启动费项目.ZK2017042

Corresponding authors: *E-mail:sqzhang@ms.iswc.ac.cn
Received:2020-10-12Accepted:2021-01-13Published online:2021-02-20

Fund supported:

Shaanxi National Science Foundation.2019JQ-895 Youth Foundation of National Natural Science Foundation of China.41901025 Open Foundation of State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau .A314021402-1712 PhD Research Startup Foundation of Baoji University of Arts and Sciences.ZK2017042

作者简介 About authors
E-mail:renyuanyuan0410@163.com



摘要
旱区作物间作系统是优化作物群体质量、提高产量的一种重要种植方式, 从产量构成因子角度探讨作物间作竞争优势机制还鲜见报道。本研究设置3个大豆密度梯度和4个种植比例(玉米与大豆以2∶0、0∶2、2∶2和2∶4间作), 分析间作系统的作物竞争指数、产量构成和最终产量的差异性变化, 探讨间作群体产量增加的作物竞争机制。结果表明, 不同大豆密度和种植比例组合下的间作系统产量提高14%~23%。玉米的实际产量损失大于0, 大豆的实际产量损失小于0。间作系统中玉米的穗重、穗长、穗粗、穗粒重、轴重和千粒重均显著高于单作; 除结荚长度和主茎节间长度外, 间作系统中大豆的单株粒重、单株荚数、单株总粒数、单株有效粒数、主茎节数和百粒重低于单作或与单作间无显著差异。间作系统中玉米的竞争比率大于1, 大豆的竞争比率小于1, 在3种大豆密度下玉米和大豆的竞争比率分别为2.08、1.84、1.68和0.49、0.56、0.63, 表明随着大豆密度的增加, 间作中玉米的竞争比率增加的同时大豆的竞争比率降低。玉米的侵占力大于0, 大豆的侵占力小于0。玉米产量与轴重、千粒重、穗重、穗粒重、穗长、行粒数呈正相关关系, 与秃尖长呈负相关关系。通径分析表明, 直接作用中, 穗粒重对玉米产量的贡献最大(2.18); 间接作用中, 轴重、千粒重通过每穗粒重对玉米产量的贡献较大(1.64和1.58)。综上所述, 大豆间作玉米有间作优势, 间作优势来源于每穗粒重。
关键词： 密度;间作;通径分析;竞争比率

Abstract
Crop intercropping system in arid areas is an important planting method for optimizing crop population quality and improving crop yield. There are few reports on the mechanism of crop intercropping competitive advantage in terms of yield components. In this study, to explore the mechanism of crop competition for increasing the yield of intercropping systems, three soybean densities and four row proportions (maize and soybean intercropping with 2:0, 0:2, 2:2, and 2:4) were used to investigate the changes of competition index, yield components, and yield of intercropping system. The results showed that the yield of intercropping system with different row proportion and soybean density was increased by 14%-23%. The actual yield loss of maize was greater than 0, the actual yield loss of soybean was less than 0. The ear weight, ear length, ear diameter, grain weight per ear, cob weight, and 1000-grain weight of maize in intercropping systems were significantly higher than those in monoculture. Except pod length and internode length of main stem, the grain weight per plant, pod number per plants, grain number per plant, effective grain number per plants, nodes on main stem, and 100-grain weight of soybean in intercropping systems were lower than that of monoculture. And there was no significant difference between intercropping and monoculture. The competition ratio of maize was greater than one, and the competition ratio of soybean was less than one. The competition ratio of maize and soybean was 2.08, 1.84, 1.68 and 0.49, 0.56, 0.63, respectively, with three soybean densities, indicating that with the increase of soybean density competition ratio of maize increased while competition ratio of soybean decreased in intercrops. The aggressivity of maize was positive value, and that of soybean was less than zero in intercropping system. Maize yield was positively correlated with cob weight, 1000-grain weight, ear weight, grain weight per ear, ear length, and row kernel number negatively correlated with barren tip length. Path analysis revealed that in the direct effect, grain weight per ear contributed the most to maize yield (2.18); in indirect effect, cob weight and 1000-grain weight contributed more to maize yield 1000-grain weight per ear (1.64 and 1.58). In conclusion, maize intercropped with soybean had intercropping advantages that derived from grain weight per ear.
Keywords：density;intercropping;path analysis;competition ratio


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本文引用格式
任媛媛, 张莉, 郁耀闯, 张彦军, 张岁岐. 大豆种植密度对玉米/大豆间作系统产量形成的竞争效应分析[J]. 作物学报, 2021, 47(10): 1978-1987 DOI:10.3724/SP.J.1006.2021.04226
REN Yuan-Yuan, ZHANG Li, YU Yao-Chuang, ZHANG Yan-Jun, ZHANG Sui-Qi. Competitive effect of soybean density on yield formation in maize/soybean intercropping systems[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(10): 1978-1987 DOI:10.3724/SP.J.1006.2021.04226


间作是指在一个生长季内同一块土地上同时种植2种或2种以上的作物。相比常规单作, 间作系统作物的群体结构特性, 可显著提高光能利用率^[1], 提升根系养分吸收能力^[2]; 作物互作效应可防治病虫害^[3], 并有效控制杂草^[4]; 作物竞争可提高作物产量^[5], 水分养分利用效率^[6,7], 同时增加经济效益, 发掘土地资源生产潜力^[8], 在现代农业生产中已广泛应用。其中, 豆禾间作由于豆科作物的固氮作用可有效的向禾本科作物转移一定量氮素, 而禾本科作物可以提高豆科作物的生物固氮效率^[9]。因此, 作物间作在农业生态系统增产增效中具有举足轻重的地位。

间作系统中由于作物对资源需求在时间和空间上的分离互补, 促进了不同作物对资源的高效利用^[10]。同时, 间作系统中, 作物竞争能力差异及其变化特征受不同间作方式的直接影响^[11,12]。种植比例和密度是影响间作系统产量的主要影响因素, Undie等^[13]研究发现, 玉米和大豆不同间作比例(1∶1、2∶2和1∶2)的系统产量分别高出同期单作64%、66%、63%和43%、57%、65%。玉米与花生以2∶2、4∶4、6∶6和8∶8比例间作, 其中2∶2间作栽培中玉米产量优势明显^[14]。豌豆与小麦、黑麦、黑小麦以80∶20间作的产量高于60∶40, 主要由于前者间作系统中大豆相对于其他作物的竞争能力高于后者^[8]。杜进勇等^[15]关于小麦和玉米间作的研究发现, 高密度玉米间作系统产量显著高于低密度, 主要是由于增加密度引起玉米光合势和净光合速率比低密度分别提高12.4%和11.2%。不同密度梯度下玉米和豌豆间作栽培研究发现, 中密度间作系统产量分别高于低密度、高密度间作系统8.37%和9.09%, 相对应豌豆对玉米的竞争力较低密度、高密度提高了36.56%、20.17% ^[16]。因此间作系统中不同作物的空间配置方式影响间作系统中作物的竞争能力, 进而引起产量潜力的发挥。

间作系统中作物产量受到产量构成因素的协同作用和相互影响^[17,18], 研究间作系统产量构成因子对作物竞争的响应机制, 及其与最终产量形成的相互关系是明确作物间作调节产量构成因子、提升作物产量的关键内容^[18]。合理的间作比例和密度搭配可以挖掘产量构成要素的竞争增产优势, 利于作物营养物质转移积累、提高作物经济产量。目前, 针对不同间作系统对产量^[19]、水分利用^[6,20]和养分利用^[10,21]等研究已有大量报道, 但是从产量构成因子分析间作优势的响应机制还鲜见报道。基于此, 本试验以黄土塬区特殊自然环境为背景, 以玉米和大豆为研究对象, 探究种植密度和比例搭配对间作系统作物产量构成的影响, 揭示间作优势的产量构成因素响应机理, 旨在为有效调控间作系统作物产量优势和旱作农业间作系统高产高效研究提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

中国科学院水利部水土保持研究所长武黄土高原农业生态试验站位于黄土高原中南部陕甘交界处的陕西省长武县洪家镇王东村(107°40′30″E, 35°12′30″N), 海拔1200 m, 属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候区, 光照充足, 昼夜温差较大; 年均降雨量584.1 mm, 且多集中于7月至9月份, 年均气温9.1℃, 无霜期171 d, 作物种植多为一年一季; 地下水埋深50~80 m, 田间持水量年均值在20%左右, 属典型旱作农业区; 地貌属高原沟壑区, 塬面和沟壑两大地貌单元各占35%和65%; 地带性土壤为黑垆土, 土体结构均匀疏松, 是黄土高原沟壑区典型性土壤。试验作物生育期内的降雨量和平均温度见图1。

图1

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图1试验作物生育期内的降雨量和气温

Fig. 1Daily rainfall and air temperature during whole growth stages of experimental crops

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2012—2013年4月至10月进行。玉米品种为郑单958 (M), 种植密度为9

株 m^-2; 大豆品种为中黄24, 设9 (低密度S1)、21 (中密度S2)、33 (高密度S3)株 m^-2 3个密度梯度; 玉米与3个密度梯度大豆进行间作(MS1、MS2、MS3)种植, 种植比例为2∶0、0∶2、2∶2和2∶4, 共10个处理, 3次重复, 30个小区, 50 cm等行距覆膜种植。小区面积为6 m × 4 m, 随机区组排列。播前施用底肥 N 90 kg hm^-2、P₂O₅ 150 kg hm^-2, 玉米分别于大喇叭口期和吐丝期各追施氮肥67.5 kg hm^-2, 其他农田管理与当地相同。

1.2.2 样品的测定 分别在玉米、大豆成熟期, 在每个小区划定6 m²人工测产区, 测定玉米和大豆产量。玉米收获时每个小区随机选取代表性植株手工摘取10个果穗, 测定穗重、穗长、秃尖长、穗粗、行数、行粒数、穗粒重、轴粗、轴重和千粒重。大豆收获时每个小区随机选取代表性植株10株, 测定单株荚数、单株总粒数、单株有效粒数、单株粒重、节数、结荚长度、主茎节间长度和百粒重。

1.2.3 产量及竞争指数计算 土地当量比(land equivalent ratio)是评价间作系统具有产量优势的重要指标^[22], 为2种或多种物种间作产量与相应单作产量比值的总和。具体计算如下:

${{E}_{\text{m}}}=\frac{{{Y}_{\text{mi}}}}{{{Y}_{\text{m}}}}\text{,}\ {{E}_{\text{s}}}=\frac{{{Y}_{\text{si}}}}{{{Y}_{\text{s}}}}\text{,}\ E={{E}_{\text{m}}}+{{E}_{\text{s}}}$

式中, Y_m、Y_s分别表示玉米和大豆在单作中的产量, Y_mi、Y_si分别表示玉米和大豆在间作中的产量, E_m、E_s分别表示玉米和大豆在间作中的土地当量比, E表示间作系统的土地当量比。E>1, 表明间作系统存在产量优势; E<1, 表明间作系统产量不会增加。

实际产量损失(actual yield loss)表示在间作系统下作物的相对产量损失或增加^[23]。具体计算如下:

${{Y}_{\text{m}}}=\left( \frac{{{Y}_{\text{mi}}}\text{/}{{Z}_{\text{mi}}}}{{{Y}_{\text{m}}}\text{/}{{Z}_{\text{m}}}} \right)-\text{1, }{{Y}_{\text{s}}}=\left( \frac{{{Y}_{\text{si}}}\text{/}{{Z}_{\text{si}}}}{{{Y}_{\text{s}}}\text{/}{{Z}_{\text{s}}}} \right)-\text{1, }Y={{Y}_{\text{m}}}+{{Y}_{\text{s}}}$

式中, Z_m、Z_s分别表示单作中玉米和大豆的种植比例, Z_mi、Z_si分别表示间作中玉米和大豆的种植比例, Y_m、Y_s分别表示玉米和大豆在间作系统中的实际产量损失, Y表示间作系统的实际产量损失。Y>0, 表明间作系统具有间作优势, Y<0, 表明间作系统没有产量优势。

侵占力(aggressivity)指间作系统中作物的相对产量增长大于另一作物产量增长的程度大小^[24]。作物的侵占力具体计算如下:

${{A}_{\text{m}}}=\left( \frac{{{Y}_{\text{mi}}}}{{{Y}_{\text{m}}}{{Z}_{\text{mi}}}} \right)-\left( \frac{{{Y}_{\text{si}}}}{{{Y}_{\text{s}}}{{Z}_{\text{si}}}} \right),{{A}_{\text{s}}}=\left( \frac{{{Y}_{\text{si}}}}{{{Y}_{\text{s}}}{{Z}_{\text{si}}}} \right)-\left( \frac{{{Y}_{\text{mi}}}}{{{Y}_{\text{m}}}{{Z}_{\text{mi}}}} \right)$

式中, A_m、A_s分别表示间作系统中玉米和大豆的侵占力。A_m=0, 表明这2种作物的竞争力相同; A_m>0, 表明玉米的竞争力高于大豆; A_s>0, 表明大豆的竞争力高于玉米。

竞争比率(competitive ratio)为间作系统中作物相对于另一作物的竞争能力^[25]。具体计算如下:

${{C}_{\text{m}}}=\left( \frac{{{E}_{\text{m}}}}{{{E}_{\text{s}}}} \right)\left( \frac{{{Z}_{\text{si}}}}{{{Z}_{\text{mi}}}} \right),C\text{s}=\left( \frac{{{E}_{\text{s}}}}{{{E}_{\text{m}}}} \right)\left( \frac{{{Z}_{\text{mi}}}}{{{Z}_{\text{si}}}} \right)$

式中, C_m和C_s分别表示玉米和大豆在间作系统中的竞争比率。C_m>1, 表明玉米比大豆的竞争能力强; C_s>1, 表明大豆比玉米的竞争能力强。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007整理数据, 采用SPSS 22.0统计软件分析数据。单因素方差分析用于比较种植密度或种植比例下产量及其产量构成、竞争指数的差异, Pearson相关系数用于反映所测指标之间的相关关系, 通径分析用于反映产量构成对于产量贡献的直接作用和间接作用。利用SigmaPlot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 不同间作方式对产量的影响

间作系统的土地当量比为1.14~1.23, 即单作需增加14%~23%的土地面积才能达到与间作相同的产量, 表现出明显的间作优势(图2)。同一种植比例下, 大豆密度对玉米和大豆的土地当量比无显著影响(P > 0.05)。同一密度梯度下, 2∶2间作下玉米的土地当量比显著高于2∶4间作(P < 0.05); 2∶2间作下大豆的土地当量比显著低于2∶4间作(P < 0.05)。

图2

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图2不同间作方式对土地当量比的影响

MS1、MS2、MS3分别表示玉米与低密度(9株 m^-2)、中密度(21株 m^-2)、高密度(33株 m^-2)的大豆间作。白色、灰色符号分别表示玉米与大豆以2:2、2:4种植比例的间作方式。
Fig. 2Effects of different interplanting patterns on land equivalent ratio

MS1, MS2, and MS3 indicate maize intercropping soybean with low density (9 plants m^-2), medium density (21 plants m^-2), and high density (33 plants m^-2), respectively. White and gray symbols indicate 2:2 and 2:4 row proportion in maize-soybean intercropping systems.


间作系统中玉米的实际产量损失大于0, 大豆的实际产量损失小于0 (图3-a)。种植比例和大豆密度对玉米的实际产量损失无影响; 同一种植比例下, 大豆密度对大豆的实际产量损失无影响, 大豆中密度时, 2∶4间作下大豆的实际产量损失显著高于2∶2间作(P < 0.05), 大豆低高密度时, 间作比例对大豆的实际产量损失无显著影响(图3-a)。对间作系统整体而言, 种植比例和大豆密度组合下的间作系统的实际产量损失大于0 (图3-b)。同一密度下, 种植比例对间作系统的实际产量损失无显著影响。同一种植比例下, 大豆密度对间作系统的实际产量损失无显著影响(图3-b)。

图3

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图3不同间作方式对实际产量损失的影响

处理同图2。白色、灰色符号分别表示玉米与大豆以2:2、2:4种植比例的间作方式。
Fig. 3Effects of different interplanting patterns on actual yield loss

Treatments are the same as those given in Fig. 2. White and gray symbols indicate 2:2 and 2:4 row proportion in maize-soybean intercropping systems.

2.2 不同间作方式对玉米和大豆产量构成的影响

2.2.1 不同间作方式对玉米产量构成的影响 种植比例和大豆密度间作组合下的穗重、穗长、秃尖长、穗粗、行数、行粒数、穗粒重、轴粗、轴重和千粒重高于单作或与单作间无显著差异(表1)。玉米与低密度大豆以2∶4间作的穗重、穗长、穗粗、行数、行粒数、穗粒重、轴粗、轴重和千粒重均显著高于单作。同一种植比例下(2∶2或2∶4), 大豆密度对间作玉米的穗重、秃尖长、穗粗、行数、穗粒重和千粒重均无显著影响。大豆低密度时, 种植比例对穗重、穗长、秃尖长、穗粗、行数、轴粗和千粒重均无显著影响, 2∶4种植比例下玉米的行粒数和轴重均显著高于2∶2。大豆中密度时, 种植比例对穗重、穗长、秃尖长、穗粗、行数、行粒数、穗粒重、轴重和千粒重均无显著影响, 2∶4种植比例下玉米的轴粗显著高于2∶2。大豆高密度时, 种植比例对穗重、穗长、秃尖长、穗粗、行数、行粒数、穗粒重、轴粗、轴重和千粒重均无显著影响。

Table 1
表1
表1不同间作方式对玉米产量构成的影响
Table 1Effects of different planting pattern on yield and yield components in maize

种植比例 Row proportion	密度 Density	穗重 Ear weight (g)	穗长 Ear length (cm)	秃尖长 Barren tip length (cm)	穗粗 Ear diameter (cm)	行数 Ear row number (No.)	行粒数 Row kernel number (No.)	穗粒重 Grain weight per ear (g)	轴粗 Cob diameter (cm)	轴重 Cob weight (g)	千粒重 Thousand- grain weight (g)
单作 Single crop	M	215 b	15.6 c	0.40 a	4.68 b	15.3 b	36.8 c	161 c	2.82 c	149 c	306 b
	MS1	252 a	16.7 ab	0.49 a	4.87 a	15.5 ab	37.4 bc	184 b	2.92 ab	183 b	328 a
2:2	MS2	252 a	16.5 b	0.41 a	4.85 a	15.6 ab	38.0 ab	186 ab	2.90 b	191 ab	329 a
	MS3	256 a	16.8 ab	0.41 a	4.84 a	15.4 ab	37.7 abc	186 ab	2.94 ab	202 a	329 a
	MS1	267 a	17.2 a	0.49 a	4.93 a	15.9 a	39.3 a	197 a	2.93 ab	200 a	336 a
2:4	MS2	256 a	16.9 ab	0.48 a	4.96 a	15.7 ab	37.9 abc	187 ab	2.97 a	192 ab	332 a
	MS3	256 a	16.6 b	0.43 a	4.82 a	15.8 ab	37.5 bc	189 ab	2.88 bc	199 ab	333 a

M表示单作玉米。MS1、MS2、MS3分别表示玉米与低密度(9株 m^-2)、中密度(21株 m^-2)、高密度(33株 m^-2)的大豆间作。2:2和2:4分别表示玉米与大豆以2:2、2:4种植比例的间作方式。同列数据不同小写字母表示同一种植比例下不同密度处理间差异达0.05显著水平。
M indicates sole-cropped maize. MS1, MS2, and MS3 indicate maize intercropped soybean with low density (9 plants m^-2), medium density (21 plants m^-2), and high density (33 plants m^-2), respectively. 2:2 and 2:4 indicate maize intercropped soybean at 2:2, 2:4 row proportion, respectively. Values within a column followed by different lowercase letters mean significant differences among different density treatments in the same row proportions at the 0.05 probability level.

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2.2.2 不同间作方式对大豆产量构成的影响 除2∶2种植比例下低密度的结荚长度和主茎节间长度显著高于单作外, 其他种植方式下间作大豆的单株粒重、单株荚数、单株总粒数、单株有效粒数、结荚长度、主茎节间长度、主茎节数和百粒重低于单作或与单作间无显著差异(表2)。大豆的单株粒重、单株荚数、单株总粒数和有效粒数随密度的增加呈下降的趋势。大豆的主茎节间长度随密度的增加呈增加的趋势。大豆密度对结荚长度和百粒重均无显著影响。

Table 2
表2
表2不同间作方式对大豆产量构成的影响
Table 2Effects of different planting pattern on yield and yield components in soybean

种植比例 Row proportion	密度 Density	单株粒重 Grain weight per plant (g)	单株荚数 Pods per plant	单株总粒数 Grain number per plant	单株有效粒数 Effective grain number per plant	结荚长度 Length of podding (cm)	主茎节间长度 Internode length (cm)	主茎节数 Nodes on main stem (No.)	百粒重 Hundred grain weight (g)
单作 Single crop	S1	23.5 aA	53.3 aA	105 aA	101 aA	51.0 aB	58.4 bB	16.7 aA	23.7 aA
	S2	15.9 bA	36.1 bA	70.0 bA	68.4 bA	54.5 aA	66.9 aA	16.7 aA	24.1 aA
	S3	10.8 cA	25.3 cA	47.2 cA	46.1 cA	53.8 aA	66.8 aA	15.3 bA	24.1 aA
	MS1	20.2 aA	43.0 aB	85.1 aB	82.2 aB	55.5 aA	63.9 bA	15.2 aB	23.9 aA
2:2	MS2	12.3 bC	28.1 bB	56.2 bB	54.0 bB	54.7 aA	68.9 aA	15.1 aB	24.1 aA
	MS3	11.5 bA	25.0 bA	49.8 bA	47.9 bA	54.7 aA	72.1 aA	14.4 bB	24.3 aA
	MS1	21.6 aA	48.4 aAB	94.2 aAB	89.4 aAB	51.9 aB	61.7 bAB	15.8 aB	24.0 aA
2:4	MS2	14.0 bB	31.0 bB	60.1 bB	58.5 bB	52.4 aA	66.4 aA	15.5 aB	24.2 aA
	MS3	11.2 cA	24.9 cA	48.3 cA	46.3 cA	51.4 aA	68.4 aA	14.6 bB	24.4 aA

S1、S2、S3分别表示低密度(9株 m^-2)、中密度(21株 m^-2)、高密度(33株 m^-2)下的单作大豆, 其他处理同表1。同列数据不同小写字母表示同一种植比例下不同密度处理间的差异达0.05显著水平。同列数据不同大写字母表示同一密度梯度下不同种植比例间的差异达0.05显著水平。
S1, S2, and S3 indicate sole-cropped soybean with low density (9 plants m^-2), medium density (21 plants m^-2), and high density (33 plants m^-2), respectively. Other treatments are the same as those given in Table 2. For each column, different letters denote significant difference at P < 0.05 among different soybean density in the same row proportion (lowercase letters), and among different row proportions in the same soybean density (capital letters).

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2.3 不同间作方式对作物竞争指数的影响

间作系统中玉米的侵占力大于0, 大豆的侵占力小于0, 种植比例和大豆种植密度对玉米和大豆的侵占力无显著影响, 2∶2和2∶4种植比例下玉米和大豆的侵占力分别为0.73、0.71和-0.73、-0.71 (图4-a, b)。间作系统中玉米的竞争比率大于1, 大豆的竞争比率小于1, 与低中高密度大豆间作, 玉米和大豆的竞争比率分别为2.08、1.84、1.68和0.49、0.56、0.63, 呈现随大豆密度增加玉米的竞争比率下降而大豆的竞争比率增加的趋势(图4-c, d)。同一密度梯度下, 种植比例对玉米和大豆的竞争比率无显著影响; 2∶4种植比例下高密度玉米的竞争比率显著高于低密度, 2∶2种植比例下, 大豆密度对玉米和大豆的竞争比率无显著影响。

图4

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图4不同间作方式对作物侵占力和竞争比率的影响

处理同图2。不同小写字母表示同一种植比例下不同密度梯度间的差异显著, 不同大写字母表示同一密度梯度下不同种植比例之间的差异显著(P < 0.05)。
Fig. 4Effects of different interplanting patterns on crop aggressivity and competition ratio

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different letters denote significant difference at P < 0.05 among different soybean density in the same row proportion (lowercase letters), and among different row proportions in the same soybean density (capital letters).

2.4 不同间作方式对玉米产量的贡献

由玉米产量与产量构成之间的相关分析可以看出, 玉米产量与穗重、穗长、秃尖长、行粒数、穗粒重、轴重、千粒重均呈显著相关关系(表3)。具体表现为玉米产量与轴重、千粒重、穗重、穗粒重、穗长、行粒数呈极显著正相关关系, 相关系数分别为0.89、0.82、0.80、0.73、0.71和0.61, 与秃尖长呈极显著负相关关系, 相关系数为-0.48 (P<0.01)。轴重与穗重、穗长、秃尖长、行数、行粒数、穗粒重、轴粗呈显著相关关系。千粒重与穗重、穗长、行粒数、穗粒重、轴重呈极显著正相关关系, 与秃尖长呈负相关关系(P<0.01)。穗重与穗长、穗粗、行数、行粒数、穗粒重、轴重、千粒重呈极显著正相关关系, 与秃尖长呈极显著负相关关系(P<0.01)。穗粒重与穗重、穗长、行数、行粒数、轴重、千粒重呈极显著正相关关系, 与秃尖长呈负相关关系。

Table 3
表3
表3玉米产量与产量构成之间的相关性
Table 3Correlation between yield and yield components in maize

性状 Traits	产量 Yield	穗重 Ear weight	穗长 Ear length	秃尖长 Barren tip length	穗粗 Ear diameter	行数 Ear row number	行粒数 Row kernel number	穗粒重 Grain weight per ear	轴粗 Cob diameter	轴重 Cob weight	千粒重 1000- grain weight
产量Yield	1.00
穗重Ear weight	0.80**	1.00
穗长Ear length	0.71**	0.89**	1.00
秃尖长Barren tip length	-0.48**	-0.53**	-0.43**	1.00
穗粗 Ear diameter	-0.01	0.29**	0.38**	-0.09	1.00
行数 Ear row number	0.09	0.22**	0.06	-0.08	0.29**	1.00
行粒数 Row kernel number	0.61**	0.76**	0.79**	-0.52**	0.10	-0.03	1.00
穗粒重 Grain weight per ear	0.73**	0.66**	0.58**	-0.34**	0.09	0.17**	0.51**	1.00
轴粗Cob diameter	0.02	0.06	0.08	-0.06	0.07	0.02	0.09	0.05	1.00
轴重 Cob weight	0.89**	0.81**	0.74**	-0.44**	0.09	0.11*	0.63**	0.75**	0.15**	1.00
千粒重 1000-grain weight	0.82**	0.74**	0.69**	-0.33**	0.10	0.11	0.58**	0.72**	0.07	0.83**	1.00

^*、^**分别表示在0.05和0.01水平相关性显著。
^* and ^** mean significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

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为进一步确定产量构成对玉米产量的影响效应, 对其进行通径分析发现, 穗粒重对玉米产量的直接作用最大(表4)。具体表现为产量构成对玉米产量的直接作用(直接通径系数)大小依次为穗粒重(2.18)>穗重(-1.71)>秃尖长(0.94)>行粒数(0.51)>轴重(0.24)>穗长(-0.13)>千粒重(0.05)。间接作用中, 轴重通过穗粒重对玉米产量的贡献最大(1.64), 其次为千粒重, 通过穗粒重对玉米产量的贡献(1.58)。

Table 4
表4
表4间作玉米产量决定因子的通径分析
Table 4Path analysis of maize yield in interplanting patterns

自变量 Independent variable	直接通径系数(直接作用) Direct path coefficient (direct action)	间接通径系数(间接作用) Indirect path coefficient (indirect action)
		穗重 Ear weight	穗长 Ear length	秃尖长 Barren tip length	行粒数 Ear row number	穗粒重 Grain weight per ear	轴重 Cob weight	千粒重 1000- grain weight
穗重Ear weight	-1.71		-0.11	-0.50	0.39	1.43	0.19	0.04
穗长Ear length	-0.13	-1.53		-0.41	0.40	1.26	0.17	0.03
秃尖长Barren tip length	0.94	0.91	0.05		-0.26	-0.75	-0.10	-0.02
行粒数Ear row number	0.51	-1.31	-0.10	-0.48		1.11	0.15	0.03
穗粒重Grain weight per ear	2.18	-1.13	-0.07	-0.32	0.26		0.18	0.04
轴重Cob weight	0.24	-1.39	-0.09	-0.41	0.32	1.64		0.04
千粒重1000-grain weight	0.05	-1.27	-0.09	-0.31	0.29	1.58	0.20

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3 讨论

3.1 不同间作方式对产量的影响

作物在空间和时间上对资源具有互补效应, 这一互补效应能够提高产量和资源利用效率, 因此间作系统一直是我国重要的间作模式之一^[26]。本研究中, 不同大豆密度和种植比例组合的间作方式的土地当量比为1.14~1.23, 表明玉米大豆间作系统具有产量优势。这与前人关于玉米和豌豆^[6]、玉米和花生^[27]、谷子和花生^[28]的研究结果一致。宋振伟等^[29]的研究表明, 增加作物种植密度提高作物的群体产量以弥补单株产量的减少。作物产量的多少由干物质积累决定, 而合理的种植密度是提高产量的重要增产措施之一^[30]。本研究大豆密度对间作群体的产量无显著影响, 这可能是由于间作系统中大豆是竞争劣势作物^[31]。这与前人^[32]的研究结果一致, 表明大豆密度对间作群体产量的影响程度较小。

间作系统中玉米的竞争比率大于1, 玉米的侵占力大于0, 表明在玉米和大豆共同生长期, 间作系统中大豆处于竞争劣势, 玉米是竞争优势作物。前人研究认为, 间作系统中不同作物在生长过程中存在强烈的种间竞争关系, 并且玉米的资源竞争力高于大豆^[33]、豌豆^[12]。玉米的实际产量损失大于0, 表明间作系统中玉米具有产量优势。大豆的实际产量损失小于0, 表明间作系统中大豆没有产量优势, 这与间作系统中玉米是竞争优势作物, 大豆是竞争劣势作物相一致。种间竞争的结果是间作系统的实际产量损失大于0, 表明玉米和大豆间作具有产量优势的原因是玉米产量增加, 大豆产量不变或降低。这与前人关于小麦和豌豆^[8]、燕麦和野豌豆^[25]、谷子和大豆^[34]间作的研究一致, 表明豆禾间作系统中, 禾本科作物的产量增加, 豆科作物的产量减少, 主要由间作系统中作物的竞争能力差异决定^[8]。另外, 高位玉米与低位大豆间作时, 玉米处于生态位优势, 大豆处于生态位劣势, 高秆玉米对大豆的遮阴作用降低了作物的光合作用^[34], 并随着生育期过程逐步加强, 进一步影响大豆的产量构成乃至籽粒产量。玉米上部冠层叶片降低玉米中间层叶片和大豆冠层的透光率, 从而影响作物对养分的吸收, 间作系统中通过适当去掉玉米上部叶片提高作物对氮、磷、钾等养分的吸收和作物产量^[35]。

3.2 不同间作方式对产量构成的影响

间作玉米的穗重、穗长、穗粗、穗粒重、轴重和千粒重等产量构成均显著高于单作; 除结荚长度和主茎节间长度外, 间作方式下大豆的单株荚数、单株总粒数、单株有效粒数、主茎节数、百粒重等产量构成低于单作或与单作间无显著差异。表明, 与单作相比, 间作方式下玉米的产量构成提高, 大豆的产量构成降低或没有变化, 这与吕越等^[36]的研究结果一致。这也进一步证明玉米大豆具有间作优势的主要原因是间作方式提高了玉米产量的构成, 从而提高了玉米产量。不同间作方式对产量构成的影响不同, 比如不同密度玉米与小麦间作的研究发现, 低密度间作玉米的穗数显著低于高密度20%, 千粒重高于高密度5.0% ^[37]。本研究结果表明, 玉米与低密度大豆以2∶4间作的穗重、穗长、穗粗等产量构成均显著高于单作。间作方式对作物产量构成的影响还受到覆膜、水分等条件的影响, 比如, 间作玉米的穗粒重、百粒重随灌水量增加呈先升后降的趋势^[38]。覆膜间作中豌豆的单株粒数和单株粒重较不覆膜间作平均增加43.7%和60.3%, 覆膜间作玉米的百粒重较不覆膜间作增加10.3% ^[12]。

3.3 不同间作方式对玉米产量的贡献

玉米产量是由多基因控制的数量性状, 是各农艺性状综合作用的结果。提高玉米产量需要综合考虑穗粒重、穗重、穗长等农艺性状, 这些性状之间不仅相互作用而且相互影响, 对玉米产量的贡献大小也不同^[39]。玉米产量与穗重、穗长、穗粗、轴粗、行粒数、穗粒重等穗部相关性状的产量构成因素均存在显著相关性^[40], 故产量构成在一定程度上影响了玉米的生长和产量的提高。徐磊等^[41]关于黑龙江西部干旱区玉米产量与产量构成的研究发现, 玉米产量与穗粒重呈极显著正相关。安治良^[42]以自主选育的13个玉米杂交的研究发现, 夏玉米产量与穗粒重、出籽率呈极显著正相关。因此, 不同研究材料、栽培措施和生态环境可能影响作物产量与产量构成因子之间的相关性。对于黄土塬区的间作玉米, 本研究发现间作玉米产量与轴重、千粒重、穗重、穗粒重、穗长、行粒数均呈显著正相关关系。

产量构成因子既通过本身的直接效应也可以通过其他因子的间接效应实现对玉米产量的贡献, 因此玉米产量的提高是各个产量构成因子综合作用的结果, 并且因子之间存在相互作用。安治良^[42]发现, 穗粒重、出籽率和倒伏率对玉米产量的直接和间接作用最大。玉米的产量构成与单株产量通径分析发现, 对产量贡献最大的是千粒重^[43]。传统玉米品种对产量贡献作用最大的是千粒重, 而新型玉米品种对产量作用贡献最大的是行粒数^[18]。穗粒重与穗重、穗长、穗粗、轴重、千粒重均呈显著正相关^[44], 并且穗粗通过穗粒重对玉米产量的贡献最大^[41]。本研究对间作玉米产量与产量构成之间进行通径分析发现, 直接作用表现为穗粒重是提高间作玉米产量的主要决定因子, 间接作用中轴重、千粒重通过穗粒重对玉米产量的贡献最大。因此, 探究影响玉米甚至间作系统的产量构成因素对玉米产量的贡献大小, 需要综合考虑研究材料、栽培方式和环境等因素, 从而为提高当地作物产量提供理论依据。

4 结论

通过不同种植比例和大豆种植密度对玉米和大豆间作产量的影响分析发现, 种植比例和大豆种植密度对间作产量及产量构成具有重要影响。玉米和大豆间作具有产量优势, 玉米与高密度大豆间作的土地当量比最高(2∶2和2∶4种植比例分别为1.22和1.23), 并且提高间作群体产量的原因是玉米产量的提高以及玉米对资源的竞争能力高于大豆(侵占力和竞争比率分别为0.72和1.86)。通过通径分析发现, 穗粒重对玉米产量的贡献作用最大(直接作用为2.18)。因此, 玉米与高密度大豆间作的土地当量比高于其他间作方式, 能够最大化的提高作物的产量, 应该适当进行推广。

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