,2,3,*, 王诗雅3, 何宁1, 王曼力1, 杨纯杰1Effects of uniconazole and waterlogging stress in seedling stage on the physio logy and yield in adzuki bean
XIANG Hong-Tao1, LI Wan1, ZHENG Dian-Feng,2,3,*, WANG Shi-Ya3, HE Ning1, WANG Man-Li1, YANG Chun-Jie1通讯作者:
收稿日期:2020-03-17接受日期:2020-10-14网络出版日期:2021-03-12
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Received:2020-03-17Accepted:2020-10-14Online:2021-03-12
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项洪涛, 李琬, 郑殿峰, 王诗雅, 何宁, 王曼力, 杨纯杰. 幼苗期淹水胁迫及喷施烯效唑对小豆生理和产量的影响[J]. 作物学报, 2021, 47(3): 494-506. doi:10.3724/SP.J.1006.2021.04070
XIANG Hong-Tao, LI Wan, ZHENG Dian-Feng, WANG Shi-Ya, HE Ning, WANG Man-Li, YANG Chun-Jie.
近年来全球气候变暖, 极端天气及洪涝灾害频发, 淹水胁迫已经成为农业生产中最常见的非生物逆境胁迫之一[1]。据统计, 在全球范围内10%的灌溉土地受到洪涝灾害的影响, 这可能会降低20%农作物产量[2]。涝害是我国第二大自然灾害, 我国农业水灾受灾面积占总受灾面积的19%左右[3]。小豆是我国重要的食用豆类作物之一, 是重要的种植结构调整作物, 有利于我国农业可持续发展。小豆具有适应性强和播种范围广等特点, 其耐瘠薄、耐盐碱, 但对淹水胁迫敏感, 我国春播地区的春涝、夏播地区的多雨都会对小豆苗期生育造成水分胁迫, 极易形成淹水危害。
淹水胁迫抑制植株幼苗生长, 造成植株个体生理差异, 最终降低作物产量, 影响农业生产[4]。淹水胁迫能诱导细胞产生自由基, 进而导致离子渗漏和细胞死亡, 为抵御淹水胁迫下活性氧(reactive oxygen species, ROS)的毒害作用, 植物体内的抗氧化酶类活性提高, 能够清除更多的自由基。研究表明, 高水平的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和过氧化氢酶(catalase, CAT)活性在长时间淹水条件下多种植物的存活中发挥重要作用[5]。淹水逆境下, 植物ROS代谢失衡, 导致过氧化氢(H2O2)、超氧根阴离子(O2?)等过度积累, 过多的ROS会引起膜系统损伤和细胞氧化[6], 生成过氧化脂质并随后逐渐分解成一系列复杂的化合物, 其中包括丙二醛(malondialdehyde, MDA), MDA能与酶蛋白发生链式反应聚合, 引起膜系统变性影响正常生理代谢, 最终导致产量下降。研究表明, 玉米苗期淹水胁迫3~7 d后产量下降58.80%~69.80% [7], 绿豆始粒期淹水胁迫可减产18.07%~28.87% [8], 大豆V3期淹水导致单株产量下降11.11% [9]。近年来, 通过化控技术调控作物生理代谢、增强抗逆性以缓解胁迫以及提高作物产量已被广泛认可。烯效唑(uniconazole), 简称S3307, 是一种具有广谱、高效、低毒低残留特点的植物生长延缓剂, S3307有提高作物产量的作用, 常被用在调控作物生长发育、增强抗逆性等方面[10]。始花期喷施S3307能降低淹水胁迫条件下大豆MDA含量并提高SOD和POD活性, 提高脯氨酸和可溶性糖等物质的含量[11]。始花期喷施S3307能提高胁迫条件下小豆SOD、POD和CAT活性, 并显著提高产量23.06%~43.88% [10]。于奇等[8]也指出, 喷施S3307可有效提高淹水胁迫下绿豆叶片的生理功能进而降低减产幅度。赵宏伟等[12]、梁晓艳等[13]、刘洋等[14]研究表明, 在水稻、大豆、绿豆等作物上应用S3307具有显著抗逆和增产效应。关于淹水胁迫对作物影响的研究多集中在大豆、玉米、水稻、西甜瓜、白菜等作物上, 较少涉及小豆, 且关于S3307缓解小豆苗期淹水胁迫的研究尚未见报道。
当小豆受到淹水胁迫时, 叶片生理代谢受阻并影响幼苗建植, 最终导致产量下降。因此本试验于幼苗期对小豆进行淹水处理, 开展淹水胁迫及预喷施S3307对小豆叶片抗逆生理及产量的影响研究, 旨在分析S3307抵御小豆苗期淹水的作用, 以期为小豆抗涝栽培提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试小豆(Vigna angularis)品种为‘龙小豆4号’和‘天津红’, 由国家食用豆产业技术体系芸豆育种岗位专家魏淑红研究员馈赠。供试植物生长调节剂为S3307, 由黑龙江八一农垦大学化控研究中心提供。1.2 试验设计
试验于2018—2019年在黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所盆栽场及人工气候室内进行。试验采用盆栽方式, 盆高23 cm、直径25 cm, 每盆装自然风干壤土5.5 kg, 播种后覆土200 g, 每盆保苗15株(5穴×3株)。试验用土取自哈尔滨市道外区民主乡, 土壤类型为草甸黑土。供试土壤的理化性质: 土壤容重约为1.72 g cm-3, 最大田间持水量约为25.65%, 含有机质含量2.63%、全氮1.46 mg g-1、全磷0.66 mg g-1、缓效钾325.70 mg kg-1、碱解氮165.00 mg kg-1、速效磷41.25 mg kg-1、速效钾156.7 mg kg-1, 土壤pH 6.69。4月18日播种(阳光型人工气候室内播种, 哈尔滨地区4月中旬室外温度相对偏低, 不利出苗), 每品种分别播种100桶, 选取长势均匀的90盆材料进行试验, 其中每处理使用30盆, 指定15盆用来生理取样, 剩余15盆用来测产。试验共设6个处理, 每个处理设3次重复, 具体设计见表1。待植株生长至幼苗期(此时真叶完全展开, 第一片复叶露头)进行处理。处理当天上午9:00, 采取叶面喷施方式施用S3307, 施用浓度为20 mg L-1 (该浓度系本课题组前期浓度比较试验筛选所得), 折合用液量为22.5 mL m-2。喷施24 h后, 于翌日上午9:00进行淹水处理, 淹水处理采取套盆方式, 淹水程度以水面高于土壤表面1.5~2.0 cm为准, 以适宜土壤含水量为对照(相对含水量为70%~80%)。淹水24 h后, 进行第一次取样, 之后每天上午9:00顺延进行下一次取样, 本试验共取样5 d, 记为取样1~5 d。同时各处理在取样期间每天去除套盆、解除淹水胁迫3盆, 逐步恢复正常土壤含水量, 供后期产量测定使用。对解除胁迫的盆栽, 每日观察并陆续进行间苗、拔草等, 最终每盆保苗5株(5穴×1株), 根据实际气温和降雨情况, 适时浇水直至成熟。Table 1
表1
表1试验设计方案
Table 1
| 品种 Variety | 处理编号 Treatment code | 药剂处理 Pesticide treatment | 水分处理 Water treatment |
|---|---|---|---|
| 龙小豆4号 Longxiaodou 4 | T1 | 蒸馏水喷施 Spray water | 正常土壤水分 Suitable soil moisture |
| T2 | 蒸馏水喷施 Spray water | 淹水胁迫 Waterlogging stress | |
| T3 | S3307喷施 Spray S3307 | 淹水胁迫 Waterlogging stress | |
| 天津红 Tianjinhong | T4 | 蒸馏水喷施 Spray water | 正常土壤水分 Suitable soil moisture |
| T5 | 蒸馏水喷施 Spray water | 淹水胁迫 Waterlogging stress | |
| T6 | S3307喷施 Spray S3307 | 淹水胁迫 Waterlogging stress |
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1.3 测定指标与方法
1.3.1 取样方法 各处理分别进行取样, 将小豆植株叶片迅速剪下装入事先标记好的自封袋内, 并立即放入液氮中, 充分冷冻后置于-80℃冰箱中保存, 供测定生理指标使用。1.3.2 测定方法 使用试剂盒测定过氧化氢(H2O2)含量。采用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性, 采用分解过氧化氢含量速率法测定过氧化氢酶(CAT)活性, 采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定丙二醛(MDA)含量, 采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量, 具体操作规程按照李合生等[15]的方法。采用硫酸蒽酮比色法测定可溶性糖含量, 采用茚三酮比色法测定脯氨酸含量, 具体操作规程按照张宪政等[16]的方法。
采用高效液相色谱质谱联用法测定激素水平。(1)提取: 取0.2 g植株组织样品, 加入10 mL甲醇-水-甲酸溶液充分研磨离心(3000×g、5 min), 上清液﹢Vc-乙醇溶液浓缩至水相, (2)净化: 过Oasis HLB固相萃取柱, 用1 mL 20%甲醇﹢1 mL 80%甲醇溶液先后清洗萃取柱, 样液过0.22 μm有机滤膜, 供HPLC-MS/MS分析。液相色谱和质谱条件参照范建新等[17]的方法: Poroshell 120 SB-C18反相色谱柱(2.1×150, 2.7 μm); 线性洗脱梯度: 0~2 min, A = 20%; 2~4 min, A递增至50%; 4~10 min, A递增至80%; 10~11 min, A80%; 11.1 min, A递减至20%; 11.1~15.0 min, A20% 流速为0.6 mL min-1, 柱温30℃, 样品盘温度4℃, 进样量2 μL, 分析时间15 min。
1.4 数据处理
利用Microsoft Excel 2010处理试验数据并作图, 使用DPS软件选择新复极差法进行显著性差异检验。2 结果与分析
2.1 淹水胁迫及喷施S3307对小豆幼苗叶片膜损伤的影响
2.1.1 对叶片H2O2含量的影响 由图1可知, 幼苗期淹水胁迫后, 小豆叶片H2O2含量呈快速升高趋势。与CK (T1或T4)相比, 龙小豆4号和天津红均表现为淹水胁迫(T2和T5)显著高于CK。喷施S3307后, 有效降低了淹水胁迫下的小豆叶片H2O2含量。龙小豆4号处理3~5 d时, T3较T2分别显著下降7.42%、11.88%和21.06%。天津红处理1~5 d时, T6较T5分别显著下降10.03%、4.36%、11.18%、7.89%和8.94%。图1
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T1 or T4: 幼苗期正常土壤水分, 喷施蒸馏水, 即对照; T2 or T5: 幼苗期土壤淹水胁迫, 喷施蒸馏水; T3 or T6: 幼苗期土壤淹水胁迫, 喷施S3307。其中T1~T3对应龙小豆4号, T4~T6对应天津红。同天内标以不同字母的值在P = 0.05水平上差异显著。
Fig. 1Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on H2O2 content in leaf of seedlings of adzuki bean
T1 or T4: normal soil moisture at seedling stage, and sprayed with distilled water, that is control; T2 or T5: exposed to waterlogging stress after spraying water at seedling stager; T3 or T6: exposed to waterlogging stress after spraying S3307 at seedling stage. Among them, T1-T3 corresponds to Longxiaodou 4, T4-T6 corresponds to Tianjinhong. Values of H2O2 content within the same day with different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
2.1.2 对叶片MDA含量的影响 由图2可知, 幼苗期淹水胁迫后, 小豆叶片MDA含量呈上升趋势。龙小豆4号和天津红均表现为淹水胁迫(T2和T5)显著高于CK (T1和T4)。喷施S3307能明显缓解淹水胁迫下MDA含量的提高。龙小豆4号处理2~5 d时, T3较T2分别显著下降17.63%、15.11%、23.17%和22.68%。天津红处理3~5 d时, T6较T5分别显著下降16.32%、23.73%和20.01%。
图2
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处理同
Fig. 2Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on MDA content in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.2 淹水胁迫及喷施S3307对小豆幼苗叶片抗氧化酶系统的影响
2.2.1 对叶片SOD活性的影响 由图3可知, 小豆幼苗淹水及喷施S3307后, 叶片SOD活性整体呈先升后降的变化趋势。龙小豆4号处理2 d和3 d时, T2较T1分别显著提高15.48%和39.92%, 喷施S3307较淹水胁迫相比提高了SOD活性, 但均未达到显著差异水平。天津红处理2~4 d时, T5较T4分别显著提高了25.49%、31.47%和17.77%, 淹水胁迫下喷施S3307能有效提高天津红的SOD活性, 处理3~5 d时, T6较T5分别显著提高8.52%、11.52%和9.33%。图3
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处理同
Fig. 3Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on SOD activity in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.2.2 对叶片POD活性的影响 从图4可以看出, 幼苗期淹水处理后, 小豆叶片POD活性增强, 呈先升高后降低的变化趋势。喷施S3307可进一步提高POD活性。龙小豆4号各时期均表现为T3>T2>T1, 处理1~4 d时, T2较T1分别显著提高了19.25%、48.56%、73.40%和62.38%, 处理1~5 d时, T3较T2分别显著高出13.35%、12.96%、24.48%、41.39%和32.94%。天津红各时期均表现为T6>T5>T4, 处理2~5 d时, T5较T4分别显著提高了54.14%、73.90%、53.73%和21.41%, 处理1~4 d时, T6较T5分别显著高出19.44%、10.36%、13.63%和53.16%。
图4
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处理同
Fig. 4Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on POD activity in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.2.3 对叶片CAT活性的影响 由图5可知, 幼苗期淹水及喷施S3307处理后, 小豆叶片CAT活性呈先升高后下降的变化趋势。龙小豆4号和天津红的淹水处理均在第3天达到峰值, 在第5天时低于CK。喷施S3307处理均在第4天达到峰值, 随后开始下降。龙小豆4号处理第3天时T2较T1显著高出40.96%, 第5天时T2较T1显著降低24.61%; 处理2~5 d时, T3较T2分别显著提高了22.64%、18.80%、65.52%和50.00%。天津红处理1~4 d时, T5较T4分别显著提高了19.25%、48.56%、73.40%和62.38%, 第5天时, T5较T4显著降低18.28%; 处理1 d和2 d时, T6较T5分别显著高出13.26%和18.02%, 处理4 d和5 d时, T6较T5分别显著高出37.61%和32.89%。
图5
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处理同
Fig. 5Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on CAT activity in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.2.4 对叶片SOD/POD的影响 由表2可知, 幼苗期淹水及喷施S3307处理引起小豆叶片内SOD/POD呈先下降后上升趋势。各处理均在第4天达到谷值, 随后开始上升。龙小豆4号各时期均表现为T1>T2>T3, 处理2~4 d时, T2显著低于T1, 喷施S3307进一步降低了SOD/POD, 处理3~5 d时, T3较T2分别显著降低17.25%、26.71%和20.68%。天津红各时期均表现为T4>T5>T6, 处理2~5 d时, T5较T4分别显著降低了18.76%、24.89%、23.36%和20.86%, 处理4 d时, T6较T5显著降低27.49%, 其他处理T6和T5之间差异不显著。
Table 2
表2
表2淹水胁迫及喷施S3307对小豆幼苗叶片SOD/POD的影响
Table 2
| 品种 Variety | 处理 Treatment | 淹水天数 Waterlogging days | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 d | 2 d | 3 d | 4 d | 5 d | ||
| 龙小豆4号 Longxiaodou 4 | T1 | 71.43±3.70 a | 76.65±5.62 a | 70.91±1.37 a | 70.97±1.49 a | 70.88±2.33 a |
| T2 | 64.85±3.50 ab | 59.38±1.44 b | 57.22±0.60 b | 46.99±1.72 b | 69.44±4.17 a | |
| T3 | 58.03±0.97 b | 57.57±0.46 b | 47.35±0.06 c | 34.44±2.03 c | 55.08±1.84 b | |
| 天津红 Tianjinhong | T4 | 110.40±0.69 a | 114.73±5.30 a | 110.45±7.66 a | 104.55±6.06 a | 105.39±3.77 a |
| T5 | 119.88±7.58 a | 93.21±2.98 b | 82.96±1.44 b | 80.13±5.13 b | 83.41±2.96 b | |
| T6 | 101.79±5.16 a | 86.03±2.10 b | 79.49±3.72 b | 58.10±1.13 c | 80.90±3.51 b | |
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2.2.5 对叶片SOD/CAT的影响 由表3可知, 幼苗期淹水对小豆叶片SOD/CAT影响微弱, 龙小豆4号仅在处理5 d时, T2较T1显著高出26.56%, 其他时间淹水处理与对照之间没有显著差异, 天津红的T4和T5之间在所有取样时期均无显著差异。喷施S3307可降低SOD/CAT, 龙小豆4号处理3~5 d时, T3较T2分别显著降低13.33%、37.85%和29.22%; 天津红处理2 d和4 d时, T6较T5分别显著降低13.92%和19.21%。
Table 3
表3
表3淹水胁迫及喷施S3307对小豆幼苗叶片SOD/CAT的影响
Table 3
| 品种 Variety | 处理 Treatment | 淹水天数 Waterlogging days | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 d | 2 d | 3 d | 4 d | 5 d | ||
| 龙小豆4号 Longxiaodou 4 | T1 | 2.05±0.49 a | 1.74±0.07 a | 1.97±0.09 a | 2.05±0.16 a | 1.92±0.01 b |
| T2 | 1.95±0.23 a | 1.88±0.04 a | 1.95±0.05 a | 2.14±0.11 a | 2.43±0.07 a | |
| T3 | 1.74±0.10 a | 1.68±0.06 a | 1.69±0.05 b | 1.33±0.03 b | 1.72±0.02 c | |
| 天津红 Tianjinhong | T4 | 1.59±0.06 a | 1.61±0.09 a | 1.49±0.08 a | 1.57±0.05 a | 1.49±0.11 a |
| T5 | 1.64±0.07 a | 1.58±0.05 a | 1.37±0.04 a | 1.51±0.08 a | 1.75±0.11 a | |
| T6 | 1.47±0.03 a | 1.36±0.02 b | 1.40±0.03 a | 1.22±0.03 b | 1.43±0.06 a | |
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2.3 淹水胁迫及喷施S3307对小豆幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
2.3.1 对叶片脯氨酸含量的影响 由图6可知, 幼苗期淹水及喷施S3307处理后, 小豆叶片脯氨酸含量表现为先升后降的趋势, 龙小豆4号和天津红均在处理第4天时达到峰值, 各处理时间内脯氨酸含量均为喷施S3307>淹水胁迫>CK。龙小豆4号处理1~5 d时, T2均显著高于T1, 处理1 d、3 d和5 d时, T3较T2显著高出14.05%、11.44%和8.72%。天津红处理1~5 d时, T5均显著高于T4, 处理2~4 d时, T6较T5显著高出29.18%、31.79%和13.69%。图6
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处理同
Fig. 6Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on proline content in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.3.2 对叶片可溶性糖含量的影响 由图7可知, 淹水处理及喷施S3307后, 小豆叶片可溶性糖含量升高, 以应激和缓解淹水伤害。龙小豆4号处理1~5 d时, 均为T2>T1, 处理2~5 d时, T2较T1显著高出31.56%、55.59%、68.42%和22.82%, 各时期内T3与T2间均无显著差异。天津红处理1~5 d时, T5均显著高于T4, 处理2 d和4 d时, T6较T5显著高出17.46%和17.76%。
图7
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处理同
Fig. 7Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on soluble sugar content in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.3.3 对叶片可溶性蛋白含量的影响 由图8可知, 淹水处理及喷施S3307后, 小豆叶片可溶性蛋白含量呈先升高后降低趋势。龙小豆4号处理2~5 d时, T2较T1显著高出24.18%、70.88%、20.84%和7.06%, 处理3~5 d时, T3较T2显著高出20.59%、9.21%和7.13%。天津红处理1~4 d时, T5较T4显著高出4.61%、15.96%、65.34%和93.36%, 处理1~5 d时, T6较T5显著高出17.60%、17.00%、17.23%、58.16%和55.23%。
图8
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处理同
Fig. 8Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on soluble protein content in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.4 淹水胁迫及喷施S3307对小豆幼苗叶片激素水平的影响
2.4.1 对叶片脱落酸(ABA)的影响 由图9可知, 幼苗期淹水处理后, 小豆叶片内ABA含量呈递增变化趋势, 喷施S3307可进一步促进ABA含量增加, 不同处理时间内ABA含量均为喷施S3307>淹水胁迫>CK。龙小豆4号处理1~5 d时, T2均显著高于T1, T3均显著高于T2。天津红处理1~5 d时, T5均显著高于T4, 处理1 d和2 d时, T6较T5显著高出24.01%和25.36%, 处理4 d时, T6较T5显著提高7.34%。图9
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处理同
Fig. 9Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on ABA content in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.4.2 对叶片生长素(IAA)的影响 由图10可知, 幼苗期淹水处理后, 小豆叶片内IAA含量大致呈升高趋势。龙小豆4号处理2 d时, T2较T1显著降低20.13%。处理3~5 d时, T2较T1分别显著高出28.00%、72.73%和47.47%; 而T3均显著低于T2, 降幅分别为23.56%、24.37%和16.76%。天津红处理1 d和2 d时, T4、T5和T6之间差异不显著。处理3~5 d时, T5较T4显著高出102.35%、56.04%和58.77%, T6较T5显著下降33.92%、17.78%和24.88%。
图10
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处理同
Fig. 10Effects of waterlogging stress and spraying S3307 on IAA content in leaf of seedlings of adzuki bean
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2.4.3 对叶片水杨酸(SA)的影响 由图11可知, 幼苗期淹水处理引起小豆叶片内SA含量升高, 喷施S3307有利于SA含量进一步提高。龙小豆4号处理2~5 d时, T2较T1分别显著高27.01%、20.54%、74.80%和128.56%; 处理3~5 d时, T3含量均高于T2, 其中处理4 d时T3较T2显著高出16.12%。天津红处理2 d~5 d时, T5较T4分别显著高19.22%、54.06%、93.11%和116.39%; 处理3~5 d时, T6含量均高于T5, 其中处理4 d时, T6较T5显著高20.48%。
图11
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处理同
Fig. 11Effect of waterlogging stress and spraying S3307 on SA content in leaf of seedlings of adzuki bean
Treatments are the same as those given in
2.5 淹水胁迫及喷施S3307对小豆产量的影响
由表4可知, 幼苗期淹水处理引起小豆产量下降。方差分析结果表明, 2年试验结果基本一致。龙小豆4号处理1~2 d时, T1和T2之间无显著差异; 处理3~5 d时, T2均显著低于T1, 单盆产量分别显著降低4.54%~8.34%、7.57%~10.62%和8.40%~ 12.61%。天津红处理1~2 d时, T4和T5之间无显著差异; 处理3~5 d时, T5均显著低于T4, 单盆产量分别显著降低4.97%~5.59%、6.54%~8.00%和10.01%~ 9.91%。喷施S3307可一定程度缓解产量的降低, 龙小豆4号处理1~2 d时, T3和T2之间无显著差异; 处理4 d时, T3均显著高于T2, 单盆产量分别显著增加2.85%~6.18%, 处理5 d时, T3与T2之间无显著差异。天津红处理1~3 d时, T6和T5之间无显著差异; 处理4~5 d时, T6较T5显著提高2.85%~3.95%和1.80%~3.66%。Table 4
表4
表4淹水胁迫及喷施S3307对小豆单盆产量的影响
Table 4
| 年份 Year | 品种 Variety | 处理 Treatment | 淹水天数 Waterlogging days | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 d | 2 d | 3 d | 4 d | 5 d | |||
| 2018 | 龙小豆4号 Longxiaodou 4 | T1 | 33.32±0.64 a | 33.32±0.64 a | 33.32±0.64 a | 33.32±0.64 a | 33.32±0.64 a |
| T2 | 32.31±0.32 a | 31.83±0.41 a | 30.54±0.32 b | 29.78±0.29 b | 29.12±0.18 b | ||
| T3 | 32.78±0.43 a | 32.50±0.27 a | 31.91±0.46 ab | 31.62±0.48 a | 30.56±0.35 b | ||
| 天津红 Tianjinhong | T4 | 27.36±0.31 a | 27.36±0.31 a | 27.36±0.31 a | 27.36±0.31 a | 27.36±0.31 a | |
| T5 | 26.65±0.27 a | 26.63±0.11 a | 26.00±0.11 b | 25.57±0.18 b | 24.62±0.18 c | ||
| T6 | 27.20±0.16 a | 27.24±0.28 a | 26.55±0.24 ab | 26.58±0.18 a | 25.52±0.19 b | ||
| 2019 | 龙小豆4号 Longxiaodou 4 | T1 | 30.37±0.22 a | 30.37±0.22 a | 30.37±0.22 a | 30.37±0.22 a | 30.37±0.22 a |
| T2 | 30.12±0.39 a | 29.85±0.39 a | 28.92±0.24 b | 28.07±0.25 b | 27.82±0.86 b | ||
| T3 | 30.27±0.16 a | 29.97±0.32 a | 29.73±0.17 a | 28.87±0.13 a | 28.32±0.25 b | ||
| 天津红 Tianjinhong | T4 | 23.62±0.39 a | 23.62±0.39 a | 23.62±0.39 a | 23.62±0.39 a | 23.62±0.39 a | |
| T5 | 22.57±1.07 a | 22.70±0.50 a | 22.30±0.20 b | 21.73±0.22 b | 21.28±0.15 c | ||
| T6 | 23.45±0.33 a | 23.10±0.33 a | 22.92±0.13 ab | 22.88±0.12 a | 22.40±0.16 b | ||
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3 讨论
淹水会严重破坏植物体内水分平衡, 并且引起土壤缺氧, 对植物的生理代谢造成严重影响, 其受影响程度随淹水强度和持续时间加重。在淹水逆境下, 植物的ROS代谢失衡, 导致H2O2等物质过度积累。正常条件下, H2O2的产生和清除过程基本保持一种精细的平衡状态, 淹水胁迫一旦打破这种平衡, 就会出现H2O2的积累, 由于它具有较高的氧化还原活性, 所以能引起细胞内大分子氧化损伤, 最终抑制植物体内多种生理生化反应, 影响植物体内的调控和代谢[18]。MDA是细胞膜过氧化的产物, 可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合, 使之失活, 破坏生物膜结构和功能, 影响细胞的物质代谢。本试验结果表明, 淹水引起小豆体内H2O2和MDA含量增加, 说明淹水胁迫导致细胞膜受损, 影响细胞代谢功能, 这与尤东玲等[3]、齐玉军等[19]在不同作物上的研究结果相似。在逆境条件下应用S3307后, 会缓解胁迫对植物造成的危害, 有研究指出[8,11], 淹水胁迫后叶片喷施S3307能够有效降低受淹作物的H2O2和MDA含量, 保证作物在淹水逆境下的正常生理代谢和生化进程, 本研究也表明, 喷施S3307能够显著抑制淹水条件下小豆叶片H2O2和MDA含量的增加, 减轻淹水对细胞的过氧化作用, 维持细胞膜的流动性和稳定性, 这是S3307增强小豆抗逆性的生理原因之一。为了抵御淹水胁迫下ROS的毒害作用, 植物体内的抗氧化酶类能清除自由基, 缓解淹水胁迫对植物造成的伤害[20]。抗氧化酶是指植物体内存在的一系列可以防止自由基对植物造成毒害的具有清除活性氧自由基功能的酶, 如保护酶系统主要包括SOD、POD和CAT等。植物通过SOD、POD和CAT三者协同作用, 使体内的氧自由基维持在较低水平, 可以在一定程度上减缓或防御逆境胁迫[21]。SOD的主要作用是清除超氧根阴离子(O2?), 但同时产生H2O2, 而POD和CAT通过酶促作用降解多余的H2O2等ROS, 避免植物遭受因胁迫引起的过氧化伤害。有研究指出, SOD/POD、SOD/CAT比值的提高会进一步增加植物体氧化胁迫[22]。相关研究指出淹水条件下喷施S3307能显著提高大豆体内SOD、POD活性[11], 杨文钰等[23]指出, S3307能减少MDA含量, 提高SOD、POD和CAT活性, 说明S3307具有在逆境条件下提高作物抗氧化酶活性的功能, 增强作物的抗逆能力。本研究发现, 淹水胁迫诱导小豆体内保护酶活性不同程度提高, 这是作物开启了抵御逆境胁迫的自身保护机制, 但这种机制只能持续短暂时间, 随着胁迫时间延长, 保护酶活性即开始下降, 这可能是其保护机制的临界阈值。喷施S3307能进一步显著提高保护酶活性, 尤其对CAT活性更为明显, 同时可有效降低SOD/POD、SOD/CAT比值, 说明S3307可系统地协调保护酶体系运行, 全面提高细胞抗氧化能力, 缓解或消除ROS的过氧化反应。
渗透调节是植物通过调节相应的代谢机制而维持正常生命活动的重要调节机制之一。逆境条件下细胞能主动积累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等有机渗透调节物质, 来调节细胞的渗透势, 保护植物组织内各种酶类和细胞膜结构的正常功能[3]。这在玉米[3]、大豆[11]、甜瓜[24]、白菜[25]等多种作物中得到广泛验证。本研究结果表明, 淹水胁迫导致小豆叶片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量提高, 尤其是脯氨酸含量得到显著提高, 可有效缓解淹水带来的伤害。因为脯氨酸可以通过维持细胞膨胀或渗透平衡来赋予植物胁迫耐受性, 从而稳定膜结构, 防止电解质泄漏。喷施S3307能进一步提高渗透调节物质含量, 尤其显著提高了可溶性蛋白的含量, 能够促进细胞液浓度提高, 增加细胞持水组织中的非结冰水, 有利于提高植物的抗逆性, 这也是S3307提高植物抗逆性的生理原因之一。
内源激素在植物生长发育中发挥重要作用, 不同激素之间存在相互促进和相互拮抗的生理效应, 激素间的动态平衡对植物生长发育的调节作用更为重要, 激素含量变化在响应非生物胁迫中扮演关键角色[26]。研究表明, 淹水胁迫抑制IAA、赤霉素(GA)和细胞分裂素(CTK)合成, 同时增加ABA和乙烯合成[27]。本研究表明, 淹水胁迫引起小豆叶片内ABA、IAA和SA含量增加, 并随胁迫时间延长呈显著升高趋势, 这与陈博雯等[28]的研究结果相似。但与潘向艳等[29]的研究结果有所不同, 其研究表明, 淹水4 d内, 叶片体内ABA含量先升后降、IAA含量先降后升。这表明不同植物对淹水胁迫的响应存在差别, 尤其在激素水平动态平衡层面, 其抵御胁迫的内在机制尚需进一步研究。S3307对作物生长发育有多种调控效应, 包括调控内源激素、增强抗性等[11]。本研究结果表明, 喷施S3307能够促进ABA和SA进一步提高, 同时有效调控IAA含量增加速率, 进而提高小豆的抗性。分析其原因可能是由于ABA含量的提高, 以及IAA含量的相对降低, 共同调节和启动植物自身保护系统, 短时抑制作物生长发育、降低损耗, 维持正常的生理活动, 抵御胁迫伤害, 安全度过胁迫时期。
淹水胁迫导致作物产量下降, 不同时期的影响存在差异。于奇等[8]研究表明, 开花期和结荚期淹水均可降低绿豆产量, 其中开花期淹水胁迫减产更严重, 尤东玲等[3]指出, 不同时期淹水对玉米减产影响不同, 其中以苗期对涝渍最为敏感。本研究结果表明, 小豆幼苗淹水胁迫3 d就可引起产量显著降低。喷施S3307能缓解淹水胁迫引起的产量损失, 在同为豆科作物的大豆[9]、绿豆[8]等均有验证, 本研究也得到相同结果, 喷施S3307能有效缓解淹水对小豆产量的影响, 对龙小豆4号品种更为明显。
本研究结果表明, 喷施S3307能有效提高小豆抗性, 缓解淹水胁迫。我们认为主要是S3307引起ABA含量增加, IAA含量降低, 调节了内源激素的动态平衡的结果。该调节通过以下2个途径进行: 一是通过提高脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质来维持细胞膜的正常生理功能, 抵御胁迫伤害, 其中脯氨酸含量的提高可能是S3307促进了谷氨酸向脯氨酸的转化, 因为逆境条件下脯氨酸的主要来源就是谷氨酸合成途径, 但需进一步验证; 可溶性糖含量提高的原因可能是因为S3307具有提高光合作用和内源ABA的生理功能, 一方面因光合作用增强进而提高了光合产物(单糖)含量, 另一方面因内源ABA与蔗糖的合成呈正相关的关系, ABA含量的提高促进了某些不可溶碳水化合物向可溶的蔗糖进行转化, 通过上述两方面提高了小豆的可溶性糖含量进而提高抗性。二是S3307通过提高保护酶活性进而清除ROS的过氧化反应, 其主要原因可能是淹水条件下, 内源激素含量的变化促进了小豆体内蛋白合成的生化反应, 进而提高某些酶蛋白含量, 这其中就包括了SOD酶蛋白、POD酶蛋白和CAT酶蛋白等, 这些保护酶含量的增加以及活性的提高, 增强了小豆对ROS物质和MDA的清除, 进一步提高小豆在淹水胁迫下的抗性。
有关喷施S3307缓解淹水胁迫的细胞结构、细胞膜脂肪酸组分和膜脂稳定性、非酶抗氧化剂含量、以及相关耐淹基因启动和表达调控等生理和分子机制还需进一步挖掘。
4 结论
幼苗期淹水胁迫引起小豆叶片内H2O2和MDA含量显著增加, 同时诱导增强SOD和POD活性, 脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖均有所提高, 引起ABA、IAA和SA含量增加, 并最终导致产量下降。喷施S3307处理减缓小豆的胁迫损伤, 其相对降低了小豆叶片内H2O2和MDA含量; 增强小豆叶片SOD和POD的活性; 进一步增加脯氨酸和可溶性蛋白含量, 显著减轻细胞膜质过氧化作用, 同时提高ABA和SA含量、有效抑制IAA含量上升幅度, 整体提高小豆对淹水胁迫的抗性, 进而减缓了小豆因水分胁迫造成的产量降低。S3307处理对不同品种小豆的调控效应有所不同, 但可用于小豆抗涝生产, 缓解淹水危害。参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
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DOI:10.1111/j.1469-8137.2010.03575.xURLPMID:21563365 [本文引用: 1]
Waterlogging affects large areas of agricultural land, resulting in severe economic penalties because of massive losses in crop production. Traditionally, plant breeding for waterlogging tolerance has been based on the field assessment of a range of agronomic and morphological characteristics. This review argues for a need to move towards more physiologically based approaches by targeting specific cellular mechanisms underling key components of waterlogging tolerance in plants. Also, while the main focus of researchers was predominantly on plant anoxia tolerance, less attention was given to plant tolerance to phytotoxins under waterlogged conditions. This paper reviews the production of major elemental and organic phytotoxins in waterlogged soils and describes their adverse effects on plant performance. The critical role of plasma membrane transporters in plant tolerance to secondary metabolite toxicity is highlighted, and ionic mechanisms mediating the this tolerance are discussed. A causal link between the secondary metabolite-induced disturbances to cell ionic homeostasis and programmed cell death is discussed, and a new ethylene-independent pathway for aerenchyma formation is put forward. It is concluded that plant breeding for waterlogging tolerance may significantly benefit from targeting mechanisms of tolerance to phytotoxins.
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