王硕¹, 林育青², 陈求稳^1,2, 唐磊², 李卫明¹
1. 三峡大学水利与环境学院, 宜昌 443002;
2. 南京水利科学研究院生态环境研究中心, 南京 210029
收稿日期: 2017-07-21; 修回日期: 2017-08-23; 录用日期: 2017-08-23
基金项目: 国家****科学基金（No.51425902）
作者简介: 王硕(1992-), 男, E-mail:695790170@qq.com
通讯作者（责任作者）: 林育青(1982-), 博士, 高级工程师, 主要从事生态水力学, 环境水信息学方面的研究.E-mail:yqlin@nhri.cn
李卫明(1979-), 博士, 副教授, 硕士生导师, 主要从事生态水力学方面的研究.E-mail:lwm000001@126.com

摘要: 于2012年1月（枯水期）和8月（丰水期）在漓江上游甘棠江段、中游大圩江段和下游福利江段采集到大型底栖动物样品共374个，采用均匀度指数、Margalef丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数分析了漓江大型底栖动物的多样性.结果表明，漓江水系大型底栖动物群落结构的时空分布差异显著，枯水期采集到42个分类单元、8632个底栖动物，物种数和个体数均少于丰水期采集到的46个分类单元、10842个底栖动物，但枯水期主要河段的物种多样性比丰水期要好.漓江中、下游大型底栖动物的功能摄食类群均以刮食者为主，表明中、下游生态系统的初级生产力属性要高于上游.采用BI指数（Biotic Index）对漓江各江段进行水质生物评价，结果显示，漓江水系枯水期的水生态质量要优于丰水期；上游和下游水生态质量相对较好，中游水生态质量较差.因此，建议在丰水期加强漓江中游大圩段的环境保护力度，提高漓江整体水生态质量.
关键词:大型底栖动物群落结构多样性生物学评价
The spatial and temporal distribution of macroinvertebrates community and water quality bioassessment in Lijiang River
WANG Shuo¹, LIN Yuqing² , CHEN Qiuwen^1,2, TANG Lei², LI Weiming¹
1. College of Hydraulic & Environmental Engineering, Three Gorges University, Yichang 443002;
2. Center of Eco-Environmental Research, Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 210029
Received 21 July 2017; received in revised from 23 August 2017; accepted 23 August 2017
Supported by the National Science Fund for Distinguished Young Scholars(No.51425902)
Biography: WANG Shuo(1992—), male, E-mail:695790170@qq.com
^*Corresponding author: LIN Yuqing, E-mail:yqlin@nhri.cn
LI Weiming, E-mail:lwm000001@126.com
Abstract: In order to assess the ecological environment quality of the Lijiang River, 374 macroinvertebrates samples were collected from upstream Gantang reaches, midstream Daxu reaches, and downstream Fuli reaches in the dry season (January) and wet season (August). The evenness index(J'), Margalef richness index (d_M), Simpson index(λ), and Shannon-Wiener index (H') were applied to the samples to analyze diversity of macroinvertebrates. The results show that the spatial and temporal distribution of macroinvertebrates community structure had significant seasonal differences. We collected 42 taxa and 8632 macroinvertebrates in the dry season, and 46 taxa and 10842 macroinvertebrates in the wet season. The number of macroinvertebrates taxon and individual in the dry season were less than those in the wet season, but the species diversity of each reach in the dry season were greater than that in the wet season. Scraper was the main component of functional feeding groups (FFGs) in the midstream and downstream, which indicates that primary production of ecosystems in the midstream and downstream were higher. The BI index was used for bioassessment of water quality in the main reaches of Lijiang River. The results indicate the ecological water quality of the Lijiang River in the dry season was better than in the wet season, and the ecological water quality of the midstream was worse than that of the upstream and downstream. According to the results of the water quality bioassessment, we believe that it is necessary to strengthen the environmental protection of the Daxu reaches, so as to enhance the ecological water quality of the Lijiang River.
Key words: macroinvertebratescommunity structurediversitybioassessment
1 引言(Introduction)大型底栖动物是河流生态系统的重要组成部分, 在淡水生态系统中具有极其重要的生态作用(Covich et al., 1999).大型底栖动物对外界干扰反应敏感, 其群落结构变化趋势能反映水生态环境的变化, 因此, 常作为生物指示物种进行水质评价(Bonada et al., 2006; Carter et al., 2006), 该评价方法具有种类丰富、易采集、成本低的特点(段学花, 2009).
大型底栖动物的生物学评价研究起始于20世纪初期, 主要以定性评价为主.经过一个多世纪的发展, 已由最初的定性评价逐步发展为定量评价, 由单一指示物种法逐步发展为生物指数、记分系统、综合指数和预测模型等评价方法(冷龙龙, 2016; Chen et al., 2015; 陈凯等, 2016).其中, 生物指数是最简便、最直观且应用最广的评价手段, 也是欧盟水框架协议(European Water Framework Derective, WFD)重点推荐的评价方法之一(张杰等, 2011).
长期以来, 河流水生态健康的评价主要基于水体理化指标(周丰等, 2007; 刘潇等, 2015), 利用水生生物进行水质评价是近年来的研究热点, 不少****基于不同水生生物对水生态状况进行水质生物学评价.例如, Ael等(2015)通过分析淡水中金属离子浓度与相关的大型底栖动物指数的关系, 评估了良好水生态状态下的关键金属离子的浓度; Shi等(2017)和Liu等(2017)通过对土地利用类型、生物生境和理化指标等因素的分析, 筛选出对外界干扰反应敏感的大型底栖动物生物指标来构建多指标指数来评价河流健康状况; 易燃等(2015)研究了附着硅藻的16种硅藻指数在水质监测评价中的适应性, 对硅藻指数在水质生物评价应用推广方面具有指导作用.但上述研究都未考虑水文情势变化对河流生态系统的影响, 而水文过程变化显著的河流生态系统, 应分不同水文时期进行采样调查, 以提高评价结果的准确性(Dolédec et al., 2010).
漓江风景秀丽, 自古就有“桂林山水甲天下”的美誉, 吸引国内外无数游客前往观光旅游, 其水生态质量状况是桂林经济社会发展的重要保障, 因此, 切实掌握漓江水生态质量状况尤为关键.本研究针对漓江丰水期和枯水期水量变化显著的特点, 通过调查漓江典型河段枯水期和丰水期的大型底栖动物群落结构特征, 并采用BI指数对漓江主要河段不同时期的水生态健康状况进行评价, 以期为漓江水生态系统管理和维护提供科学依据.
2 材料与方法(Materials and methods)2.1 研究区域和样点分布漓江属珠江流域西江水系, 为支流桂江上游的通称, 位于广西壮族自治区的东北部.漓江发源于广西兴安县溶江镇灵渠口, 沿途流经灵川、桂林、阳朔, 在平乐县汇入桂江, 全长214 km, 流域面积为12285 km²; 流域属亚热带季风气候, 全年降雨量达到1627 mm.漓江受季风气候影响, 丰枯水期明显, 每年3—8月为丰水期, 径流量占全年的80%, 9月—翌年2月为枯水期, 最枯月径流量仅占全年的2%(张杰等, 2011).
本研究分别选取漓江上、中、下游3个江段作为研究区域, 上游甘棠江段长6 km, 岸边植被茂盛, 河底水草丰富, 底质以鹅卵石和淤泥为主; 中游大圩江段长7 km, 底质以鹅卵石为主; 下游福利江段长7 km, 两岸为人工修建的生态堤, 主要种植凤尾竹, 底质以沙石为主.分别于2012年1月(枯水期)和8月(丰水期)进行了大型底栖动物的采样调查(图 1), 用随机布点的方式设置采样点, 采集不同生境的底栖动物, 两次调查共采集大型底栖动物样本374个.枯水期总计209个, 上游55个, 中游78个, 下游76个.丰水期总计165个, 上游26个, 中游75个, 下游64个.用于研究底栖动物群落特征分析及水质生物评价.
图 1(Fig. 1)

图 1 漓江采样区域示意图 Fig. 1Sampling area of Lijiang River

2.2 底栖动物采集与鉴定本次研究中底泥样品的定量采集用1/16 m²改良彼得森采泥器, 每个样点采集两次, 合并为一个样品.在现场用0.5 mm孔径的分样筛分筛底泥, 洗净后在解剖盘中将底栖动物逐一拣出, 放入装有10%的甲醛溶液的广口瓶中, 贴上标签, 带回实验室中鉴定标本至尽可能低的分类单元, 寡毛类鉴定至纲.样品在分类计数时, 若标本损坏则只统计头部, 计算密度(ind·m^-2).称重时, 先用滤纸将样品表面的水分吸干, 再用万分之一电子天平称重, 计算生物量(g·m^-2).
2.3 数据处理方法2.3.1 物种多样性和BI指数本研究采用Margalef物种丰富度指数(d_M)、Simpson指数(λ)、Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)(Ludwig et al., 1988)分析漓江大型底栖动物的多样性; 采用BI指数对研究区进行水质生物评价.具体计算公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式中, S为样品分类单元总数, t_i为第i类物种耐污值, P_i为第i种个体数n_i占样本总个体数N的比例, 即P_i=n_i/N.
2.3.2 统计分析采用双因子交叉相似性分析(two-way crossed ANOSIM)和SIMPER分析得到丰水期和枯水期各江段的大型底栖动物群落特征差异和造成这种差异的主要贡献物种(陆强等, 2013; 刘祥等, 2016).采用箱式图和非参数K-W检验(Kruskal-Wallis test)(Kaboré et al., 2016)分析丰水期和枯水期各江段4种生物指数的差异.
基础数据统计在Excel中完成, 其他所有统计分析均在R软件(version 3.3.2;R development Core Team, http://www.r-project.org/)中完成.
3 结果(Results)3.1 底栖动物组成和结构枯水期共采集到42个分类单元, 8632个底栖动物, 隶属于3门7纲30科, 其中, 昆虫纲种类最多, 占总分类单元数的40.48%, 其次为腹足纲, 占总分类单元数的38.10%.丰水期共采集到46个分类单元, 10842个底栖动物, 隶属于3门7纲32科, 仍以昆虫纲和腹足纲为主, 分别占总分类单元数的43.48%和39.13%(图 2).腹足纲的物种组成在丰水期和枯水期上存在差异, 枯水期主要由黑螺科和田螺科组成, 分别占腹足纲分类单元数的12.5%和25.0%, 丰水期主要由椎实螺科和田螺科组成, 分别占腹足纲分类单元数的16.7%和33.3%.此外, 枯水期大型底栖动物的密度为660.82 ind·m^-2, 生物量为182.33 g·m^-2, 丰水期大型底栖动物群落的密度增加到1051.54 ind·m^-2, 而生物量下降至107.83 g·m^-2.
图 2(Fig. 2)

图 2 漓江枯水期和丰水期的大型底栖动物群落结构组成 Fig. 2Macroinvertebrate community structure in dry and wet season of Lijiang River

大型底栖动物群落的双因子交叉相似性分析(two-way crossed ANOSIM)(表 1)显示：不同河段(总差异R=0.207, 显著性水平p=0.001)和丰枯期(总差异R=0.273, 显著性水平p=0.001)均对大型底栖动物群落结构造成极显著影响.通过SIMPER分析得知, 造成丰水期和枯水期大型底栖动物群落结构差异的主要贡献物种为米虾属、扁蛭属和铜锈环棱螺, 不同河段之间的主要贡献物种也存在显著差异, 上游和中游主要是铜锈环棱螺、土蜗属和方格短沟蜷, 中游和下游主要是大脐圆扁螺、寡毛纲和米虾属, 上游和下游之间主要是摇蚊科、椭圆萝卜螺和米虾属.其中, 在丰枯期和不同河段群落结构分析中, 米虾属均为主要贡献物种, 是反映漓江底栖动物群落时空分布差异的主要物种.
表 1(Table 1)

表 1 漓江大型底栖动物群落结构的双因子(河段×丰枯期)交叉相似性分析和SIMPER分析 Table 1 Two-way crossed ANOSIM and SIMPER for testing the site and season on macroinvetebrate community structure

表 1 漓江大型底栖动物群落结构的双因子(河段×丰枯期)交叉相似性分析和SIMPER分析 Table 1 Two-way crossed ANOSIM and SIMPER for testing the site and season on macroinvetebrate community structure 来源 总差异 组间差异 显著性水平 主要贡献物种 河段 0.207 0.001 上游和中游 0.399 0.001 铜锈环棱螺, 土蜗属, 方格短沟蜷 中游和下游 0.227 0.001 大脐圆扁螺, 寡毛纲, 米虾属 上游和下游 0.204 0.001 摇蚊科, 椭圆萝卜螺, 米虾属 丰枯期 0.273 0.001 米虾属, 扁蛭属, 铜锈环棱螺

3.2 大型底栖动物功能摄食类群组成对漓江流域主要河段丰水期和枯水期大型底栖动物各功能摄食类群的相对丰度进行统计分析(图 3), 结果表明, 枯水期各江段均以刮食者(SC)占优势, 从上游到下游表现为先增加后减少的趋势, 而收集者(GC)、滤食者(FC)和捕食者(PR)的相对丰度均表现为先减少后增加的趋势.丰水期漓江中、下游以刮食者(SC)占优势, 而上游甘棠江段为滤食者(FC)占优势, 各类群从上游到下游的变化趋势与枯水期保持一致.
图 3(Fig. 3)

图 3 漓江枯水期(a)和丰水期(b)的功能摄食类群组成 Fig. 3Functional feeding groups in dry season(a) and wet season(b) of Lijiang River

3.3 底栖动物群落生物指数Shannon-Wiener指数、Simpson指数、丰富度指数和均匀度指数均为α多样性, 主要关注局部均匀生境下的物种数目, 能够表征群落的复杂程度, 被称为生境内的多样性.所有点位大型底栖动物的指数分布范围分别为0~2.39、0~0.88、0~3.62和0~1.00(图 4).河段和丰枯期对大型底栖动物的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、丰富度指数和均匀度指数均造成显著影响(非参数K-W检验p < 0.001).枯水期4种生物指数的中位数数值均高于丰水期的中位数数值, 河段中游4种生物指数值的范围均大于上、下游生物指数值的范围, 而且除丰富度指数以外, 不同河段样本的其余3种生物多样性指数的均值均在中游大圩段最低, 标准差最大(表 2).说明枯水期漓江主要河段的生物多样性要高于丰水期, 中游大圩江段样本间的生物多样性最差且变化幅度最大.
表 2(Table 2)

表 2 漓江大型底栖动物的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、丰富度指数和均匀性指数平均值及标准差 Table 2 Mean and standard error of Shannon-Wiener index, Simpson index, richness index and evenness index in Lijiang River

表 2 漓江大型底栖动物的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、丰富度指数和均匀性指数平均值及标准差 Table 2 Mean and standard error of Shannon-Wiener index, Simpson index, richness index and evenness index in Lijiang River 水文时期 河段 H′ λ dM J′ 上游 1.22±0.43 0.61±0.17 1.47±0.66 0.78±0.17 枯水期 中游 1.19±0.69 0.55±0.30 1.61±0.87 0.67±0.31 下游 1.48±0.42 0.69±0.15 1.82±0.66 0.80±0.15 上游 0.89±0.48 0.49±0.24 1.12±0.59 0.70±0.33 丰水期 中游 0.86±0.55 0.41±0.27 1.21±0.61 0.51±0.30 下游 1.13±0.52 0.57±0.23 1.47±0.71 0.73±0.27 注：数据为平均值±标准差.

图 4(Fig. 4)

图 4 漓江枯水期和丰水期不同江段大型底栖动物的Shannon-Wiener指数(a)、Simpson指数(b)、丰富度指数(c)和均匀性指数(d)的箱式图 Fig. 4Boxplot showing variation of Shannon-Wiener index(a), Simpson index(b), taxa richness index(c) and evenness index(d) of macroinvetebrate in dry season and wet season different river reaches

3.4 水质生物评价根据相关文献(王备新等, 2004; Qin et al., 2014)介绍的方法进行BI指数的水质生物评价.BI值的分布范围为0~10, 其评价标准为：BI值c5.5, 为清洁(Ⅰ); BI值5.5~6.6, 为轻污染(Ⅱ); BI值6.61~7.70, 为中污染(Ⅲ); BI值7.71~8.80, 为重污染(Ⅳ); BI值>8.8, 为严重污染(Ⅴ).本文采用BI指数对漓江丰水期和枯水期不同江段进行水质生物评价, 结果如表 3所示.
表 3(Table 3)

表 3 漓江枯水期和丰水期不同河段的BI指数平均值和标准差及水质评价 Table 3 Mean and standard error of BI index and water quality assessment in dry season and wet season different river reaches

表 3 漓江枯水期和丰水期不同河段的BI指数平均值和标准差及水质评价 Table 3 Mean and standard error of BI index and water quality assessment in dry season and wet season different river reaches 河段 枯水期 丰水期 BI指数 水质评价 BI指数 水质评价 上游 6.32±0.63 Ⅱ 6.65±0.42 Ⅲ 中游 7.23±1.77 Ⅲ 8.65±1.12 Ⅳ 下游 5.47±0.88 Ⅰ 6.78±1.13 Ⅲ

评价结果表明, 漓江中游大圩江段的BI指数均值高于上、下游江段且变化幅度较大, 水质状况相对于上、下游江段较差.枯水期各江段的水质状况比丰水期的水质状况普遍较好, 其中, 枯水期下游江段的BI指数整体评价结果达到Ⅰ类水平, 与丰水期差别较大.漓江枯水期所有样本中达到Ⅱ类水以上标准的样本数占样本总数的70.33%, Ⅴ类水的样本数仅占11.96%, 其中, Ⅴ类水样本中绝大部分是在中游大圩江段采集的样本(上游和下游均只出现1个Ⅴ类水样本); 丰水期所有样本中达到Ⅱ类水以上标准的样本数占样本总数的30.30%, V类水的样本数占24.85%, Ⅴ类水样本中多数来自于中游大圩江段.
4 讨论(Discussion)4.1 漓江大型底栖动物群落组成和结构变化漓江是广西重要的生态河流之一, 丰枯期水量变化显著, 大型底栖动物是水生态系统的重要组成类群, 对河流水量变化反应敏感(殷旭旺等, 2015).本次研究中, 大型底栖动物功能摄食类群分析结果显示, 刮食者的相对丰度从上游到下游呈现出先增加后减少的趋势, 表明在物质循环方面, 生态系统的初级生产力属性表现为中游大圩江段>下游福利江段>上游甘棠江段; 而滤食者的相对丰度沿河段先减少后增加, 说明在物质纵向输送能力方面, 上游甘棠江段>下游福利江段>中游大圩江段(蒋万祥等, 2009).中游大圩江段的生态系统初级生产力最高而纵向输送能力却最低, 表明该区域的营养盐及污染物更容易富集, 从而造成其水生态状况恶化, 进而影响了大型底栖动物群落结构分布, 使得耐污种数量增加.其原因可能是漓江先后流经桂林和大圩两个大型城镇, 生活污水及工农业废水大量汇入江水中, 加之为典型的喀斯特地貌, 溶洞众多, 成为水体的天然减速带, 为营养盐和污染物的富集创造了条件, 造成了营养盐含量的升高; 而大圩江段两岸岩溶性山体裸露在外, 并未遮挡住江面, 加之河道大部分相对较浅, 使得阳光能够直射水底, 河底的卵石底质也能成为着生藻类附着物, 为水生藻类的繁殖提供了绝佳的环境, 通过食物链的传递, 刮食者数量也相应增加, 耐污种成为该江段主要物种.非参数K-W检验表明, 不同河段不同时期的大型底栖动物生物多样性指数存在显著差异.通过箱式图(图 4)发现, 漓江枯水期的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、丰富度指数和均匀度指数的中位数均高于丰水期, 说明枯水期的物种多样性要好于丰水期; 可能原因是枯水期的流速较缓, 流量较小, 加之桂林作为旅游城市在枯水期时游客量锐减, 受人为干扰的程度大幅度下降, 使得底栖生物的水生环境相对稳定, 生物多样性得到提升.除丰富度指数以外的另外3种指数均值从上游到下游均呈现出先下降后升高的趋势, 与曹艳霞(2010)在2008年调查的漓江干流的4种生物指数的变化趋势相同, 其原因可能是河流流经桂林、大圩等人口聚集区域, 加之受旅游行船的影响, 环境相对较差, 使得中、下游的大型底栖动物物种多样性受到影响, 但下游的生物栖境状况比中游保持的相对较好, 使得物种多样性相对于中游段较好.
4.2 漓江水质生物学评价陈凯等(2012)通过分析漓江不同季节生物指数与主要环境胁迫因子之间的关系, 指出可单独使用BI指数进行漓江水体生物质量评价.本研究基于BI指数的水质生物学评价结果表明, 漓江中游大圩江段的水生态质量相对较差, 生态系统表现为对外界变化的敏感性强、自我调节和自我修复的能力低、抗干扰能力弱、稳定性差等一系列的生态脆弱特征(张笑楠等, 2009).漓江中游大圩江段流经桂林市, 城市大量生活污水和工农业污水直接排入漓江造成干流中总氮等含量增加(韩耀全等, 2007), 对底栖动物群落结构造成显著影响, 耐污种种类和数量增加.多种因素使中游大圩江段的底栖动物群落结构以耐污种占主导地位, 水生态质量显著低于其他江段, 其水生态质量的差异也在群落结构分析中得到印证, 4种多样性指数的图表(图 4、表 2)分析结果表明, 中游大圩江段的物种多样性均值和中位数都要比其他江段低, 物种多样性最差.根据刮食者和滤食者的相对丰度所表征的生态系统初级生产力和纵向输送能力也表现出其中游大圩江段更易造成水生态质量下降的状况; 而下游福利江段的河道两岸由于生态堤工程种植了大量的凤尾竹而使得生物栖境得以保持较好的状态, 相较于中游江段两岸裸露的可溶性岩石, 河流与岸边带的物质容易得到交换, 有利于底栖动物觅食和躲避天敌.漓江丰枯期的水质生物评价结果表明, 枯水期的水生态质量要显著好于丰水期, 丰水期作为旅游行船的旺季, 吸引了大量游客, 人为干扰对水生态状况造成了不利影响(杨青瑞等, 2012), 箱式图(图 4)结果也表明, 枯水期的物种多样性要好于丰水期.通过与周景等(2012)相应区域的底栖硅藻水质评价的对比发现, 从甘棠江段到阳朔江段的硅藻水质评价也呈现出先下降后升高的趋势, 中游兴坪江段的评价结果最差, 与本文利用BI指数进行评价得到的结论一致.截至目前, 利用生物指数进行水质生物评价的研究已相对完善, 但底栖动物群落结构存在地域性差异, 笔者建议, 今后研究应针对不同的区域, 着重关注关键水体理化指标与不同底栖动物类群之间的响应关系, 进一步筛选出能够表征当地水质状况的特征类群作为环境的指示物种, 对传统理化指标评价进行补充, 为水质生物评价在实际应用中提供理论依据.
5 结论(Conclusions)漓江枯水期和丰水期分别采集到42、46个大型底栖动物分类单元, 其中, 枯水期的平均密度为660.82 ind·m^-2, 生物量为182.33 g·m^-2, 而丰水期的平均密度为1051.54 ind·m^-2, 生物量为107.83 g·m^-2.不同水文时期不同江段的大型底栖动物群落结构的主要贡献物种存在显著差异(p=0.001), 而且功能摄食类群在不同江段也存在差异, 上游以收集者为主, 中、下游刮食者占绝对优势, 刮食者在中游最高, 而滤食者最少, 反映出漓江中游段的营养盐和污染物易富集的特点.大型底栖动物群落的均匀度指数、Margalef丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数中位数均表现为枯水期高于丰水期, 但4种生物指数在不同江段存在显著差异(p < 0.001), 中游大圩江段的物种多样性最差.与物种多样性相一致, 利用BI指数进行漓江丰枯期的水质生物评价也显示出其枯水期的水生态状况要优于丰水期, 漓江水质生物评价的空间差异性显著, 中游大圩江段的水生态状况最差.因此, 需要增加漓江中游段水生态状况的监测频率, 加强该段的水生态管理力度, 重点关注丰水期旅游高峰时的水生态状况.

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