古脊椎动物学报》上以封面文章发表了对4.2亿年前无颌类盔甲鱼漫游憨鱼新材料的最新研究成果。这是时隔30年后，最大真盔甲鱼类漫游憨鱼再次现身云南曲靖“古鱼王国”，并揭示出其具有现生魔鬼鱼一样的腹面鳃孔，为探讨盔甲鱼类的生活习性提供了重要资料。
图1 曲靖面店水库西山村组深灰色粉砂岩中的漫游憨鱼化石照片（盖志琨提供）
目前已知最大的真盔甲鱼类
漫游憨鱼（Nochelaspis maeandrine），是中科院古脊椎所朱敏研究员于1992年在《古脊椎动物学报》正式公开发表命名的，属名憨鱼指示了其头甲又大又笨，憨态可掬，而种名漫游二字取在水中漫游觅食之意。漫游憨鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲下真盔甲鱼目。盔甲鱼亚纲是一类已灭绝的“戴盔披甲”的甲胄鱼类，是理解从无颌向有颌脊椎动物过渡的重要类群之一，目前仅发现于我国和越南北部的志留—泥盆纪地层，具有浓厚的土著色彩。真盔甲鱼目作为盔甲鱼亚纲的三大主要类群之一，有着很高的物种多样性，目前已经命名了16个属种。真盔甲鱼目早在4.5亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期就从
基干盔甲鱼类分化出来。但是，与同时期大型基干盔甲鱼类相比，早期的真盔甲鱼类个体都非常小，是一类头甲仅有2厘米左右的小型鱼类，直到4.25亿年前志留纪罗德洛世，云南曲靖关底组才出现了中等大小的真盔甲鱼类—长孔盾鱼（头甲约为8厘米），而此次发现漫游憨鱼（4.2亿年前早泥盆世）头甲最大可达16厘米，是目前已知最大的真盔甲鱼类。真盔甲鱼类这种头甲的不断增大的演化趋势，可能与同期无脊椎动物海蝎子之间的协同演化有关。随着具有捕食功能器官在志留纪海蝎子中的出现，它们捕食活动也不断强化，而被捕食的真盔甲鱼类很能与海蝎子之间也展开了一场轰轰烈烈的军备竞赛，它们只有通过不断增加头甲的大小，才能抵御海蝎子的捕食。
图2 曲靖南城门西山组下部浅黄色的泥质粉砂岩中的漫游憨鱼化石照片
（盖志琨提供）30年后再现曲靖“古鱼王国”
漫游憨鱼是朱敏研究员1987年在滇东收集学位论文资料时，在
曲靖南城门城墙附近的西山组下部（距今约4.2亿年前）浅黄色的泥质粉砂岩中首先发现的。正型标本是一件比较完整的头甲，揭示了漫游憨鱼头甲背面的关键形态学特征，但是很遗憾的是标本仅有一件，并没有保存头甲腹面的形态学特征。文章通讯作者盖志琨副研究员介绍说：“30年来，我们一直在尝试找到新的漫游憨鱼化石，但是化石的发现地点位于曲靖古城的南城门附近。随着城镇化进程的发展，该片区域早已变成了城市中心的著名文化景点，无法开展野外挖掘。因此，我们又对朱敏研究员当年收集学位论文资料时所采集到的未描述的其他盔甲鱼的标本进行了仔细梳理，结果有了意外惊喜，我们竟然发现了一条漫游憨鱼的“漏网之鱼”！（图2）。 此次描述的漫游憨鱼的另一件关键化石（图1），是研究团队在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中采集到的，这完全是一个新的地点和新的层位，这主要得益于国家172件重大水利工程之一的车马碧水库引水隧道工程在曲靖施工，一条穿山越岭的高原输水隧洞把车马碧水库的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖经开区面店水库大坝下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出来的大量的西山组深灰色粉砂岩都堆放在这里，经过研究团队持续不懈的努力，终于找到了第三块近于完整的漫游憨鱼的头甲（图1）。”
图3 2018年赵日东带队在曲靖面店水库西山村组野外挖掘时收获满满（盖志琨提供）
文章第一作者孟馨媛介绍说：“此次描述漫游憨鱼新材料，虽然来自曲靖两个不同的化石点，上下层位也略有差别，但它们都具有真盔甲鱼类的典型特征，即三角形的头甲，纵长的中背孔，背位的眶孔，以及具有三对侧横管。与同样产自西山村组的真盔甲鱼类
硕大云南盔甲鱼（Yunnanogaleaspis major）在形态上最为相似，通过对比研究，我们重新厘定了它们之间的差异：硕大云南盔甲鱼的头甲形状更接近于椭圆形，内角后缘未超出角的后缘，背面遍布小而致密的颗粒状纹饰；而漫游憨鱼的头甲形状更近似三角形，内角更强壮且超出角的后缘，背面则被粗大的星状瘤点装饰。此外，漫游憨鱼的的中背孔呈纵长的裂隙形（长与宽之比大于6），头甲具有锯齿状边缘；而硕大云南盔甲鱼的中背孔要相对宽的多，呈纵长的椭圆形，头甲边缘也比较光滑。
图4 漫游憨鱼背面（A）及腹面（B）复原图（杨定华绘）
拥有魔鬼鱼一样的外鳃孔
特别值得一提的是，此次发现的新材料，首次为我们揭开了漫游憨鱼头甲腹面的秘密，其头甲向腹面弯曲形成腹环，腹环中央包围了一个梨形的口鳃窗，口鳃窗被一块很大的外骨骼腹甲覆盖，在腹甲和腹环之间，清楚的保存了6对线性连续排列的鳃孔，鳃孔很大，呈圆形，是漫游憨鱼鳃囊通向外界的重要开孔。漫游憨鱼的口可能位于梨形口鳃窗的末端，它的腹甲很大，能够形成鳃孔的内边缘，这一点与廖角山多鳃鱼有所不同（图5D）。
我们人类以及生活陆地上的的四足动物，绝大多数都是通过鼻、口和肺来呼吸，而鱼类生活在水里，它的的主要呼吸器官不是鼻孔与口，而是头部两侧的鳃，也有少数鱼类偶尔会利用副呼吸器官来辅助呼吸，比如：皮肤（弹涂鱼）、肠管（泥鳅）、鳃上器官（攀鲈）及肺（肺鱼）。鳃作为鱼类主要的气体交换器官，在摄食和呼吸过程中起着重要的作用。无颌类和有颌类的鳃差别很大，一般来说无颌类的鳃呈囊状，称为鳃囊，而有颌类的鳃呈裂隙状，称为鳃裂。漫游憨鱼的鳃和骨甲鱼类、异甲鱼类、现生的盲鳗和七鳃鳗一样，具有囊状鳃，即鳃囊。一般情况下，无颌类的鳃囊都是通过圆形的鳃孔直接开口与外界，但骨甲鱼类的情况有些例外，它的鳃孔非圆形，而是呈裂隙状，并被小皮瓣覆盖，类似于现生的板鳃类，从这个角度来看，骨甲鱼类比盔甲鱼类更接近有颌类，而盔甲鱼类的鳃孔则更为原始一些。
图5 盔甲鱼类与早期脊椎动物鳃孔的对比
A.汉阳鱼; B.曙鱼；C.云南盔甲鱼；D.多鳃鱼；E.骨甲鱼；F.星甲鱼；G.异甲鱼；H.盲鳗；I.七鳃鳗；K.鲨鱼
另外，漫游憨鱼的鳃囊都是通过彼此独立的鳃孔开口于外界，这一点与盲鳗（图5H）、异甲鱼类（图5G）有所不同，他们鳃囊是通过一个共同的总鳃孔开口于外界。盲鳗与异甲鱼类的这一特征长期以来被认为是同源的，即盲鳗被视为外骨骼次生退化的异甲鱼类，然而，化石证据表明奥陶纪的星甲鱼（图5F）具有彼此独立外鳃孔，而盲鳗中的黏盲鳗也是通过彼此独立分鳃孔开孔于外界。因此，彼此独立的鳃孔更可能代表了脊椎动物原始状态，而盲鳗和异甲鱼类的总鳃孔可能属于趋同演化的结果。
图6 漫游憨鱼跟魔鬼鱼(A)、团扇鳐(B)、黑白魟(C)一样，具有腹面6个鳃孔，可能是适应底栖生活的趋同演化（图A、C盖志琨摄于水族馆，图B来源CCTV国际新闻）
现生的七鳃鳗、盲鳗和大多数有颌鱼类的外鳃孔，都是分布在身体两侧，已灭绝的星甲鱼类、缺甲鱼类、花鳞鱼类、异甲鱼类等也是如此。而以漫游憨鱼为代表的盔甲鱼类则和骨甲鱼类一样，它们的鳃孔则位于头甲的腹面。盔甲鱼类腹位的鳃孔跟现生魔鬼鱼非常的相似。魔鬼鱼，又称蝠鲼（
Mobula），在分类上属于软骨鱼亚纲鳐总目。鳐总目，又称下孔总目，顾名思义，这些鱼类的鳃孔均位于头的腹面，包括锯鳐目、电鳐目、鳐形目以及鲼形目的成员，像我国沿海地区鱼市场常见的孔鳐（老板鱼）、中国团扇鳐（图6B）等。它们多潜伏于具有泥沙底质的平坦海底，以捕食小型鱼类与甲壳类为生，为了适应这种底栖生活，它们的胸鳍扩张，直至与躯干愈合，逐渐演化为身体极度扁平的扇形或圆形，这又跟盔甲鱼类扁平的头甲有着异曲同工之妙。这指示了漫游憨鱼可能同样漫游于具泥沙质基底的平坦海底，在安静滨海环境中，以滤食海底有机碎屑为生。
图7 漫游憨鱼生态复原图（杨定华绘）
中国科学院古脊椎古脊椎动物与古人类研究所硕士研究生孟馨媛是这篇文章的第一作者，通讯作者为盖志琨副研究员。该研究还得到了中国科学院前沿科学重点研究计划、国家自然科学基金、中国科学院院战略性先导科技专项（B类）等项目的资助。
论文链接：http://www.vertpala.ac.cn/CN/10.19615/j.cnki.2096-9899.210727
