图1 4.1亿年前云南曲靖早泥盆世布拉格期长吻三歧鱼化石照片（盖志琨提供）
长吻三歧鱼在分类上属于无颌类盔甲鱼亚纲三歧鱼科，因其头甲形状如古代兵器三叉戟，前面吻突又极度延长而得名（吻突长度可达头甲中长的2.5），因此堪称泥盆纪海洋中游动的“三叉戟”。三歧鱼科在无颌类盔甲鱼中一直是一个神秘而独特的存在，其标志性的三叉戟形头甲和半月形鼻孔，很容易跟其他盔甲鱼类区分，目前仅含有1属3个种，分别是长吻三歧鱼、昭通三歧鱼和越南三歧鱼，堪称三歧鱼三兄弟。因此，三歧鱼科也是目前盔甲鱼类中唯一一个仅含有一个属的科级分类单元。长吻三歧鱼最初由盔甲鱼类研究第一人刘玉海先生1975年发现于四川江油龙门山雁门坝的泥盆纪地层，是世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类。同期刘玉海先生也报道发现于云南北部昭通地区同时期的昭通三歧鱼。云南昭通和四川江油在地理位置上离的很近，都属于华南板块北部，因此长期以来一直认为三歧鱼的生活区域可能仅局限于华南板块的北部。直到2002年赵文金等人在滇东南文山发现了长吻三歧鱼和2009年法国古生物学家菲利普.让维埃在越南北部发现了越南三歧鱼，人们才意识到三歧鱼分布范围比原来想象的要广泛，可能是盔甲鱼类中分布最为广泛的一个属种。但是在三歧鱼的南北地理分布上，存在上千公里的地理间隔，对于游泳能力较弱，营底栖生活的三歧鱼是怎样完成了长距离的迁徙，一直是困扰古生物学界的未解之谜。此次长吻三歧鱼在云南曲靖“古鱼王国”的首次发现，不仅扩大了三歧鱼在华南板块的分布范围，而且曲靖地区恰好处在江油地区和越南北部地区之间的位置上，填补了三歧鱼南北分布的地理空白，为研究三歧鱼的南北迁徙路线提供了重要资料，因此又具有独特的生物地理意义。
图2 三歧鱼三兄弟：长吻三歧鱼（左）、昭通三歧鱼（中）、越南三歧鱼（右）（郭肖聪绘）
长吻三歧鱼在曲靖的发现具有很重要的形态学和分类学意义。来自徐家冲的长吻三歧鱼的新材料表明它的感觉管系统属于多鳃鱼型，但是新材料相比以往的描述，多了两对中横管和更多的侧横管。对来自越南北部的越南三歧鱼的重新观察显示，也存在第二根中横管，只是在最初的描述中被误认为是一根中横管在保存过程的位置错位。因此，两根中横管的存在可以看作三歧鱼科的一个新的共近裔性状。双中横管曾经被认为是原始盔甲鱼类大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼的原始特征。除此之外，三歧鱼与大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼还有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水鱼汉阳鱼的横长裂隙形鼻孔有几分相似，在长吻三歧鱼中有三条侧横管从眶下管中发出，越南三歧鱼中的后眶上管呈漏斗形等。根据现有的盔甲鱼亚纲的系统发育分析，三歧鱼科是始终是嵌套于华南鱼目内，跟鸭吻鱼科和华南鱼科的有着比较近的亲缘关系。因此，三歧鱼科与大庸鱼科、汉阳鱼科、修水鱼科等相似的形态特征，可能并非是从共同祖先继承来的，这说明在盔甲鱼辐射演化过程中存在大量的平行进化或返祖现象。
图3 游动的“三叉戟”：长吻三歧鱼（右）与昭通三歧鱼（左）生态复原图（杨定华绘）
长吻三歧鱼在曲靖的发现也具有非常重要的古地理意义。三歧鱼分布的五个化石地点都属于华南板块，由扬子古陆和华夏古陆组成。早泥盆世期间，华南板块位于低纬度古赤道地区，并被古特提斯洋与古太平洋从劳亚古大陆和冈瓦纳大陆隔离开来。在扬子古陆和华夏古陆之间存在一个陆表海湾，即华南海（图4）。大约4.2亿年前（洛赫考夫期），中国南部发生海侵，海侵从西南向广西中部和西部延伸。大约4.1亿年前开始（布拉格期），在广西造山运动之后，华南海覆盖了华南板块南缘的大部分地区，这使得华南板块广泛发育了近岸含化石的硅质碎屑岩和石灰岩，比如广西六景的那高岭组、曲靖的徐家冲组、昭通的坡松冲组、文山的坡松冲组、江油的关山坡组、梧州的苍梧组、越南北部Khao Loc组和Si Ka组均为华南海附近的近岸至三角洲相沉积，为这时期的植物、鱼类和腕足类化石的保存提供了有利的沉积环境。在这一时间，古鱼类组合、早期维管植物组合和无脊椎腕足动物东京石燕（‘Spirifer’tonkinensis）组合面貌，表现出高度相似地方性色彩，跟世界其他地方的动物群面貌明显不同，比如尽管在澳大利亚、北美、欧洲和西伯利亚等地有大量早泥盆世鱼类化石发现，但跟我国华南板块的早泥盆世古鱼类面貌明显不同，特别是华南板块的无颌类盔甲鱼类和盾皮鱼类云南鱼类化石，呈现出很浓厚的土著性色彩。1981年，澳大利亚著名古鱼类****加文· 杨（Gavin C. Young）首次将早泥盆世华南板块的古鱼类作为一个独立的动物区系，并命名为“盔甲鱼—云南鱼”动物区系。综合证据显示，今天的云贵高原和广西地区在4.1亿年前的早泥盆世是一片近于封闭的陆表海湾，即华南海，有一个间歇性向南的开口，形成了类似现代红海的那种封闭的环境。由于封闭海效应，形成了一个独立的生物演化区域，被称为生物多样性热点（biodiversity hotspot），生物在这个封闭的环境中独立演化，表现出很高的多样性和很强的土著性。
图4 长吻三歧鱼在曲靖发现的古地理意义（盖志琨提供）
长吻三歧鱼在曲靖的发现也具有非常重要的生物地层意义。三歧鱼是盔甲鱼类中唯一一个同时出现在云南曲靖徐家冲组、云南文山、昭通的坡松冲组、四川江油关山坡组、越南Si Ka组和广西南宁那高岭组的盔甲鱼类，从而为它们之间的对比，提供了最直接的古鱼类学证据。特别是越南Si Ka组的越南三歧鱼，因其与廖角山多鳃鱼共生在一起，法国著名古生物学家菲利普.让维埃一直认为其出现的时代比中国的三歧鱼出现的时代要稍早一些，属于早泥盆世洛赫考夫期（约4.2亿年前）。但是，近年来的古生物化石证据显示，廖角山多鳃鱼的延续时代较长，可能从早泥盆世洛赫考夫期（约4.2亿年前）一直延续到早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）。三歧鱼是徐家冲组合的重要成员，通过对我国华南和越南北部早泥盆世的8个含鱼地层的综合对比表明，这些非海相三歧鱼所在的地层可以与广西六景段莲花山组和那高岭组之间的过渡层进行对比（图5），而那高岭底部含有时代明确的布拉格期牙形类标准化石。因此，越南北部的Si Ka组中上部和广西的莲花山组上部的年代应该是布拉格期，而不是洛赫考夫期。华南板块布拉格期的古鱼类化石组合详细记录了盔甲鱼类尤其是华南鱼目在早泥盆世的快速辐射演化。
图5 长吻三歧鱼在曲靖发现的地层意义（盖志琨提供）
文章的第一作者和通讯作者分别中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的盖志琨副研究员和朱敏研究员，第二作者是来自山东科技大学的本科生姜文瑜，参与工作的还有曲靖师范学院的科研人员。姜文瑜是我所2018年大学生“科创计划”获资助者之一，在盖志琨副研究员指导下开展相关工作。“科创计划”以项目的形式，资助全国各高校中理工科专业二或三年级本科学生中的成绩优秀者，到古脊椎所开展6-12月的科研创新实践活动，这是我所大学生“科创计划”实施以来取得的又一较为瞩目的成果。该研究得到了国家自然科学基金，中国科学院前沿科学重点研究计划，中国科学院院战略性先导科技专项（B类）等项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1007/s12549-021-00486-z
