Online:2018-03-20
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王威, 胡斌, 储成才. OsNRT1.1A：解决水稻高氮下“贪青晚熟”的关键基因. 遗传[J], 2018, 40(3): 257-258 doi:
植物通常需要14种矿质元素以维持其正常的生长发育过程。其中,氮元素是植物需求量最大的矿质元素,是蛋白质、核酸、磷脂以及叶绿素和植物激素等有机大分子的基本组成元素,同时也是促进作物增产的重要因素之一。农业生产上一般通过大量施用氮肥来促进农作物生长,从而达到粮食增产的目的。据统计,全世界每年施用氮肥超过1.2亿吨,而我国消耗的氮肥量占世界氮肥总施用量的30%。我国平均化肥利用效率仅有35%左右,严重低于发达国家的化肥利用效率。可见,单纯依靠化肥投入来提高粮食产量已不是一条有效途径。氮肥大量施用不仅增加了农业生产成本,更为严重的是导致了包括气候变化、土壤酸化及水体富营养化等一系列环境灾难。与此同时,农业生产实践中大量施用氮肥导致作物“贪青晚熟”(开花和成熟延迟),尤其在高纬度地区,由于后期温度较低,过量的氮肥施用影响作物灌浆,导致作物产量的大幅降低。因此,提高作物氮肥利用效率(nitrogen use efficiency, NUE)并同时避免“贪青晚熟”一直是农作物氮利用研究中的难题。
在此工作基础上,本研究团队对水稻中与拟南芥硝酸盐感应器(transceptor)AtNRT1.1同源蛋白进行了研究。水稻基因组中有3个AtNRT1.1同源蛋白,依据同源性高低依次命名为OsNRT1.1A、OsNRT1.1B和OsNRT1.1C。通过不同实验系统的亚细胞定位 分析证明,OsNRT1.1A主要定位于液泡膜上,而OsNRT1.1B主要定位在细胞膜上,表明OsNRT1.1A和OsNRT1.1B在水稻中存在明显的功能分化。进一步研究发现,OsNRT1.1A表现出与OsNRT1.1B截然不同的氮源应答模式：OsNRT1.1B受硝酸盐诱导,而OsNRT1.1A受铵盐诱导;通过短期硝酸盐诱导以及长期水培条件下的基因表达分析发现,OsNRT1.1B主要参与植物感知外界硝酸盐环境并触发初级硝酸盐应答反应(primary nitrate response, PNR),而OsNRT1.1A参与植物利用硝酸盐及铵盐的基础代谢功能的调节。由于植物主要以铵态氮和硝态氮为主要无机氮源。水稻作为水生植物,铵态氮是其主要的利用形式,而OsNRT1.1A的这种功能分化可能对水稻的环境适应性极其重要。
水稻中存在数十个硝酸盐转运蛋白,导致其存在相当程度的功能冗余,大多硝酸盐转运蛋白的突变体均没有明显的表型。然而,OsNRT1.1A的突变导致水稻植株矮化,开花期延迟以及产量显著下降,暗示着OsNRT1.1A在氮代谢基础功能维持中的重要性。过量表达OsNRT1.1A在不同水稻品种及不同氮肥条件下均可显著提高水稻生物量和产量,并能大幅缩短水稻成熟时间(图1)。在北京、长沙及海南等多年多点的田间试验表明,OsNRT1.1A过表达植株在高氮和低氮条件下均表现出明显增产效果。尤其在低氮条件下,OsNRT1.1A过表达株系小区产量以及氮利用效率(NUE)最高可增加60%。更为重要的是,OsNRT1.1A过表达植株即使在高氮条件下相较于对照可提前开花2周左右,有效缩短了水稻成熟时间。基因表达分析表明,过量表达OsNRT1.1A能显著上调氮利用相关基因以及关键开花基因的表达,这也正是导致过表达植株增产和早熟的重要原因。此外,在拟南芥中过量表达OsNRT1.1A也能使拟南芥开花大幅度提前,并显著增加拟南芥生物量和种子量。这些结果证明,OsNRT1.1A是提高作物氮利用效率、加快成熟和增加产量的关键基因(图2)。这为培育兼具高产与早熟水稻品种,克服农业生产中高肥导致的“贪青晚熟”问题提供了解决方案,并有可能将其运用到其他作物品种改良中,因此,其在作物育种改良中具有巨大的应用潜力。
图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1OsNRT1.1A过表达植株在田间表现出开花提早和产量增加
A：OsNRT1.1A过表达植株在黄熟期的田间表型;B：osnrt1.1a突变体、野生型及OsNRT1.1A过表达植株抽穗期变化;C：osnrt1.1a突变体及OsNRT1.1A过表达植株穗部表型。osnrt1.1a为突变体,WT为对照,OEnp-3和OEnp-4为不同的OsNRT1.1A过表达株系。
Fig. 1Overexpression of OsNRT1.1A promotes early flowering and grain yield in rice
图2
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图2水稻中OsNRT1.1A和OsNRT1.1B参与调节氮源吸收利用的模式图
Fig. 2A proposed model for OsNRT1.1A and OsNRT1.1B in regulating nitrogen utilization in rice
