王杨^1,2, 徐文婷¹, 熊高明¹, 李家湘^1,3, 赵常明¹, 卢志军⁴, 李跃林⁵, 谢宗强^1,*,
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
²中国科学院大学, 北京 100049
³中南林业科技大学林学院, 长沙 410004
⁴中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态院重点实验室, 武汉 430074
⁵中国科学院华南植物园, 广州 510650

Biomass allocation patterns of Loropetalum chinense

WANGYang^1,2, XUWen-Ting¹, XIONGGao-Ming¹, LIJia-Xiang^1,3, ZHAOChang-Ming¹, LUZhi-Jun⁴, LIYue-Lin⁵, XIEZong-Qiang^1,*,
1State Key Laboratory of Vegetation and Environment Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
²University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
³Faculty of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
⁴Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
and⁵South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
通讯作者:* 通信作者Author for correspondence (E-mail: xie@ibcas.ac.cn)
责任编辑:WANG YangXU Wen-TingXIONG Gao-MingLI Jia-XiangZHAO Chang-MingLU Zhi-JunLI Yue-LinXIE Zong-Qiang
收稿日期:2016-07-4
接受日期:2016-12-16
网络出版日期:2017-01-10
版权声明:2017植物生态学报编辑部本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊，引用请务必标明出处。
基金资助:中国科学院战略性先导科技专项(XDA-05050302)

展开

摘要
生物量是生态系统最基本的数量特征, 其在各器官间的分配反映了植物适应环境的生长策略, 是物种进化、生物多样性保护和生态系统碳循环研究的核心问题。檵木(Loropetalum chinense)灌丛是中国亚热带灌丛生态系统最具优势的一种灌丛类型, 该研究以该灌丛建群种檵木为研究对象, 采用整株收获法在个体水平上研究了器官间的异速生长、生物量在各器官间的分配以及与个体大小、灌丛更新起源和生境因子之间的关系。研究发现: 檵木地上-地下间相对生长关系符合等速生长规律, 但随径级增大其等速生长关系可能发生变化; 较小径级檵木叶-茎、叶-根间为等速生长, 随径级增大转换为异速生长。不同灌丛起源间, 檵木叶-茎、叶-根间相对生长存在显著差异。器官间相对生长的尺度系数与生境因子无显著相关关系, 灌木层盖度和坡度通过影响檵木生长初期器官间的相对生长影响其生物量在器官间的分配。檵木平均叶质比为0.11, 茎质比为0.55, 根质比为0.34, 根冠比为0.65。随径级的增大, 茎质比(0.50-0.64)逐渐增大, 叶质比(0.12-0.08)、根质比(0.38-0.28)和根冠比(0.91-0.43)逐渐减小。在次生灌丛中, 檵木叶质比为0.12, 根质比为0.33; 在原生灌丛中, 檵木叶质比为0.07, 根质比为0.36。生物量向地上部分的分配与灌木层盖度正相关, 叶质比与坡度负相关, 根质比与年平均气温正相关。研究结果表明: 随个体增大, 檵木器官间的相对生长关系由等速生长转换为异速生长, 生物量向地上部分的分配增加, 地上生物量更多地分配到茎干中; 干扰通过影响器官间的相对生长影响生物量在各器官间的分配, 干扰导致生物量向叶的分配增加, 向根的分配减少; 光照减少促进生物量向地上部分的分配, 坡度增加导致生物量向叶的分配减少, 年平均气温升高促进生物量向根系的分配, 年降水量的变化对生物量分配无显著影响。檵木生物量分配策略在一定程度上支持了最优分配假说。

关键词：异速生长;灌丛;亚热带;生境因子;根冠比
Abstract
Aims Biomass is the most fundamental quantitative character of an ecosystem. Biomass allocation patterns reflect the strategies of plants to adapt various habitat conditions and play a vital role in evolution, biodiversity conservation and global carbon cycle. Loropetalum chinense shrub is one of the most dominant shrub types in subtropical China. The objectives of this study were to quantify the allometric relationships and the biomass allocation pattern among organs, and to investigate the effects of body size, shrub regeneration origin and site factors on allometry and biomass allocation.
Methods Individual samples of L. chinense were harvested from shrublands in subtropical China and were further divided into leaves, stems and roots. The allometric relationships between different organs were modeled with standard major axis (SMA) regression and the biomass allocation to different organs was quantified. The effects of body size, shrub regeneration origin and other habitat factors on allometry and allocation were examined using Pearson’s correlation analysis and multiple linear regressions.
Important findings The isometric scaling relationships between shoot and root changed to allometric relationships with increasing basal diameter. The scaling relationships between leaf and stem and between leaf and root were isometric for smaller diameter classes, while for larger diameter classes they were allometric. These relationships were significantly different among shrub regeneration origin types. The scaling relationships between different organs were not affected by habitat factors; while the coverage of shrub layer and slope affected biomass allocation due to their influences on the allometric relationships between different organs at the initial stage of growth. The mean dry mass ratios of leaf, stem, root and the mean root to shoot ratio were 0.11, 0.55, 0.34 and 0.65, respectively. With the increase of basal diameter class, stem mass ratio (0.50-0.64) increased, while leaf mass ratio (0.12-0.08) and root mass ratio (0.38-0.28) decreased, and consequently root to shoot ratio (0.91-0.43) also decreased. In secondary shrublands, the leaf mass ratio was 0.12 and the root mass ratio was 0.33, while these values were 0.07 and 0.36 respectively in natural shrublands. The ratio of aboveground allocation was significantly correlated to shrub layer coverage (r = 0.44, p < 0.05). Leaf mass ratio was significantly correlated to slope (r = -0.36, p < 0.05) and root mass ratio was significantly correlated to mean annual temperature (r = 0.34, p < 0.05). Results showed that with the increase of body size, the scaling relationships between different organs of L. chinense changed from isometric to allometric, and more biomass was allocated to aboveground part, and concretely, to stems. Human disturbance affected biomass allocation by its influences on the allometric relationships between different organs, and by increasing biomass allocation to leaves and decreasing allocation to roots. Reduced light resource promoted the biomass allocation to aboveground part, and higher slope resulted in decreased biomass allocation to leaves, while higher mean annual temperature promoted biomass allocation to roots. The variation in annual precipitation had no significant influences on biomass allocation. The biomass allocation strategies of L. chinense partially support the optimal partitioning theory.

Keywords：allometry;shrublands;subtropicalm zone;habitat factor;root/shoot ratio

-->0
PDF (572KB)元数据多维度评价相关文章收藏文章
本文引用格式导出EndNoteRisBibtex收藏本文-->
王杨, 徐文婷, 熊高明, 李家湘, 赵常明, 卢志军, 李跃林, 谢宗强. 檵木生物量分配特征. 植物生态学报, 2017, 41(1): 105-114 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0217
WANG Yang, XU Wen-Ting, XIONG Gao-Ming, LI Jia-Xiang, ZHAO Chang-Ming, LU Zhi-Jun, LI Yue-Lin, XIE Zong-Qiang. Biomass allocation patterns of Loropetalum chinense. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(1): 105-114 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0217
生物量是研究生态系统结构和功能的基础(Zhou et al., 2002)。生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物种共存、植被恢复具有重要作用。生物量在叶、茎、根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015)。
最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist, 2007)。大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配。生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007)。基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测。然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004)。最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007)。由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测。
灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006)。然而, 当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013), 关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016)。因此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇功能具有重要意义。
檵木(Loropetalum chinense)为金缕梅科檵木属植物, 是中国亚热带灌丛生态系统中的常见建群种。本研究以檵木为研究对象, 分析其器官间的异速生长关系、生物量分配与个体大小、灌丛起源及生境因子变化的关系, 以期验证灌木器官间的相对生长关系和生物量分配是否符合异速分配假说或最优分配假说, 并探究区域尺度上群落特征和环境因子如何影响灌木生物量的分配格局, 进而为灌丛生物量估算和分配以及碳汇功能评价提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区域

在中国亚热带地区的安徽、福建、广东、广西、湖北、湖南、江西、浙江8个省区选择调查样点, 调查样点的纬度、经度和海拔分布范围分别为: 24.6°-31.06° N、110.00°-120.68° E和68-951.26 m。调查于2011-2013年间的6-12月进行, 以檵木为建群种或共建种的灌丛调查样点共41个(表1)。
Table 1
表1
表1样地信息及檵木样柱基础数据调查统计表(平均值±标准偏差)
Table 1Summary of the site information and survey statistics on basic data of Loropetalum chinense(mean±SD)


新窗口打开
对檵木灌丛更新起源的判断采用两种方法: 一是通过访问当地林业管理部门和调查样地附近年长的居民, 获取样地所在地的土地利用变化情况和植被干扰历史等信息; 二是通过实地调查, 根据是否有发桩、樵采等干扰痕迹获取植被干扰信息。
原生檵木灌丛灌木层高1.6-4.5 m, 盖度40%- 95%。共建种主要有南烛(Vaccinium bracteatum)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、水团花(Adina pilulifera)、山矾(Symplocos sumuntia)等; 伴生种主要有杨桐(Adinandra millettii)、盐肤木(Rhus chinensis)、黄荆(Vitex negundo)等。次生檵木灌丛灌木层高1.2-3.5 m, 盖度30%-95%。共建种主要有南烛、石斑木、短柱柃(Eurya brevistyla)、乌药(Lindera aggregata)、盐肤木和白栎(Quercus fabri)等; 伴生种主要有算盘子(Glochidion puberum)、六月雪(Serissa japonica)、金樱子(Rosa laevigata)、栀子(Gardenia jasminoides)和杨桐等。

1.2 样地调查与样品处理

采用分层随机抽样方法布设样点, 在每个样点的代表性地段设置样地, 每个样地设置3个5 m × 5 m的样方, 样方之间间隔最小为5 m, 最大不超过50 m。记录样地的灌丛起源、优势种、灌木层高度和盖度以及经纬度、海拔、坡向、坡度、土壤水分和干扰状况等生境因子。在每个样方内对灌木层进行每木调查, 对于多分枝的个体, 每个分枝当作一株处理, 记录其种名、基径(d)、株高(h)、冠幅长轴及与之垂直的冠幅短轴等, 其中d为距地面5 cm处的树干直径。
按檵木基径大小等级(A, 0.1-1 cm; B, 1-2 cm; C, 2-3 cm; D, 3-6 cm)选取样株, 每个样地不少于5株, 采用整株收获法将选定的檵木个体整株挖出。挖取深度为根系所达深度, 采集全部根系, 包括粗根和细根。在样株根系收集过程中, 将可能混杂的邻近植株的根系仔细分离并拣出。将收获的样株按器官(叶、茎、根)进行称量, 记录其鲜质量(精确至0.01 g)。在每个样地内选取样株各器官的样品(不少于200 g), 用自封袋封装带回实验室, 在80 ℃条件下烘干至恒质量, 测定其干质量(精确至0.01 g), 结合其鲜质量计算出各样地檵木各器官的干质量和所占比例。对于多分枝的个体, 每个分枝当作一株处理, 其根系生物量按地上部分d²h (基径平方与株高的乘积)的比例进行拆分。檵木样株基径、株高和个体干质量的频数分布见图1。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图1檵木样株基径、株高和个体干质量频数分布。
-->Fig. 1Frequency distribution of basal diameter, height and dry mass of sampled individuals of Loropetalum chinense.
-->

1.3 气象数据

根据调查样点的地理坐标, 从世界气候数据库(http://www.worldclimate.org/)中获取研究地点的气象数据, 包括年平均气温、年降水量、最冷月(1月)和最热月(7月)的平均气温、生长季节的降水量等。

1.4 数据分析

将檵木样株数据分别按照径级大小(A、B、C、D)和灌丛起源(次生、原生)进行划分, 用标准主轴回归(SMA)的方法(Warton et al., 2006), 拟合地上-地下、叶-茎、叶-根之间的异速生长关系, 并通过单因素方差分析、Tukey’s HSD多重比较(p = 0.05)和t检验的方法分析檵木器官间异速生长关系在不同个体大小和灌丛起源间的差异。器官间的相对生长关系可用方程y = αx^β表示, β为尺度系数, α为回归常数。对不同径级大小和灌丛起源的檵木样株, 分别计算叶质比(叶干质量/植株总干质量)、茎质比(茎干质量/植株总干质量)、根质比(根干质量/植株总干质量)和根冠比, 分析个体大小和灌丛起源对檵木生物量分配的影响。
分别拟合41个灌丛样地中檵木样株器官间的异速生长关系(SMA法), 并计算每个样地中檵木样株生物量的分配(叶质比、茎质比、根质比和根冠比)。檵木器官间的异速生长参数(尺度系数β、回归常数α)与生境因子之间的关系以及生物量在不同器官间的分配比例与生境因子之间的关系, 利用Pearson相关性分析和多元线性回归进行分析, 进而验证生物量最优分配假说和异速分配假说的适用性。所有的数据分析和图件制作使用R统计分析软件(R version 3.3.0)完成。

2 结果

2.1 檵木器官间的异速生长

不同径级大小和不同起源的灌丛中檵木器官间的异速生长参数(尺度系数β、回归常数α)见表2、表3, 径级间和灌丛起源间檵木异速生长的比较见图2、图3。檵木地上-地下异速生长的尺度系数β和回归常数α在不同径级和灌丛起源间均无显著差异, 且符合或接近等速生长。但随着径级的增大, β的95%置信区间逐渐增大, 表明檵木地上-根间的等速生长关系可能随着径级的继续增大而发生变化。叶-茎异速生长关系中, β在不同灌丛起源和径级A、B、C之间无显著差异, 但在径级A、D和B、D之间存在显著差异。径级A、B的檵木叶-茎间为等速生长, 径级C、D的檵木叶-茎间为异速生长, 且随着径级的增大β的95%置信区间逐渐增大。次生灌丛中檵木叶-茎间为等速生长, 而原生灌丛中叶的相对生长减小, 表现为异速生长。叶-茎异速生长的α在径级A、B、C之间无显著差异, 但径级D的檵木个体α显著降低, 而且在原生灌丛中α显著较低。叶-根异速生长的β在不同灌丛起源和径级A、B、C之间无显著性差异, 为等速生长, 但在径级A、D之间存在显著差异, 径级D的檵木个体叶-根间为异速生长。叶-根间相对生长的α在不同径级间无显著差异, 但在原生灌丛中α显著较低。
Table 2
表2
表2不同径级的檵木器官间异速生长关系(双对数尺度)
Table 2Allometric relationships between organs of Loropetalum chinense in four basal diameter classes (in log-log scale)

α, regression constant; β, scaling coefficient. Lower CI, 2.5% confidence interval; Upper CI, 97.5% confidence interval. A, 0.1-1 cm; B, 1-2 cm; C, 2-3 cm; D, 3-6 cm. M_L, M_R, M_S are the dry mass of leaf, root and stem respectively; M_A = M_L + M_S.
新窗口打开
Table 3
表3
表3不同起源的灌丛中檵木器官间异速生长关系(双对数尺度)
Table 3Allometric relationships between organs of Loropetalum chinense in primary and secondary shrublands (in log-log scale)

α, regression constant; β, scaling coefficient. Lower CI, 2.5% confidence interval; Upper CI, 97.5% confidence interval. M_A, M_L, M_R, M_S see Table 2.
新窗口打开
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图2不同径级的檵木器官间异速生长关系。M_L、M_S和M_R分别为叶干质量、茎干质量和根干质量, M_A = M_L + M_S。
-->Fig. 2Allometric relationships between different organs of Loropetalum chinense in four basal diameter classes. M_L, M_S and M_R are the dry mass of leaf, stem and root, respectively; M_A = M_L + M_S).
-->

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图3不同起源的灌丛中檵木器官间异速生长关系。M_A、M_L、M_R、M_S同图2。
-->Fig. 3Allometric relationships between different organs of Loropetalum chinense in primary and secondary shrublands. M_A, M_L, M_R, M_S see Fig. 2.
-->

2.2 檵木生物量在器官间的分配

不同径级和灌丛起源的檵木生物量在器官间的分配(叶质比、茎质比、根质比、根冠比)见图4、图5。随着径级的增大, 檵木茎质比(0.50-0.64)逐渐增大, 叶质比(0.12-0.08)、根质比(0.38-0.28)和根冠比(0.91-0.43)逐渐减小, 檵木生长过程中生物量更多地分配到地上部分, 而地上生物量又更多地分配到茎中。次生灌丛中檵木的根冠比为0.59, 显著低于原生灌丛中檵木的根冠比0.76, 檵木根冠比的差异来源于叶质比和根质比的差异: 次生灌丛中檵木的叶质比、根质比分别为0.12、0.33, 原生灌丛中檵木的叶质比、根质比分别为0.07、0.36。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图4不同径级的檵木生物量在器官间的分配比例关系(平均值±标准偏差)。A, 0.1-1 cm; B, 1-2 cm; C, 2-3 cm; D, 3-6 cm。不同小写字母表示径级间差异显著(p < 0.05)。
-->Fig. 4Dry mass ratio of leaf, stem, root and the root to shoot ratio of Loropetalum chinense in four basal diameter classes (mean ± SD). A, 0.1-1 cm; B, 1-2 cm; C, 2-3 cm; D, 3-6 cm; d, basal diameter. Different small letters indicate significant difference (p < 0.05) among diameter classes.
-->

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图5不同起源的灌丛中檵木生物量在器官间的分配比例关系(平均值±标准偏差)。不同小写字母表示不同起源间差异显著(p < 0.05)。
-->Fig. 5Dry mass ratio of leaf, stem, root and the root to shoot ratio of Loropetalum chinense in primary and secondary shrub lands (mean ± SD). Different small letters indicate significant difference (p < 0.05) among different regeneration origins.
-->

2.3 檵木异速生长和生物量分配与生境因子之间的关系

檵木器官间异速生长的尺度系数β与生境因子之间的相关性均不显著, 仅回归常数α与部分生境因子之间存在显著相关性: 地上-地下异速生长的回归常数α与灌木层盖度(r = 0.437, p < 0.05)显著正相关, 叶-茎异速生长的α与平均株高(r = -0.546, p < 0.001)和坡度(r = -0.649, p < 0.001)显著负相关, 叶-根异速生长的α与坡度(r = -0.497, p < 0.01)显著负相关。
檵木叶质比与坡度(r = -0.363, p < 0.05)和平均株高(r = -0.557, p < 0.001)显著负相关; 茎质比与平均株高(r = 0.532, p < 0.001)正相关, 且达到极显著水平; 根质比与年平均气温(r = 0.338, p < 0.05)显著正相关; 根叶比与坡度(r = 0.342, p < 0.05)和年平均气温(r = 0.369, p < 0.05)显著正相关; 根冠比与各生境因子的相关性均不显著。
逐步回归的结果表明, 灌木层盖度可解释檵木地上-地下异速生长回归常数α 19.1%的变异, 平均株高和坡度共同解释了叶-茎异速生长回归常数α 63.8%的变异, 坡度可解释叶-根异速生长回归常数α 24.7%的变异。平均株高可解释叶质比33.8%的变异、茎质比28.3%的变异, 年平均气温可解释根质比11.4%的变异, 坡度和年平均气温共同解释了根叶比28.8%的变异。

3 讨论

3.1 个体大小对檵木异速生长和生物量分配的影响

个体大小是生物体一个最重要的特征, 植物生长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表达(log-log)构成了异速生长理论的基本内容(Niklas, 2004)。大量的研究结果支持了异速生长理论的统一性(Enquist & Niklas, 2002), 但同时也存在争议, 其普适性仍需更多实测数据验证。生物量在不同器官间的分配比例存在显著差异时, 器官间异速生长并不一定表现出差异, 仅研究生物量在器官间的分配比例可能掩盖了许多实质性的问题(Fan et al., 2009), 因此需同时结合生物量分配的比例关系和器官间的异速生长(Weiner, 2004)才能阐明植物生物量的分配特征。
本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全支持生物量异速分配假说。地上-地下相对生长关系为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长过程中生物量向根系的分配减少, 根冠比降低(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013)。较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说。同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响。同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响。

3.2 灌丛起源对檵木异速生长和生物量分配的影响

由于人类活动的干扰破坏(放牧、砍伐、火烧等), 原生植被不断减少, 次生灌丛植被逐渐增加(谢晋阳和陈灵芝, 1997)。不同的林分起源反映了植物生长环境遭受干扰的差异, 对生物量分配具有重要影响(Wang et al., 2008; Zhang et al., 2015)。但是, 在以往的灌丛生物量研究中, 很少考虑干扰对植物器官间异速生长和生物量分配的影响。
原生和次生灌丛中檵木地上-地下相对生长关系一致, 均为等速生长; 叶-茎和叶-根间相对生长关系也符合或接近等速生长, 但次生灌丛中檵木叶的相对生长大于茎和根。因此在次生灌丛中檵木生物量更多分配到叶, 在原生灌丛中则更多分配到根, 与中国森林生物量分配研究中的趋势(Zhang et al., 2015)一致。这种分配策略表明, 在原生灌丛中檵木通过增加对地下资源的获取以维持其在群落中的优势地位; 在受到干扰的灌丛中檵木需要更多的光合同化产物以维持其更高的生长速率。

3.3 檵木异速生长和生物量分配与生境因子之间的关系

檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007)。随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒。与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响。年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响。因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007)。

4 结论

本研究分析了檵木器官间异速生长和生物量在不同器官间的分配以及与个体大小、灌丛起源和其他生境因子之间的关系, 并验证了生物量最优分配假说和异速分配假说在檵木生长中的适用性。檵木器官间(地上-地下、叶-茎、叶-根)的相对生长关系为等速生长,叶-茎和叶-根的相对生长关系符合异速分配假说关于幼龄个体异速生长的预测。个体大小、灌丛起源、灌木层盖度、坡度和年平均气温主要通过影响檵木生长初期器官间的相对生长来影响生物量在不同器官间的分配, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.

---

参考文献文献选项 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

Aboveground overyielding in grassland mixtures is associated with reduced biomass partitioning to belowground organs
2009

Above- and below-ground biomass relationships across 1534 forested communities
3
2007

... 本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全支持生物量异速分配假说.地上-地下相对生长关系为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长过程中生物量向根系的分配减少, 根冠比降低(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013).较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说.同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响.同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响. ...

... ).较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说.同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响.同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响. ...

... 檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007).随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒.与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响.年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响.因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007). ...

Challenges to the generality of WBE theory
1
2006

... 最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist, 2007).大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配.生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007).基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测.然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

Assessing the general patterns of forest structure: Quantifying tree and forest allometric scaling relationships in the United States
1
2015

... 生物量是研究生态系统结构和功能的基础(Zhou et al., 2002).生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物种共存、植被恢复具有重要作用.生物量在叶、茎、根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015). ...

A general integrative model for scaling plant growth, carbon flux, and functional trait spectra
1
2007

... 本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全支持生物量异速分配假说.地上-地下相对生长关系为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长过程中生物量向根系的分配减少, 根冠比降低(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013).较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说.同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响.同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响. ...

Invariant scaling relations across tree-dominated communities
1
2001

... 灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006).然而, 当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013), 关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016).因此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇功能具有重要意义. ...

Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants
1
2002

... 个体大小是生物体一个最重要的特征, 植物生长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表达(log-log)构成了异速生长理论的基本内容(Niklas, 2004).大量的研究结果支持了异速生长理论的统一性(Enquist & Niklas, 2002), 但同时也存在争议, 其普适性仍需更多实测数据验证.生物量在不同器官间的分配比例存在显著差异时, 器官间异速生长并不一定表现出差异, 仅研究生物量在器官间的分配比例可能掩盖了许多实质性的问题(Fan et al., 2009), 因此需同时结合生物量分配的比例关系和器官间的异速生长(Weiner, 2004)才能阐明植物生物量的分配特征. ...

Plant carbon partitioning below ground in the presence of different neighboring species
2008

Allocation of vegetation biomass across a climate-related gradient in the grasslands of Inner Mongolia
1
2009

... 个体大小是生物体一个最重要的特征, 植物生长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表达(log-log)构成了异速生长理论的基本内容(Niklas, 2004).大量的研究结果支持了异速生长理论的统一性(Enquist & Niklas, 2002), 但同时也存在争议, 其普适性仍需更多实测数据验证.生物量在不同器官间的分配比例存在显著差异时, 器官间异速生长并不一定表现出差异, 仅研究生物量在器官间的分配比例可能掩盖了许多实质性的问题(Fan et al., 2009), 因此需同时结合生物量分配的比例关系和器官间的异速生长(Weiner, 2004)才能阐明植物生物量的分配特征. ...

中国主要灌丛植被碳储量
1
2006

... 灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006).然而, 当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013), 关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016).因此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇功能具有重要意义. ...

Population structure and biomass allocation of the naturalized shrub Lonicera maackii(Rupr.) Maxim. in forest and open habitats
1
1988

... 灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006).然而, 当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013), 关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016).因此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇功能具有重要意义. ...

Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation
5
2007

... 生物量是研究生态系统结构和功能的基础(Zhou et al., 2002).生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物种共存、植被恢复具有重要作用.生物量在叶、茎、根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015). ...

... 最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist, 2007).大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配.生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007).基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测.然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

... ).大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配.生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007).基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测.然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

... ).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

... 檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007).随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒.与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响.年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响.因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007). ...

Biomass allocation in plants: Ontogeny or optimality? A test along three resource gradients
1
1999

... 檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007).随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒.与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响.年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响.因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007). ...

Above- and belowground biomass allocation in shrub biomes across the northeast Tibetan Plateau
1
2016

... 灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006).然而, 当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013), 关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016).因此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇功能具有重要意义. ...

Plant allometry: Is there a grand unifying theory?
1
2004

... 个体大小是生物体一个最重要的特征, 植物生长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表达(log-log)构成了异速生长理论的基本内容(Niklas, 2004).大量的研究结果支持了异速生长理论的统一性(Enquist & Niklas, 2002), 但同时也存在争议, 其普适性仍需更多实测数据验证.生物量在不同器官间的分配比例存在显著差异时, 器官间异速生长并不一定表现出差异, 仅研究生物量在器官间的分配比例可能掩盖了许多实质性的问题(Fan et al., 2009), 因此需同时结合生物量分配的比例关系和器官间的异速生长(Weiner, 2004)才能阐明植物生物量的分配特征. ...

Growth and biomass allocation of shrub and grass seedlings in response to predicted changes in precipitation seasonality
1
2003

... 檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007).随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒.与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响.年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响.因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007). ...

Biomass allocation to leaves, stems and roots: Meta-analyses of interspecific variation and environmental control
1
2012

... 生物量是研究生态系统结构和功能的基础(Zhou et al., 2002).生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物种共存、植被恢复具有重要作用.生物量在叶、茎、根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015). ...

Scaling the depths: Below-ground allocation in plants, forests and biomes
1
2004

... 最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist, 2007).大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配.生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007).基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测.然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

Consequences of phenotypic plasticity vs. interspecific differences in leaf and root traits for acquisition of aboveground and belowground resources
1
2000

... 檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007).随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒.与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响.年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响.因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007). ...

Global allocation rules for patterns of biomass partitioning
1
2002

... 最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist, 2007).大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配.生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007).基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测.然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

The balanced-growth hypothesis and the allometry of leaf and root biomass allocation
1
2002

... 本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全支持生物量异速分配假说.地上-地下相对生长关系为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长过程中生物量向根系的分配减少, 根冠比降低(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013).较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说.同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响.同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响. ...

Forest biomass and root- shoot allocation in northeast China
1
2008

... 由于人类活动的干扰破坏(放牧、砍伐、火烧等), 原生植被不断减少, 次生灌丛植被逐渐增加(谢晋阳和陈灵芝, 1997).不同的林分起源反映了植物生长环境遭受干扰的差异, 对生物量分配具有重要影响(Wang et al., 2008; Zhang et al., 2015).但是, 在以往的灌丛生物量研究中, 很少考虑干扰对植物器官间异速生长和生物量分配的影响. ...

Bivariate line-fitting methods for allometry
1
2006

... 将檵木样株数据分别按照径级大小(A、B、C、D)和灌丛起源(次生、原生)进行划分, 用标准主轴回归(SMA)的方法(Warton et al., 2006), 拟合地上-地下、叶-茎、叶-根之间的异速生长关系, 并通过单因素方差分析、Tukey’s HSD多重比较(p = 0.05)和t检验的方法分析檵木器官间异速生长关系在不同个体大小和灌丛起源间的差异.器官间的相对生长关系可用方程y = αx^β表示, β为尺度系数, α为回归常数.对不同径级大小和灌丛起源的檵木样株, 分别计算叶质比(叶干质量/植株总干质量)、茎质比(茎干质量/植株总干质量)、根质比(根干质量/植株总干质量)和根冠比, 分析个体大小和灌丛起源对檵木生物量分配的影响. ...

Allocation, plasticity and allometry in plants
4
2004

... 生物量是研究生态系统结构和功能的基础(Zhou et al., 2002).生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物种共存、植被恢复具有重要作用.生物量在叶、茎、根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015). ...

... 最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist, 2007).大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分配.生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间(McCarthy & Enquist, 2007).基于异速生长理论, 生物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测.然而, 许多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的总体规律的预测(Robinson, 2004).最优分配假说和异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007).由于植物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以通过简单的模型来预测. ...

... 个体大小是生物体一个最重要的特征, 植物生长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表达(log-log)构成了异速生长理论的基本内容(Niklas, 2004).大量的研究结果支持了异速生长理论的统一性(Enquist & Niklas, 2002), 但同时也存在争议, 其普适性仍需更多实测数据验证.生物量在不同器官间的分配比例存在显著差异时, 器官间异速生长并不一定表现出差异, 仅研究生物量在器官间的分配比例可能掩盖了许多实质性的问题(Fan et al., 2009), 因此需同时结合生物量分配的比例关系和器官间的异速生长(Weiner, 2004)才能阐明植物生物量的分配特征. ...

... 本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全支持生物量异速分配假说.地上-地下相对生长关系为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长过程中生物量向根系的分配减少, 根冠比降低(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013).较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说.同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响.同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响. ...

中国暖温带若干灌丛群落多样性问题的研究
1
1997

... 由于人类活动的干扰破坏(放牧、砍伐、火烧等), 原生植被不断减少, 次生灌丛植被逐渐增加(谢晋阳和陈灵芝, 1997).不同的林分起源反映了植物生长环境遭受干扰的差异, 对生物量分配具有重要影响(Wang et al., 2008; Zhang et al., 2015).但是, 在以往的灌丛生物量研究中, 很少考虑干扰对植物器官间异速生长和生物量分配的影响. ...

荒漠草地4种灌木生物量分配特征
2
2013

... 灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006).然而, 当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013), 关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016).因此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇功能具有重要意义. ...

... 本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全支持生物量异速分配假说.地上-地下相对生长关系为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长过程中生物量向根系的分配减少, 根冠比降低(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013).较小径级的檵木个体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假说.同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响.同根和茎干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley & Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量分配具有重要影响. ...

Isometric biomass partitioning pattern in forest ecosystems: Evidence from temporal observations during stand development
1
2011

... 檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo, 2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Niklas, 2007).随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser & Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能力, 防止倾倒.与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响.年降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各器官间的分配格局没有显著影响.因此, 并不是所有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy & Enquist, 2007). ...

Biogeographical patterns of biomass allocation in leaves, stems, and roots in China’s forests
2
2015

... 由于人类活动的干扰破坏(放牧、砍伐、火烧等), 原生植被不断减少, 次生灌丛植被逐渐增加(谢晋阳和陈灵芝, 1997).不同的林分起源反映了植物生长环境遭受干扰的差异, 对生物量分配具有重要影响(Wang et al., 2008; Zhang et al., 2015).但是, 在以往的灌丛生物量研究中, 很少考虑干扰对植物器官间异速生长和生物量分配的影响. ...

... 原生和次生灌丛中檵木地上-地下相对生长关系一致, 均为等速生长; 叶-茎和叶-根间相对生长关系也符合或接近等速生长, 但次生灌丛中檵木叶的相对生长大于茎和根.因此在次生灌丛中檵木生物量更多分配到叶, 在原生灌丛中则更多分配到根, 与中国森林生物量分配研究中的趋势(Zhang et al., 2015)一致.这种分配策略表明, 在原生灌丛中檵木通过增加对地下资源的获取以维持其在群落中的优势地位; 在受到干扰的灌丛中檵木需要更多的光合同化产物以维持其更高的生长速率. ...

金露梅灌丛地下生物量形成规律的研究
1
2002

... 生物量是研究生态系统结构和功能的基础(Zhou et al., 2002).生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物种共存、植被恢复具有重要作用.生物量在叶、茎、根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015). ...