0 引言
【研究意义】玉米是全球第一大粮食作物[1],2012年,中国玉米产量超过稻谷,成为第一大粮食作物[2]。据FAO报道,2014年中国玉米收获面积是美国的1.10倍,而平均单产仅为美国的0.54倍[3]。目前,美国玉米种植密度为8.55—10.95万株/hm2,而中国玉米种植密度为5.25—6.00万株/hm2[4],可见,提高种植密度和品种耐密性对于实现中国玉米高产意义重大。同时,面对人口不断增加、可耕地面积日趋紧张的局面,还需兼顾提高养分资源利用效率,才能保证农业可持续发展[5-7]。【前人研究进展】合理的密度是玉米利用光热资源构建良好群体结构、优化群体光合生理指标的基础,适宜的氮肥施用量是其利用适宜密度充分发挥群体优势进行光合生产的营养物质保障,它可以通过影响穗粒数和粒重来影响产量[8],在作物生产中,二者要高度协调[9]。前人研究结果表明,随着种植密度的提高,玉米氮素吸收利用效率呈现持续递增或先增加后减少的趋势[10-12]。盛耀辉等[13]研究认为,氮肥和密度间互作效应显著,在一定范围内可以相互促进。在实际生产中,可通过氮肥密度互作的途径,在确定适宜的播种量和施氮量的条件下,有效地利用它们间交互效应来提高玉米产量。周江明等[14]研究则认为,氮肥和密度的互作为负效应,对水稻产量有相互抑制作用,提高密度时氮肥用量不宜过高。可见,氮密互作对作物产量的作用机理尚无定论。另外,不同株型玉米品种形态结构[15-16]、光能利用[17-20]、物质积累与分配[21-22]和产量[15]对氮素或密度的响应程度均具有明显差异。【本研究切入点】目前,关于对氮素与密度互作机理研究,大多数****分别采用过1个[9, 11-13, 23-25]、同种株型[26]或不同株高[27]的品种,但是,很少选用不同株型品种进行比较研究。在氮素与密度互作下,尤其是在高产最佳密度下,研究氮素对不同株型玉米冠层形态结构、光合性能及产量形成的协同调控增产机理更是鲜见报道。【拟解决的关键问题】从不同株型玉米品种形态、光合性能和产量对氮素和密度的响应特征及氮密互作对它们的影响角度,阐明紧凑型玉米形态生理互利增产机理,为进一步提升密植玉米综合生产力提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验设计
试验地点位于辽宁省沈阳市沈北新区试验基地（42°03′N,123°57′E）。2014年5月5日播种,9月29日收获;2015年4月29日播种,9月30日收获。试验地为草甸土,耕层（0—30 cm）土壤平均基础肥力为有机质含量22.0 g·kg-1,速效氮含量72.2 mg·kg-1,有效磷含量26.8 mg·kg-1,速效钾含量117.6 mg·kg-1。采用筛选出来的棒三叶叶倾角差异较大的紧凑型玉米（compact type）郑单958（ZD958）与平展型玉米（flat type）辽单120（LD120）作为供试材料,品种形态特征见表1。采用裂-裂区设计,品种为主区,氮素水平为裂区,种植密度为裂-裂区,设3个氮素处理（0（N1）、90 kg N·hm-2（N2）、180 kg N·hm-2（N3））、3个种植密度处理（45 000 株/hm2（D1）、60 000 株/hm2（D2）、75 000 株/hm2（D3））。小区行长5 m,垄距0.6 m,5行区,3次重复,观察道宽度1 m。氮素来源为尿素,1/4氮肥做底肥于春播时开沟施入,3/4氮肥于拔节期追施。在整个生育期内保证良好的水分供应,及时浇水、除草、灭虫,保证植株有良好的生长环境。
Table 1
表1
表1参试品种形态特征
Table 1Morphological traits of Zhengdan 958 and Liaodan 120
| 指标 Parameter | 位置 Location | 郑单958 ZD958 | 辽单120 LD120 |
|---|---|---|---|
| 株高 Plant height (cm) | — | 263.6±7.0 | 310.5±9.9 |
| 穗位高 Ear height (cm) | — | 116.5±7.2 | 135.8±7.2 |
| 叶倾角 Leaf angle (°) | 穗上叶 Above ear leaf | 18.3±3.2 | 24.4±5.5 |
| 穗位叶 Ear leaf | 26.6±7.7 | 29.6±6.2 | |
| 穗下叶 Below ear leaf | 17.3±2.2 | 25.8±5.2 |
新窗口打开
1.2 测定项目与方法
在距观察道1 m以外的群体内部,连续选择3株生长一致的植株用半圆仪测定棒三叶（穗上叶、穗位叶和穗下叶）主叶脉与主茎的夹角;用钢尺测定气生根以上第一节至第六节之间长度,用电子卡尺测定气生根以上第一节间中点的窄面宽度（茎粗）。连续选择5株有代表性植株用SPAD-502活体叶绿素分析仪测定穗位叶中部上表面叶绿素含量。在晴朗无云条件下,在9：00—11：00应用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合测定系统对穗位叶光合参数进行了定株测定（每处理3株）,测定部位是叶片中部上表面,流速500 µmol·s-1,内置红蓝光源光量子通量密度（PFD）为2 000 µmol·m-2·s-1。收获前,采取上述方法在群体内部选取有代表性植株3株,105℃杀青30 min后,80℃烘干至恒重。按照收获指数=籽粒干重/地上部总干重,计算收获指数。人工收穗,2014年,收取小区中间3行中的2行,测产面积6 m2;2015年,收取小区中间3行,测产面积9 m2,收获后放到晾晒场自然风干,当籽粒水分≤25%时,应用铁岭市农业科学院生产的玉米脱粒机脱粒,用PM-8188谷物水分测定仪测定籽粒含水量,按测产面积折算成公顷产量,籽粒产量以14%标准水计算。
收获后,每处理选取具有代表性的果穗5穗,单穗脱粒,在50℃的烘箱内烘干至恒重,测定单株穗粒数和穗粒重。
1.3 数据处理与统计分析
所有指标均按DPS v8.01中“裂-裂区试验设计”进行统计分析,应用Sigma Plot 10.0软件制图。分析不同株型玉米测定指标对氮素或密度响应特征时,均采用拟分析处理下3个密度或氮素处理的所有数据均值进行比较。氮素（N）/密度（D）处理间测定指标变幅依据如下公式计算：（N/D最大值-N/D最小值）/N/D最小值×100%。2 结果
2.1 茎粗
灌浆期,紧凑型玉米茎粗随施氮量的增加而增加,N3处理下茎粗较高,比N1处理下茎粗提高21.3%;平展型玉米在N2处理下茎粗较高,比N1处理下茎粗提高7.1%（图1）。增密极显著地降低玉米茎粗,D1至D3处理,紧凑型玉米茎粗降幅（15.5%）小于平展型玉米（24.5%）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1氮素（左）和密度（右）对不同株型玉米茎粗的影响
小写字母表示同处理间在0.05水平上差异显著,大写字母表示在0.01水平上差异显著。下同
-->Fig. 1Effect of nitrogen (left) and density (right) on stem diameter of two plant type hybrids
Lowercase letter denotes significant at 0.05 level, capital letter means significant at 0.01 level at same nitrogen or density treatments. The same as below
-->
2.2 节间长度
灌浆期,紧凑型和平展型玉米第1—3节间长度N2至N3处理依次分别降低了65.8%、24.9%、20.8%和6.3%、12.0%、6.7%,且紧凑型玉米第1—3节间长度在N2与N3处理间差异均达显著或极显著水平,平展型玉米第3节间长度在N2与N3处理间差异显著（图2-左）。紧凑型玉米不同节间长度随密度的提高总体上呈递减趋势,而平展型玉米第1—3节间长度随密度提高呈先增长后下降趋势,第4—5节间则随增密呈正响应趋势,且节间伸长幅度随节位提高而增大（1.1%→5.5%）（图2-右）。紧凑型玉米第1—3节间长度D1至D3处理平均降幅（7.3%）低于平展型玉米同节间平均降幅（13.2%）,而紧凑型玉米第4和第5节节间长度D1至D3处理平均降幅（10.9%）高于平展型玉米对应节间长度平均增幅（3.3%）。氮密互作对第3（P=0.02）和第4节间长度（P=0.01）的影响均达显著水平。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2氮素（左）和密度（右）对不同株型玉米节间长度的影响
-->Fig. 2Effect of nitrogen(left) and density(right) on internode length of two plant type hybrids
-->
2.3 叶倾角
灌浆期,N1至N3处理,紧凑型玉米穗上叶、穗位叶和穗下叶叶倾角分别降低2.1°、4.2°和2.4°,而平展型玉米棒三叶叶倾角受氮素调控效应较小（图3-左）;D1至D3处理,紧凑型玉米棒三叶叶倾角平均变幅（10.6%）高于平展型玉米（7.1%）,其中,穗下叶叶倾角降幅（8.0%）比平展型玉米高3.0%（图3-右）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3氮素（左）和密度（右）对不同株型玉米叶倾角的影响
-->Fig. 3Effect of nitrogen(left) and density(right) on leaf angle of two plant type hybrids
-->
2.4 叶色值
灌浆期,紧凑型玉米在不同氮密处理下穗位叶平均叶色值（49.8）高于平展型玉米（46.5）。随着施氮量的增加,紧凑型玉米叶片叶色值逐渐增加,在N3处理下表现较高;平展型玉米在N1至N2处理叶色值极显著升高,继续施氮后,其叶色值下降（图4-左）。D1至D3处理,紧凑型玉米降幅（11.5%）高于平展型玉米（2.6%）,在密度较高处理（D2和D3）中,其平均叶色值（48.1）比平展型玉米高4.1%（图4-右）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4氮素（左）和密度（右）对不同株型玉米穗位叶叶色值的影响
-->Fig. 4Effect of nitrogen(left) and density(right) on SPAD of two plant type hybrids
-->
2.5 光合速率（Pn）
灌浆期,紧凑型玉米在不同氮密处理下穗位叶Pn均值（19.4 μmol CO2·m-2·s-1）高于平展型玉米（18.2 μmol CO2·m-2·s-1）。N2处理下光合速率较高,且N2至N3处理,紧凑型玉米Pn高于平展型玉米（图5-左）。D1至D3处理,紧凑型玉米3个时期平均降幅（31.8%）低于平展型玉米（39.3%）,在D3处理下,紧凑型玉米Pn均高于平展型玉米（图5-右）。9月3日和9月13日,氮密互作对不同株型玉米穗位叶Pn的影响均达到了极显著水平（P<0.01）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5氮素（左）和密度（右）对不同株型玉米杂交种穗位叶光合速率的影响
-->Fig. 5Effect of nitrogen(left) and density(right) on ear leaf Pn of two plant type hybrids
-->
2.6 穗粒数与穗粒重
不同氮密互作处理下,紧凑型玉米两年平均穗粒数（615.1粒/穗）少于平展型玉米（634.9粒/穗）。N1至N3处理,紧凑型玉米穗粒数两年平均变幅（12.2%）高于平展型玉米穗粒数两年平均增幅（8.0%）（图6）;D1至D3处理,紧凑型玉米穗粒数两年平均降幅（16.6%）低于平展型玉米（22.9%）（图7）。紧凑型玉米单穗粒重（0.151 kg/穗）两年平均略低于平展型玉米（0.157 kg/穗）。N1至N3处理,紧凑型玉米粒重两年平均增幅（27.5%）小于平展型玉米（40.3%）（图8）;D1至D3处理,紧凑型玉米粒重两年平均变幅（19.8%）小于平展型玉米粒重两年平均降幅（25.2%）（图9）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图6氮素对不同株型玉米穗粒数的影响
-->Fig. 6Effect of nitrogen on kernel number per ear of different plant type hybrids
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图7密度对不同株型玉米穗粒数的影响
-->Fig. 7Effect of density on kernel number per ear of different plant type hybrids
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图8氮素对不同株型玉米穗粒重的影响
-->Fig. 8Effect of nitrogen on kernel dry weight per ear of different plant type hybrids
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图9密度对不同株型玉米穗粒重的影响
-->Fig. 9Effect of density on kernel dry weight per ear of different plant type hybrids
-->
2.7 收获指数（HI）
不同氮密互作处理下,紧凑型玉米平均HI高于平展型玉米。随着氮素水平和种植密度的升高,紧凑型玉米HI均呈微上升趋势,在N3和D3处理下达到相对较高值,氮素或密度处理间HI差异均不显著（图10）;在N1或D3处理下,平展型玉米HI均显著或极显著低于N3或D1处理。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图10氮素和密度对不同株型玉米收获指数的影响
-->Fig. 10Effect of nitrogen and density on HI of different plant type hybrids
-->
2.8 籽粒产量
紧凑型玉米两年平均产量比平展型玉米高16.9%（表2）。N1至N3处理,紧凑型玉米两年产量平均增幅（33.0%）低于平展型玉米（44.2%）;D1至D3处理,紧凑型玉米两年产量平均变幅（14.5%）高于平展型玉米（11.0%）,紧凑型玉米产量在N3D3处理表现较高,而平展型玉米产量较高值出现在N3D1处理。氮密互作处理下,密度与氮素调控对紧凑型和平展型玉米籽粒产量的贡献比分别为1:2.3和1:4.0。Table 2
表2
表2不同株型品种在氮密互作下的籽粒产量比较
Table 2Comparison of kernel yield at 14% moisture between two plant type hybrids under nitrogen and density interaction (kg·hm-2)
| 株型 Plant type | 品种 Hybrid | 年份 Year | 氮素 Nitrogen | 密度Density | 平均 AVG. | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| D1 | D2 | D3 | |||||
| 紧凑型 Compact type | ZD958 | 2014 | N1 | 8388.8±736.7a | 8125.9±1066.0a | 8469.3±832.8a | 8328.0b |
| N2 | 9757.3±972.5a | 9641.0±1711.5a | 9238.5±1954.3a | 9545.6a | |||
| N3 | 9051.5±1241.9b | 10654.1±397.8a | 10592.1±1120.4a | 10099.2a | |||
| 平均VG. | 9065.8a | 9473.7a | 9433.3a | 9324.3 | |||
| 2015 | N1 | 6240.1±1216.9b | 6652.8±1768.5b | 9573.7±135.6a | 7488.8b | ||
| N2 | 8439.3±1525.4b | 10428.4±1190.1a | 10723.6±889.0a | 9863.8a | |||
| N3 | 10462.2±557.8a | 11025.8±431.1a | 11029.0±558.0a | 10839.0a | |||
| 平均AVG. | 8380.5c | 9369.0b | 10442.1a | 9397.2 | |||
| 总计Total | 平均AVG. | 8723.2 | 9421.3 | 9937.7 | 9360.7 | ||
| 平展型 Flat type | LD120 | 2014 | N1 | 8048.1±2429.6a | 6671.0±1310.8a | 6769.0±2226.3a | 7162.7b |
| N2 | 9552.5±1185.8a | 9677.9±276.5a | 8209.5±932.1a | 9146.7a | |||
| N3 | 9530.8±65.4a | 9624.5±1696.0a | 9110.1±1219.6a | 9421.8a | |||
| 平均AVG. | 9043.8a | 8657.8a | 8029.5a | 8577.1 | |||
| 2015 | N1 | 5606.6±724.6a | 5348.7±665.2a | 5907±742.8a | 5620.9b | ||
| N2 | 8320.9±1783.0a | 7573.7±254.2a | 7675.2±464.3a | 7856.6a | |||
| N3 | 7384.4±870.1b | 9334.0±1304.4a | 9730.8±1003.8a | 8816.4a | |||
| 平均AVG. | 7104.0a | 7418.8a | 7771.1a | 7431.3 | |||
| 总计Total | 平均AVG. | 8073.9 | 8038.3 | 7900.3 | 8004.2 | ||
新窗口打开
3 讨论
3.1 不同株型玉米形态性状对氮密互作的适应性反应
勾玲等[28]研究指出,耐密品种茎秆基部各节间对密度反应变幅较小,尤其表现在第4节间及其以上部位,本研究结果表明,紧凑型玉米增密后第1—3节间长度平均降幅均低于同节位平展型玉米,部分验证了勾玲等的研究结果。本研究还发现,紧凑型玉米第4—5节间长度由增密引起的降幅明显高于同位平展型玉米由其引起的增幅,说明紧凑型与平展型玉米在茎杆第4节间处对增密的响应发生了方向性变化。另外,茎粗和第1—3节间长度对施氮/增密“快正/慢负”和“快负/慢负”的响应特点是紧凑型玉米对高肥高密的一种形态适应性表现。张玉芹等[29]指出,科学的增密和养分管理可协同群体结构和个体功能实现对产量获得的双重挖潜,密度和氮素对玉米植株地上部形态和功能的影响各有侧重[30-34]。李从锋等[35]研究表明,与20世纪60和80年代大面积推广应用的玉米杂交种及其亲本相比,当代单交种及其亲本在适当密植条件下茎粗、穗上茎叶夹角和叶向值均有明显改善,株型紧凑的玉米品种中部叶片受光态势好[36]。本研究发现,紧凑型玉米在氮密互作下通过调节棒三叶叶倾角使植株冠层结构趋于紧凑,降低个体间竞争能量损耗,提高穗位叶光合性能,最终实现群体产量增益,验证了上述研究结论。3.2 不同株型玉米叶片光合特性对氮密互作的响应
玉米花后碳氮代谢协调、光合作用（特别是中上部叶片[37]）和物质生产能力衰减缓慢对于有效维持较高叶面积指数和光合势,进一步提高作物产量具有重要意义[38]。适宜的氮肥施用量可使玉米群体光合生理指标达到最佳状态[9]。本研究结果表明,在氮密互作处理下,适宜的施用氮素（90 kg N·hm-2）对灌浆期光合速率的提高具有积极作用;当氮素用量≥90 kg N·hm-2时,平展型玉米光合速率降幅明显高于紧凑型玉米。可见,在高氮环境下光合性能高是紧凑型玉米增产的重要生理特性之一。另外,从本研究得出的“与紧凑型玉米相比,平展型玉米穗位叶光合速率随着种植密度的提高（4.5至7.5万株/hm2）降幅较大,且在7.5万株/hm2处理下,紧凑型玉米光合速率均高于平展型玉米”与冯春生等[39] 得出的“在4.5—6.0万株/hm2密度范围内,耐密型玉米单株光合特性与普通型玉米无明显差异”的研究结果不一致,原因可能是试验密度上限设置和选用品种不同。3.3 氮素与密度对不同株型玉米产量及其构成因素的互作调控
陈传永等[40]研究认为,耐密玉米品种对不同密度反应迟钝,且具有较高的收获指数,即有较少的生长冗余。本研究结果表明,紧凑型玉米在高密条件下（6.0—7.5万株/hm2）具有较高且差异不显著的收获指数,验证了上述研究结论。增密和施氮主要是通过调控穗粒数或粒重最终影响籽粒产量[12-13, 24, 40-42]。适当的增加施氮量和提高种植密度,可以显著提高夏玉米的籽粒产量和氮素利用效率[11]。李明等[30]研究指出,在密度、氮肥、磷肥和钾肥中,对玉米产量影响最大的是密度,其次是氮肥。本研究结果表明,氮密互作对穗粒重的影响幅度（28.2%）大于穗粒数（14.9%）,且氮素对穗粒重的调控效应大于密度,与李明等研究结论不一致,其原因可能是土壤基础肥力不同。本研究发现,氮素对籽粒产量的调控作用大于密度。从研究结果中还可以分析出,与平展型玉米相比,紧凑型玉米籽粒产量对增密响应较敏感（紧凑型（14.5%）>平展型（11.0%））,对施氮响应相对较弱（紧凑型（33.0%）<平展型（44.2%））,表明在氮密互作条件下,紧凑型玉米较高的籽粒产量可在较少氮素供应下通过增密来实现,而平展型玉米更擅长于在低密条件下通过增加氮素投入来提高产量。
4 结论
不同株型玉米形态生理参数对氮素和密度互作调控响应各异,紧凑型玉米在施氮和增密共同作用下能够有效调控茎基部节间纵/横向生长和棒三叶叶倾角,提高穗位叶光合性能,在高密高氮处理下,能够维持较高的物质转化效率最终实现群体增产;而平展型玉米在增密后茎粗下降明显、第1—3节间长度变幅较高,棒三叶叶倾角对施氮响应迟钝,穗位叶叶色值和光合速率对氮量响应峰值低,增密后光合能力低,物质转化效率在高密高氮处理下均较低,最终导致产量损失。The authors have declared that no competing interests exist.
