0 引言
【研究意义】光合作用是作物产量形成的基础,90%以上的干物质积累来源于光合作用。玉米叶片光合性能强弱影响籽粒产量的形成[1]。叶片生长发育和光合作用所需要的无机养分大部分是根系提供的,而玉米根系的水分、养分吸收能力既受地上部光合产物供应的影响,又取决于其大小及在土壤剖面中的分布[2]。适度密植是玉米进一步获得高产的主要途径之一[3],密度增加引起玉米植株间、植株内部地上与地下间竞争加剧,制约根冠协调性与根系对水肥的高效吸收[4-5]。研究玉米根系分布对地上部分光合特性的调控作用,对于我们筛选理想根系构型进一步提升产量具有重要意义。【前人研究进展】玉米根系扩展范围一般为1.25 m,大部分根系可达1.6 m,有的接近2 m[6],78%以上的根系集中分布在距植株0—20 cm,深0—40 cm的柱状土体内[7]。COOPER认为美国玉米品种产量的提高部分得益于根系构型的改变[8];随品种更替,中国玉米根系的空间分布呈“横向紧缩,纵向延伸”的特点,当代品种根系在深层土壤中所占比率也明显增加[9]。增加深层根系比例有助于提高作物抗逆性,保持根系活力,延缓根系衰老,保证根系对地上部营养和水分的供应[10],维持花后较高的光合性能[11],促进物质生产和籽粒灌浆,进而提高产量[12]。切断玉米深层根系后光合叶面积与叶绿素含量降低,降低幅度与断根程度有关[13-14]。可见,根系的空间分布对于地上部光合性能有重要的调控作用。【本研究切入点】由于研究手段的限制,前人关于不同部位根系对地上部光合性能调控的研究主要集中在盆栽或土柱栽培试验中,大田条件下不同部位根系对地上部调控效应的研究较少。【拟解决的关键问题】本试验在前期土柱栽培横向断根证明深层根系分布对叶片调控作用的基础上,首次在大田条件下,选用两种根系构型的玉米品种,以植株为中心,沿种植行向在距离植株不同水平距离处垂直断根,以改变根系构成,研究距离植株中心不同部位处根系对玉米花后叶片光合性能及产量的调控效应,为通过合理根型育种、培育高产高效玉米品种提供理论支持。1 材料与方法
1.1 试验地点与材料
本试验于2014—2015年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心（36.09°N,117.09°E）和作物生物学国家重点实验室进行。选用深根型玉米品种登海661（DH661）与浅根型品种郑单958（ZD958）作为供试材料[13]。土壤为棕壤土,播前耕层（0—20 cm）土壤基本理化性质为有机质10.71 g·kg-1、全氮0.89 g·kg-1,速效磷40.65 mg·kg-1、速效钾86.15 mg·kg-1。1.2 试验设计
试验采用裂区设计,主区为以植株为中心沿种植行向在植株两侧不同距离处侧向垂直断根处理,副区为不同根系构型的玉米品种。试验共设两种断根方式,分别为在距离植株中心两侧10 cm、20 cm处垂直断根,断根深度为60 cm,以不断根处理作为对照,分别记为T-10,T-20,CK。播种前,分别在T-10处理预设的播种行两侧10 cm及T-20处理的20 cm,土壤深度60 cm处铺设钢丝绳（φ=0.3 cm）,将钢丝绳的两端露出地表后固定,对照处理同样进行深松,但不埋设钢丝绳。由于拔节期（V6）后玉米根系由斜向生长转为直向生长,因此选择在大喇叭口期（V12）进行断根处理。将钢丝绳一端的固定桩去除,接上牵引钢丝绳,在另一端利用卷扬机拉牵引钢丝绳将铺设于地下的钢丝绳呈环状拉出,以达到垂直断根的目的。试验小区分为取样区与测产区,小区长40 m,宽3 m,面积120 m2。玉米的行距为60 cm,种植密度为82 500株/hm2。施225 kg N·hm-2,75 kg P2O5·hm-2, 150 kg K2O·hm-2,其中氮肥分别于拔节（V6）期和大喇叭口（V12）期两次施入,比例为4﹕6,磷肥和钾肥于拔节期一次性施入。其他大田管理同一般高产田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 根系指标 V12期在以植株为中心的20 cm（株距）×60 cm（行距）的土壤范围内,根据“3D monolith”根系空间取样方法对两玉米品种的根系进行取样[15],取根深度为60 cm。取根时利用根系取样器将土壤分为10 cm×10 cm×10 cm的小立方块,分装,冲洗干净,装入封口袋。用 Epson Perfection V700 型根系扫描仪扫描根系样品,WinRhizo（Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada）根系分析软件测定根系长度（root length）、根系表面积（root surface area）与根系体积（root volume）。1.3.2 植株干物质积累量 成熟期（R6）取生长一致的植株5株,按照器官分成茎秆、叶片、雌穗、雄穗、苞叶、籽粒6部分,105℃杀青30 min后80℃烘至恒重,称重。
1.3.3 叶面积指数 在大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、灌浆期（R2）、乳熟期（R3）、蜡熟期（R5）、成熟期（R6）取生长状况一致的5株植株,测量叶长、叶宽,计算绿叶面积指数。
叶面积=∑完全展开叶的叶长×叶宽×0.75+∑未完全展开叶的叶长×叶宽×0.5[16]
叶面积指数=（单株叶面积×单位面积株数）/占地面积
1.3.4 叶绿素a、b含量 在VT、R2、R3、R5、R6期取植株的穗位叶,V12期选取最新展开叶,用乙醇-丙酮法提取,用UV-2450 型双通道紫外分光光度计比色测定叶绿素a、b含量,计算叶绿素a+b含量[17]。
1.3.5 叶片氮素含量、氮素积累量及氮素输出量 将V12,VT,R3,R6期的叶片烘干,粉碎并过40目筛,利用Rapid N III氮素分析仪（Elementar Analysensysteme GmbH,德国）,用杜马斯燃烧法测定叶片含氮量（%）。
各时期叶片氮素积累量（TNAAL,mg/plant）=∑各时期叶片干重（g/plant）×各时期叶片含氮量（%）×1000
成熟期叶片氮素输出量（NTA,mg/plant）=开花期叶片氮素总积累量（ANAAL,mg/plant）-成熟期叶片氮素总积累量（TNAAL,mg/plant）
1.3.6 气体交换参数 在VT期、R3期利用CIRAS II型便携式光合仪（PP-system,英国）,于天气晴好的上午,利用人工光源在PAR=1 600 μmol·m-2·s-1（LED）,CO2浓度为360 μmol·mol-1条件下测定气体交换参数。
1.3.7 测产考种 于R6期调查收获密度后,各小区连续收取30个果穗,风干后考种,计算籽粒产量。
1.4 数据分析
利用Excel 2007进行数据计算,DPS15.0统计软件,LSD法做差异显著性分析,Sigma Plot 12.0作图。2 结果
2.1 两玉米品种根系的横向分布特征
由表1可知,两玉米品种根系的横向分布存在较大差异,但年际间差异不显著。DH661在距离植株两侧0—10 cm范围内其根系干重（RDW）、总根长（RL）、根表面积（RSA）、根系体积（RV）分别占整体根系的83.18%,69.55%,68.74%,66.44%,ZD958分别为75.19%、51.17%、53.85%、56.49%;在距离植株10—20 cm范围内DH661上述各指标分别为整体根系的9.30%、21.62%、25.11%、25.46%,ZD958分别为13.12%、37.12%、35.65%、34.23%;在距离植株中心20—30 cm范围内DH661上述各指标所占比例分别为7.52%、8.83%、6.15%和8.51%,ZD958则为13.12%、37.12%、35.65%、34.03%。可以看出DH661根系主要集中分布在距离植株中心0—10 cm范围内,相对于ZD958根系在横向上分布更为紧缩。在距离植株10 cm及20 cm处垂直断根处理对DH661去除的根系显著小于ZD958。Table 1
表1
表1两玉米品种根系在土壤中的横向分布特征
Table 1The root horizontal distribution of two maize cultivars in soil profile
| 年份 Year | 品种 Cultivar | 距离植株中心距离 Distance to plant center (cm) | 根系干重 Root dry weight (g) | 根长 Root length (cm) | 根表面积 Root surface area (cm2) | 根体积 Root volume (cm3) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2014 | 登海661 | 0-10 | 7.33a | 37666.89a | 11882.17ab | 590.85a |
| DH661 | 10-20 | 0.82c | 11618.13d | 5946.39e | 230.78c | |
| 20-30 | 0.67c | 4804.62e | 1398.91f | 76.67d | ||
| 郑单958 | 0-10 | 5.68b | 20340.63bc | 10558.14c | 431.55b | |
| ZD958 | 10-20 | 1.06c | 14583.70cd | 7259.86d | 264.56c | |
| 20-30 | 0.87c | 4654.07e | 2077.03f | 70.97d | ||
| 2015 | 登海661 | 0-10 | 7.62a | 39996.80a | 12367.15a | 602.78a |
| DH661 | 10-20 | 0.85c | 12336.78d | 6189.10e | 235.44c | |
| 20-30 | 0.69c | 5101.81e | 1456.01f | 78.22d | ||
| 郑单958 | 0-10 | 5.91b | 21598.81b | 10989.08bc | 440.27b | |
| ZD958 | 10-20 | 1.10c | 15485.79bcd | 7556.18d | 269.90c | |
| 20-30 | 0.90c | 4941.95e | 2161.81f | 72.40d | ||
| 年份 Year (Y) | NS | NS | NS | NS | ||
| 品种 Cultivar (C) | *** | *** | ** | *** | ||
| 距离 Distance (D) | *** | *** | *** | *** | ||
| 年份×品种 (Y×C) | NS | NS | NS | NS | ||
| 年份×距离 (Y×D) | NS | NS | NS | NS | ||
| 品种×距离 (C×D) | *** | *** | *** | *** | ||
| 年份×品种×距离 (Y×C×D) | NS | NS | NS | NS | ||
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2.2 侧向垂直断根对两玉米品种根冠比的影响
由图1可知,侧向垂直断根造成两玉米品种根冠比下降,且下降幅度与品种及断根距离有关。在距离植株越近处断根,根冠比降幅越大;相同距离处断根,深根型品种根冠比的降幅显著大于浅根型品种,两年数据趋势相同。2.3 不同距离侧向垂直断根对叶面积指数的影响
由图2可知,侧向垂直断根对两玉米品种的叶面积指数有显著影响,断根显著降低了两玉米品种各时期的叶面积指数。在两年试验中各处理V12期至VT期叶面积指数的增幅表现为CK>T-20>T-10,在相同位置侧向垂直断根对深根型品种DH661的影响小于浅根型品种ZD958。VT期及以后各生育期的断根处理叶面积指数均低于CK,平均叶面积指数表现为CK>T-20>T-10。相同位置处断根,花后叶面积指数的降幅表现为DH661>ZD958。可见,侧向垂直断根不仅使玉米花前叶片的生长受阻,并且加剧了花后叶片的衰老。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1各处理玉米的根冠比CK、T-20、T-10分别代表对照、在植株两侧距离植株中心20 cm处垂直断根和10 cm处垂直断根。DH661：登海661;ZD958：郑单958。不同字母表示同年各处理在P<0.05水平上差异显著。下同
-->Fig. 1Root/Shoot ratio of maize in different treatments CK, T-20, T-10 represent contrast check, cutting root vertically at 20 cm and 10 cm away from plant center on both sides of plant, respectively. DH661: Denghai 661; ZD958: Zhengdan 958. Values followed by different letters mean significantly different at 0.05 level in the same year. The same as below
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同处理玉米叶面积指数的变化 V12：大喇叭口期;VT：抽雄期;R2：灌浆期;R3：乳熟期;R5：蜡熟期;R6：成熟期。下同
-->Fig.2Variation of leaf area index of maize in different treatments V12: Male tetrad stage; VT: Tasseling stage; R2: Grain filling stage; R3: Milk ripe stage; R5: Ripening stage; R6: Maturity stage. The same as below
-->
2.4 不同距离侧向垂直断根对叶片叶绿素及氮素积累量的影响
由图3可知,两年中DH661的T-20处理在VT、R3期叶绿素含量相对于CK分别下降了4.29%、8.33%和6.32%、14.52%;T-10处理较CK分别下降6.37%、11.09%和6.86%、12.71%,距离植株越近,断根的影响越大。ZD958变化趋势相同,T-20处理较CK相比分别下降了6.52%、12.85%和9.91%、18.49%;T-10处理分别下降15.40%、23.18%和15.01%、22.01%。两玉米品种R6期叶绿素含量较VT期降低幅度均表现为T-10>T-20>CK,DH661各处理的下降幅度均显著小于ZD958,两年的趋势表现一致。侧向断根减缓了生育前期叶绿素含量的上升,加大了生长后期叶绿素含量的降幅,使得各生育期叶片叶绿素含量均显著下降。由表2可知,不同距离垂直断根影响了叶片氮素积累量及后期叶片氮素向外的转运量。V12期断根降低了VT、R3、R6期的叶片氮素积累量,两个品种均表现为CK>T-20>T-10。DH661的T-20处理在两年试验中,在VT、R3及R6期叶片含氮量较CK分别下降了1.14%、1.92%、3.08%和1.15%、3.90%、1.42%;T-10处理分别下降了3.11%、5.76%、4.42%和2.31%、4.98%、5.52%。ZD958的T-20处理分别较CK下降了1.92%、2.73%、5.19%和1.23%、1.47%、5.68%;T-10处理分别下降了8.31%、5.85%、5.68%和7.88%、7.96%、7.52%。断根同时加剧了从VT期至R6期两品种叶片的氮素输出,两品种均表现为T-10>T-20>CK。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3不同处理玉米叶片叶绿素a+b含量的变化
-->Fig. 3Changes of chlorophyll content of leaf in different treatments
-->
Table 2
表2
表2不同断根处理对不同时期叶片氮素积累量及抽雄期后氮素转运的影响
Table 2Effects of cutting root at different distances to plant center on leaf nitrogen accumulation at different growth stages and ratio of nitrogen translocation after tasseling stage
| 年份 Year | 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 各时期叶片氮积累量 Leaf nitrogen accumulation amount in different growth stage (mg/plant) | 氮素转移量 Amount of nitrogen translocation (mg/plant) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 大喇叭口期 V12 | 抽雄期 VT | 乳熟期 R3 | 成熟期 R6 | ||||
| 2014 | 登海661 DH661 | CK | 754.15a | 986.46a | 867.41a | 558.27a | 428.19c |
| T-20 | 749.68a | 975.24b | 850.79b | 500.59b | 474.65b | ||
| T-10 | 751.08a | 955.79c | 817.49c | 445.01c | 510.78a | ||
| 郑单958 ZD958 | CK | 764.87a | 990.46a | 854.14a | 561.89a | 428.57c | |
| T-20 | 759.18a | 971.40b | 830.78b | 477.11b | 494.29b | ||
| T-10 | 769.14a | 908.16c | 804.18c | 377.39c | 530.77a | ||
| 2015 | 登海661 DH661 | CK | 739.45a | 951.32a | 847.26a | 487.12a | 464.20b |
| T-20 | 740.16a | 940.37b | 814.19b | 480.27b | 460.10b | ||
| T-10 | 735.18a | 929.33c | 805.04c | 460.25c | 469.08a | ||
| 郑单958 ZD958 | CK | 758.61a | 981.43a | 841.54a | 489.01a | 415.08c | |
| T-20 | 748.16a | 969.37b | 799.18b | 461.25b | 508.12b | ||
| T-10 | 750.92a | 904.09c | 774.52c | 452.25c | 529.18a | ||
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2.5 不同距离侧向垂直断根对叶片气体交换参数的影响
2.5.1 净光合速率 断根处理后两玉米品种VT和R3期净光合速率（Pn）显著降低（表3）。2014年DH661的T-20处理在VT、R3期相对于CK分别下降了5.16%、7.42%,2015年分别为4.66%、5.37%;T-10处理分别为6.47%、16.93%和8.66%、14.78%。2014年ZD958的T-20处理在VT、R3期相对于CK分别下降了6.48%、9.15%,2015年下降幅度为9.15%、7.17%;T-10处理分别为11.89%、32.80%和15.49%、23.09%。相同位置处断根造成的DH661叶片Pn的降幅要显著低于ZD958。2.5.2 蒸腾速率 断根造成叶片蒸腾速率下降,VT期各处理蒸腾速率（E）的降幅显著大于R3期（表3）。两年中DH661的T-20处理在其VT、R3期相对于CK分别下降了3.93%、2.19%和6.94%、2.32%;T-10处理分别为9.38%、4.70%和13.11%、5.80%。ZD958的T-20处理分别下降了6.33%、5.71%和9.48%、5.42%;T-10处理分别为15.89%、13.15%和17.31%、11.57%。可以看出,断根造成了VT期叶片E较大程度的降低。在同一断根处理下的表现有差异,DH661叶片E的下降幅度显著小于ZD958。
2.5.3 气孔导度 断根显著减小了两玉米品种叶片的气孔导度（Gs）。与各自对照相比,两年中DH661的T-20处理VT期的Gs分别下降了2.99%、5.20%,T-10处理分别下降3.71%、7.89%（表3）;R3期DH661的T-20处理的Gs较CK分别下降了0.46%、1.31%,T-10处理则分别下降了3.23%、5.78%。VT期ZD958的T-20处理分别下降了9.76%、5.24%,T-10处理分别下降15.45%、10.11%,R3期T-20处理较CK分别下降5.16%、2.01%,T-10处理下降了14.13%、9.05%。可以看出,断根造成了VT期和R3期的Gs的下降,对VT期Gs的影响显著大于R3期,且降幅均表现为T-10>T-20。两品种间相比,相同位置处断根处理对于ZD958造成的影响显著大于DH661。
2.5.4 胞间CO2浓度 断根造成VT期两玉米品种叶片Ci降低,R3期则升高,且断根处距离植株中心越近,变化幅度越大。两年中DH661的T-20处理VT期的叶片Ci相对于CK分别下降了3.85%、5.17%,T-10处理分别下降9.13%、13.79%;ZD958的T-20处理分别下降7.96%、7.14%,T-10分别下降17.83%、18.37%（表3）。断根导致R3期Ci上升,两年中DH661的T-20处理分别上升了3.98%、1.79%,T-10处理分别上升了10.62%、4.48%;ZD958的T-20处理分别上升了7.62%、7.39%,T-10处理分别上升了14.29%、8.37%。相同位置断根,DH661不论在VT期的降幅,还是R3期的升幅均显著小于ZD958。
Table 3
表3
表3抽雄期及乳熟期不同处理玉米叶片的气体交换参数
Table 3Leaf gas exchange parameters of maize in different treatments at tasseling and milk ripe stages
| 年度 Year | 时期 Stage | 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 净光合速率 Pn (μmol·m-2·s-1) | 蒸腾速率 E (mmol·m-2·s-1) | 气孔导度 Gs (mmol·m-2·s-1) | 胞间CO2浓度 Ci (μmol·mol-1) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2014 | 抽雄期 VT | 登海661 DH661 | CK | 39.13a | 9.17a | 835a | 208a |
| T-20 | 37.11b | 8.81b | 810b | 200a | |||
| T-10 | 36.60b | 8.31c | 804c | 189b | |||
| 郑单958 ZD958 | CK | 37.22a | 8.37a | 615a | 226a | ||
| T-20 | 34.81b | 7.84b | 555b | 208b | |||
| T-10 | 32.80c | 7.04c | 520c | 197c | |||
| 乳熟期 R3 | 登海661 DH661 | CK | 36.27a | 6.38a | 434a | 226c | |
| T-20 | 34.58b | 6.24b | 432a | 235b | |||
| T-10 | 30.13c | 6.08c | 380b | 250a | |||
| 郑单958 ZD958 | CK | 34.66a | 5.78a | 368a | 210c | ||
| T-20 | 31.49b | 5.45b | 349b | 226b | |||
| T-10 | 23.29c | 5.02c | 316c | 240a | |||
| 2015 | 抽雄期 VT | 登海661 DH661 | CK | 36.27a | 7.78a | 558a | 174a |
| T-20 | 34.58b | 7.24b | 529b | 165b | |||
| T-10 | 33.13c | 6.76c | 514c | 150c | |||
| 郑单958 ZD958 | CK | 34.66a | 7.28a | 534a | 196a | ||
| T-20 | 31.49b | 6.59b | 506b | 182b | |||
| T-10 | 29.29c | 6.02c | 480c | 160c | |||
| 乳熟期 R3 | 登海661 DH661 | CK | 33.35a | 6.03a | 536a | 223b | |
| T-20 | 31.56b | 5.89b | 529a | 237a | |||
| T-10 | 28.42c | 5.68b | 505b | 233a | |||
| 郑单958 ZD958 | CK | 31.92a | 5.53a | 398a | 203b | ||
| T-20 | 29.63b | 5.23b | 390a | 218a | |||
| T-10 | 24.55c | 4.89c | 362b | 220a |
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2.6 不同距离侧向垂直断根对地上部生物量及籽粒产量的影响
作物干物质积累主要依赖于叶片光合性能的高低。侧向垂直断根后玉米地上部生物量与籽粒产量均显著降低,随断根距离的缩小降幅增大。两年中DH661的T-20处理的总生物量、籽粒产量分别较CK下降了7.36%、4.64%和6.05%、5.02%;T-10处理分别下降了11.84%、9.81%和11.01%、10.72%。ZD958的T-20处理分别较对照CK下降了10.66%、9.11%和9.92%、8.14%;T-10处理分别为16.00%、13.37%和14.72%、14.82%。同一距离处断根对干物质积累量与籽粒产量的影响表现为ZD958>DH661。可见,在距离植株中心不同距离侧向垂直断根,降低了两玉米品种地上部生物量及籽粒产量,且侧向断根对生物产量及籽粒产量的影响与距离植株中心的距离及品种有关（图4）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4不同处理玉米地上部生物量与籽粒产量
-->Fig. 4Shoot biomass and grain yield of maize in different treatments
-->
3 讨论
3.1 断根对不同根型玉米根系形态和根吸收功能的影响
玉米的根系构型是其发挥吸收功能的基础[18],高产品种通常具备较大的根冠比[5],根系的大小与分布对水氮的吸收具有重要影响[5,19]。从提高水分利用效率来说,根系需要维持适宜的大小,其中根长对水分利用效率的贡献是第一位的,而根系干物质重的贡献最小,根系表面积介于二者之间[19]。根系下扎能力强、生长后期分布较深、根系活力强,在高氮肥投入条件下仍能保持正常的侧根生长、总根长密度高,能够捕获更多的氮素,提高整体土壤剖面的氮素有效性[20]。根系分布具有基因型差异[21],且受多种因素的影响[3,10,22-24]。随品种更替,玉米根系的空间分布呈“横向紧缩、纵向延伸”的特点[9]。增密是玉米获得高产的主要途径之一[3],而增密会造成根系的生长空间受到限制,单株根系干重与根系长度均显著降低[24-25],根系对土壤水肥的吸收速率下降[4-5]。在根系生长空间受限的情况下,增加深层根系的分布有助于减缓根系竞争[26-27],增加根系对深层土壤资源的利用[18]。前人研究表明,与普通高产品种ZD958相比,超高产夏玉米品种DH661深层根系分布较多[12-13,28]。本试验结果表明DH661相对于ZD958而言,在距离植株0—10 cm的水平范围内,根系分布数量多、比率大。在距离植株中心10 cm及20 cm处侧向垂直断根,显著降低了两玉米品种的根冠比、根系干重及根长,根系的氮素吸收功能下降,各时期叶片氮素积累量显著下降。不同位置垂直断根对两品种的根系及叶片氮素积累影响大小表现为T-10>T-20,同一位置断根的影响大小表现为ZD958>DH661。根系分布较为紧缩,深层根量大,可能是深根型品种DH661断根后根系性能表现优于浅根型品种ZD958的主要原因。3.2 断根对不同根型玉米品种叶片光合性能的影响
根系与叶片光合特性之间有直接关系[29],根系干重与绿叶面积显著相关[30]。群体叶面积大小是群体光能利用、干物质积累与分配、产量形成的重要基础[31],玉米高产田理想的叶面积发展动态应为前期叶面积系数上升较快,峰值适宜,叶面积系数高值持续期长,后期下降缓慢,至收获期仍保持一定的绿叶面积[32-33]。在玉米抽雄期横向切断20 cm和40 cm深处根系,均造成叶面积、叶绿素含量和Pn下降;对深根型品种的影响大于浅根型品种[13]。本研究表明,侧向垂直断根造成了两玉米品种花前叶片的生长受阻,花后叶片的衰老加剧,同时,断根降低了各时期叶绿素含量,Pn下降,同一位置侧向垂直断根对于DH661的影响小于ZD958。光合作用受气孔因素及非气孔因素的共同影响[34],水分与氮素供应不足会对叶片造成气孔及非气孔的限制,短期内Gs下降,光合底物供应不足,Pn降低。而随根系吸收能力的下降,水肥供应不足,减少了各时期叶片的氮素含量,增加了生长后期叶片氮素向籽粒的转运,致使光合机构受损,电子传递受阻,PSII与PSI的协调性下降。同时水氮供应不足,还会造成光合有关酶活性的下降,造成羧化系统功能下降,Pn下降[35-36]。本研究发现,断根后叶片的氮素积累量显著降低,生长发育后期叶片氮素向生殖器官有较多转移。侧向垂直断根造成VT及R3期叶片Gs下降,对于VT期的影响要大于VT期后的生育时期;断根后VT期Ci下降,而R3期则较对照明显上升。分析穗位叶气体交换参数可知,两品种侧向垂直断根初期,侧根系减少造成短暂的吸水能力下降,导致Gs下降同时伴随Ci降低,该阶段气孔因素是Pn下降的主要原因;而断根后期,保留的根系氮素吸收能力下降,同时叶片中氮素向籽粒大量转运,降低了叶片羧化酶系活性,导致了叶片Gs下降伴随Ci增加,该阶段非气孔限制因素是Pn下降的主要原因。根系田间分布受土壤质地的影响,本试验仅在棕壤土条件下进行了相关研究,其他土壤类型下根系分布及侧向断根后叶片光合特性的变化深层机理仍有待深入探索。
4 结论
侧向垂直断根能够降低玉米的光合性能,光合特性受影响程度与断根处距植株中心的距离及品种有关。与ZD958相比,深根型品种DH661深层根系分布较多,是其在侧向垂直断根后仍能维持较高光合性能、获得较高干物质积累量和籽粒产量的基础。侧向垂直断根对叶片前期光合性能的影响主要是气孔因素引起的,而生育后期则主要是非气孔限制引起的。密植高产条件下深根型品种深层根系分布的增加,在距离植株越近处断根其根系性能所受影响较小是其获得高产的重要原因。今后在玉米品种选育的过程中要注重地上部耐密性选择的同时,更要注重深根型品种的选育,以利于玉米增产增效。The authors have declared that no competing interests exist.
