长期施肥对休闲季土壤呼吸温度敏感性的影响

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张彦军. 长期施肥对休闲季土壤呼吸温度敏感性的影响[J]. , 2017, 50(16): 3164-3174 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.16.011
ZHANG YanJun. Effect of Long-Term Fertilization on Temperature Sensitivity of Soil Respiration During Fallow Season[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(16): 3164-3174 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.16.011

0 引言

【研究意义】土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分,全球每年因土壤呼吸而释放到大气中的CO₂为75—120 Pg ^[1],因此土壤呼吸的微小变化将会显著影响大气中CO₂的浓度,进而影响全球气候变化^[2]。农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,农田土壤面积占全球陆地面积的11%^[3],且农田每年通过土壤呼吸向大气排放的CO₂为640 g·m^{-2 [4]}。此外,农田生态系统作为全球碳库中最活跃的部分,极易受到人类管理措施（例如施肥）的影响,这也使得其在短期内通过人为干预来降低农田土壤碳排放成为可能^[5]。【前人研究进展】在农田生态系统中,农业管理措施（轮作、灌溉、施肥等）不仅是调控农作物产量和土壤呼吸的重要因素^[6-9],而且也是影响土壤呼吸温度敏感性（Q₁₀）变异的一个重要驱动力^[7,9-11]。目前,大多数研究主要在生长季关注农业管理措施对Q₁₀的影响^{[7, 9-11]},而在休闲季很少有研究关注农业管理措施对Q₁₀的影响。土壤呼吸作为一个复杂的生态学过程^[2],受到多种因素的综合影响^[12],且土壤呼吸一般可以概括为土壤微生物呼吸（土壤微生物对底物的矿化和分解）和根系呼吸（根系的新陈代谢）^[13],而在生长季由于根系系统的存在,土壤呼吸与根系的新陈代谢过程和微生物的新陈代谢过程密切相关^[14-15]。但是在休闲期,由于没有根系呼吸的存在,土壤有机碳（SOC）和农作物残茬（根茬和茎秆）作为土壤微生物的主要底物来源,因此,土壤呼吸与SOC的矿化和农作物残茬的分解密切相关^[16]。【本研究切入点】在农田生态系统中,施肥措施显著地影响了SOC和农作物残茬的数量^[17-18]和质量^[19-20],而二者是影响土壤呼吸的重要生物因素^{[19, 21-22]}。除了生物因素以外,土壤温度和水分干湿交替变化也是驱动土壤呼吸不可忽视的重要非生物因素之一^[14,23]。上述4个因素均是影响Q₁₀时空变异性的主要生物和非生物因素^[24-28],且学术界目前对于施肥、土壤温度和水分与Q₁₀之间的关系研究相对较为充足^[7,11,15-16],然而有关施肥、底物（数量和质量）和Q₁₀之间关系的研究相对匮乏^[9]。【拟解决的关键问题】基于此,本研究依托黄土高原的长武农田生态试验站的长期（1984—）定位施肥试验,选取不同的施肥处理（CK、N、NP、M、NPM）,通过测定休闲季（前一季农作物收获后到下一季农作物种植前）每种施肥措施下的土壤呼吸、土壤温度、土壤水分、土壤根茬量等指标,研究长期施肥影响休闲季Q₁₀变异的机理,为黄土高原雨养区科学有效的调控农田温室气体排放提供理论依据和数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

长期定位试验在中国科学院长武黄土高原农业生态试验站以下简称“长武农田生态试验站”进行。试验站位于陕西省长武县（35°13′ N,107°40′ E;海拔1 095 m）。研究区属半干旱湿润性季风气候。1984—2009年间年均降水量为586 mm,其中最高年份为954 mm,最低年份为296 mm,6—8月降水量占年总量的60%左右。年平均气温9.4℃,大于10 ^oC积温为3 029℃,年日照时数为2 230 h,日照率为51%,年辐射总量为484 kJ·cm^-2,无霜期171 d。研究区为典型的黄土旱塬区,土壤为黏壤质黑垆土,母质为中壤质马兰黄土,土层深厚,土质疏松。表层土壤（0—20 cm）有机碳6.50 g·kg^-1,全氮0.62 g·kg^-1,碱解氮37.0 mg·kg^-1,速效磷5.0 mg·kg^-1,速效钾129.3 mg·kg^-1,CaCO₃10.5%,pH 8.4,黏粒含量（<0.002 mm）14%,田间持水量（质量含水量）22.4%,土壤凋萎含水量（质量含水量）9.0%。

1.2 试验设计

长期施肥试验始于1984年,每种施肥处理3次重复,随机区组排列。小区面积l0.3 m×6.5 m,小区间距0.5 m,区组间距和周边宽各1.0 m,作为保护行。种植体系为一年一茬,作物为冬小麦（Triticum aestivum L.,品种为“长武131”系列）。作物生长期间人为定时去除杂草。成熟期人工收割,所有地上部被移出小区,地表残留麦茬高度5 cm左右。冬小麦收获（次年 6 月）后土壤休闲,期间圆盘耙机耕（深度 20 cm）松土蓄墒,播种前再耕翻,准备下一茬冬小麦苗床。氮、磷肥分别为尿素、重过磷酸钙,在播种前作为基肥一次撒施地表后耕翻入土。本研究选取其中小麦连作5个施肥处理（表1）。2009年小麦收获时间为6月23日,翻耕保墒蓄水时间为7月18日,施肥播种时间为 9月16日和17日。
Table 1
表1
表1长武长期定位施肥试验
Table 1The long-term fertilization experiment at the Changwu Station

处理 Treatments	施肥 Fertilization rate
处理 Treatments	尿素 Urea (kg·hm^-2)	过磷酸盐 Triple superphosphate (kg·hm^-2)	有机肥 Manure (t·hm^-2)
对照 Control (CK)	0	0	0
单施氮肥 Nitrogen (N)	120	0	0
氮磷配施 Nitrogen and phosphate (NP)	120	39	0
单施有机肥 Manure (M)	0	0	75
氮磷肥配施有机肥 Nitrogen, phosphate and manure ( NPM)	120	39	75

Organic fertilizer of a mixture of cow manure and loess soil (1:5), which contains 10.5, 1.16, 2.4, and 11.0 g·kg^-1of organic C, total N, P, and K, respectively有机肥中牛粪和黄土的混合比为1:5,其中有机碳、氮、磷和钾含量分别为10.5、 1.16、 2.4和11.0 g·kg^-1

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1.3 土壤呼吸、温度和水分的测定

土壤呼吸的测定利用闭路式土壤碳通量系统,仪器型号为LI-8100（直径20 cm,LI-COR,licon,NE,USA）。为了避免PVC管安装过程中对土壤造成的扰动,继而引起短期土壤呼吸的剧烈波动。因此,在初次测定土壤呼吸前的24 h安装PVC管,安装好的PVC管永久留在试验小区内,直至试验结束。土壤呼吸测定前去除PVC管里面的一切可见动植物活体,每个PVC管上连续测定两次,两次测量之间的时间间隔为30 s,这两次土壤呼吸值之间的变异控制在15%之内。每个PVC管上的测量时间为150 s,其中包括30 s的前期预处理、30 s的后期预处理以及90 s的观测期。在2009年的夏季小麦休闲季（7月1日至9月15日）,于测定日的9：00—11：00之间进行土壤呼吸的测定,此时间段内的测定值可代表一天的平均值^[29],试验期间大概每2 d测定1次。
在测定土壤呼吸的同时测定土壤温度（每个PVC管3次重复）和水分（每个PVC管4次重复）,土壤温度和水分的测定在距离PVC管10 cm处进行。距地表5 cm处的土壤温度利用数字显示温度计（仪器型号：JM624测温仪;产地：中国;精度：±0.2 FS±0.1^oC）测定,0—5 cm处的土壤水分利用便携式水分仪（仪器型号：ML3- HH2;产地：英国;精度：±1% vol）测定。
土壤充水孔隙 soil water-filled pore space（WFPS）由下列方程计算获得^{[9, 26- 27]}：
WFPS(%)=100[θ_V/(2.65–ρ_b)/2.65] （1）
式中,θ_V是体积含水量,ρ_b是土壤容重,2.65 是土壤颗粒密度。

1.4 土壤理化性状的测定

于2009年6月25日（小麦收获）后,分别使用直径为3 cm的土钻和直径为9 cm的根钻,采集0—20 cm土层的土壤样品和根系样品,每个土壤样品和根系样品各5次重复。土样自然风干和根系样品烘干（60℃）后,磨细过0.25 mm筛,测定土壤和根茬样品的有机碳、全氮含量。有机碳的测定用重铬酸钾外加热法,全氮的测定用凯氏定氮法,土壤容重的测定利用环刀法。

1.5 数据分析

利用指数关系模型拟合土壤温度对土壤呼吸速率的影响^[30]：

（2）

土壤呼吸温度敏感性（Q₁₀）由下列方程进行拟合^[30]：

（3）

F 为土壤呼吸（μmol·m^-2·s^-1）,T为5 cm处的土壤温度（°C）,β₀ 和β₁是拟合参数。
土壤呼吸速率对土壤水分的响应利用一元二次抛物线关系模型进行拟合^[31]。同时,土壤温度和水分的双变量关系模型可以很好的拟合土壤呼吸对二者的响应,因此笔者利用双变量模型模拟土壤呼吸对土壤温度和土壤水分的响应机理^{[27, 31]}。
不同施肥处理下土壤呼吸、温度、水分、底物数量和质量的差异利用SAS统计软件进行统计分析（P<0.05）。底物数量和质量对Q₁₀的影响利用SigmaPlot软件进行统计分析,而底物数量和质量的交互作用对Q₁₀影响由下列方程获得^[32]：
Q₁₀=β₂S+β₃N+β₄R+β₅Q+β₆S×N×R×Q+β₇ （4）
其中,Q₁₀为土壤呼吸温度敏感性,S 为SOC,N 为土壤C:N,R为根茬碳,Q为根茬C:N,β₂、β₃、β_4、β₅、β₆和β₇为拟合系数。
为了单独量化底物数量和质量对Q₁₀的贡献,利用方程4的拟合系数β₂、β₃、β₄和β₅计算底物数量和质量的标准化回归系数（Beta）,底物数量和质量的Beta值大小即可以反映出其对土壤呼吸温度敏感性贡献的大小^[32]。

2 结果

2.1 长期施肥对休闲期土壤温度、水分和土壤呼吸的影响

在夏季休闲期,长期不同施肥处理下的土壤温度具有相似的变化规律,且土壤温度的变化趋势与大气温度的变化趋势基本一致,呈现出先增加后降低的趋势（图1）,但长期不同施肥处理下土壤温度的差异不显著（P>0.05）。

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图1气温、降雨、土壤温度、土壤水分、土壤呼吸的变化趋势
-->Fig. 1Variations in the precipitation and air temperature, soil moisture (%WFPS), soil temperature, and soil respiration during the fallow period
-->

长期不同施肥处理下的土壤水分具有相似的变化趋势,其主要受降雨频率与降雨强度的制约,且土壤水分在长期不同施肥处理下呈现出不施肥处理（CK）和施用化肥处理（N和NP）均大于施用有机肥处理（M和NPM）的趋势（图1）。
长期不同施肥处理下的土壤呼吸速率具有类似的变化趋势,且土壤呼吸速率的变化趋势与土壤或者大气温度的变化趋势相吻合（图1）。长期施肥导致土壤呼吸速率发生显著改变（P<0.05）,呈现出NPM > M > NP > N > CK的趋势（土壤呼吸量分别为3.16、2.68、2.02、1.47和1.39 μmol·m^-2·s^-1）。

2.2 长期施肥对底物数量和质量的影响

长期施肥显著影响底物的数量（P<0.05）,以CK作为对照,N处理的土壤有机碳基本没有变化,而NP、M、NPM处理的土壤有机碳则分别提高了12%、33%和36%;N处理的根茬碳减少了34%,而NP、M、NPM处理的根茬碳则分别提高了15%、21%和63%（表2）。
Table 2
表2
表2长期（1984—）施肥对表层（0—20 cm）土壤有机碳、土壤碳氮比、根茬碳、根茬碳氮比的影响
Table 2Effect of long-term fertilization on surface (0-20 cm) soil organic carbon, soil C:N, root stubble carbon, and root stubble C:N

处理 Treatment	土壤有机碳 Soil organic C (Mg C·hm^-2)	土壤碳氮比 Soil C:N	根茬碳 Root-C ( Mg C·hm^-2)	根茬碳氮比 Root stubble C:N
CK	17.7±0.50 c	8.01±0.56b	1.65±0.27 c	73±4 a
N	17.3±0.5 c	7.85±0.34b	1.09±0.07 d	67±2 b
NP	19.8±1.0 b	8.07±0.48b	1.90±0.13 b	51±3 b
M	23.6±0.4 a	9.05±0.31 a	2.00±0.21 b	45±2 c
NPM	24.0±0.9 a	8.97± 0.29a	2.69±0.29 a	52±5 b

The different letters in the same column represent a statistically significant level at P<0.05同一列数据后不同字母代表差异达到显著水平（P<0.05）

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底物的质量也因长期施肥发生显著地改变,与CK处理相比,N和NP处理的土壤C:N变化不显著（P>0.05）,而M和NPM处理的土壤C:N则分别提高了13%和12%;N、NP、M和NPM处理的根茬C:N较CK处理下的根茬C:N分别减少8%、30%、38%和29%（表2）。

2.3 影响土壤呼吸的因素

生物因素和非生物因素是影响土壤呼吸速率的主要因素。对于生物因素而言,长期不同施肥处理下的土壤呼吸速率主要受底物数量（土壤有机碳和根茬量）和质量（土壤C:N和根茬C:N）的影响（表3）;对于非生物因素而言,长期施肥处理下的土壤呼吸速率与土壤温度、土壤水分或者二者交互作用密切相关（表4和图2）。
Table 3
表3
表3底物数量和质量对土壤呼吸速率的影响
Table 3Effect of the quantity and quality of soil organic carbon and root stubble on soil respiration in different long-term fertilization treatments

项目 Items	方程式 Equations	样本数 Number of sample	R²	P
有机碳 Soil organic C	y=0.77x-0.06	25	0.85	<0.05
根茬碳 Root stubble C	y=0.15x-1.79	25	0.95	<0.01
土壤碳氮比 Soil C:N	y=0.81x-5.41	25	0.85	<0.05
根茬碳氮比 Root stubble C:N	y=-0.034x+3.37	25	0.66	<0.05

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Table 4
表4
表4土壤温度和土壤水分对土壤呼吸的影响
Table 4Effect of soil temperature and moisture on soil respiration in different long-term fertilization treatments

处理 Treatment	水分对呼吸的影响 Soil moisture influence soil respiration			温度对呼吸的影响 Soil temperature influence soil respiration			Q₁₀
处理 Treatment	方程Equations	R²	P	方程Equations	R²	P	Q₁₀
CK	y=-0.0009W²+0.07W+0.89	0.74	<0.01	y=0.04e^0.1713T	0.53	<0.01	5.55±0.45
N	y=-0.0008W²+0.07W+0.86	0.57	<0.01	y=0.06e^0.1572T	0.47	<0.01	4.82±0.21
NP	y=-0.002W²+0.13W-0.23	0.66	<0.01	y=0.11e^0.1437T	0.51	<0.01	4.24±0.30
M	y=-0.003W²+0.21W-0.31	0.71	<0.01	y=0.46e^0.0880T	0.40	<0.01	2.41±0.10
NPM	y=-0.002W²+0.21W-1.62	0.56	<0.01	y=0.46e^0.0742T	0.57	<0.01	2.1±0.15

Every treatment sample capacity are 35所有处理的样本数均为35

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图2土壤呼吸对土壤温度和水分的响应曲面
-->Fig. 2Response surface of soil respiration to soil temperature and soil moisture in different long-term fertilization treatments
-->

2.4 长期施肥对Q₁₀的影响

土壤温度是影响土壤呼吸速率的主要因素,而指数关系模型能很好地拟合土壤温度对土壤呼吸速率的影响,且土壤温度可以解释40%—57%的土壤呼吸变异性（表4）。
Q₁₀因长期施肥差异显著（P<0.05）,且施肥显著地降低了Q₁₀。与CK处理下的Q₁₀（5.55）相比,N（4.82）、NP（4.24）、M（2.41）和NPM（2.1）处理下的Q₁₀分别减少12%、23%、53%和56% （表4）。进一步的研究发现,Q₁₀的减少程度呈现出施用有机肥处理远远大于施用化肥处理的趋势。

2.5 Q₁₀的影响因素

底物的数量（土壤有机碳和根茬碳）和质量（土壤C:N和根茬C:N）是影响Q₁₀变异的重要因素（图3）。在本研究中,长期不同施肥处理下的Q₁₀均随着土壤有机碳和根茬碳的增加而呈现线性减少的趋势（R² = 0.61—0.95,P<0.05）;同时,长期不同施肥处理下的Q₁₀与土壤C:N呈负的线性相关（R² = 0.89,P<0.05）,而与根茬C:N成正的线性相关（R² = 0.72,P <0.05）。此外,长期施肥处理下的Q₁₀还受底物数量和质量交互作用的影响（R² = 0.96,P<0.01）,其方程式为：Q₁₀=0.23S+0.05N+4.94R+0.18Q-0.005S×N× R×Q-11.84。长期施肥条件下对Q₁₀的贡献（Beta值）呈现出根茬碳>根茬C:N>土壤有机碳>土壤C:N的趋势（2.16 vs. 1.22 vs. 0.48 vs. 0.03）。

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图3底物数量和质量对Q₁₀的影响
-->Fig. 3Effect of the quantity and quality of soil organic carbon and root stubble carbon on Q₁₀
-->

3 讨论

在本研究中,长期不同施肥处理下的平均土壤呼吸速率变化于1.39—3.16 μmol·m^-2·s^-1,其正好位于全球农田土壤呼吸的变化范围0.47—4.16 μmol·m^-2·s^-1之内^[33]。然而,长期不同施肥处理下土壤呼吸速率的均值远远小于中国北部温带平原农田土壤呼吸的均值（2.14 μmol·m^-2·s^-1vs. 5.25 μmol·m^-2·s^-1）^[34],这是由于黄土高原是中国典型的生态脆弱区,其较低的土壤属性,例如,其较低的SOC含量仅占到中国北部温带平原农田SOC含量的58% ^[34]以及有限的水分供给均限制了该区农业的发展^[7]。此外,长期不同施肥处理下Q₁₀的变化范围（2.1—5.55 vs.1.3—3.3）和均值（3.82 vs. 2.4）均大于全球不同生态系统Q₁₀的变化范围和均值^[35],同时长期不同施肥处理下Q₁₀的均值是中国农田生态系统Q₁₀均值的1.7倍^[36]。这是因为本研究中所指的Q₁₀仅与土壤微生物矿化分解根茬碳和土壤有机碳有关即“微生物呼吸Q₁₀”^[37],而不同生态系统的Q₁₀包括了根系呼吸和微生物呼吸Q₁₀^[37],且已有的研究结果证实,由于根系系统的存在会对微生物呼吸Q₁₀产生较大的影响^[38-39],具体原因有待我们进一步分析佐证。
在休闲季,土壤呼吸速率与土壤有机碳的矿化和农作物根茬的分解密切相关^[38],而长期施肥不仅显著地影响了底物的数量^[17-18]和质量^[19-20],而且土壤温度和水分也因长期施肥发生了显著地改变^[41-42]。因此,休闲季土壤呼吸与底物数量和质量、土壤温度和水分或者其相互交互作用密切相关。Q₁₀时空变异性与底物数量和质量密切相关,这已经得到国内外研究者的共识^[24-27]。在本研究中,底物的数量和质量也因长期施肥差异显著（P<0.05）,且Q₁₀与底物的数量和质量或者二者交互作用的相关性均达到统计显著水平（P<0.05）。因此,长期施肥主要通过影响底物的数量和质量来影响Q₁₀的变异,这与已有的研究结果一致^{[7, 9-10]}。
在本研究中,长期施肥分别增加了12%—36%的土壤有机碳以及15%—63%根茬碳,这与已有的研究结果相类似^[17-18],然而长期施肥却导致Q₁₀降低了12%—56%,类似的研究结果在其他研究中也有报道^{[7, 9-10]}。虽然底物有效性是影响Q₁₀变异的主要因素^[20,26,28],但在底物相对充足的条件下,底物的难以利用程度/质量有可能成为驱动Q₁₀变异的主要因素^{[26, 43]}。例如,在黄土高原的一个典型梁茂坡上,农田转化为草地后,虽然土壤有机碳和根系生物量分别增加了10%和39%,但是Q₁₀却降低了9% （2.31 vs. 2.11）,这可能与底物质量的关系更加紧密（土壤C:N：8.4 vs. 9.2;根茬C:N：38 vs. 61）^[26]。此外,在黄土高原南部一个典型的人工刺槐林内,当地表凋落物倍增后,凋落物呼吸温度敏感性却降低了34%,究其原因可能与刺槐林地表凋落物的生化性状（固氮树种）有关^[43]。
本研究结果表明,长期施肥对土壤C:N影响显著,施用有机肥后土壤C:N增加了12%—13%,然而长期施肥却导致根茬C:N减少8%—38%,这与已有的研究结果相吻合^[18-20]。长期不同施肥处理下的Q₁₀与土壤C:N呈现出线性减少的趋势（图3）,这是因为随着土壤C:N的增加,底物的质量变差,土壤微生物对其的难利用程度增加,且已有的研究表明,活性底物的Q₁₀远远大于惰性底物的Q₁₀^{[24, 44]}。土壤C:N主要取决于输入到土壤中的根系和地表凋落物的质量^[45-46],其中输入到土壤中的有机物质的底物质量越好（有机物C:N越小、木质素含量越少、N和P等营养元素越多）对土壤C:N的影响越大,相反,其对土壤C:N的影响很小^[46-48]。本研究结果进一步证实,土壤C:N与根茬C:N成显著地线性关系（y=-0.04x+10.5,R²=0.57,P<0.05）,这与已有的研究结果相吻合^[49-50]。例如,在黄土高原的燕沟小流域内,林地和草地地表凋落物的碳氮比分别为45.16和57.7,而林地和草地的土壤C:N却依次为11.46和10.25^[49-50]。因此,不同长期施肥处理下的Q₁₀随着根茬C:N的增加呈现出线性增加的趋势（图3）,这也间接地证实了活性底物的Q₁₀远远大于惰性底物的Q₁₀的结论^{[24, 44]}。
在休闲季,不同施肥处理下Q₁₀的变异除了与底物数量（土壤有机碳和根茬碳）和质量（土壤C:N和根茬C:N）关系密切外（P<0.05）,二者的交互作用对不同施肥处理下Q₁₀的影响达到极显著水平（P<0.01）。此外,对不同施肥处理下Q₁₀的贡献呈现出根茬碳大于根茬C:N大于土壤有机碳大于土壤C:N的趋势。同时,在休闲季的累积土壤呼吸大约占根茬碳的54%—87%,所以,根茬碳不仅是土壤呼吸的重要来源也是影响土壤有机碳积累的重要因素。因此,减少该时期根茬碳的矿化分解和增加根茬碳的腐殖化程度可能是增加农田生态系统土壤有机碳储量的主要措施之一^{[40, 51]}。

4 结论

长期施肥对休闲季土壤呼吸、底物数量和质量以及Q₁₀影响显著（P<0.05）。土壤呼吸速率与土壤温度、土壤水分、底物的数量和质量密切相关（P<0.05）。长期施肥导致休闲季土壤呼吸速率增加了6%—127%,而却导致Q₁₀降低了12%—56%,且长期不同施肥处理下Q₁₀的差异与土壤有机碳、土壤C:N、根茬碳和根茬C:N密切相关（P<0.05）,然而对Q₁₀的贡献却呈现出根茬碳>根茬C:N>土壤有机碳>土壤C:N的趋势。同时,休闲季的累积土壤呼吸大约占根茬碳的54%—87%,所以,根茬碳不仅是土壤呼吸的重要来源也是影响土壤有机碳积累的重要因素。
致谢：感谢西北农林科技大学水土保持研究所的郭胜利课题组在数据分析和论文写作以及中国科学院长武黄土高原农业生态试验站在试验过程中给予的帮助。
The authors have declared that no competing interests exist.