0 引言
【研究意义】植物光合作用是植物生长发育和作物产量高低的决定因素[1],通过水管理改善作物光合性能是增加产量的重要途径[2-3]。作物对水分胁迫最早最敏感的响应是气孔的关闭[4-5],水分胁迫会导致叶片气孔导度下降、CO2反应受阻,进而造成叶片光合能力降低,作物通过提高叶片水分利用效率来适应这种逆境[6-7]。因此,根据作物对水分胁迫的自我调节机制,研究作物光合特征、产量及水分利用效率对土壤含水量的响应[8-10],有利于合理调控作物水分状况,最终实现农业节水。【前人研究进展】水分是影响作物光合特性的重要因素之一,作物受到水分胁迫后会出现光合速率下降的现象[11-14]。目前,对作物光合作用影响因素在水分胁迫下的研究较多,但所得的结果和结论还存在一定的差异。在水分胁迫下作物净光合速率下降的原因,有的研究认为是由气孔关闭引起CO2供应受阻导致的气孔因素为主[15-16],或是由叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔因素为主[17],也有研究认为是气孔与非气孔因素共同作用的结果[18]。综合分析造成研究结果差异的原因,水分胁迫是影响作物净光合速率下降的主要因素,不仅与试验作物的种类、品种特性、生育期、生长状况等有关,而且与试验设计的水分胁迫强度和水分胁迫时间有关[16,19]。另外,对水分胁迫条件的模拟,研究人员主要通过控制灌溉时间（次数）和灌水量,控制土壤含水量在一个范围内波动[7,14,19]。然而,这种常规灌溉会造成土壤干湿交替,对作物的生长发育具有激发效应,因此对试验结果有一定的影响[20-21]。本试验采用一种新型负压灌溉技术对土壤进行供水。该技术将一种“透水不透气”的灌水器埋入土壤[22],通过非饱和土壤基质势与灌溉系统中形成的水势差,灌溉水直接入渗到根际土壤,实现了作物对水分的连续自动获取,使土壤水分持续和恒定的保持在某一水平[23],从而避免了土壤干湿交替对试验结果的影响。【本研究切入点】黄瓜是设施农业中种植面积最大的蔬菜种类之一,同时也是耗水量较大的蔬菜作物,发展黄瓜节水灌溉意义重大,而黄瓜对不同水分条件的生理生态响应是节水灌溉的理论基础[24]。目前,关于对不同土壤水分条件下黄瓜光合作用的研究多见于光合生理参数变化特征[2,24]以及生理生化特征[3,23]等单方面,对黄瓜不同生育时期土壤水分条件对黄瓜叶片碳同化和蒸腾耗水的协同作用以及土壤水分效应等级划分等问题,还缺乏深入研究和认识。【拟解决的关键问题】通过研究黄瓜在不同土壤水分条件下的光合特征、水分利用率及产量的综合变化,探讨黄瓜光合特性对土壤水分的响应机制及其实现水分高效利用的适宜土壤含水量范围,以期为黄瓜的节水生理研究提供参考依据。1 材料与方法
试验于2015年6—10月在中国农业科学院农业资源与区划研究所遮雨网室内进行。1.1 试验设计
试验采用一种新型负压灌溉系统（图1）,试验地位于东经116.3°,北纬39.9°,属于典型的暖温带半湿润大陆性气候,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥,年平均气温10—12℃,年无霜降期180—220 d。供试作物为黄瓜一代杂交品种‘中农106号’。供试土壤为廊坊国际高新技术产业园的表层土（0—20 cm）,土壤为潮土,质地为砂壤土,土壤容重为1.44 g·cm-3,田间持水量为25.7%（质量百分比）,有机质含量为10.04 g·kg-1,全氮量为0.61 g·kg-1,硝态氮、铵态氮、速效钾、速效磷分别为51.71、6.88、112.33和21.48 mg·kg-1,pH 8.28。试验用长41.5 cm,宽25 cm,高25 cm的长方体塑料盆,每盆装过2 mm筛的土30 kg。试验为单因素随机设计,设4个供水处理。根据以往已取得的试验结果,本试验通过设定4个负压灌溉系统供水负压：0（W1）、-5 kPa（W2）、-10 kPa（W3）和-15 kPa（W4）,控制4个水平的土壤含水量。每个处理6次重复,共24盆。各处理P2O5 用量为0.2 g·kg-1土、K2O 用量为0.3 g·kg-1土、N用量为0.3 g·kg-1土。供试肥料为尿素、过磷酸钙与硫酸钾,其中40%的氮肥和钾肥作为基肥（先往盆中装入1/3的已过筛土,剩余土壤与基肥混合均匀装入盆中）、60%的氮肥和钾肥作为追肥,在结果初期（8月14日）、结果盛期（8月28日）和结果末期（9月11日）平均分3次将肥料加入供水桶,尿素追肥浓度为0.38 g·L-1、硫酸钾为0.34 g·L-1,各处理追肥过程中等肥液消耗完以后再往系统储水桶中加水,磷肥全部作为基肥施入。6月24日对黄瓜进行育苗,7月8日黄瓜两叶一心时进行定植,一盆一株,10月1日收获黄瓜。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1负压供水盆栽装置示意图
-->Fig. 1Sketch scheme of the negative pressure water supplying pot device
-->
1.2 灌溉设备
图1为负压控水盆栽装置示意图,该系统由灌水器、输水管、储水桶和负压发生器4部分组成。其中本试验采用的灌水器（A）是一种“透水不透气”的陶土管（内径11 mm,外径18 mm,长250 mm）,埋入土壤表面以下10 cm处,并将其置于盆中间,储水桶上面安装有水位管用于测量桶内水位h1的变化。负压发生器主要由3部分组成（电磁阀、控压开关和气体罐）,控压开关用于设置一定的压强,当气体罐中的压强达到控压开关设定的负压值而继续下降时,控压开关触发电磁阀,使得外界一定量空气进入气体罐,当罐内压强达到控压开关设置值时,电磁阀关闭,由此保证气体罐内部压强稳定。由于整个装置是密封的,且C、D段管道和气体罐 中充满空气,因此气体罐中所设置的压强P设=PD=PC= PB=PA,其中PA为陶土管内部的压强。依据土壤水动力学原理,将陶土管埋于土壤中,依靠土壤与陶土管之间的水势梯度差,陶土管中的水流进入土壤,储水桶中的水位h1下降,导致桶内压强减小,当小于一定压强时,负压发生器中的气体进入储水桶,使得整个系统压强维持一个动态平衡状态[22]。其中把P设的值称为供水水头,通过改变P设的值来控制土壤含水量的多少。1.3 取样与分析方法
（1）叶片光合特征参数：分别于开花期（8月10日）、盛瓜期（8月27日）、末瓜期（9月13日）,选晴天采用Li-6400便携式光合作用测定系统（LI-COR,美国）,每个处理测3株黄瓜（3次重复）自上而下第6片真叶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）,其中利用自然光源和使用仪器开放式气路,气孔限制值（Ls）= 1- Ci/ Ca,空气中CO2浓度（Ca）的平均值为380 μmol·mol-1。（2）叶面积：分别于测光合特征参数的当天,每个处理选定3株,使用直尺测量植株上所有叶片的叶长（L）和叶宽（W）,并计算单叶叶面积,单叶叶面积[25]=14.61-0.47W+0.63W+25.00L+0.94L2-0.62LW,叶面积为所测单个植株所有叶片叶面积之和。
（3）生育期内土壤含水量测定：隔天（每2 d）下午5：00—6：00将TZS-1K型（浙江托普仪器有限公司）土壤水分速测仪传感器插入距盆沿5 cm,土壤表面10 cm处对土壤含水量进行测量。
（4）干物质测定：将根、茎、叶、果分别放进烘箱保持105℃杀青30 min,然后调恒温75℃烘至恒重。
（5）不同时期黄瓜耗水量（ETi）按下式计算：
ETi=Mi-(Wi-Wi+1) （1）
式中,ETi为第i时期耗水量（L）;Mi为第i时期灌水量（L）,由灌溉系统水位刻度读出;Wi为第i时刻土壤储水量（L）;Wi+1为第i上一时刻土壤储水量（L）,其中土壤储水量（L）=盆内土质量（kg）×土壤质量含水量（%）。
1.4 数据计算与处理
土壤水含水量随时间变化状况：用变异系数Cv反映其离散分布状况和随时间变异程度,若Cv≤0.1为弱变异性,0.1<Cv<1为中等变异性,Cv≥1则为强变异性[26],按下式计算：$$C_y=\frac{S_x}{\overline{x}}\ \ （2）$$
$$S_x={\frac{1}{N-1}[\sum^N_{i=1}x^2_i-N(\frac{1}{N}\sum^N_{i=1}x_i)^2]}^{\frac{1}{2}}\ \ （3）$$
式中,Sx为观测值的标准差;xi为黄瓜不同生长时期由土壤水分速测仪测得的土壤含水量;\overline{x}为土壤含水量的均值;N为黄瓜整个生育期土壤含水量的观测次数。
对各处理条件下的黄瓜叶片净光合速率（Pn）和水分利用效率（LWUE）日均值综合评价前,分别通过公式4和5采用隶属函数法对原始数据标准化;通过公式6得到的ZPn+LWUE来表示Pn和LWUE日均值的综合值。
$$U_i=\frac{X_i-X_{imin}}{X_{imax}-X_{imin}}\ \ （4）$$
$$V_i=\frac{X_i-X_{imin}}{X_{imax}-X_{imin}}\ \ （5）$$
ZPn+LWUE= w1Ui+ w2Vi （6）
式中,Ui和Vi分别代表第i个处理黄瓜Pn和LWUE日均值经隶属函数转化后的标准值;Xi、Ximin和Ximax分别代表第i个处理的原始值、最小值和最大值;ZPn+LWUE为Pn和LWUE日均值的综合值;w1和w2分别为Pn和LWUE日均值的权重系数。
水分利用效率有3种尺度水平上的表达方法[27]：光合器官即叶片水平、植株个体水平、产量水平,本研究主要通过对叶片水平（LWUE）和产量水平（WUE）水分利用效率进行研究,其中叶片水分利用效率（LWUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）,产量水平水分利用效率或经济水分利用效率（WUE）=单株黄瓜果实鲜重/单株黄瓜累计耗水量。
采用Excel 2010进行数据处理,Origin 8.5软件绘图。方差分析采用SAS 9.2软件ANOVA过程处理,并采用Duncan method（邓肯新复极差法）进行差异显著性检验。
2 结果
2.1 土壤含水量随时间变化特征
图2表明,在同一时间不同供水负压对土壤含水量有极显著的影响（P<0.01）,随着系统供水负压增大,土壤含水量减小,与-15 Kpa（W4）处理相比,0 Kpa（W1）、-5 Kpa（W2）和 -10 Kpa（W3）3个处理的土壤平均质量含水量分别提高70.7%、44.9%和27.9%。同一供水负压下,黄瓜整个生育期土壤含水量基本保持稳定,W1、W2、W3和W4处理土壤含水量随时间变化的变异系数Cv（公式2）分别为0.011、0.043、0.058和0.061,均属于弱变异。由图2可知,W1、W2、W3和W4处理下控制的土壤相对含水量（RSWC）分别为（103.8±1.2）%、（88.7±3.7）%、（77.4±4.5）%和（61.8±3.2）%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同处理黄瓜生育期内土壤含水量动态变化
-->Fig. 2Changes of soil moisture contents under different treatments during cucumber growth period
-->
2.2 土壤含水量对黄瓜不同生育时期光合特征参数日变化的影响
2.2.1 对净光合速率日变化的影响 图3为4种供水负压控制的不同土壤含水量对黄瓜叶片净光合速率日变化的影响。统计分析表明,在3个生育期,土壤含水量对黄瓜叶片Pn均有显著影响（P<0.05）。不同处理黄瓜叶片Pn在3个生育时期表现出不同的日变化趋势。其中,开花期和盛瓜期,土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—103.8%,黄瓜叶片Pn的日变化趋势呈“双峰”型,出现了不同程度的光合“午休”现象,第一个峰值均出现在12：00,第二个峰值均出现在14：00,且第一个峰值高于第二个峰值,而RSWC为61.8%时,黄瓜叶片具有较低的Pn,其日变化趋势呈“单峰”型,峰值出现在12：00;末瓜期,RSWC为61.8%时,黄瓜叶片Pn的日变化趋势均呈“单峰”型,并在12：00达到最大值（图3）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3壤含水量对黄瓜净光合速率的影响
-->Fig. 3Effect of soil water content on net photosynthetic rate of cucumber
-->
2.2.2 对气孔导度日变化的影响 图4为不同土壤含水量对黄瓜叶片气孔导度（Gs）日变化的影响。统计分析表明,在3个生育期,土壤含水量对黄瓜叶片Gs均有显著影响（P<0.05）。黄瓜叶片Gs日均值随土壤含水量减小均表现为先上升后降低的变化趋势,表现为W2>W1>W3>W4。RSWC在77.4%—103.8%,3个生育时期叶片Gs的日变化趋势均呈“双峰”型,在13：00出现了不同程度的气孔关闭,第一个峰值均出现在12：00,第二个峰值均出现在14：00,且第一个峰值高于第二个峰值;而RSWC为61.8%时,3个生育时期的叶片Gs均较低,其日变化趋势呈“单峰”型,峰值出现在10：00。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4土壤含水量对黄瓜气孔导度的影响
-->Fig. 4Effect of soil water content on stomatal conductance of cucumber
-->
2.2.3 对蒸腾速率日变化的影响 图5为不同土壤含水量对黄瓜叶片蒸腾速率（Tr）日变化的影响。统计分析表明,除开花期8：00外,土壤含水量对3个观测日同一时间的黄瓜叶片Tr均有显著影响（P<0.05）。黄瓜叶片Tr日均值在开花期和末瓜期,随着土壤含水量降低呈现先不变后降低的趋势,其中,W1和W2处理间无显著差异（P>0.05）,其他处理表现为：W2>W3>W4;盛瓜期,黄瓜叶片Tr日均值随着土壤含水量的降低呈下降趋势,表现为W1>W2>W3>W4。除盛瓜期W1处理外,其他土壤含水量条件下的黄瓜叶片Tr日变化趋势在3个生育时期均呈“单峰”型,峰值均出现在12：00。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5土壤含水量对黄瓜蒸腾速率的影响
-->Fig. 5Effect of soil water content on transpiration rate of cucumber
-->
2.3 土壤含水量对黄瓜不同生育时期光合特征参数日均值的影响
2.3.1 土壤含水量对黄瓜叶片净光合速率和水分利用效率日均值的影响 由图6知,黄瓜叶片净光合速率（Pn）和水分利用效率（LWUE）与土壤相对含水量（RSWC）均呈极显著抛物线型关系（P<0.01）,且不同生育时期Pn和LWUE的最高值对应的RSWC不相同。根据Pn和RSWC所建模型得出,黄瓜叶片Pn最大日均值所对应的RSWC在开花期为87.0%,在盛瓜期为105.0%,在末瓜期为96.4%。当Pn日均值为0时,开花期、盛瓜期和末瓜期的RSWC的值分别为44.1%、44.5%、44.8%,即表明RSWC降低到44.1%时,土壤水分胁迫导致了黄瓜光合作用受到抑制,这也进一步验证了该模型的合理性。根据开花期、盛瓜期和末瓜期分别建立的LWUE和RSWC关系模型可以得到,黄瓜LWUE最大日均值所对应的RSWC在开花期为73.2%,在盛瓜期为85.5%,在末瓜期为88.6%,这说明使LWUE日均值获得最大的RSWC随生育期的变化规律同样为先增大后减小。此外,黄瓜3个生育时期LWUE日均值达到最大时的RSWC均小于叶片Pn日均值达到最大时的RSWC。
通过调控土壤含水量使作物获得较高的Pn和LWUE是促进作物生长和水分高效利用的重要措施。因此,借助公式6,通过ZPn+LWUE对不同土壤含水量响应下的黄瓜叶片Pn和LWUE进行综合评价。结果表明,Pn和LWUE同等重要,即两者在公式6中权重系数均为0.5。此外,借助模糊数学的隶属函数法,采用公式4和5分别对叶片Pn和LWUE日均值进行转化使其标准化,进而得到不同土壤含水量条件下的ZPn+LWUE（表1）。通过分析黄瓜3个生育时期ZPn+LWUE与RSWC之间的相互关系发现,二者存在极显著的抛物线型关系（P<0.01）,如表2所示。末瓜期ZPn+LWUE最大值对应的RSWC比开花期和盛瓜期分别提高了1.1%和12.1%。
根据黄瓜叶片Pn、LWUE和2者的综合评价值（ZPn+LWUE）与土壤相对含水量的定量关系（图6和表2）,分别进行黄瓜3个生育时期土壤水分阈值划分,得出基于黄瓜光合作用的土壤水分效应等级（表3）。其中,“产”的高低指黄瓜叶片Pn的大小,“效”的高低则指LWUE的大小[26]。开花期,当RSWC小于60%时,因产生了严重水分亏缺,黄瓜叶片Pn、LWUE和ZPn+LWUE都很低,此时属于“低产低效”等级;当RSWC为60%—70%时,ZPn+LWUE达到了其最高值的30%—80%,黄瓜叶片Pn达到了其最大值的60%—84%,而LWUE达到了其最大值的79%—96%,故此时属于“中产高效”等级;当RSWC为70%—93%时,黄瓜叶片Pn、LWUE和ZPn+LWUE均达到了其最大值的80%以上,此时属于“高产高效”等级;当RSWC大于93%时,黄瓜叶片Pn、LWUE和ZPn+LWUE都会随着RSWC的增大而下降,并且LWUE下降速度显著高于Pn,此时属于“中产中效”等级。黄瓜盛瓜期和末瓜期也采用同样的方法得到该时期的土壤水分效应等级（表3）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图6土壤含水量对黄瓜净光合速率和叶片水分利用率日均值的影响
-->Fig. 6Effect of soil water content on the daily average of net photosynthetic rate and leaf water use efficiency of cucumber
-->
Table 1
表1
表1黄瓜生育期不同土壤含水量条件下的ZPn+LWUE值
Table 1The value of ZPn+LWUE under different soil water contents in cucumber growing season
| 土壤相对含水量 RSWC | 开花期 Flowering stage | 盛瓜期 Full fruit stage | 末瓜期 Last fruit stage |
|---|---|---|---|
| 0.618 | 0.38 | 0.00 | 0.00 |
| 0.774 | 0.89 | 0.65 | 0.69 |
| 0.887 | 0.78 | 0.97 | 1.00 |
| 1.038 | 0.26 | 0.68 | 0.78 |
新窗口打开
Table 2
表2
表2黄瓜生育期RSWC与ZPn+LWUE关系
Table 2Correlations between RSWC and ZPn+LWUE in cucumber growing season
| 生育期 Growth stages | 方程 Equation | R2 | RSWCmax |
|---|---|---|---|
| 开花期 Flowing stage | y=-12.7x2+20.7x-7.6 | 0.98 | 81.5% |
| 盛瓜期 Full fruit stage | y=-11.4x2+20.6x-8.4 | 0.94 | 90.4% |
| 末瓜期 Last fruit stage | y=-11.0x2+20.1x-8.3 | 0.91 | 91.4% |
新窗口打开
2.3.2 土壤含水量对黄瓜叶片胞间CO2浓度（Ci）和气孔限制值（Ls）的影响 图7为不同土壤含水量对黄瓜叶片胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（LWUE）日均值的影响。土壤相对含水量（RSWC）在61.8%—88.7%,在黄瓜3个生育时期,叶片Pn均随着RSWC的降低呈现下降趋势（图6）。土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—88.7%,随着RSWC的降低,Ci显著降低而Ls显著升高;当RSWC<77.4%时,随着RSWC的降低,Ci显著升高而Ls显著降低（图7）。根据光合作用气孔限制理论[28]可知,随着土壤含水量的降低,黄瓜叶片Pn下降的主要原因发生了由气孔因素向非气孔因素的转变[29],发生转变的土壤相对含水量（RSWC）临界值约为77.4%。
Table 3
表3
表3基于黄瓜光合作用的土壤水分效应等级划分
Table 3Grading of soil water content effect on photosynthesis of cucumber
| 土壤水分效应等级 Classification of soil water | 土壤相对含水量阈值 Thresholds of relative soil water content | ||
|---|---|---|---|
| 开花期 Flowering stage | 盛瓜期 Full fruit stage | 末瓜期 Last fruit stage | |
| 低产低效 PlEl | <60% | <66% | <64% |
| 中产高效 PmEh | 60%—70% | 66%—78% | 64%—73% |
| 高产高效PhEh | 70%—93% | 78%—103% | 73%—104% |
| 中产中效PmEm | >93% | >103% | >104% |
新窗口打开
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图7壤含水量对黄瓜胞间CO2浓度和气孔限制值日均值的影响
-->Fig. 7Effect of soil water content on the daily average of intercellular CO2 concentration and stomatal limitation values of cucumber
-->
2.3 水分处理对黄瓜干物质积累、产量和水分利用效率的影响
土壤水分供应状况直接影响作物冠层叶面积大小和单叶光合速率,从而影响作物干物质积累和产量[34]。表4表明,黄瓜植株干物质量、叶面积和产量均以W2（RSWC为 88.7%）处理最高,其中,W2处理比W1（RSWC为103.8%）、W3（RSWC为77.4%）和W4（RSWC为61.8%）的平均植株干重分别增加40.8%、20.5%和150.0%;平均叶面积分别增加62.1%、17.1%和64.6%;平均产量分别增加44.7%、41.0%和240.1%。Table 4
表4
表4不同处理对黄瓜干物质积累、叶面积、产量和水分利用率的影响
Table 4Effects of different treatments on dry matter accumulation, leaf area, yield and water use efficiency
| 处理 Treatment | 植株干重 Plant dry weight (g·pot-1) | 叶面积 Leaf area (cm2·pot-1) | 产量 Yield ( g·pot-1) | 水分利用效率 WUE (kg·m-3) |
|---|---|---|---|---|
| W1 | 114.0±6.8c | 3146±106c | 1072±69b | 14.79±0.49b |
| W2 | 160.5±9.1a | 5100±146a | 1551±85a | 16.48±1.22b |
| W3 | 133.2±3.6b | 4356±206b | 1100±51b | 18.74±1.44a |
| W4 | 64.5±2.9d | 3098±167c | 456±12c | 19.92±0.33a |
新窗口打开
土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—103.8%范围内,黄瓜经济水分利用效率随着RSWC降低呈增加趋势,其中,W3处理比W1和W2分别提高59.0%和8.1%;而W3（RSWC为77.4%）和W4（RSWC为61.8%）处理黄瓜经济水分利用效率无显著差异。
2.4 黄瓜叶片光合特征参数、叶面积和植株干重与产量的相关性分析
由表5可知,在黄瓜3个生育时期叶片Pn、Tr和Gs与产量均呈极显著正相关,而叶片Ci与产量均呈极显著负相关。开花期和结果盛期黄瓜叶面积与产量无显著相关,但末瓜期与产量呈极显著正相关关系。黄瓜收获后所得的植株总干重与产量也呈极显著正相关关系。由此说明,黄瓜产量高低可由整个生育时期叶片Pn、Tr 、Gs和Ci来反映,也可由结瓜末期叶面积和植株干重来判断。Table 5
表5
表5黄瓜生育期叶片光合特性参数、叶面积和植株干重与产量的相关性系数
Table 5Correlation coefficients among photosynthetic parameters, leaf area, plant dry weight and yield in cucumber growing season
| 指标 Index | 开花期 Flowing stage | 盛瓜期 Full fruit stage | 末瓜期 Last fruit stage |
|---|---|---|---|
| Pn | 0.945** | 0.895** | 0.884** |
| Tr | 0.980** | 0.894** | 0.881** |
| Gs | 0.959** | 0.936** | 0.829** |
| Ci | -0.755** | -0.709** | -0.795** |
| 叶面积 Leaf area | ns | ns | 0.956** |
| 植株干重 Plant dry weight | — | — | 0.977** |
新窗口打开
3 讨论
3.1 黄瓜叶片光合速率下降的影响因素及土壤水分阈值分析
作物叶片光合速率在一定的土壤含水量范围内会随着土壤含水量的降低而降低[30]。通常影响作物光合速率下降的因素有气孔和非气孔因素两种。两种因素可以同时存在影响作物的光合作用,只是在不同的条件下,占主导地位的因素不同[31]。FARQUHAR和SHARKEY[28]认为,光合速率下降同时叶片胞间CO2浓度（Ci）降低和气孔限制值（Ls）升高表明气孔限制是主要因素;反之,Ci升高或者不变同时Ls降低表明引起光合速率降低的主要原因是非气孔因素。陈金平等[32]研究表明,在不同的土壤含水量处理下导致番茄光合作用下降的因素,在同一天不同时刻表现出明显的跃迁性。也有研究表明,在水分胁迫等逆境条件下,一些植物叶片出现了气孔不均匀关闭的现象,并且一天内与光合作用有关的酶活性也不同[33],为了避免黄瓜叶片光合参数瞬时值浮动性和受环境影响较大的问题,本试验以叶片光合参数的日均值作为光合参数的代表值,能更好地代表当天光合特征[2]。本研究结果表明,土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—88.7%,随着RSWC的降低,Ci显著降低而Ls显著升高,说明此时黄瓜叶片Pn降低主要是由气孔限制因素造成的;当RSWC<77.4%时,随着水分胁迫继续加剧,Ci显著升高而Ls显著降低,表明随着土壤含水量的降低,黄瓜叶片Pn下降的主要原因由气孔因素转变为非气孔因素。韦泽秀等[34]研究表明,RSWC在50%—75%处理,黄瓜叶片脯氨酸（PRO）和丙二醛（MDA）含量较高,表明黄瓜叶片膜受到伤害,表现出了生理干旱;75%—100%黄瓜叶片净光合速率和蒸腾速率都较高。该试验结果与本试验影响黄瓜叶片净光合速率下降的RSWC临界值结果相近。因此可得,负压灌溉条件下RSWC为77.4%是影响黄瓜叶片光合作用气孔与非气孔限制因素的转折点。气孔限制是通过叶片气孔保卫细胞的运动调节来实现的,而非气孔限制是由叶片组织细胞的生化变化造成的[33-34],会对作物叶片光合机构造成不可避免的伤害[22]。由此认为,RSWC为77.4%也是避免黄瓜生长遭受非气孔限制因素影响的下限值。负压灌溉系统是利用埋入土壤中的灌水器进行连续性渗水灌溉,在一定土体范围内各层的土壤含水率分布较均匀[22-23],同时负压灌溉条件下,使土壤水分持续和恒定的保持在某一水平[30],有利于作物对水分的吸收利用[24],而常规灌溉的间歇性灌溉方式会导致土壤含水量在时间和空间上分布的不均匀,灌溉时土壤含水量迅速升高,而不补水时土壤含水量会逐渐降低,因此两种灌溉方式下导致黄瓜非气孔限制因素的土壤含水量下限值也是有差异的。
3.2 同黄瓜叶片净光合速率和水分利用效率的适宜土壤含水量范围及其等级划分
作物对土壤含水量的适应,最主要是根据它们能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系,即作物水分利用效率是其生存的关键因子[35]和抗旱策略的重要组成部分[36]。本试验结果表明（图5）,黄瓜3个生育时期,LWUE达到最大值时的土壤相对含水量（RSWC）均小于叶片Pn达到最大值时的RSWC,并且随着土壤含水量减少叶片Pn的下降幅度高于LWUE,说明叶片Pn对土壤水分胁迫的响应比LWUE敏感,即适度水分胁迫虽然降低了叶片Pn但能提高黄瓜LWUE。通过对番茄[17]、紫花苜蓿[27]和小麦[37]等作物的研究,结果也有类似的规律。前人研究作物对土壤水的吸收利用情况,通常采用土壤水势、田间水分常数（田间持水量、有效水和凋零系数等）或根系吸水模型等方法,但其难以反映水分有效性与作物生理生长过程的关系[29]。本文基于作物生理学原理和方法,利用黄瓜叶片光合生理参数与土壤含水量的定量关系,进一步探讨了土壤水分效应的等级划分问题。研究表明,黄瓜叶片Pn和LWUE对土壤含水量变化均呈现出明显的响应,且不同生育期保证黄瓜叶片更好地协调碳同化和蒸腾耗水关系的适宜土壤含水量不同。通过综合分析黄瓜叶片Pn、LWUE和二者的综合评价值（ZPn+LWUE）与土壤相对含水量的定量关系得出,土壤含水量能保证黄瓜叶片同时获得较大Pn和LWUE的适宜值：开花期RSWC为70%—93%,盛瓜期RSWC为78%—103%,末瓜期RSWC为73%—104%,其值称之为LWUE与Pn协调的“高效水阈值”[35]或“经济水阈值”[18]。
4 结论
（1）土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—88.7%,随着RSWC的降低,黄瓜叶片净光合速率（Pn）降低的原因主要为气孔限制因素;当RSWC<77.4%时,黄瓜叶片Pn下降的主要原因转变为非气孔因素。即本试验条件下避免黄瓜生长遭受非气孔限制因素影响的RSWC下限值为77.4%。（2）RSWC在61.8%—88.7%,黄瓜叶片气孔导度和蒸腾速率日均值均随着土壤含水量降低而下降;黄瓜叶片净光合速率和水分利用效率日均值与土壤相对含水量（RSWC）均呈极显著抛物线型关系,且不同生育时期Pn和LWUE的最高值对应的RSWC不相同。
（3）黄瓜叶片Pn、Tr和Gs在开花期、盛瓜期和末瓜期与产量均呈极显著正相关;黄瓜收获后的植株干重及末瓜期叶面积与产量呈极显著正相关。
（4）本试验条件下,保持黄瓜正常生长的适宜土壤土壤相对含水量为：开花期RSWC为70%—93%、盛瓜期RSWC为78%—103%、末瓜期RSWC为73%—104%,在此范围内,黄瓜叶片碳同化和蒸腾耗水之间保持协同平衡关系,能够获得较大的黄瓜叶面积、蒸腾速率、光合速率和水分利用效率,从而获得较高的黄瓜产量。
The authors have declared that no competing interests exist.
