0 引言
【研究意义】玉米(Zea may L.)是世界上重要的集粮、经、饲于一体的优势作物,是中国第一大作物,在粮食生产中的地位越来越重要。选育耐密型品种和采用高密度栽培措施是当前进一步提高玉米产量的主要途径[1]。然而,在玉米生产过程中,种植密度过大容易造成群体内资源分配不合理,增加倒伏风险,导致增密不增产甚至减产等严重后果,因此,玉米品种的耐密性日益受到育种和栽培工作者的重视[2]。氮肥是玉米生产中的重要生产资料,在现代农业生产体系中发挥着重要作用[3]。氮肥生产会耗费大量的资源和能量,而目前玉米肥料施用量大,利用率不高,不仅造成大量资源和能量的浪费,而且严重影响农业生态环境[4-5]。因此,根据品种特性,制定合理的栽培措施,对实现玉米优质、高效、高产至关重要。【前人研究进展】前人研究认为,增加种植密度,可以提高光、温资源的利用效率,依靠群体发挥增产潜力[6]。然而,高密度群体加大了内部个体之间对光、水、肥等竞争压力,导致单株地上部干物质积累量、抗倒伏能力均呈现降低的趋势,空秆率提高、秃尖增长,个体产量下降[7-10]。孟战赢等[11]研究认为,适量施用氮肥,有利于植株光合生理活性的改善,有利于花后保绿,延长光合与灌浆时间,提高玉米单株生产能力。王宜伦等[12]研究认为,施氮量300 kg·hm-2条件下的产量和收益最佳,且有利于促进氮素的吸收积累,继续增施氮肥会导致玉米倒伏率升高,限制玉米产量潜力的发挥[13]。【本研究切入点】前人关于种植密度和氮素对高产夏玉米产量、光合特性、根系生长和碳氮代谢的影响已进行了许多研究[14-20],但关于不同耐密型夏玉米品种产量及氮素利用情况等对增密及施氮量响应的研究较少。【拟解决的关键问题】本文选用不同耐密型夏玉米品种,设置不同的种植密度和施氮量,探究增密与施氮对不同耐密型夏玉米品种籽粒产量及氮素利用效率的影响机理,以期为耐密高产型夏玉米生产上的氮肥使用提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验地状况
试验于2014—2015年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心(36°10′ N,117°09′ E)和山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。试验地位于黄淮海平原地区,属半湿润暖温带大陆性季风气候区。试验地土壤为棕壤土,耕层0—20 cm土壤pH 6.5,有机质11.31 g·kg-1、全氮0.88 g·kg-1、碱解氮91.72 mg·kg-1、速效磷 62. 67 mg·kg-1和速效钾118 mg·kg-1。1.2 试验设计
选用稀植大穗型品种鲁单981(LD981)和紧凑耐密型品种郑单958(ZD958)为试验材料。设置52 500及82 500株/hm2 2个种植密度;设置0(N0)、90(N90)、180(N180)、270(N270)和360(N360)kg·hm-2 5个施氮水平。试验采用裂区试验设计,品种为主区,密度为副区,施氮量为副副区,共20个处理,每个处理重复3次,随机排列。小区面积 45 m2,行距60 cm,等行距种植。施用氮肥为普通尿素(46%),分别在拔节期和大喇叭口期,按1﹕1 比例施入。所有处理均在播前施磷肥120 kg P2O5·hm-2和钾肥240 kg K2O·hm-2。两年试验均于6月18日播种,10月2日收获,其他管理措施按高产田进行。1.3 试验取样
分别于抽雄期(VT)和成熟期(R6)取3株长势均匀一致的植株,抽雄期分为茎、叶片、鞘、雄穗4部分,成熟期分为茎、叶片、鞘、雄穗、苞叶、籽粒和穗轴7部分,105℃杀青30 min,80℃烘干至恒重,称重后磨粉保存待测。成熟期(苞叶枯黄、乳线消失、黑层出现)收获各处理,室内考种测产,调查穗长、穗粗、秃顶长、穗行数、行粒数、千粒重,并对小区植株进行倒伏情况调查。植株和籽粒全氮含量采用浓H2SO4-H2O2联合消煮,用BRAN+LUEBBE公司的AA3连续流动分析仪测定。
1.4 测定指标
地上部干物质积累量(dry matter accumulation,DMA)=成熟期单株总干重×成熟期实收株数[21];花后单株干物质积累量(amount of dry matter per plant after anthesis,ADMA)=成熟期单株干物质积累量-开花期单株干物质积累量[21];
花后单株干物质贡献率(contribution proportion of the dry matter after anthesis,CPDMA)=花后单株干物质积累量/成熟期单株干物质积累量[21];
花后群体干物质积累量(amount of dry matter of groups after anthesis,ADMGA)=成熟期群体干物质积累量-开花期群体干物质积累量[21];
花后群体干物质贡献率(contribution proportion of the dry matter of groups after anthesis,CPDMGA)=花后群体干物质积累量/成熟期群体干物质积累量[21];
植株总氮素积累量(total nitrogen accumulation amount in plant,TNAA)=成熟期单株干重×成熟期植株含氮量[21];
氮肥农学利用率(nitrogen agronomic efficiency,NAE)=(施氮区籽粒产量-不施氮区籽粒产量)/施氮量[22];
氮肥利用率(nitrogen utilization efficiency,NUE)=(施氮区氮素吸收量-不施氮区氮素吸收量)/施氮量×100%[22];
氮肥偏生产力(nitrogen partial factor productivity,NPFP)=施氮区产量/施氮量[21];
营养器官氮素转运量(nitrogen translocation amount,NTA)=开花期氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量[23];
氮素转运效率(nitrogen translocation efficiency,NTE)=营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量×100%[23];
氮素转运对籽粒的贡献率(nitrogen contribution proportion,NCP)=营养器官氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100%[23];
开花后氮素同化量(assimilating amount of nitrogen after anthesis,AANAA)=成熟期籽粒氮素积
累量-营养器官氮素转运量[24]。
1.5 数据统计与分析
采用Microsoft Excel 2003处理数据。用DPS 7.05软件统计分析,在α=0.05水平进行显著性检验(least significant difference test,LSD)。两年试验结果趋势一致,若无特别说明,均以两年数据平均值进行分析。2 结果
2.1 不同耐密型夏玉米品种的产量及其构成因素
增密与施氮对不同耐密型夏玉米产量影响显著(表1),增密条件下,ZD958产量提高32.94%,差异显著;LD981产量提高7.74%,差异不显著。高密度条件下,ZD958产量比LD981高16.24%,低密度处理,ZD958产量比LD981低7.19%。高密度条件下,ZD958和LD981的籽粒产量N90、N180、N270及N360处理分别比N0增加12.11%、21.43%、29.31%、31.43%和15.88%、29.82%、34.97%、37.32%,两品种N360处理的产量最高,但与N270处理产量差异不显著。低密度条件下,施氮量过高,籽粒产量提高不显著或略有降低,LD981的N270处理产量最高,为9 595 kg·hm-2,N180、N270及N360处理间的产量差异不显著。Table 1
表1
表1密植与氮肥用量对夏玉米产量及其构成的影响
Table 1Effects of close planting and nitrogen application rate on grain yield and yield composition of summer maize
品种Cultivar | 密度 Planting density (plant/hm2) | 施氮量 N application rate (kg·hm-2) | 产量 Yield (kg·hm-2) | 千粒重 1000-grain weight (g) | 穗粒数 Kernels per ear | 穗数 Ear number (ear/hm2) | 空秆率 Barrenness (%) | 倒伏率 Lodging rate (%) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
LD981 | 52 500 | 0 | 7239d | 251c | 533c | 50802cd | 8.4d | 14.4de |
90 | 8304c | 258b | 581b | 51009c | 6.6e | 12.9ef | ||
180 | 9323ab | 268a | 610a | 51141c | 4.1f | 10.9ef | ||
270 | 9595a | 270a | 623a | 51207c | 4.2f | 9.0ef | ||
360 | 9374ab | 269a | 610a | 51283c | 4.2f | 9.9f | ||
82 500 | 0 | 6988d | 235f | 442f | 74945ab | 22.8a | 37.4a | |
90 | 8098c | 241e | 469e | 75232ab | 18.1b | 34.0a | ||
180 | 9072b | 246d | 496d | 75671a | 15.5c | 28.9b | ||
270 | 9432ab | 247cd | 505d | 75970a | 14.4c | 19.6c | ||
360 | 9596a | 248cd | 510d | 76047a | 14.2c | 17.9cd | ||
ZD958 | 52 500 | 0 | 7003f | 259c | 496c | 51518c | 9.0b | 9.5cde |
90 | 7793e | 267b | 522b | 51650c | 6.9c | 8.0def | ||
180 | 8494d | 273a | 548a | 51561c | 5.3ef | 7.3ef | ||
270 | 8820d | 275a | 558a | 51760c | 4.5f | 6.9f | ||
360 | 8575d | 273a | 549a | 51630c | 4.7f | 7.8def | ||
82 500 | 0 | 8709d | 245f | 458d | 75763a | 11.9a | 18.7a | |
90 | 9764c | 250e | 483c | 75918a | 8.4b | 15.8b | ||
180 | 10575b | 254de | 503bc | 76377a | 6.8cd | 11.9c | ||
270 | 11262a | 256cd | 523b | 76875a | 5.9de | 10.1cd | ||
360 | 11446a | 258cd | 525b | 76903a | 5.5ef | 9.0def | ||
显著水平Significant level ( P ) | ||||||||
品种 Cultivar (A) | *** | *** | *** | *** | *** | *** | ||
种植密度 Plant density (B) | *** | *** | *** | *** | *** | *** | ||
施氮量 N application rate (C) | *** | *** | *** | ns | *** | *** | ||
品种×种植密度A×B | *** | *** | *** | *** | *** | *** | ||
品种×施氮量A×C | * | * | * | *** | ** | *** | ||
种植密度×施氮量B×C | *** | *** | ** | *** | *** | *** | ||
品种×种植密度×施氮量A×B×C | * | * | ns | ** | ** | *** |
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增加种植密度,相同施氮水平处理的千粒重和穗粒数显著降低,单位面积穗数、空秆率、倒伏率显著提高,不耐密品种空秆率、倒伏率增加更显著。其中,ZD958与LD981各施氮处理的平均千粒重、穗粒数分别降低6.24%、6.77%和7.52%、18.09%,LD981空秆率、倒伏率高达17.0%、27.6%,显著高于ZD958。增加施氮量,千粒重、穗粒数增加,空秆率、倒伏率下降。增密条件下,施氮量在0—270 kg·hm-2范围内,随施氮量增加,穗粒数、千粒重增加,空秆率、倒伏率降低;继续增施氮肥,穗粒数和千粒重增加不显著或略有降低,两品种变化趋势相同。低密度条件下,施氮量在0—180 kg·hm-2范围内,随施氮量增加,穗粒数和千粒重增加,空秆率、倒伏率降低,180—360 kg·hm-2范围内,增施氮肥,穗粒数和千粒重增加不显著或略有降低(表1)。
2.2 不同耐密型夏玉米品种的干物质积累特性
增加种植密度,夏玉米单株干物质积累量呈降低趋势,群体干物质积累量呈增加的趋势。高密度种植条件下,ZD958与LD981各施氮处理平均单株干物质积累量降低12.84%和16.48%,群体干物质积累量增加31.91%和23.02%。与LD981相比,ZD958增密条件下,单株干物质积累量下降比例低,群体干物质积累量增加比例大,为产量提高奠定了基础。随施氮量增加,单株和群体干物质积累量均显著增加,花后干物质贡献率呈上升趋势。高、低密度条件下,施氮量0—270 kg·hm-2范围内,两品种单株和群体干物质积累量显著增加,施氮量270—360 kg·hm-2范围内,增加不显著。抽雄期(VT)及其之后增密与施氮对干物质积累影响逐渐显著,抽雄及抽雄期后的干物质积累是成熟期干物质积累差异形成的关键(表2—3)。Table 2
表2
表2密植与氮肥用量对夏玉米单株干物质积累特性的影响
Table 2Effects of close planting and nitrogen application rate on dry matter accumulation per plant of summer maize
品种Cultivar | 密度 Planting density (plant/hm2) | 施氮量 N application rate (kg·hm-2) | 不同生育时期单株干物质积累量 Dry matter accumulation of different growth stage (g/plant) | 花后单株干 物质积累量 ADMA (g/plant) | 花后单株干 物质贡献率 CPDMA (%) | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|
VT | R6 | ||||||
LD981 | 52 500 | 0 | 130.2cd | 266.1ef | 135.9de | 51.1cd | |
90 | 139.2b | 293.2c | 154.0c | 52.5bc | |||
180 | 144.9a | 313.4b | 168.5b | 53.8ab | |||
270 | 148.2a | 330.9a | 182.7a | 55.2a | |||
360 | 144.7a | 319.1b | 174.4ab | 54.6a | |||
82 500 | 0 | 115.5f | 220.0h | 104.5g | 47.5e | ||
90 | 122.5e | 244.0g | 121.5f | 49.8d | |||
180 | 127.2d | 260.3f | 133.1e | 51.1cd | |||
270 | 130.9cd | 271.2de | 140.4de | 51.7c | |||
360 | 132.7c | 276.3d | 143.6d | 52.0bc | |||
ZD958 | 52 500 | 0 | 132.0ef | 274.2e | 142.2ef | 51.9ef | |
90 | 137.7cd | 303.2c | 165.5c | 54.6bc | |||
180 | 142.3ab | 322.6b | 180.2b | 55.9a | |||
270 | 145.3a | 335.5a | 190.2a | 56.7a | |||
360 | 141.0bc | 331.0a | 190.1a | 57.4ab | |||
82 500 | 0 | 117.7h | 240.1g | 122.4g | 51.0f | ||
90 | 124.6g | 259.7f | 135.0f | 52.0ef | |||
180 | 131.3f | 277.5e | 146.2e | 52.7def | |||
270 | 135.0de | 290.7d | 155.7d | 53.6cde | |||
360 | 136.6d | 297.3cd | 160.7cd | 54.0cd | |||
显著水平Significant level (P) | |||||||
品种 Cultivar (A) | * | *** | *** | *** | |||
种植密度 Plant density (B) | *** | *** | *** | *** | |||
施氮量 N application rate (C) | *** | *** | *** | *** | |||
品种×种植密度A×B | *** | *** | ** | ns | |||
品种×施氮量A×C | ns | ns | ns | ns | |||
种植密度×施氮量B×C | *** | *** | *** | ns | |||
品种×种植密度×施氮量A×B×C | ** | ns | ns | * |
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Table 3
表3
表3密植与氮肥用量对夏玉米群体干物质积累特性的影响
Table 3Effects of close planting and nitrogen application rate on dry matter accumulation of summer maize
品种 Cultivar | 密度 Planting density (plant/hm2) | 施氮量 N application rate (kg·hm-2) | 不同生育时期群体干物质积 Dry matter accumulation of different growth stage (kg·hm-2) | 花后群体干 物质积累量 ADMGA (kg·hm-2) | 花后群体干 物质贡献率 CPDMGA (%) | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|
VT | R6 | ||||||
LD981 | 52 500 | 0 | 6761g | 13817g | 7057f | 51.1cd | |
90 | 7229f | 15230f | 8000e | 52.5bc | |||
180 | 7532e | 16296e | 8764d | 53.8ab | |||
270 | 7710e | 17212d | 9503c | 55.2a | |||
360 | 7547e | 16642de | 9094cd | 54.6a | |||
82 500 | 0 | 8720d | 16613de | 7893e | 47.5e | ||
90 | 9317c | 18561c | 9244cd | 49.8d | |||
180 | 9744b | 19939b | 10195b | 51.1cd | |||
270 | 10102a | 20937a | 10835a | 51.7c | |||
360 | 10267a | 21379a | 11112a | 52.0bc | |||
ZD958 | 52 500 | 0 | 6877g | 14285i | 7408g | 51.9ef | |
90 | 7175f | 15801h | 8625f | 54.6bc | |||
180 | 7421e | 16817g | 9396e | 55.9ab | |||
270 | 7579e | 17499f | 9919de | 56.7a | |||
360 | 7373ef | 17312f | 9939de | 57.4a | |||
82 500 | 0 | 9117d | 18601e | 9484de | 51.0f | ||
90 | 9752c | 20317d | 10565c | 52.0ef | |||
180 | 10377b | 21939c | 11562b | 52.7def | |||
270 | 10754a | 23153b | 12398a | 53.6cde | |||
360 | 10925a | 23776a | 12851a | 54.0cd | |||
显著水平Significant level (P) | |||||||
品种 Cultivar (A) | ** | *** | *** | *** | |||
种植密度 Plant density (B) | *** | *** | *** | *** | |||
施氮量 N application rate (C) | *** | *** | *** | *** | |||
品种×种植密度A×B | *** | *** | *** | ns | |||
品种×施氮量A×C | ns | ns | ns | ns | |||
种植密度×施氮量B×C | *** | *** | *** | ns | |||
品种×种植密度×施氮量A×B×C | *** | ns | ns | * |
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2.3 不同耐密型夏玉米品种的氮素利用效率
由表4可以看出,总氮素积累量、氮肥农学利用率和氮肥利用率随种植密度的增大而升高。增密条件下,ZD958和LD981各施氮处理的平均总氮素积累量、氮肥农学利用率、氮肥利用率分别增加15.94%、39.01%、26.22%和1.96%、5.79%、14.92%。总氮素积累量随施氮量增加而显著增加,氮肥农学利用率、氮肥利用率、氮肥偏生产力随施氮量增加而显著降低。ZD958在增密条件下,N270处理的氮肥农学利用率、氮肥利用率和氮肥偏生产力显著高于N360。LD981在低密度条件下,N180处理的氮肥农学利用率、氮肥利用率和氮肥偏生产力显著高于高密度条件下N270和N360处理。Table 4
表4
表4密植与氮肥用量对夏玉米氮素利用效率的影响
Table 4Effects of close planting and nitrogen application rate on nitrogen utilization efficiency of summer maize
品种 Cultivar | 密度 Planting density (plant/hm2) | 施氮量 N application rate (kg·hm-2) | 总氮素积累量 TNAA (kg·hm-2) | 氮素收获指数 NHI | 氮肥农学利用率 NAE (kg·kg-1) | 氮肥利用率 NUE (%) | 氮肥偏生产力 NPFP (kg·kg-1) | |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
LD981 | 52 500 | 0 | 147.8f | 0.642b | ||||
90 | 179.0e | 0.646b | 11.8a | 34.7b | 92.3a | |||
180 | 202.3d | 0.657b | 11.6a | 30.3c | 51.8c | |||
270 | 221.9b | 0.636b | 8.7b | 27.4d | 35.5d | |||
360 | 210.6c | 0.642b | 5.9c | 17.5e | 26.0e | |||
82 500 | 0 | 143.9f | 0.595a | |||||
90 | 179.4e | 0.582a | 12.3a | 39.4a | 90.0b | |||
180 | 205.1cd | 0.584a | 11.6a | 34.0b | 50.4c | |||
270 | 222.1b | 0.576a | 9.1b | 29.0cd | 34.9d | |||
360 | 229.9a | 0.575a | 7.2c | 23.9e | 26.7e | |||
ZD958 | 52 500 | 0 | 155.6h | 0.593ab | ||||
90 | 185.9f | 0.581ab | 8.8bcd | 33.6bc | 86.6b | |||
180 | 207.6e | 0.585ab | 8.3cde | 28.9de | 47.2d | |||
270 | 223.4d | 0.580ab | 6.7e | 25.1e | 32.7f | |||
360 | 217.9d | 0.569b | 4.4f | 17.3f | 23.8g | |||
82 500 | 0 | 173.8g | 0.607a | |||||
90 | 208.9e | 0.604a | 11.7a | 38.9a | 108.5a | |||
180 | 238.3c | 0.591ab | 10.4ab | 35.8ab | 58.8c | |||
270 | 258.4b | 0.592ab | 9.5 bc | 31.3cd | 41.7e | |||
360 | 268.9a | 0.586ab | 7.6 de | 26.4e | 31.8f | |||
显著水平Significant level (P) | ||||||||
品种 Cultivar (A) | ** | *** | *** | ns | *** | |||
种植密度 Plant density (B) | *** | *** | *** | *** | *** | |||
施氮量 N application rate (C) | *** | ** | *** | *** | *** | |||
品种×种植密度A×B | *** | *** | *** | *** | *** | |||
品种×施氮量A×C | * | ns | *** | ns | *** | |||
种植密度×施氮量B×C | *** | ns | ns | *** | *** | |||
品种×种植密度×施氮量A×B×C | *** | ns | ns | ns | *** |
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2.4 不同耐密型夏玉米品种的氮素转运效率
从表5可以看出,增加种植密度,营养器官氮素转运量和氮素转运对籽粒的贡献率显著增加。与低密度处理相比,增密条件下,ZD958各施氮处理平均营养器官氮素转运量、氮素转运对籽粒的贡献率、氮素转运效率和花后氮素同化量分别增加31.96%、9.84%、3.95%和2.92%;而LD981营养器官氮素转运量和氮素转运对籽粒的贡献率分别增加10.19%和19.11%,氮素转运效率和花后氮素同化量分别降低4.37%和29.05%。营养器官氮素转运量、花后氮素同化量随着施氮量的增加而逐渐增加;过量施氮,花后氮素同化量增加不显著或略有下降。高密度种植条件下,增施氮肥氮素转运效率和氮素转运对籽粒的贡献率增加,而低密度种植条件下二者随着施氮量的增加而降低。Table 5
表5
表5密植与氮肥用量对夏玉米氮素转运的影响
Table 5Effects of close planting and nitrogen application rate on nitrogen translocation of summer maize
品种 Cultivar | 密度 Planting density (plant/hm2) | 施氮量 N application rate (kg·hm-2) | 营养器官氮素转运量 NTA (kg·hm-2) | 开花后氮素同化量 AANAA (kg·hm-2) | 氮素转运效率 NTE (%) | 氮素转运对籽粒的 贡献率 NCP (%) |
---|---|---|---|---|---|---|
LD981 | 52 500 | 0 | 60.9g | 49.4de | 60.0a | 55.3d |
90 | 73.1f | 61.4c | 59.3a | 54.4de | ||
180 | 83.2d | 71.3b | 59.2a | 53.8de | ||
270 | 86.6c | 77.5a | 57.4b | 52.8e | ||
360 | 82.9d | 74.3ab | 57.3b | 52.7e | ||
82 500 | 0 | 61.7g | 37.8f | 54.9d | 62.0c | |
90 | 76.9e | 44.6e | 55.4cd | 63.3bc | ||
180 | 88.3c | 51.1d | 56.0bcd | 63.4bc | ||
270 | 97.2b | 51.5d | 56.9bc | 65.4ab | ||
360 | 102.0a | 51.9d | 57.2b | 66.3a | ||
ZD958 | 52 500 | 0 | 61.9h | 45.5f | 59.1a | 57.6b |
90 | 70.7fg | 54.9e | 56.3bcd | 56.3bc | ||
180 | 77.7de | 63.5bcd | 55.8cd | 55.0cd | ||
270 | 80.2d | 70.4a | 54.9d | 53.2de | ||
360 | 74.0ef | 70.0a | 52.6e | 51.4e | ||
82 500 | 0 | 66.7g | 56.1e | 56.1cd | 54.3cd | |
90 | 85.3c | 61.3d | 57.6abc | 58.2b | ||
180 | 101.5b | 62.2cd | 58.5ab | 62.0a | ||
270 | 111.8a | 66.1abc | 58.7a | 62.8a | ||
360 | 115.7a | 67.5ab | 58.8a | 63.1a | ||
显著水平Significant level (P) | ||||||
品种 Cultivar (A) | *** | *** | ** | *** | ||
种植密度 Plant density (B) | *** | *** | ns | *** | ||
施氮量 N application rate (C) | *** | *** | ** | *** | ||
品种×种植密度A×B | *** | *** | *** | ns | ||
品种×施氮量A×C | ns | ** | ns | ** | ||
种植密度×施氮量B×C | *** | *** | *** | *** | ||
品种×种植密度×施氮量A×B×C | *** | ns | ** | *** |
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3 讨论
3.1 密植与氮肥用量对不同耐密型夏玉米品种产量及其构成因素的影响
前人研究表明,产量随密度的增加呈先增加后降低的趋势[25],增加种植密度可显著提高玉米产量[26]。本试验研究表明,增加种植密度,耐密型品种籽粒产量增加显著,不耐密品种产量增加不显著。高密度条件下,ZD958产量高于LD981,低密度条件下,则相反。增加种植密度,LD981穗粒数、千粒重显著降低,倒伏率、空秆率显著升高,从而降低了单位面积穗数的增加量,导致籽粒产量增加不显著;而ZD958倒伏率、空秆率显著低于LD981。孟战赢等[10]研究表明,单位面积穗数、穗粒数和千粒重的大小决定玉米籽粒产量的高低。本试验研究表明,增加种植密度,单位面积穗数、籽粒产量增加显著。低密度条件下,LD981穗粒数显著高于ZD958,千粒重、单位面积穗数差异不显著。因此,增密后耐密型品种群体优势显著,产量显著增加,而不耐密品种在低密度条件下,更有利于单株产量潜力的发挥。申丽霞等[14,27]研究表明,随施氮量增加,玉米产量呈先上升后下降的趋势,适量施氮可以促进玉米果穗顶部籽粒发育,增加穗粒数,提高产量;氮肥对玉米产量的影响主要体现在对穗粒数和穗粒重的影响上,施氮量180 kg·hm-2可以显著促进玉米穗粒数和穗粒重的增加,增施氮肥至240 kg·hm-2,促进作用减弱。本研究表明,增密与施氮对不同耐密型夏玉米品种产量的影响差异显著。高密度条件下,随施氮量增加,籽粒产量呈增加的趋势,而施氮量270 kg·hm-2 与360 kg·hm-2的籽粒产量差异不显著,LD981与ZD958籽粒产量随施氮量变化规律基本一致;低密度条件下,在施氮量180—360 kg·hm-2范围内,LD981与ZD958籽粒产量增加不显著。高密度条件下,施氮量主要通过影响穗粒数和单位面积穗数影响产量;低密度条件下,施氮量主要通过影响千粒重、穗粒数和单位面积穗数对产量产生影响,施氮量过高,千粒重、穗粒数和单位面积穗数降低。高密度条件下,空秆率、倒伏率随施氮量的增加而降低;不耐密品种的空秆率、倒伏率仍维持较高的水平,降低了单位面积穗数的增加量,从而限制了籽粒产量的提高。因此选择适宜的种植密度是不耐密品种获得高产的前提。
群体干物质积累量增加是玉米产量提高的基础,并受到经济系数的影响[28]。增加种植密度,群体干物质积累量显著增加,但高密度条件下,单株干物质积累量呈降低趋势,限制群体干物质积累量的大幅增加[21]。本试验研究表明,种植密度增加,群体干物质积累量显著增加,单株干物质积累量、花后干物质积累量显著降低;相同氮素水平下,ZD958单株及群体干物质积累量、花后干物质积累量均显著高于LD981。花后干物质积累量的显著降低,是影响LD981干物质的积累量增加的关键因素。前人研究认为在高密条件下,叶片光合速率下降,光合产物降低,叶片衰老加快[29-30],而光合速率降低、叶片衰老加快均影响植株干物质积累。施氮量增加,玉米植株的氮素积累量、叶片叶绿素含量、植株中硝态氮和可溶性蛋白含量均增加,叶片光合活性增加,延缓叶片衰老,提高光合速率,有利于促进光合产物合成,进一步提高干物质积累量。不同耐密型品种高低密度下,施氮对其光合速率及叶片衰老的影响,值得进一步研究。
3.2 密植与氮素用量对不同耐密型夏玉米品种氮素利用效率及转运效率的影响
前人关于种植密度和施氮量对夏玉米氮素利用效率的影响做了大量研究[26, 31-34],而关于增密与施氮对不同耐密型夏玉米品种产量及氮素利用效率影响的研究较少。曹胜彪等[26]研究表明,适宜的种植密度既可增加玉米产量,又可提高氮素利用效率。赵洪祥等[31]研究认为高密度有利于氮量积累,氮肥比例高的处理,玉米生育后期的氮素吸收速率提高。本试验研究结果与前人研究结果一致,增加种植密度,总氮素积累量、氮素利用效率和氮肥偏生产力显著提高;增加施氮量,总氮素积累量显著增加。孙浒等[32]研究认为,中国华北地区玉米的适宜施氮量为180 kg·hm-2左右,可实现玉米高产高效。本试验研究表明,高密度条件下,两品种施氮量360 kg·hm-2时,产量最高,但其氮肥利用率最低。综合玉米籽粒产量和氮肥利用率,ZD958适宜施氮量为270 kg·hm-2,LD981适宜施氮量为180 kg·hm-2。营养器官氮素转运及分配、花后氮素同化量反映植株体内氮素向籽粒转移情况,影响作物氮素利用效率高低。前人研究表明玉米营养器官氮素转运量、氮素转运效率、氮素转运对籽粒的贡献率均随种植密度和施氮量的增加而增大[34-35]。何萍等[36]研究表明适宜的施氮量能够促进营养体氮素转运对籽粒氮的贡献率。本试验研究表明,增加种植密度,营养器官氮素转运量、氮素转运效率、氮素转运对籽粒的贡献率均升高,而氮素转运效率和营养器官氮素转运对籽粒的贡献率,在增密条件下,随施氮量增加而增加。表明高密度种植条件下,氮素供应不足会降低花后氮素同化量,使氮素转运效率、营养器官氮素转运对籽粒的贡献率降低;而低密度种植条件下,过量施氮会导致营养器官生长过快,花后干物质积累量增加,但运往籽粒的氮素减少,使氮素转运效率、营养器官氮素转运对籽粒的贡献率降低。因此,适宜的施氮量既能够保持较高的碳、氮运转效率,又能避免生育后期叶片早衰,从而维持了生长中后期叶片的高光合能力,增加产量的同时提高氮肥利用率。
4 结论
本试验研究表明,不同耐密型品种产量及氮素利用效率,对增密与施氮的响应不同。增密后,LD981籽粒产量增加不显著;ZD958籽粒产量显著提高。高密度条件下,增加施氮量,不同耐密型玉米籽粒产量均显著增加,而LD981空秆率、倒伏率显著提高,是限制LD981籽粒产量提高的主要原因。增密显著提高不同耐密型玉米氮素利用率,提高营养器官氮素转运量,提高氮素转运对籽粒的贡献率;增加种植密度,ZD958氮素转运效率、花后氮素同化量增加,LD981则降低。施氮降低了植株氮素利用效率,但可以提高高密度条件下植株氮素吸收量,提高花后氮素同化量。增密与施氮相结合,有利于耐密型玉米产量与氮肥利用率协同提高。本试验条件下,综合产量、氮素利用效率两方面,不同耐密型品种高产的适宜种植密度及施氮量分别为:ZD958密度82 500株/hm2,施氮量270 kg·hm-2;LD981密度52 500株/hm2,施氮量180 kg·hm-2。The authors have declared that no competing interests exist.