0 引言
【研究意义】氮素是限制植物生长发育和产量形成的首要因素,增施氮肥已成为作物获得高产的重要措施。但随着施氮量的持续增加,出现报酬递减现象,其增产效果和利用效率逐渐下降[1],且土壤中大量盈余的氮素也会因氨挥发、淋洗而损失,造成资源浪费和环境污染[2]。玉米氮吸收效率、氮利用效率和氮效率具有明显的基因型差异[3]。根系作为玉米吸收氮素的主要器官,其形态结构以及在土壤中的时空分布是造成氮素吸收效率差异的重要因素[4]。因此,比较玉米对氮吸收利用能力的基因型差异,探明玉米根系特性与氮素吸收利用的关系,对玉米高产与资源高效利用具有重要意义。【前人研究进展】根系是作物生长发育的基础,其数量、活性与光合产物合成与运转分配、籽粒结实、叶片衰老等密切相关[5]。根系发达和长时间保持高活力不仅是地上部生长发育、氮素吸收利用和产量形成的重要保证[6-7],也是高产玉米品种的一个显著特点[8-9]。根系生长发育不仅取决于品种[10],还受土壤类型、质地、肥力等土壤环境条件[11-12],以及耕作、种植、施肥等农业管理措施的制约[13-14]。研究表明,氮素供应水平对根系的生长发育有明显的调控效应,对根系形态建成和氮素吸收利用产生间接或直接的影响[15]。增施氮肥能增加玉米根系干重、根长密度和表面积[16],低氮有利于根系纵向伸长,而高氮有利于根系横向伸展[17]。【本研究切入点】前人针对玉米利用水培[6, 18-19]、盆栽和田间种植[5, 7-10]等多种方式对玉米根系与氮素吸收利用间的关系进行了较多的研究,但多数集中在生长发育前期根系的重量与形态指标上,而不同品种抽雄前、后根系特性与氮素吸收利用的关系及对不同氮素水平的响应差异的研究相对较少。【拟解决的关键问题】本研究选用不同玉米品种,设置不同施氮量,研究高产玉米根系特征及其对氮素用量的响应,从根系发育和功能方面阐明玉米氮素高效利用的生理机制,为提高玉米产量和氮素利用效率提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2014—2015年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心（36°18′N,117°12′E）和作物生物学国家重点实验室进行。供试材料为京科968（JK968）、郑单958（ZD958）和先玉335（XY335）。将高100 cm,直径35 cm的PVC管,填埋于90 cm深的土坑中进行土柱试验,设置两个氮素水平（LN：1.5 g/plant;HN：4.5 g/plant）,4次重复。按照表层土（50%）、砂子（40%）、蛭石（5%）、珍珠岩（5%）的比例混匀基质后装入柱中,沉实后在距土表10 cm处施肥。基质中有机质含量10.50 g·kg-1、全氮0.70 g·kg-1、碱解氮50.35 mg·kg-1、速效磷24.17 mg·kg-1、速效钾108.20 mg·kg-1。2014—2015年玉米生长期内降雨量分别为293.7 mm和279.4 mm。从出苗到小喇叭口期每隔一天浇200 mL水,小喇叭口期以后每天浇300 mL水。2014年6月7日播种,9月28日收获;2015年6月10日播种,9月30日收获。1.2 测定项目及方法
1.2.1 地上部生物量 分别于抽雄期（VT）、完熟期（R6）取样,4次重复。按照茎秆（含雄穗和穗轴）、叶片（含苞叶）、籽粒分开,于105℃杀青30 min后80℃烘干后称重。1.2.2 根系形态测定 将完整的根系在低水压下冲洗干净后,低温下保存,利用Epson PerfectionTM V700 Photo彩色图像扫描仪扫描根系,采用 Win RHIZO2016根系分析系统分析得到根系长度（RL）、根系表面积（RSA）和根系体积（RV）。各指标测定完成后将根系放入烘箱80℃下烘至恒重,测定根系干重（RDW）。
1.2.3 植株样品含氮量 植株样品烘干磨碎后用Rapid N III 氮素分析仪（Elementar Analysensysteme,Germany）测定全氮含量。
1.3 数据处理与分析
植株总氮素积累量（TNAA,g/plant）=完熟期单株干重×完熟期单株含氮量（%）;营养器官氮素转运量（NTA,g/plant）=抽雄期营养器官氮素积累量-完熟期营养器官氮素积累量;
抽雄后氮素同化量（AANAT,g/plant）=完熟期籽粒氮素积累量-营养器官氮素转运量;
氮素转运效率（NTE,%）=营养器官氮素转运量/抽雄期营养器官氮素积累量×100;
氮素转运对籽粒的贡献率（NTCP,%）=营养器官氮素转运量/完熟期籽粒氮素积累量×100;
氮素同化对籽粒的贡献率（NACP,%）=抽雄后氮素同化量/完熟期籽粒氮素积累量×100;
氮素收获指数（NHI,kg·kg-1）=籽粒氮素积累总量/植株氮素积累总量;
氮素利用效率（NUE,kg·kg-1）=籽粒产量/植株氮素积累总量。
采用 DPS 11.0 统计软件 LSD 法进行统计分析（ɑ= 0.05）,Sigmaplot 10.0 作图。
2 结果
2.1 单株产量、生物量及收获指数
由表1可见,在两氮素水平下,JK968的单株生物量和籽粒产量均显著高于XY335和ZD958（P<0.05）,收获指数也较高。在低氮水平下,JK968的单株生物量和籽粒产量较XY335、ZD958分别提高了15.2%和17.7%、31.6%和44.1%,而在高氮水平分别增加5.4%和12.9%、13.5%和26.8%。施氮显著提高了各品种的单株生物量和籽粒产量（P<0.05）;高氮水平下JK968、XY335、ZD958的单株生物量和单株籽粒产量较低氮水平下分别增加15.7%和10.2%、26.5%和14.8%、34.3%和25.1%。除氮肥水平与基因型互作对玉米生物量及收获指数的影响分别为显著水平（P<0.01）和无显著影响（P>0.05）之外,氮肥水平、基因型、氮肥水平与基因型互作对玉米单株生物量、产量及收获指数的影响均达到极显著水平（P<0.001）。
Table 1
表1
表1施氮水平对不同品种玉米单株生物量、产量及收获指数的影响
Table 1Effect of N application rates on grain yield and harvest index of different maize varieties
| 年份 Year | 处理 Treatment | 品种 Variety | 单株生物量 Biomass (g/plant) | 单株籽粒产量 Grain yield (g/plant) | 收获指数 Harvest index |
|---|---|---|---|---|---|
| 2014 | LN | JK968 | 367.64 c | 194.43 b | 0.529 a |
| XY335 | 313.97 d | 162.45 d | 0.517 ab | ||
| ZD958 | 276.13 e | 135.43 e | 0.490 c | ||
| HN | JK968 | 424.46 a | 214.15 a | 0.505 b | |
| XY335 | 405.38 b | 191.15 c | 0.472 d | ||
| ZD958 | 378.80 c | 171.56 d | 0.453 e | ||
| 2015 | LN | JK968 | 367.43 c | 194.79 b | 0.530 a |
| XY335 | 324.35 d | 168.27 d | 0.527 a | ||
| ZD958 | 282.32 d | 134.70 e | 0.478 bc | ||
| HN | JK968 | 426.32 a | 214.64 a | 0.496 b | |
| XY335 | 401.90 b | 188.59 c | 0.488 b | ||
| ZD958 | 371.02 c | 166.49 d | 0.462 c | ||
| 变异来源Source of variation | |||||
| 氮水平Nitrogen level (N) | *** | *** | *** | ||
| 基因型Genotype (G) | *** | *** | *** | ||
| 氮水平×基因型N×G | ** | *** | NS | ||
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2.2 根系特性
2.2.1 根系干重 由图1可知,在两个氮素水平下,VT和R6期各品种的根系干重（RDW）间差异均达到显著水平,表现为JK968>XY335>ZD958（P<0.05）。与VT期相比,各品种在R6期的RDW均有所降低,其中低氮水平下JK968、XY335、ZD958的降幅分别为16.9%、17.4%和20.3%,在高氮水平下分别为17.4%、21.5%和25.6%。在低氮水平下,VT期JK968的RDW较XY335和ZD958分别提高了41.8%和63.2%,而在高氮水平分别增加24.3%和40.3%。施氮显著提高了各品种的RDW（P<0.05）,与低氮水平相比,高氮水平下VT期JK968、XY335和ZD958的RDW分别增加48.3%、69.1%和72.5%。2.2.2 根系形态 由表2可知,在两个氮素水平下,VT和R6期各品种的根系长度（RL）、根系表面积（RSA）和根系体积（RV）间差异均达到显著水平,表现为JK968>XY335>ZD958（P<0.05）。低氮水平下,VT期JK968的RL、RSA和RV较XY335和ZD958分别增加9.0%、47.1%、24.0%和41.6%、60.4%、105.1%,而在高氮水平分别增加6.0%、35.2%、19.7%和30.0%、49.3%、78.7%。施氮显著提高了各品种的RL、RSA和RV（P<0.05）,与低氮水平相比,高氮水平下VT期JK968、XY335、ZD958的RL和RSA分别增加37.3%和36.4%、41.3%和48.4%、49.7%和46.5%,而RV分别增加12.7%、16.7%和29.3%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1施氮水平对不同品种玉米根系干重的影响
-->Fig. 1Effect of N application rates on root dry weight of different maize varieties
-->
与VT期相比,各品种在R6期的RL、RSA和RV均有所降低,其中JK968、XY335、ZD958的RL降幅在低氮水平下分别为14.7%、26.9%和11.2%,在高氮水平下分别为20.5%、33.0%和22.7%;RSA降幅在低氮水平下分别为7.4%、3.2%和5.6%,在高氮水平下分别为16.5%、23.6%和19.9%;而RV降幅在低氮水平下分别为40.2%、42.0%和28.3%,在高氮水平下分别为23.6%、42.4%和24.3%。
氮肥水平、基因型对RL、RSA和RV的影响均达到极显著水平（P<0.001）,而氮肥水平与基因型互作对RL和RSA无显著影响（P>0.05）,对RV的影响达到显著水平（P<0.01）。
Table 2
表2
表2不同品种玉米根系形态特征
Table 2Root morphological characteristics of different maize varieties
| 年份 Year | 处理 Treatment | 品种 Variety | 根系长度 RL (m/plant) | 根系表面积 RSA (m2/plant) | 根系体积 RV (cm3/plant) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| VT | R6 | VT | R6 | VT | R6 | |||
| 2014 | LN | JK968 | 732.13 d | 618.52 b | 1.17 b | 1.07 b | 337.36 b | 201.25 b |
| XY335 | 662.47 e | 485.09 d | 0.77 d | 0.71 d | 269.11 d | 157.88 d | ||
| ZD958 | 515.95 f | 446.61 e | 0.70 e | 0.67 d | 164.05 f | 119.26 e | ||
| HN | JK968 | 989.25 a | 797.82 a | 1.61 a | 1.32 a | 379.56 a | 288.47 a | |
| XY335 | 938.85 b | 629.84 b | 1.15 b | 0.88 c | 317.10 c | 180.16 c | ||
| ZD958 | 770.18 c | 592.65 c | 1.04 c | 0.83 c | 211.03 e | 157.83 d | ||
| 2015 | LN | JK968 | 723.52 d | 623.50 bc | 1.14 bc | 1.07 b | 331.48 b | 198.83 b |
| XY335 | 672.69 e | 490.85 d | 0.80 d | 0.81 c | 270.41 d | 155.11 d | ||
| ZD958 | 511.94 f | 466.58 d | 0.74 d | 0.69 d | 162.12 f | 114.73 e | ||
| HN | JK968 | 1010.00 a | 792.05 a | 1.54 a | 1.31 a | 374.05 a | 286.92 a | |
| XY335 | 947.72 b | 633.84 b | 1.18 b | 0.90 c | 312.52 c | 182.19 c | ||
| ZD958 | 768.72 c | 597.50 c | 1.07 c | 0.86 c | 210.76 e | 161.37 d | ||
| 变异来源 Source of variation | ||||||||
| 氮水平 Nitrogen level (N) | *** | *** | *** | |||||
| 基因型 Genotype (G) | *** | *** | *** | |||||
| 氮水平×基因型 N×G | NS | NS | * | |||||
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2.3 植株氮素吸收与利用
2.3.1 氮素积累量 由表3可知,在两个氮素水平下JK968氮素积累量均显著高于XY335和ZD958（P<0.05）。在低氮水平下,JK968的氮素积累量较XY335和ZD958分别提高了9.0%和31.4%,而在高氮水平分别增加8.9%和23.5%。施氮显著提高了各品种的氮素积累量（P<0.05）,高氮水平下JK968、XY335和ZD958的氮素积累量较低氮水平下分别增加33.9%、34.0%和42.5%。从抽雄前、后氮素积累所占比例可知,氮素大部分是在抽雄期前吸收的,其所占比例在（61.76±3.77）%;JK968抽雄前氮素吸收所占比例高于XY335和ZD958。Table 3
表3
表3施氮水平对不同品种玉米植株氮积累量的影响
Table 3Effect of N application rates on nitrogen accumulation amount of different maize varieties
| 年份 Year | 处理 Treatment | 品种 Variety | 氮素积累量NAA (g/plant) | 抽雄前比例 Rate of pre-VT (%) | 抽雄后比例 Rate of post-VT (%) | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 完熟期 R6 | 抽雄前 Pre-VT | 抽雄后 Post-VT | |||||
| 2014 | LN | JK968 | 3.80 d | 2.25 d | 1.55 bc | 59.25 | 40.75 |
| XY335 | 3.59 e | 2.07 e | 1.53 bc | 57.46 | 42.54 | ||
| ZD958 | 2.85 f | 1.72 f | 1.12 d | 60.47 | 39.53 | ||
| HN | JK968 | 5.09 a | 3.42 a | 1.67 a | 67.15 | 32.85 | |
| XY335 | 4.70 b | 3.12 b | 1.58 b | 66.38 | 33.62 | ||
| ZD958 | 4.13 c | 2.65 c | 1.48 c | 64.23 | 35.77 | ||
| 2015 | LN | JK968 | 3.86 d | 2.23 d | 1.63 c | 57.84 | 42.16 |
| XY335 | 3.44 e | 1.99 e | 1.45 e | 57.79 | 42.21 | ||
| ZD958 | 2.98 f | 1.71 f | 1.27 f | 57.34 | 42.66 | ||
| HN | JK968 | 5.17 a | 3.39 a | 1.78 a | 65.54 | 34.46 | |
| XY335 | 4.72 b | 3.01 b | 1.71 b | 63.77 | 36.23 | ||
| ZD958 | 4.18 c | 2.67 c | 1.51 d | 63.85 | 36.15 | ||
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2.3.2 氮素转运 由表4可以看出,在两个氮素水平下JK968籽粒氮素总积累量均显著高于XY335和ZD958（P<0.05）。在低氮水平下,JK968的籽粒氮素总积累量较XY335和ZD958分别提高了16.6%和33.3%,而在高氮水平分别增加13.7%和28.3%。各处理间氮素转运量和同化量差异均达到显著水平（P<0.05）。JK968的氮素转运率最高,其氮素转运量均显著高于XY335和ZD958（P<0.05）,而氮素同化量在高、低氮素水平下较XY335和ZD958分别增加了4.9%和15.4%、6.7%和33.1%。从氮素转运和同化对籽粒的贡献率可知,JK968的氮素转运对籽粒的贡献率显著高于XY335和ZD958（P<0.05）,而氮素同化贡献率则显著低于XY335和ZD958（P<0.05）。
Table 4
表4
表4施氮水平对不同品种玉米植株抽雄后氮素向籽粒中的转移和氮素同化对籽粒贡献的影响
Table 4Effect of N application rates on nitrogen translocation and assimilation amount to grains after tasseling of different maize varieties
| 年份 Year | 处理 Treatment | 品种 Variety | 籽粒氮素总积累量 TNAAG (g/plant) | 氮转运量 NTA (g/plant) | 抽雄后氮同化量 AANAT (g/plant) | 氮转运率 NTR (%) | 氮素转运对籽粒的贡献率 NTCP (%) | 氮素同化对籽粒的贡献率 NACP (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2014 | LN | JK968 | 2.18 c | 0.63 c | 1.55 bc | 27.85 a | 28.85 bc | 71.15 bc |
| XY335 | 1.93 e | 0.40 e | 1.53 bc | 19.56 c | 20.92 d | 79.08 a | ||
| ZD958 | 1.61 f | 0.48 d | 1.12 d | 27.93 a | 29.96 bc | 70.04 bc | ||
| HN | JK968 | 2.59 a | 0.92 a | 1.67 a | 26.80 a | 35.40 a | 64.60 d | |
| XY335 | 2.29 b | 0.70 b | 1.58 b | 22.56 b | 30.82 b | 69.18 c | ||
| ZD958 | 2.02 d | 0.54 d | 1.48 c | 20.52 bc | 26.93 c | 73.07 b | ||
| 2015 | LN | JK968 | 2.18 c | 0.56 b | 1.63 c | 25.01 a | 25.56 bc | 74.44 bc |
| XY335 | 1.81 e | 0.36 c | 1.45 e | 18.13 c | 19.92 d | 80.08 a | ||
| ZD958 | 1.66 f | 0.39 c | 1.27 f | 22.76 ab | 23.41 c | 76.59 b | ||
| HN | JK968 | 2.63 a | 0.85 a | 1.78 a | 25.03 a | 32.21 a | 67.79 d | |
| XY335 | 2.30 b | 0.59 b | 1.71 b | 19.44 c | 25.48 bc | 74.52 bc | ||
| ZD958 | 2.05 d | 0.54 b | 1.51 d | 20.40 bc | 26.48 b | 73.52 c |
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2.3.3 氮素利用效率 由图2可知,在两个氮素水平下,JK968的氮素收获指数（NHI）和利用效率（NUE）均显著高于XY335和ZD958（P>0.05）。与低氮水平相比,高氮水平下JK968、ZD958和XY335的NHI和NUE均显著下降（P<0.05）。
2.4 根系指标与植株吸氮量之间的关系
由图3可知,抽雄前、后,JK968、XY335和ZD958植株吸氮量与RDW、RL、RSA、RV均呈显著线性正相关,且相关性系数较大,但品种的响应程度不同。在抽雄前回归系数JK968>XY335>ZD958,抽雄后回归系数JK968<XY335<ZD958。与XY335和ZD958相比,JK968植株吸氮量在抽雄前能保持对RDW、RL、RSA、RV增长高的响应度,而在抽雄后却能对RDW、RL、RSA、RV的降低保持较低响应度。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2施氮水平对不同品种玉米氮素收获指数及利用效率的影响
-->Fig. 2Effect of N application rates on N harvest index and N utilization efficiency of different maize varieties
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3根系干重、根系长度、根系表面积、根系体积与植株吸氮量的关系
-->Fig. 3The relationship between root dry weight, RL, RSA, RV and amount of N-uptake
-->
3 讨论
根系作为玉米水分和养分吸收的主要器官,影响整株的生长发育[20],氮素吸收依赖于根系的大小和吸收性能[21]。本研究中,两氮素水平下JK968在生育期中维持了较大的根系生物量,且在低氮水平下优势更为明显;而在根系形态上表现为根系长度、根系表面积、根系体积较大,整个生育期内均显著高于XY335和ZD958。前人研究指出,植株的生长发育是地上和地下部分协调发展的结果,地上部分可为根系提供充足的光合产物,有利于根系良好的形态结构的建成和生理功能的维持[22],本文研究发现JK968在抽雄至完熟期根系干重、长度、表面积的降幅较小,说明其花后有较强的光合生产能力,维持了较强的根系功能。而强大的根系可以吸收更多的水分养分供给地上部生长,从而获得较高的生物产量和籽粒产量,达到根冠协调[10,17]。本研究结果表明,两个氮水平下JK968的根系生物量、单株生物产量和籽粒产量均显著高于XY335和ZD958,其产量与根系发育程度密切相关[23],发达的根系总是伴随着地上部的旺盛生长并获得高产[24]。由此可见,JK968优良的根系特性,较长的根系活性高值持续期,延缓了生育后期的根系衰老,使根系吸收更多的水分和养分以满足籽粒形成期对氮素的需求。同时,地上部健康生长也可为根系提供充足的光合产物,从而更有利于维持较高的根系活性,保证后期籽粒充实过程的养分供给。抽雄至成熟期是玉米氮素吸收运转分配的重要时期。籽粒中的养分,一部分来自根系直接吸收,另一部分来自营养器官的养分再转移[25]。供氮不足可能导致营养体氮素向外调运过多而引起叶片早衰,供氮充足时植株的吸氮量主要受生长“库”的需求所调节[26]。本研究表明,JK968具有较高的籽粒产量和收获指数,这说明其库容量和库活性比其他两个品种高,从而有利于促进植株吸收更多的氮素,拥有较高的氮素利用效率。与XY335和ZD958相比,JK968在两氮素水平下营养体向籽粒中转运的氮素绝对量较多,具有较高的氮素转运效率和贡献率,对充分利用营养体中的营养物质,促进籽粒灌浆充实和产量提高起到了重要作用。JK968在低氮水平下氮素积累量增加幅度和花后氮素转运对籽粒贡献率大于高氮水平,说明低氮水平有利于JK968植株氮素吸收和促进花后营养体氮素转运。
前人对玉米根系性状与地上部之间的相关性研究发现,根系与株高之间存在明显的同伸关系,且在水肥条件较差时表现更明显[27];根系干重与地上部干重、绿叶面积、氮素积累量之间均呈极显著正相关[28-29];根系总长度与氮素积累量在低氮水平下表现为极显著线性相关,而高氮下无显著相关性[30]。本研究表明,植株吸氮量与根系干重、根系长度、根系表面积、根系体积均呈显著线性相关,而不同品种对氮素的响应度不同。在抽雄前,JK968植株吸氮量对RDW、RL、RSA、RV增长的响应度均高于XY335,而XY335植株吸氮量对RDW、RL、RSA、RV增长的响应度均高于ZD958;在抽雄后,JK968植株吸氮量对RDW、RL、RSA、RV降低的响应度均低于XY335,XY335植株吸氮量对RDW、RL、RSA、RV增长的响应度均低于ZD958。这说明JK968植株吸氮量在抽雄前能保持对RDW、RL、RSA、RV增长高的响应度,而在抽雄后却能对RDW、RL的降低保持较低响应度,这有利于其在整个生育时期保持对氮素的稳定和高效吸收。与XY335和ZD958相比,JK968可通过发育良好的根系形态来提高根系对氮素的吸收和利用能力,从而提高全株氮素积累量和生物量,获得较高籽粒产量。
4 结论
JK968整个生育期的根系各指标均显著高于XY335和ZD958,且氮素吸收能力强,生物量大,低氮条件下优势更加明显。相关分析表明植株吸氮量与根系指标呈显著线性正相关,品种间根系指标对氮素的响应度不同,抽雄前JK968根系指标对氮素的响应度高于XY335和ZD958,而抽雄后JK968根系指标对氮素的响应度低于XY335和ZD958。JK968较发达的根系,保证了植株对氮素的吸收,具有较高的氮素转运效率、贡献率和氮素利用效率,有利于进行物质生产,获得更高的籽粒产量。
The authors have declared that no competing interests exist.
