0 引言
【研究意义】光照是植物生长发育不可或缺的环境因子之一[1-2],是光合作用的主要能量来源,也是植物生长和发展的一个重要信号[3]。近五十年来中国太阳辐射呈下降趋势[4],以黄淮海区为例,阴雨寡照在夏玉米生长期（6—10月）内时有发生,前人研究预测,气候变化将导致中国玉米总产量减少3%—6%[5]。弱光导致植株光合速率降低[6-8],碳代谢缓慢,干物质积累速率降低,减少根系光合产物分配,进而对根系生长及其生理特性造成影响[9]。研究表明,光照不足可降低玉米根系的形态、生理活性及地上部的相关特性[10-11],遮阴后作物的根系生物产量显著降低[9-12],根系吸收能力显著下降[13-14]。【前人研究进展】根系除了固定作物外,还担负着吸收水分和营养的功能,根系直接影响植物对土壤中水分和养分的吸收利用,是土壤和植株之间的一座桥梁,是评价植物固定能力最灵敏的参数,是决定持续性农业的关键因子之一[15-16]。根冠比、根长密度、根系直径和根系活力等是衡量根系质量的重要指标,根冠比的大小表达了植物地上部与地下部的一种联系,根长密度则表示出单位体积内根长的大小,表达出根系的生长动态[17],根系直径大小表现出作物对环境的适应性[18],根系活力是衡量根系吸收功能的重要指标,根系活力大意味着根系对养分的吸收能力强,衰老较慢[19],高质量的根系对实现高产稳产具有重要意义。光照强度和光照时间与植物根系的生长发育有密切联系[20]。充足的光照有利于根系生长发育[21]。主根长度和侧根条数与光强呈显著正相关,特别是二级侧根数量随光强增加而显著上升[22]。充足的光照有利于植株的光合作用,使地上部制造的有机产物更多地向根系转移,有利于根系生长[23]。水稻幼苗的发根能力在强光下较强,根系生长量在强光下较大[24]。光照能促进作物地上部和根系的交流[25],高光照强度下的玉米苗,叶片光合作用效率提高,净光合速率及物质生产力显著增强,向地下部分配的干物质量也显著增多,具体表现为根系干重、体积以及根系形态、数量指标均显著增加,植株根冠比率显著上升[26-28]。【本研究切入点】光照在根系发育中具有重要作用,前人大多是利用人工遮阴模拟光照不足的环境,探究光强对夏玉米生长的影响,而且多集中于对夏玉米地上部的研究,花粒期不同光照强度对夏玉米根系生长特性及产量形成影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】在前期研究的基础上,本试验在大田条件下设计遮阴和增光两个试验处理,研究花后不同光照强度影响夏玉米根系生长的生理机制,以期为气候变化下的黄淮海夏玉米高产高效生产提供理论依据和技术支持。1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2012—2014年在山东农业大学试验农场内（36.09°N,117.09°E）进行田间试验,该地区为温带大陆性季风气候,土壤类型为棕壤,玉米生长期内气候条件及增光时数见表1。试验材料选用玉米品种登海605（DH605）,种植密度为67 500 株/hm2,3年均于6月15日播种,10月3日收获。试验设置花粒期遮阴（S）和花粒期增光（L）两个处理,以大田自然光强为对照（CK）,遮阴处理后光照强度为自然光强的40%。遮阴处理：用脚手架和40%透光率的黑色遮阴网搭建可升降式遮阴棚,遮阴网与玉米冠层保持间距2 m,使遮阴棚内小气候与大田自然条件基本一致。增光处理：利用金卤灯在阴天时增光,使光照时长及强度与晴朗天气相当（8×104—10×104 lx）。每个处理3次重复,小区面积为3 m×9 m,随机区组排列。施用肥料N 210 kg•hm-2,P2O5 75 kg•hm-2,K2O 150 kg•hm-2。氮肥分别于拔节期和大喇叭口期两次施入,比例为4:6,磷肥和钾肥于拔节期一次性施入。Table 1
表1
表12012—2014年玉米生长期（7—9月）内气候条件及增光时数
Table 1Mean temperature and rainfall of summer maize growth periods in 2012-2014
| 年份 Year | 积温 Accumulated temperature (℃·d) | 降雨量 Rainfall (mm) | 增光时数 Artificial lighting time (h) |
|---|---|---|---|
| 2012 | 2998.7 | 365.7 | 201.5 |
| 2013 | 3080.8 | 427.4 | 213.1 |
| 2014 | 3091.9 | 389.4 | 210.0 |
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1.2 测定项目与方法
1.2.1 田间小气候 分别使用AR816风速仪测定各小区群体风速;用地温计测定地表下5 cm处温度;利用普通温度计测定穗位处的群体温度;利用TES照度计测定玉米冠层上部30 cm处的光照强度;采用GXH-305型红外线CO2仪于植株穗位处测定群体CO2浓度和湿度。夏玉米开花后连续测定7 d,并计算平均值（表2）。Table 2
表2
表2不同光照强度对田间小气候的影响
Table 2Effects of different light treatments on the microclimate in experimental field
| 处理 Treatment | 风速 Air speed (m·s-1) | 气温 Air temperature (℃) | 地温 Soil temperature (℃) | 相对湿度 Relative humidity (%) | 光照强度 Light intensity (μmol·m-2·s-1) | CO2 浓度 CO2 concentration (μmol·mol-1) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | 0.92a | 25.7a | 24.5a | 48.0a | 1568.8a | 319.3a |
| S | 0.89a | 25.4a | 23.1a | 51.3a | 695.1b | 327.5a |
| L | 0.93a | 25.8a | 24.4a | 49.2a | 1620.6a | 318.5a |
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1.2.2 根系取样及根系干重 分别于抽雄期（VT）、花后20 d（VT+20）、花后40 d（VT+40）和成熟期（R6）4个时期取样,每个处理各取3株,每株按照土壤剖面法,取长60 cm（以植株为中心,垂直于行向）×宽24 cm（沿行向,以植株为中心）×高（0—30 cm土层、30—60 cm土层）的土块,全部装入网袋。冲洗干净后吸干表面水分,用于测定不同土层根系总吸收面积、活跃吸收面积以及根系形态的扫描,各指标测定完成后置于80℃烘箱中烘干至恒重,测定根系干重。
1.2.3 根系形态扫描 把各土层根系无叠加均匀漂浮于储水玻璃槽中（长32 cm×宽24 cm）,用HP Scanjet 8200扫描仪进行扫描,然后用软件（Delta-T Area Meter Type AMB2;Delta-T Devices,Cambridge,UK）对扫描的图片进行分析,计算根直径和根长密度。
1.2.4 根系总吸收面积和活跃吸收面积 用甲烯蓝法测定不同土层根系总吸收面积及活跃吸收面积[29]。
1.2.5 叶面积指数 分别在抽雄期（VT）、花后10 d（VT+10）、20 d（VT+20）、30 d（VT+30）、40 d（VT+40）、成熟期（R6）取样,每处理选取10株长势一致的代表性植株,用直尺分别测定叶片的长、宽值,计算叶面积指数。
1.2.6 叶绿体色素含量 分别于抽雄期、花后20 d、花后40 d和成熟期取样,每处理选取有代表性的植株5株,取穗位叶中段鲜样,避开叶脉,提取叶绿素并利用分光光度法测定叶绿素含量[30]。
1.2.7 叶片净光合速率 采用CIRAS-Ⅱ光合作用测定系统,于花后10、20、30、40 d测定光合速率。采用人工光源,弱光下的光强设置为500 μmol•m-2•s-1,正常和增光下光强为1 600 μmol•m-2•s-1。
1.2.8 植株干物质积累量 分别于抽雄期、花后20 d、花后40 d和成熟期取样,每个处理各取5株,整株保存,置烘箱内110℃杀青30 min,然后80℃烘干至恒量称重。
1.2.9 考种与测产 每小区随机取30个果穗自然风干后用于室内考种,计算产量及其构成要素。
1.3 数据分析
试验采用Excel软件进行数据整理,SPSS 16.0软件进行数据统计与分析。2 结果
2.1 产量及其构成要素
花粒期不同光照强度显著影响夏玉米产量。与对照相比,2012—2014年花粒期遮阴处理分别减产79%、61%和60%,花粒期增光分别增产13%、7%和15%。此外,各处理间产量构成因素也发生了显著变化,以2014年为例,花粒期增光处理的千粒重和穗粒数相较于对照分别增加1%、11%,遮阴处理分别降低9%、46%。结果显示,花粒期遮阴后空秆率上升,单位面积穗数减少;花粒期增光则相反。2012—2014年3年的结果一致（表3）。Table 3
表3
表3花后不同光照强度对夏玉米产量及其构成因素的影响
Table 3Effects of different light treatments after anthesis on grain yield and yield components of summer maize
| 年份 Year | 处理 Treatment | 产量 Yield (kg·hm-2) | 千粒重 1000-grain weight (g) | 穗粒数 Grains per ear | 穗数 Harvest ear number (ears/hm2) | 空秆率 Barrenness rate (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2012 | CK | 10906b | 384b | 478b | 59415a | 6.1b |
| S | 2287c | 231c | 266c | 37305b | 42.2a | |
| L | 12317a | 389a | 515a | 61455a | 1.7c | |
| 2013 | CK | 12095b | 359b | 530a | 63600a | 4.7b |
| S | 4770c | 335c | 253c | 50565b | 16.8a | |
| L | 12923a | 369a | 527a | 66480a | 2.0c | |
| 2014 | CK | 10886b | 320b | 520b | 65340a | 4.7b |
| S | 4361d | 290d | 282c | 53340b | 12.7a | |
| L | 12285a | 343a | 578a | 62085a | 1.5c |
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2.2 根系生理特性
2.2.1 根/冠比 如表4所示,花粒期不同光照强度对夏玉米根系干重、地上部干物质重有显著影响。随夏玉米生育进程,根系干重逐渐降低,地上部干物质重则逐渐增加。花粒期遮阴使根系干重和地上部的干物质重均显著下降,根/冠比降低。3年结果平均,在花后20 d、40 d以及成熟期的根系干重较对照分别显著下降23%、34%和62%,地上部干物质重也较对照显著下降,20 d、40 d、R6分别降低13%、19%和34%,根冠比则降低11%、19%和43%;花后增光处理使夏玉米植株的根系干重、地上部干物质重以及根冠比均较对照显著升高。在花后20 d、40 d以及成熟期的根系干重较对照分别显著增加33%、19%、43%,地上部干物质重分别增加19%、33%、13%,根冠比分别增加12%、12%和27%。Table 4
表4
表4花后不同光照对夏玉米根系干重、地上部干物质重及根冠比的影响
Table 4Effects of different light treatments on root dry weight, shoot dry matter weight and root/shoot ratio of summer maize
| 处理 Treatment | 根系干重 Dry matter of roots (g/plant) | 地上干重 Shoot dry matter (g/plant) | 根冠比 Root/shoot ratio (×10-2) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| VT | VT+20 | VT+40 | R6 | VT | VT+20 | VT+40 | R6 | VT | VT+20 | VT+40 | R6 | |
| CK | 6.23 | 13.8b | 10.7b | 9.2b | 83 | 176.5b | 213.7b | 294.9b | 8.6 | 7.8b | 5.0b | 3.1b |
| S | — | 10.7c | 7.1c | 3.5c | — | 153.8c | 174.2c | 195.7c | — | 6.9c | 4 .1c | 1.8c |
| L | — | 18.4a | 15.9a | 13.1a | — | 209.3a | 284.5a | 331.5a | — | 8.8a | 5.6a | 3.9a |
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2.2.2 根系直径和根长密度 花后不同光照强度对夏玉米根系直径和根长密度有显著影响。3年结果平均,在花后20 d和40 d,花粒期遮阴处理0—30 cm土层的根系直径较对照分别降低11%和14%,30—60 cm土层的根系直径较对照分别降低14%和17%;花粒期增光处理0—30 cm土层的根系直径则较对照分别增加16%和14%,30—60 cm土层的根系直径在花后20 d较对照增加17%。在成熟期,遮阴处理和增光处理0—30 cm土层的根系直径均与对照无显著差异,但增光下的根系直径较遮阴增加6%;在30—60 cm土层中,增光条件下的根系直径与对照无显著差异,且均显著的高于遮阴条件下的根系直径。在花后20 d、40 d、成熟期3个取样时期,遮阴处理0—30 cm和30—60 cm土层的根长密度较对照分别显著降低9%、19%、51%和8%、17%、31%,即随着遮阴时间的增加根长密度急剧下降;增光处理0—30 cm和30—60 cm土层的根长密度较对照分别显著增加26%、26%、25%和16%、26%、28%（表5）。
Table 5
表5
表5花后不同光照对夏玉米根系直径和根长密度的影响
Table 5Effects of different light treatments after anthesis on root diameter and root length density of summer maize
| 土层 Soil layer | 处理 Treatment | 根系直径 Root diameter (mm) | 根长密度 Root length density (mm•cm-3) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| VT | VT+20 | VT+40 | R6 | VT | VT+20 | VT+40 | R6 | ||
| 0-30 cm | CK | 0.62 | 0.81b | 0.91b | 1.03ab | 1.46 | 1.67b | 1.84b | 2.02b |
| S | — | 0.70c | 0.79c | 1.01b | — | 1.52c | 1.49c | 0.98c | |
| L | — | 0.94a | 1.04a | 1.07a | — | 2.10a | 2.31a | 2.52a | |
| 30-60 cm | CK | 0.50 | 0.76b | 0.86a | 0.97a | 0.50 | 0.64b | 0.54b | 0.29b |
| S | — | 0.65c | 0.71b | 0.85b | — | 0.59c | 0.45c | 0.20c | |
| L | — | 0.89a | 0.88a | 0.97a | — | 0.74a | 0.68a | 0.37a | |
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2.2.3 根系总吸收面积和活跃吸收面积 花后不同光照强度显著影响夏玉米根系总吸收面积和活跃吸收面积,花粒期增光处理和正常条件下,开花后夏玉米根系的总吸收面积和活跃吸收面积呈先升高后降低的趋势,并在花后20 d左右达到最大值。3年结果平均,在花后20 d、40 d、成熟期3个取样时期,花粒期遮阴处理下0—30 cm和30—60 cm土层的根系总吸收面积较对照分别降低18%、21%、18%和15%、21%、24%;增光处理0—30 cm和30—60 cm土层的根系总吸收面积较对照分别增加17 %、18%、17%和21%、27%、27%。在花后20 d、40 d、成熟期3个时期,花粒期遮阴处理下0—30 cm和30—60 cm土层的根系活跃吸收面积较对照分别降低26%、22%、18%和15%、15%、14%;增光处理下0—30 cm和30—60 cm土层的根系活跃吸收面积较对照分别增加11%、18%、17%和27%、33%、28%（表6）。
Table 6
表6
表6花后不同光照对夏玉米根系总吸收面积和活跃吸收面积的影响
Table 6Effects of different light treatments after anthesis on root absorbing area and root activity absorbing area of summer maize (m2/plant)
| 土层 Soil layer | 处理 Treatment | 总吸收面积 Absorbing area | 活跃吸收面积 Activity absorbing area | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| VT | VT+20 | VT+40 | R6 | VT | VT+20 | VT+40 | R6 | ||
| 0-30 cm | CK | 164 | 177b | 171b | 165b | 81 | 98b | 85b | 82b |
| S | — | 145c | 134c | 134c | — | 72c | 66c | 67c | |
| L | — | 207a | 202a | 193a | — | 108a | 101a | 96a | |
| 30-60 cm | CK | 16 | 29b | 23b | 20b | 8 | 12b | 12b | 10b |
| S | — | 21c | 19c | 15c | — | 10c | 10c | 9c | |
| L | — | 35a | 30a | 25a | — | 15a | 16a | 13a | |
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2.3 叶片光合特性
2.3.1 功能叶片净光合速率 如图1所示,花粒期遮 阴后夏玉米功能叶片的净光合速率在花后10、20、30、40 d较对照分别下降50%、69%、76%、74%。花粒期增光处理净光合速率的变化趋势与对照相似,均呈现先增加后降低的单峰曲线变化趋势,并在花后20 d左右达到最大值,花后10、20、30、40 d增光处理的光合速率较对照分别增加了16%、12%、23%、30%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1花后不同光照强度对夏玉米功能叶片净光合速率（2012—2014年的平均值）的影响
-->Fig. 1Photosynthetic rate (average of 2012-2014) in leaves of summer maize after anthesis in different light treatments
-->
2.3.2 叶面积指数 抽雄后,夏玉米叶面积指 数随生育进程呈下降趋势。花粒期增光处理叶面 积指数下降较缓慢,而遮阴处理下降趋势较迅速。3年结果平均,增光处理成熟期叶面积指数较对照增加了9%,而遮阴处理较对照则降低了20%（图2）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2花后不同光照强度对夏玉米叶面积指数（2012—2014年的平均值）的影响
-->Fig. 2Effects of different light treatments after anthesis on leaf area index (average of 2012-2014) of summer maize
-->
2.3.3 叶片光合色素含量 同一时期,遮阴处理后叶绿素a、b含量较对照显著降低;增光处理后显著增加。总叶绿素含量的变化趋势与上述基本一致。3年结果平均,在花后20 d、40 d和R6,花粒期遮阴处理的叶绿素a+b含量较对照分别降低6%、6%和5%,增光处理分别增加2%、7%和3%。遮阴处理导致类胡萝卜素的含量显著降低,各时期分别比对照降低11%、6%和7%;增光处理较对照增加1%、8%和11%（表7）。
Table 7
表7
表7不同光照对夏玉米叶片色素含量的影响
Table 7Effects of different light treatments on leaf pigments content of summer maize (μg•cm-2 FM）
| 时期 Growth stage | 处理 Treatment | 叶绿素 a+b Chl (a+b) | 叶绿素 a Chl a | 叶绿素 b Chl b | 叶绿素 a/b Chl a/b | 类胡萝卜素 Car |
|---|---|---|---|---|---|---|
| VT+20 | CK | 99.2b | 76.2b | 23.0b | 3.2 | 11.0 |
| S | 93.0c | 70.4c | 22.7c | 3.1 | 9.8 | |
| L | 101.3a | 77.4a | 23.9a | 3.3 | 11.1 | |
| VT+40 | CK | 78.4b | 49.7b | 28.7b | 1.7 | 10.5 |
| S | 74.0c | 46.3c | 27.7c | 1.7 | 9.9 | |
| L | 83.5a | 52.0a | 31.5a | 1.6 | 11.3 | |
| R6 | CK | 84.1b | 55.7b | 28.4b | 2.0 | 12.3 |
| S | 79.7c | 52.1c | 27.6c | 1.9 | 11.5 | |
| L | 86.6a | 57.3a | 29.3a | 2.0 | 13.6 |
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3 讨论
光既是驱动光合作用的动力,又是植物形态建成的影响因子,对其生长发育具有重要意义[31],合理的光照强度和光照时间有利于作物高产[32]。前人研究表明,弱光或遮阴显著影响玉米生长发育,降低产量和品质,且花后遮阴对玉米的影响尤其显著[33]。花粒期光照不足减少籽粒内胚乳细胞数,降低成熟时的粒重,而花粒期增光则显著提高了植株干物质积累量,改变了干物质在各个器官中的分配比例,使籽粒中所占的干物质比重增加,粒重增加,产量提高[34-35]。本研究表明,花粒期遮阴导致夏玉米千粒重、穗粒数、穗数明显降低,进而使产量降低;花粒期增光后光合产物的积累显著高于对照,促进了籽粒的灌浆结实。夏玉米的干物质积累量、光合色素含量、根干重和根/冠比在遮阴后显著降低,可能是因为根系生长与地上部植株光合作用产物的供应密切相关[36]。花粒期遮阴后,叶片净光合速率和光合色素含量降低,从而导致了干物质积累量和根干重的降低,流向籽粒的营养物质减少,最终使产量降低。崔志青等[23]报道,光作为重要的生态因子,首先影响植株地上部的生长发育,进而调节地下部根系的生长发育。当植物接受光照时间越长,光合作用的时间也就越长,光合产物积累量越多,就越有利于地下部根系的生长发育[37]。根系具有吸收、合成、运输和固定等功能,对植物的生长发育和产量形成具有重要作用[38-39]。根系的生理特性和土壤中的动态分布对作物水分和养分的吸收能力有显著影响[39]。光照强度对玉米根系的生长有显著影响,前人研究指出,夏玉米干物质积累量在高光强下有利于向根系分配,表现为根干重、根直径、根体积及总长度等形态学指标显著增加,即夏玉米对环境的适应性增强,对养分的吸收能力增加[15, 18];低光强下夏玉米根直径、根体积、根系总吸收面积和活跃吸收面积降低[40],对环境的适应性降低,加速植株衰老。根系的生长发育和养分吸收受地上部调节,并且根系与地上部植株的生长发育同步[41]。前人研究表明,玉米的产量形成与根系的茁壮生长密切相关,根系分布广、活力强、功能持续期长,可有效提高光合性能,提高水肥的利用效率,促进籽粒灌浆,有助于获得高产[27-38, 42]。由表1可知,本研究试验点夏玉米生长期内阴雨寡照天气较多,在2012—2014年花粒期分别增光201.5、213.1、210.0 h,增产效果显著。笔者认为,花粒期遮阴导致叶片净光合速率降低,光合色素含量减少,光合产物的积累速度和积累量降低,功能叶片光合能力降低造成了“源”不足,光合产物向籽粒运输量减少;并且花粒期遮阴导致夏玉米根系的生长受阻,根冠比降低,根系直径和根长密度均显著降低,根系总吸收面积和活跃吸收面积显著下降,根系活力下降,共同导致夏玉米籽粒产量显著降低。花粒期增光后夏玉米根系生长发育良好,根系干重和根冠比增加,根长密度和根系直径增加,根系总吸收面积和活跃吸收面积也较正常光照条件下显著增加,说明增光后根系的吸收能力增强,土壤中水肥的利用效率提高,夏玉米植株可以从土壤中得到更多的水分和养分来供应地上部的生长。遮阴对夏玉米下层根系的影响要明显小于对上层根系的影响,这是由于随着土层的加深,根系的生长环境相对稳定,弱光胁迫效应降低,有利于保持根系活力并延缓后期衰老,为地上部供应充足的水分和养分,保障夏玉米高产稳产[32, 43]。
4 结论
花粒期遮阴导致夏玉米生育后期根系特性降低和产量降低,而增光有利于保持根系活力和提高产量。针对近年来黄淮海区域夏玉米生育后期阴雨寡照天气频发的情况,本研究建议适当调整播期,使夏玉米生育后期避开阴雨天气或通过蹲苗、水肥调控等措施促进根系下扎和健壮生长,提高抗逆能力,以减轻阴雨寡照的不利影响。The authors have declared that no competing interests exist.
