0 引言
【研究意义】倒伏是长期以来引起作物产量和品质下降的主要因子,中国每年因倒伏引起的玉米产量损失为5%—25%,重发年份倒伏率达80%—90%,甚至绝收[1-4]。玉米大喇叭口期至吐丝灌浆时期,正值黄淮海平原区高温、寡照、强对流气象灾害经常发生的7、8月份,极易发生倒伏;倒伏是目前该区玉米群体密度不易突破7.5万株/hm2,产量难以进一步提高的主要限制因子之一[5-7]。氮素是玉米生育期吸收量最大的营养元素,也是最重要的养分限制因子,对器官建成、根冠发育、光合作用和源库关系等均有重要影响[8-13]。高产、超高产水平下,高氮投入是提高玉米单产的重要途径,然而,此种高投入换取高产出的生产方式既造成了资源浪费,又引起了严重的环境污染,已引起世界范围内的重视[14-16]。同时,随施氮量增加,株高增加、节间细长、茎秆充实度变差,易引起倒伏发生[17],增施氮肥获得高产与茎秆发育质量变差进而引发倒伏成为难以解决的矛盾。因此,研究施氮时期对玉米抗倒伏能力的影响对玉米氮肥管理和保障中国粮食安全意义重大。【前人研究进展】玉米茎倒折不仅与株高、穗位、近地节间长度、茎粗、穗上节间数等形态指标密切相关[18-20];还与茎秆维管束数量、面积、木质化程度、茎秆机械组织厚度等解剖结构有关[21-22];其中,茎粗影响最大,株高、穗位较高的品种可通过增加茎粗来增强其自身抗倒伏能力;茎秆硬皮穿刺强度、抗折力及植株抗拉力是茎倒折的主要力学指标[23-24]。施用氮肥是玉米增产的主要技术措施,合理施氮主要包括适宜的氮肥投入量和适宜的氮肥配比两方面。大量研究表明,施足底肥,分次追肥可显著提高玉米产量及肥料利用率。虽然所报道的氮肥施用时期和比例不一,但总体思路为轻施苗肥、重视穗肥、补施花粒肥[25-30]。土壤氮素供应对作物茎秆细胞伸长,充实程度及抗倒伏能力影响显著。土壤氮素供应不足,茎秆细弱;氮素供应过多,叶片中游离氮多,光合产物被叶片自身消耗合成蛋白质,茎秆中单糖、多糖积累量降低,充实度变差;同时,随着施氮量增加,茎秆木质素合成相关酶活性下降、木质素含量降低;而且,阴蔽条件下茎秆节间分生组织细胞变长,细胞壁变薄,倒伏容易发生[31-34]。【本研究切入点】目前,关于氮肥运筹对茎秆发育及抗倒伏能力的影响多集中于小麦、水稻及大麦上,且多侧重于施氮量的研究;玉米生产中多集中于提高产量及氮肥利用率上[35],针对玉米茎秆发育及抗倒伏能力的研究迄今了解尚少。同时,近几年调查发现,拔节期一次性施氮或者种肥施用量少、拔节期随降水追施氮肥的农田玉米植株倒伏发生严重。因此,可以认定施氮时期对玉米茎秆发育及抗倒伏性能影响显著,但调控机理是什么?对玉米茎秆发育影响最大的施氮关键期是哪个?分次施氮无法给予准确解释。【拟解决的关键问题】本试验在不改变总施氮量的前提下,采用单一时期施氮方式,从植株农艺性状、茎秆解剖学和力学特征探讨施氮时期对夏玉米茎秆发育及抗倒伏能力的影响,以期为黄淮海平原区高产夏玉米氮素管理提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验地概况与试验设计
试验于2011、2012年在河北农业大学深州试验站进行（38.02°N,115.55°E）。深州市位于河北省东南部,属暖温带半湿润季风气候区,年平均气温12.6℃,全年大于或等于0℃积温为4 863℃;年平均降水量510 mm,80%集中在6—8月份。该区作物种植模式为冬小麦-夏玉米轮作;试验田于2010年小麦播种前开始做零施氮处理,以降低土壤中氮肥过度残留对本研究的影响。供试土壤为重壤土,0—40 cm土层养分状况为有机质17.79 g·kg-1、全氮1.05 g·kg-1、速效磷12.45 mg·kg-1、速效钾62.35 mg·kg-1;夏玉米生长期间主要气象因子详见表1。Table 1
表1
表1夏玉米生长期内气候条件
Table 1Daily mean weather variables at the experimental sites during the study period
| 月份 Month | 降水量 Precipitation (mm) | 日照时数 Sunshine hours (h) | 最大风速 Maximum instantaneous wind speed (m·s-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | |
| 6月June | 59 | 52 | 273 | 258 | 10.1 | 9.4 |
| 7月July | 141 | 41 | 221 | 235 | 9 | 6.8 |
| 8月August | 123 | 226 | 209 | 210 | 9.2 | 12.5 |
| 11月September | 43 | 116 | 187 | 230 | 8.7 | 10.4 |
| 合计Total | 366 | 435 | 890 | 933 | 9.25 | 9.78 |
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试验以该地区大面积种植的不同植株形态的玉米品种先玉335（XY,高秆低穗位型）、浚单20（XD,中秆高穗位型）和京单28（JD,中秆低穗位型）为试验材料;每个品种设置5个施氮时期处理：种肥（播种后一天后1 d施用,N1）、苗肥（4叶期施用,N2）、拔节肥（7叶期施用,N3）、大喇叭口肥（12叶期施用,N4）、抽雄肥（抽雄期施用,N5）,不施氮肥（N0）为对照。试验随机区组设计,3次重复,共计54个小区。施氮量为高产攻关田推荐用量（纯氮375 kg·hm-2）,含氮量46%的尿素;P2O2（46%重过磷酸钙）75 kg·hm-2,K2O（50%硫酸钾）135 kg·hm-2,硫酸锌30 kg·hm-2做基肥一次施入;为避免氮肥一次性施入给玉米带来不利影响,氮肥采用在相应处理时期距播种行10 cm处一次性开沟侧施,沟深10 cm左右,然后覆土。每小区12行,行长15 m,60 cm等行距,南北行向播种,播种密度7.5株/m2。3个品种于2011年6月17日和2012年6月19日播种,2011年10月1日和2012年10月5日收获。播种后浇蒙头水,之后整个生育期内未曾灌水。出苗前喷施除草剂防除杂草,按照高产田标准及时防治病虫害。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 植株性状及茎秆特征 乳熟期,每小区选取长势一致的代表性植株5株,测量植株的株高、穗位高,计算穗位系数;将植株沿地平面水平截下,测定植株重心高度,将植株横放（带穗、叶和鞘）,用食指水平托起,使其保持平衡不倾斜,平衡时手指所在位置距离茎秆基部的距离为重心高度;测量茎秆地上部第3节间长度和粗度,计算长粗比。2011、2012年夏玉米倒伏均发生于吐丝后近两周,瞬时风速分别为8.6 m·s-1和10.5 m·s-1。倒伏后第二天,每小区去除边行后,调查倒伏情况,分别记录茎折、根倒（与地面夹角<30°）。本研究中根倒伏植株很少,可以忽略不计。穗高系数=穗位高/株高×100%;
节间长粗比=节间长/节间粗;
田间倒伏率=倒伏株数/小区总株数×100%。
1.2.2 茎秆机械强度测定 茎秆硬皮穿刺强度：用YYD-1型茎秆强度测定仪,将一定横断面积（如0.01 cm2）的探针,在茎秆节间中部垂直于茎秆方向匀速缓慢插入,读取穿透茎秆表皮的最大值。
茎秆抗折力：将剥去叶鞘后的玉米茎秆最小直径平行置于实验台上,以节间中部作固定支点,距支点40 cm处用FGJ-10型数显测力仪以10 cm·min-1的匀速垂直向下拉至固定支点处被折断,此时显示的力即为对应节间抗折力。
茎秆抗拉力：田间自然生长状态下,在穗位节处系上1.0 m长细绳,细绳另一端连接FGJ-10型数显测力仪,将植株水平拉至与地面成45°夹角,此时显示的数据即茎秆抗拉力。
茎秆机械强度均在乳熟期每小区选取长势一致的代表性植株5株测定,茎秆穿刺强度和抗折力测定部位为地上基部第3节间。
1.2.3 茎秆显微结构 吐丝期取茎秆地上基部第3节间中部为材料,采用徒手切片制作节间横切切片,用FAA固定液固定,经番红-固绿染色法对染,使用OLYMPUSBX51荧光显微镜摄像系统观察茎秆内维管束结构,并照相;计算各处理单株茎秆横截面积内大、小维管束数目;同时用Motic Images Advanced 3.2软件测量茎秆表皮厚壁细胞层厚度和硬皮组织厚度。每处理测定4株。
茎秆表皮厚壁细胞层厚度：茎秆表皮数层厚壁细胞组成的茎秆表皮保护组织的厚度。
硬皮组织厚度：茎秆宽侧维管束相对密集的外围维管束群形成的染色较深条带的宽度。
1.2.4 测产与考种 成熟期,每小区取3米4行调查空秆数,计算空杆率;之后随机选取20穗,测定含水率、穗粒数、百粒重,并计算产量（按14%折算含水率）;本研究水平下,各处理空秆率,均在百分之二以下,且分布随机,故本研究计算产量时单位面积收获穗数取所有处理均值。
1.3 数据分析
采用Microsoft Excel 2003 进行数据处理、作图;用SAS version 8e软件进行方差分析和多重比较,观测值模型为yij=μ+τi+βi+εij,式中μ为总体平均值,τi和βi为品种与施氮时期的效应,为固定模型,εij为相互独立的随机误差;田间倒伏率符合二项分布,且低于30%,因此将倒伏率数据作反正弦转换后再进行方差分析。2 结果
2.1 施氮时期对夏玉米产量的影响
由表2可知,品种与施氮时期对夏玉米产量、穗粒数及百粒重影响显著。与N0比较,N1、N2、N3、N4和N5处理2011年产量分别增加10.5%、10.6%、12.2%、12.8%和8.7%,2012年分别增加10.6%、11.5%、13.3%、12.6%和6.1%,差异达到显著水平;N1、N2、N3和N4处理间差异不显著,但均显著高于N5处理。从穗粒数和百粒重来看,穗粒数表现为XD>XY>JD,百粒重则以JD最大,XY次之,XD最小。不同施氮处理间比较,穗粒数表现为N1>N2>N3>N4>N5>N0,与N0处理差异均达到显著水平,且N1、N2处理显著大于N3、N4处理;百粒重则表现为N4、N5处理最高,N3、N2、N1次之,N0最小,差异均达到显著水平。品种与施氮时期互作对产量、穗粒数及百粒重均无显著影响。两年数据结果趋势一致,黄淮海平原夏玉米大喇叭口期之前施氮有利于穗粒数形成,大喇叭口期到抽雄期施氮有利于形成较高粒重,最终拔节期和大喇叭口期施氮产量较高。Table 2
表 2
表 2品种和施氮时期对夏玉米穗粒数、百粒重和产量的影响
Table 2Effects of hybrids and nitrogen application times on yield, kernels per spike and 100-grain weight of summer maize
| 处理 Treatment | 穗粒数Kernel per spike | 百粒重100-grain weight (g) | 产量Yield (kg·hm-2) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | ||||
| 品种 Hybrid | XY | 512.2a | 485.3b | 34.8b | 34.2b | 10807.4b | 10624.2a | ||
| XD | 520.3a | 509.9a | 32.2c | 30.7c | 10697.0b | 10557.2a | |||
| JD | 463.8b | 455.2c | 35.8a | 36.9a | 11146.0a | 10361.4b | |||
| 施氮时期 Nitrogen application time | N0 | 454.3e | 444.5d | 32.2d | 32.1c | 9972.8c | 9644.5c | ||
| N1 | 530.0a | 518.1a | 33.9c | 33.7b | 11011.0ab | 10663.5a | |||
| N2 | 518.9ab | 509.9a | 34.0c | 33.7b | 11030.5ab | 10757.5a | |||
| N3 | 511.2bc | 488.0b | 34.6b | 34.1b | 11191.6a | 10928.8a | |||
| N4 | 499.1c | 480.4bc | 35.3a | 34.8a | 11254.1a | 10862.5a | |||
| N5 | 479.2d | 460.1cd | 35.6a | 35.1a | 10840.8b | 10228.6b | |||
| Source | Pr>F | ||||||||
| 品种 Hybrid (A) | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | 0.02 | |||
| 施氮时期 Nitrogen application time (B) | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | |||
| 品种×施氮时期A×B | 0.60 | 0.97 | 0.61 | 0.09 | 1.00 | 0.48 | |||
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2.2 施氮时期对夏玉米田间倒伏率的影响
田间倒伏率能够客观、真实的反映出相同栽培环境下玉米植株抗倒伏能力的强弱。由图1可知,2011、2012年,3品种的N1、N2处理田间倒伏率均显著小于N0处理;N4、N5处理下,XD和XY显著低于N0,JD与N0差异不显著;N3处理下,除2011年的XY显著低于N0外,其余处理均与N0差异不显著,但显著大于其他施氮处理。施氮能够降低玉米田间倒伏率的发生,但拔节期效果不明显。品种间田间倒伏率存在显著差异,表现为XD>XY>JD。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1不同施氮处理间夏玉米田间倒伏率比较
-->Fig. 1Comparison of field lodging rate of summer maize among different nitrogen application times
-->
2.3 施氮时期对夏玉米植株农艺性状的影响
方差分析结果表明,除2011年施氮时期对夏玉米穗高系数影响不显著外,品种和施氮时期对两年夏玉米植株农艺性状均有显著影响;除2011年植株重心和2012年穗高系数外,品种和施氮时期互作对农艺性状无显著影响（表3）。N1、N2、N3处理植株重心和穗高系数均显著大于N0处理,N5处理重心显著低于N0,穗高系数则与N0差异不显著,两年数据结果趋势一致;N4处理穗高系数与N0差异不显著,2011年重心显著大于N0,2012年则显著小于N0。由此可知,种肥、苗肥和拔节肥可显著增加夏玉米植株重心和穗高系数,大喇叭口期和抽雄期施氮对夏玉米穗位高和株高比值无明显影响。不同品种间比较,XY重心最高,XD次之,JD最低;穗高系数则表现为XD>JD>XY 。从基部第3节间形态特征来看,节间长、粗及长粗比均表现为XY>XD>JD,且除XD、JD节间粗外,差异均达到显著水平。不同施氮处理间比较,N1、N2、N3处理较N0显著增加了玉米基部节间长、粗,长粗比则表现为N1、N2显著小于N0,N3略高于N0趋势;N4显著增加了节间粗,对节间长影响不显著,长粗比2012年表现为显著小于N0处理,2011年与N0处理无明显差异;N5处理对夏玉米基部节间形态特征影响不显著。拔节前施氮可显著促进夏玉米基部节间生长,但拔节肥对节间长的促进作用显著大于节间粗,从而增加了节间长粗比,不利于抗倒伏能力的增加。
2.4 施氮时期对夏玉米基部第3节间解剖学特征的影响
玉米茎秆的表皮、机械组织、维管束和一部分薄壁细胞组成硬皮组织,围绕茎的四周起支持固定和防倒作用。由表4可知,品种和施氮时期对夏玉米茎秆硬皮组织厚度、皮层厚度及大、小维管束数目均有显著影响（P<0.01）。JD硬皮组织厚度和皮层厚度最大,XY次之,XD最小;小维管束数目表现为XY>JD>XD,大维管束数目则表现为XY>XD>JD（表4,图2）。不同施氮处理间比较,硬皮组织厚度、皮层厚度及大、小维管束数目均表现为N1>N2>N4>N3>N5>N0,其中,除N5处理外,差异均与N0达到显著水平,且N1、N2显著大于N4、N3;N5处理下,XY和JD的皮层厚度也显著大于N0。施氮可以明显促进夏玉米茎秆发育,施氮效果随生育进程推进逐渐减弱,但大喇叭口期施氮对基部第3节间的促进作用大于拔节期。
Table 3
表3
表3品种和施氮时期对夏玉米植株形态特性和基部第三节间特征的影响
Table 3Effects of hybrids and nitrogen application times on agronomic traits of plant and the 3rd elongated internodes in the order from base to top of summer maize stem
| 处理 Treatment | 重心 Center gravity of plant (cm) | 穗高系数 Ear height coefficient (%) | 节间长 Internode length (cm) | 节间粗 Internode diameter (cm) | 长粗比 The ratio of length to diameter | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | ||||||
| 品种 Hybrids | XY | 126.2a | 106.9a | 41.4b | 33.2c | 16.4a | 12.4a | 2.12a | 2.17a | 7.74a | 5.70a | ||||
| XD | 123.5b | 103.2b | 52.6a | 42.3a | 12.5b | 10.7b | 2.09b | 2.11b | 5.98b | 5.04b | |||||
| JD | 103.5c | 88.2c | 42.1b | 36.6b | 12.1c | 10.4c | 2.07b | 2.11b | 5.87c | 4.92c | |||||
| 施氮时期 Nitrogen application time | N0 | 116.7c | 99.4b | 45.8a | 36.5c | 13.3c | 10.8b | 2.01c | 2.03d | 6.61ab | 5.29a | ||||
| N1 | 118.2b | 101.3ab | 45.3a | 37.6b | 13.8ab | 11.3a | 2.16a | 2.19b | 6.39c | 5.14c | |||||
| N2 | 118.9ab | 102.5a | 45.0a | 38.2b | 13.9ab | 11.3a | 2.17a | 2.22a | 6.37c | 5.08c | |||||
| N3 | 119.9a | 103.9a | 45.5a | 39.4a | 14.1a | 11.5a | 2.11b | 2.16c | 6.68a | 5.33a | |||||
| N4 | 118.7ab | 95.8c | 45.5a | 36.3c | 13.6bc | 11.1ab | 2.08b | 2.13c | 6.61ab | 5.21b | |||||
| N5 | 114.1d | 93.7c | 45.1a | 36.4c | 13.3c | 10.8b | 2.01c | 2.05d | 6.53b | 5.27ab | |||||
| Source | Pr>F | ||||||||||||||
| 品种 Hybrid (A) | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | |||||
| 施氮时期 Nitrogen application time (B) | <0.01 | <0.01 | 0.70 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | |||||
| 品种×施氮时期A×B | 0.02 | 0.51 | 0.88 | <0.01 | 0.51 | 0.97 | 0.79 | 0.13 | 0.87 | 0.20 | |||||
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Table 4
表4
表4施氮时期对夏玉米茎秆显微结构的影响
Table 4Effects of nitrogen application times on stalk microstructure of summer maize
| 施氮时期 Nitrogen application time | 硬皮组织厚度 Stem wall thickness (mm) | 皮层厚度 Cortex thickness (μm) | 大维管束数目 Number of big vascular bundles | 小维管束数目 Number of small vascular bundles | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| XY | XD | JD | XY | XD | JD | XY | XD | JD | XY | XD | JD | |
| N0 | 1.273d | 1.212b | 1.307c | 38.4e | 32.6d | 41d | 216.8e | 214.2e | 196d | 299.6c | 260b | 280.4d |
| N1 | 1.398a | 1.384a | 1.455a | 48.5a | 41.3a | 49.4a | 284a | 255a | 231.2a | 361.3a | 303.1a | 331.3a |
| N2 | 1.378ab | 1.339a | 1.429ab | 46.7ab | 40.7a | 48.7a | 250.8b | 240.2b | 223.4ab | 354.5a | 291a | 327ab |
| N3 | 1.32cd | 1.236b | 1.355bc | 43cd | 36.3bc | 43.9c | 235.4cd | 225.6cd | 215.4bc | 331.8b | 265.8b | 302.8c |
| N4 | 1.339bc | 1.262b | 1.386abc | 44.8bc | 39.1ab | 46.4b | 245bc | 231bc | 219.8ab | 335.5b | 271.8b | 311.7bc |
| N5 | 1.302cd | 1.23b | 1.336bc | 41.8d | 34.3cd | 43.4c | 229.6de | 219de | 206.4cd | 305.9c | 262.7b | 295cd |
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同施氮处理下茎秆基部第3茎节维管束的结构（40倍）
-->Fig. 2The structure of vascular bundle of the 3rd basal internodes of stem in different nitrogen application time treatment (40×)
-->
2.5 施氮时期对夏玉米茎秆力学特征的影响
方差分析结果表明,品种和施氮时期对夏玉米基部第3节间抗折力、穿刺强度及植株抗拉力均有显著影响;除2012年植株抗拉力外,品种和施氮时期互作对夏玉米茎秆力学特征无显著影响（表5）。两年数据结果趋势一致。XY抗折力和穿刺强度最高,XD次之,JD最小,植株抗拉力则表现为XY>JD>XD,差异均达到显著水平。各施氮处理夏玉米茎秆抗折力、穿刺强度及植株抗拉力均显著大于N0处理,其中, N1、N2最高、N4、N3次之、其次为N5处理,且差异达到显著水平。施氮可以显著提高夏玉米茎秆机械强度,施氮效果随着生育进程推进逐渐减弱,但大喇叭口期施氮对基部第3节间的促进作用大于拔节期。Table 5
表 5
表 5施氮时期对夏玉米茎秆机械强度的影响
Table 5Effects of hybrids and nitrogen application times on the mechanical characteristics of summer maize stem
| 处理 Treatment | 抗折力 Stalk lateral breaking strength (N) | 穿刺强度 Stalk rind penetration strength (N·mm-2) | 抗拉力 Bending strength (N) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | 2011 | 2012 | ||||
| 品种 Hybrid | XY | 24.63a | 25.57a | 91.72a | 97.45a | 20.79a | 22.36a | ||
| XD | 21.4b | 23.32b | 87.35b | 90.05b | 15.77c | 19.12c | |||
| JD | 19.84c | 21.39c | 83.05c | 86.28c | 19.7b | 21.11b | |||
| 施氮时期 Nitrogen application time | N0 | 19.14f | 19.78e | 81.14c | 85.36c | 16.96e | 18.44d | ||
| N1 | 25.53a | 26.88a | 94.73a | 100.52a | 20.47a | 22.86a | |||
| N2 | 23.55b | 26.24a | 91.78a | 97.42a | 19.94ab | 22.77a | |||
| N3 | 21.02d | 22.41c | 85.57b | 88.42bc | 18.43cd | 20.44bc | |||
| N4 | 22.41c | 23.98b | 86.33b | 90.28b | 19.24bc | 20.93b | |||
| N5 | 20.1e | 21.28d | 84.72b | 85.58c | 17.49de | 19.72c | |||
| Source | Pr>F | ||||||||
| 品种 Hybrid (A) | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | |||
| 施氮时期 Nitrogen application time (B) | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | <0.01 | |||
| 品种×施氮时期A×B | 0.35 | 0.99 | 0.90 | 0.70 | 0.77 | 0.04 | |||
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3 讨论
3.1 施氮时期对夏玉米茎秆发育及抗倒伏能力的影响
施足底肥、分次追肥可显著提高玉米产量及肥料利用率,但前人研究忽略了氮素对茎秆发育的影响,且分次追肥无法明确解释施氮时期对夏玉米茎秆发育的影响[25-30]。因此,本研究采用单一时期施氮方式,首次系统探讨施氮时期对夏玉米茎秆发育及倒伏的影响。合理的氮肥运筹可显著增加茎秆中的单糖、多糖含量,使茎秆充实,能加强纤维素及半纤维素的形成,促使茎秆壁增厚,弹性增强,改善其抗倒伏性能[31, 34]。本研究中,拔节期之前施氮能促进夏玉米茎秆发育,植株重心、穗高系数、基部第3节间长、粗、硬皮组织厚度、表皮层厚度及大小维管束数目,节间抗折力、穿刺强度和植株抗拉力均显著大于对照。其中,种肥、苗肥处理节间长粗比显著小于对照。田间倒伏率也显著低于对照和其他施氮处理;拔节肥处理节间长粗比及倒伏率却表现出略高于对照趋势。大喇叭口期施氮对植株穗高系数及基部第3节间长无明显影响,节间粗、各项解剖学及力学指标显著大于对照,节间长粗比略低于对照,田间倒伏率较对照显著降低。本研究还发现,随生育进程推进,施氮对夏玉米基部第3节间各项解剖学和力学指标的促进效果逐渐减弱,但大喇叭口期施氮优于拔节期。由此可知,种肥、苗肥和大喇叭口肥处理对玉米节间粗的促进效应大于节间长,进而降低节间长粗比,从而显著降低田间倒伏率发生;也进一步验证了前人结论,即对玉米倒伏影响最大的是基部节间茎粗,株高和穗位较高的品种可通过增加茎粗来增强植株抗倒伏性[18, 20];同时,基部节间长粗比似乎更能体现夏玉米植株抗茎倒伏能力强弱。抽雄期施氮处理的夏玉米,其基部第3节间形态特征、解剖学及力学指标均与对照差异不显著,但其重心和穗高系数显著降低,田间倒伏率也显著低于对照。本研究中氮肥为尿素,根据尿素在土壤中的转化特点及玉米各器官同伸关系来分析施氮时期对夏玉米茎秆发育的影响。尿素属于酰铵态氮肥,在土壤中需要在脲酶的作用下才能转化成铵态氮供根系吸收。在地温为20℃时需要4—5 d,30℃时仅需要2—3 d。玉米新展开叶与定长节间呈“n-3”的同伸关系（即当玉米第n叶展开时,第“n-3”节间基本定长）。黄淮海平原区种植的大部分玉米品种,其茎秆有6—7个节短缩着生于地下,地面以上基部第1节间实为生理学第7或第8节间,第3节间实为玉米生理学第9或10节间。因此,推测当玉米地上基部第3节间快速伸长时,种肥、苗肥养分释放进入平缓期,对节间粗的促进作用较大,显著降低了节间长粗比;拔节期施氮,养分进入快速释放期,对节间长的促进作用显著大于节间粗,最终节间长粗比大于对照;夏玉米的大喇叭口期基本与第12叶展开对应,此时期及以后施氮对夏玉米基部第3及以下节间伸长已无影响。
玉米茎粗由茎内初生加厚分生组织分裂进行有限增粗。大喇叭口期施氮对基部第3节间长无影响,其对节间粗、解剖学及力学指标的促进作用或许与促进茎内初生加厚分生组织分裂有关;也或许与茎秆化学组分改变,进而引起茎秆充实度改变有关;新展开叶与节间粗停止增长或许不是“n-3”关系。杨恒山等[36]研究认为,玉米各节间从开始伸长、增粗到定长、定粗需要7.43个生理发育时间。因此,关于施氮时期对玉米节间发育的影响应进一步从多角度进行分析。
本研究中,2011年倒伏发生时虽然瞬时风速明显小于2012年,但各处理夏玉米植株重心、穗高系数、节间长及长粗比均明显大于2012年,茎秆机械强度明显低于2012年,最终田间倒伏率明显大于2012年。分析其原因,可能与7月正值夏玉米拔节到大喇叭口期间降水量有关,2011年7月降水量达141 mm,雨水充足,促进了夏玉米茎秆发育,而2012年7月降水量仅为41 mm,降水量少,夏玉米植株相对矮小,因此倒伏率低。这再次表明适度抑制夏玉米基部节间发育、培育健壮植株是提高玉米抗倒伏能力的前提。
3.2 夏玉米茎秆发育及抗倒伏能力的基因型差异
不同玉米品种因遗传基础差异,其株高、穗位高、根系发达程度、茎秆强度和韧度等方面均存在明显差异,抗倒伏能力也显著不同[3, 37]。本研究发现,3个玉米品种中,虽然JD基部节间粗、大维管束数目及茎秆强度最小,但其重心高度、节间长、长粗比也最低,小维管束数目较多,硬皮组织厚度和皮层厚度最大,田间倒伏率最低。XY节间粗、各项解剖学和力学指标最大,但其重心、节间长粗比也最高,穗高系数最低,倒伏率显著大于JD。XD节间粗、解剖学和力学指标显著大于JD,但其重心、穗高系数和节间长粗比也显著大于JD,硬皮组织厚度、皮层厚度和小维管束数目最低,田间倒伏率最高。各项指标体系中,节间长粗比、硬皮组织厚度、皮层厚度和小维管束数目与夏玉米植株抗倒伏能力更密切。本研究产量分析表明,随着施氮时间推迟,夏玉米穗粒数呈明显降低趋势,粒重呈现明显增加趋势,最终产量以拔节和大喇叭口肥最高。前人研究结果表明,轻施苗肥、重施穗肥、补施花粒肥可显著提高夏玉米产量及氮肥利用率[26, 28]。结合前人分析结果得出,播种或苗期少量施氮,重施大喇叭口肥有利于促进夏玉米雌穗发育、获得较高穗粒数;适度抑制夏玉米基部节间发育、培育健壮植株;同时保障生育后期养分供应、形成较高粒重;最终提高夏玉米产量及植株抗倒伏能力。但是,关于最佳氮肥配比有待进一步系统研究。
4 结论
种肥、苗肥促进了夏玉米基部节间发育,茎粗显著增加、节间长粗比显著下降,硬皮组织厚度、表皮层厚度、大小维管束数目、节间抗折力、穿刺强度和植株抗拉力均显著大于对照,田间倒伏率显著降低。拔节肥虽然也促进了基部节间发育,但节间长增长迅速、节间长粗比表现略大于对照趋势,田间倒伏率与对照无差异。大喇叭口期施氮对夏玉米基部第3节间伸长有一定抑制作用,但可促进茎内初生加厚分生组织分裂,茎粗增加,进而降低节间长粗比和田间倒伏率的发生。各项指标体系中,节间长粗比、硬皮组织厚度、皮层厚度和小维管束数目与夏玉米植株抗倒伏能力更密切。因此,结合前人研究结果分析,针对黄淮海夏玉米拔节到开花灌浆期内高温、寡照、强对流气象灾害经常发生的情况,生产中宜选用节间长粗比小、硬皮组织厚、茎秆强度大的抗倒伏玉米品种;采用播种或苗期少量施氮,重施大喇叭口期肥的分次施氮措施,以降低田间倒伏发生,保障玉米高产、稳产。The authors have declared that no competing interests exist.
