0 引言
【研究意义】世界主要葡萄酒产区均面临着气候变暖的趋势,特别是进入21世纪,葡萄生长季节的极端气候现象如异常高温、强光辐射等伤害频繁发生,这对传统葡萄种植区形成了严峻的考验[1],育种科研人员开始考虑选育新的葡萄品种来适应新气候[2],栽培科研人员则从降低对现有栽培品种的生态胁迫思路入手,试图通过改变栽培方式（架式、叶幕类型等）来适应环境的变化。为了应对日益变化的生态环境,有必要对传统的栽培模式（如架式）进行深入细致的研究。【前人研究进展】研究表明,植物的叶幕类型决定叶幕结构,叶幕结构通过影响光能截留量影响叶际、果际微生态条件和叶片的光合作用最终影响植物的产量和品质[3],而架式结构则决定了叶幕类型[4-6]。目前,酿酒葡萄主要采用篱架栽培,其形成的直立叶幕光照充足,作业方便,利于机械化操作,易于控制树形,但直立叶幕下的果实容易受到直射光和反射光的照射,葡萄日灼、汽灼等问题严重[7-8],而棚架的水平叶幕可避免架下果穗的直接曝光,减少生理伤害。SPAYD等[9]的研究表明,直接曝光的果实表面温度可比周边及遮荫的果实高13℃,陈建红[10]进一步试验得出棚架架面的内、外部光照比较充足,对光能利用率高,可以增强植株的光合速率,促进碳水化合物的累积,进而增加果实产量,提高果实品质。【本研究切入点】与种植抗性品种相比,改变架式和叶幕类型,从栽培管理技术上适应日益增加的生态胁迫,不失为一种简便易行的积极策略,更容易被种植者所接受。【拟解决的关键问题】以棚架水平叶幕与篱架直立叶幕为研究对象,配合温湿度变化的实时监控及光照辐射的定时监测,探讨叶幕类型对鲜食、酿酒兼用品种‘摩尔多瓦’葡萄微域环境的影响及其对果实品质的影响。寻求更利于果实生长发育及提高果实品质的栽培架式,为应对气候变化而改变栽培架式提供理论依据。1 材料与方法
试验于2013—2015年在山东省泰安市山东农业大学葡萄示范园进行。1.1 试验地点
泰安市位于东经117.0°北纬36.7°,属暖温带半湿润性季风气候,年平均气温为12.9℃,10℃以上积温4 213℃,年平均降水量约700 mm,年平均日照数2 627 h。1.2 试验材料与处理
以田间4年生鲜食与酿酒兼用品种‘摩尔多瓦’（Moldova,Guzali Kala×Villard blanc）为试材,2013年对部分篱架栽培的‘摩尔多瓦’进行架式改造,设小棚架龙干形水平叶幕（pergola,PG）、篱架单干单臂形直立叶幕（vertical trellis system,VTS）两种叶幕类型,棚架和篱架均为南北行向,行距2.2 m,高2 m,棚架株距1.7 m,篱架株距1.2 m,两种架式均从新梢发育开始控制留梢量,每平米50—55个叶片、5个结果枝,每个结果枝留2个果穗,豆果期疏去副穗和穗尖。棚架和篱架每个架式各36株,均种植两行。生长期内修剪及水肥管理等技术统一。2015年6月1日（果实膨大期）在棚架、篱架果穗处分别安装温湿度监测器（LUGE,L92-1）,实时监测果实表面温湿度;并分别在棚架上部（above pergola,PG-A）、棚架下部（under pergola,PG-U）、篱架东侧（east of vertical trellis system,VTS-E）、篱架西侧（west of vertical trellis system,VTS-W）叶幕外10 cm靠近结果部位安装光合有效辐射监测仪（PHFPH-5V-V2）探头,棚架下部及篱架两侧探头分别距地面约1.8 m、80 cm,测定10：00—14：00的光合有效辐射,直至果实成熟。将每种叶幕类型分为4个小区（9株/小区）自转色期（7月27日、花后9—11周）至成熟期（9月17日、花后15周,以酸度稳定作为果实成熟标准）每2周采样一次,共4次。采样时,每小区随机采集4个果穗,其中篱架直立叶幕为东西两侧交叉采样,取靠近中间部位新梢上的果穗,立即带回实验室取下果粒,同一小区分别混匀,保留部分剪取的果实鲜样测定果实品质,其余用液氮冷冻后,置于-40℃冰箱保存。
1.3 测定指标与方法
通过温度记录仪统计2015年6—9月两种叶幕类型超过35℃的温差总和（高于35℃的温度减去35℃之后相加得温差总和）及极温差（每个月的最高温与最低温之差）;计算≥35℃的高温时长,将其与该月份的总时长相比得到该月的高温比例;检索湿度记录仪60%—80%及≥80%以上的湿度时长,与该月总时长相比得到该湿度时长比例。果实百粒重、纵横径、色度、pH的测定取混匀的新鲜果实,其余指标的测定均取冻存的样品。取50粒浆果使用天平称取质量（0—1 500 g,0.01 g）,重复10次,计算得果实百粒重;取单粒浆果使用游标卡尺（0—150 mm,0.02 mm）测定其纵横径,重复10次,计算果形指数（纵径/横径）;取单粒浆果使用便携式测色仪（Chroma Meter CR-400）测定果实色度（L*、a*、b*）,重复10次,并以篱架果实为对照,计算棚架与篱架的色差值（dE=√dL*2+da*2+db*2）;取5粒浆果,挤汁离心后用pH计（sartorius PB-10）测定果汁的pH;酸碱滴定法测定可滴定酸含量[11];3,5-二硝基水杨酸法测定还原糖含量[12];Folir-Denis法测定果实单宁含量[13];Folin-Cioealetu法测定果实总酚含量[14];pH示差法测定果皮花色苷含量[15];铁还原法测定抗坏血酸的含量[12]。所有指标均按田间重复进行测定,每个样品平行测定3次。
1.4 数据统计与处理方法
数据分析采用Excel 2010及DPS 7.05,P<0.05表示差异显著;运用Origin 8.6作图。2 结果
2.1 叶幕类型对温湿度及光合有效辐射的影响
测定期内棚架水平叶幕果实表面温度整体波动小,极限温度明显少于篱架水平叶幕果实（图1）。6月（膨大期）棚架、篱架的最高温分别为36.3℃、38.8℃,篱架≥35℃的温差累积总和为棚架的6.62倍;7月,篱架的最高温突破40℃,≥35℃的温差总和达249.4℃,是棚架的6.10倍;8—9月（转色期—成熟期）篱架≥35℃的高温比例下降,棚架未出现35℃以上高温。就日平均温度来看,棚架在高温天气出现的时候,降温效果较显著。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1叶幕类型对6—9月果实表面温度的影响
-->Fig. 1Effect of canopy types on the temperature around grape fruit from June to September
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高温月份（7—8月）水平叶幕下果实表面温度波动较小（表1）。7月份棚架果实表面最高温比篱架低3.9℃,最高温与最低温差21.8℃,比篱架的温差小4.7℃,其中≥35℃的高温比例仅占2.69%,比篱架的低68.97%;8月份水平叶幕显著缓解果实微域环境的升温,棚架果实微域未出现35℃以上高温,而篱架果实微域仍出现41.6℃的高温。
Table 1
表1
表1叶幕类型对高温月份果实表面最低温、最高温及高于35℃比例的影响
Table 1Effect of canopy types on the minimum temperature, maximum temperature and the ratio of temperature higher than 35℃ around grape fruit in the high temperature months
| 最低温 Minimum temperature (℃) | 最高温 Highest temperature (℃) | 极温差 Polar temperature difference (℃) | ≥35℃比例 Percentage of temperature exceeding 35℃ | ||
|---|---|---|---|---|---|
| 7月 July | 棚架 PG | 16.1 | 37.9 | 21.8 | 2.69 |
| 篱架 VTS | 15.3 | 41.8 | 26.5 | 8.67 | |
| 8月 August | 棚架 PG | 15.7 | 34.5 | 18.8 | 0.00 |
| 篱架 VTS | 15.6 | 41.6 | 26.0 | 5.38 |
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篱架直立叶幕的湿度比棚架的低,但波动范围比棚架的大（图2）。7月份棚架叶幕湿度60%—80%及≥80%所占比例分别为27.49%、51.48%,分别比篱架的高43.03%、3.37%;8月份两种叶幕的湿度差异变小,但棚架60%—80%及≥80%的湿度比例仍分别比篱架高23.94%、7.08%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2叶幕类型对微域环境湿度的影响
-->Fig. 2Effect of canopy types on the humidity of the micro-environment
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定时测定显示,10：00—14：00棚架水平叶幕上部光照充足稳定,叶幕遮光效果极其显著,下部果实表面受光极少;篱架两侧的光合有效辐射随着时间推移波动较大,上午至中午东侧叶幕受光充足,下午西侧叶幕受光充足（图3）。棚架叶幕上部在10：00平均光合有效辐射为571.4 μmol·m-2·s-1,14：00的为585.7 μmol·m-2·s-1,比10：00篱架直立叶幕东侧、14：00篱架叶幕西侧分别低25.80%、5.95%,棚架上部 12：00时平均光合有效辐射为1 143.1 μmol·m-2·s-1,高于篱架东、西两侧直立叶幕。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3叶幕类型对微域环境10：00（A）、12：00（B）、14：00（C）光合有效辐射的影响
-->Fig. 3Effect of canopy types on the photosynthetic effective radiation of 10：00 (A), 12：00 (B) and 14：00 (C) in micro- environment
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2.2 叶幕类型对果实生长发育的影响
2.2.1 对果实生长速率的影响 ‘摩尔多瓦’果实横径发育停滞早于纵径,果实横径和纵径发育停滞时间分别在花后11周及13周（图4）。棚架果实的纵、横径在花后9周时分别比篱架的低6.91%、5.46%,之后迅速膨大,至花后11周时其纵横径分别达24.37 mm、19.81 mm,此后纵径增长缓慢。成熟时棚架果实的纵、横径最高,分别为25.47 mm、20.89 mm,比篱架的分别高2.33%、1.90%。不同叶幕类型对葡萄果形指数的影响不同,但均未显著影响果型。测定期内,棚架果实的果形指数有两次较大的变化,对应其果实纵径在转色期后的两次纵径显著拉长,最终棚架果实的果形指数较高;篱架在花后9—11周纵、横径增长速度相似,11周之后横径增长缓慢导致其果形指数相应变大,果实成熟时果形指数却比棚架的低。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4叶幕类型对‘摩尔多瓦’果实纵径（A）、横径（B）及果形指数（C）动态变化的影响
-->Fig. 4Effect of canopy types on the ‘Moldova’ fruit vertical diameter (A), cross diameter (B) and fruit shape index (C) during the fruit development
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2.2.2 对果实粒重的影响 花后9—11周两种叶幕的果实质量均显著增长,花后13周之后趋于平稳（图5）。该生长期内（花后9—15周）棚架果实比篱架的膨大提前,测定期内百粒重增幅高达76.38%,而篱架仅为66.90%,其中花后9—11周及花后11—13周棚架果实百粒重增幅分别为52.46%、14.50%,分别比篱架的高14.60%、13.86%;转色时（花后9—11周）测得棚架果实百粒重比篱架的低1.77%,成熟时（花后15周）反比篱架显著提高3.81%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5叶幕类型对‘摩尔多瓦’果实质量发育的影响
-->Fig. 5Effect of canopy types on the ‘Moldova’ fruit berry weight during the fruit development
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2.2.3 对果实糖酸积累的影响 果实的还原糖含量随着果实发育呈上升趋势,大幅上升出现在花后11—13周（图6）。果实膨大过程中两种叶幕果实的还原糖含量差异不明显,至生长停滞的花后13周开始,篱架果实的还原糖含量比棚架显著低16.56%,至成熟期两种叶幕果实的差异有所降低,但棚架依旧比篱架的高2.40%。果实发育伴随着酸度的下降,pH的上升。花后9周,棚架果实可滴定酸含量比篱架的高14.33%,之后果实酸度急剧下降,至采收时酸度降至6.00 g·L-1,比篱架的显著提高4.35%。葡萄果实pH变化与可滴定酸含量相反。花后9—13周,棚架、篱架果实pH上升幅度分别为18.59%、17.83%,至果实成熟时棚架果实pH为3.09,比篱架的低1.59%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图6叶幕类型对‘摩尔多瓦’果实还原糖含量（A）、可滴定酸（B）含量及pH（C）的影响
-->Fig. 6Effect of canopy types on the ‘Moldova’ fruit reducing sugar content (A), titratable acid content (B) and pH (C) during the fruit development
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2.3 叶幕类型对成熟果实品质的影响
对果实的次生代谢物质研究表明,水平叶幕提高成熟果实总酚含量,降低单宁含量,提高果皮花色苷含量,增加果皮亮度,果实颜色更深（表2）。果实成熟时,棚架果实的总酚含量比篱架的高5.55%,单宁及抗坏血酸含量与篱架果实无显著差异,同时,棚架果实果皮花色苷含量比篱架显著提高7.04%,果皮亮度增加6.39%,红色度、蓝色度分别加深12.26%、10.26%,经计算,其与篱架的果实色差值达1.47。Table 2
表2
表2叶幕类型对‘摩尔多瓦’成熟果实品质的影响
Table 2Effect of canopy types on the quality of mature ‘Moldova’ grape fruit
| 棚架 PG | 篱架 VTS | ||
|---|---|---|---|
| 总酚 Total phenol (mg·g-1) | 3.176a | 3.009a | |
| 单宁 Tannin (mg·g-1) | 1.355a | 1.364a | |
| 抗坏血酸 Ascorbic acid (mg·g-1) | 0.3584a | 0.3579a | |
| 果皮花色苷 Skin anthocyanin (mg·g-1) | 5.841a | 5.457b | |
| 色度 Chroma | L* | 24.32a | 22.86b |
| a* | 1.19a | 1.06a | |
| b* | -0.86a | -0.78a | |
| dE | 1.47 | ||
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3 讨论
3.1 叶幕类型对微域环境的影响
栽培架式对叶幕类型产生直接影响,形成不同的叶幕微气候[16],叶片与果实直接暴露光下则会吸收短波辐射升温,从而影响葡萄果实的生长和发育。与篱架直立叶幕相比,棚架水平叶幕的架上和架下形成了明显的微域异质性,由于叶幕的遮阴,棚架架下温湿度波动小,高温值比篱架低,光照强度显著低于篱架两侧;棚架叶幕的湿度较高,与篱架叶幕湿度相差60%—80%,原因可能是棚架与篱架的水分管理一致,而棚架地面受光及温度影响较低,土壤水分耗散少于篱架地面,由此也提示,棚架可以减少灌溉次数,更节约水资源。棚架并没有导致葡萄病害高发[17-18],可能与叶幕相距地面较远、果实悬空、通风良好有关。相反,适宜的温度和湿度有利于葡萄果实的生长和发育,这与前人研究结果一致[18-19]。前期研究表明[20],当高温天气（38℃）出现时,篱架叶片净光合速率显著低于棚架,同位素标记显示,相比于棚架,篱架叶片截留的碳、氮元素较高,而分配到果实中的碳、氮元素显著降低。本试验中表现为篱架前期促进果实发育,其果实纵、横径及粒重均高于棚架,但进入高温季节其光能截获率低的同时[21],其光合作用受到抑制,从而发育滞后于棚架果实。同时,晴天湿度低时,篱架果实表面的持续高温易发生日灼[22],而雨天湿度大时,由于其距地面仅60—80 cm,容易出现汽灼现象[23]。3.2 叶幕类型对果实品质的影响
栽培架式是影响果实品质的重要因素之一,棚架顶端枝蔓水平生长,有效光合叶面积最大,且结果枝和结果母枝的角度在一定程度上起到了扭枝、环割的作用,抑制了顶端优势[18],从而将更多营养物质运输到果实中,试验中表现为棚架果实的糖增长速率及含量均高于篱架;葡萄中的酸以酒石酸为主,其次是苹果酸,两者占果实总酸的90%以上,苹果酸由葡萄糖经糖酵解形成的丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸经羧化后形成,酒石酸由艾杜糖脱氢酶催化抗坏血酸转化而来[22,24],前人研究表明[25],苹果酸作为呼吸作用的主要底物,受呼吸作用的影响,而果实呼吸强度受温度、强光等环境因素的影响,试验中,篱架果实在葡萄主要生长发育时期遭遇高温,强光胁迫时间长,呼吸作用强,消耗大量苹果酸,pH也相应提高[22,25-26],同时,高温等逆境会造成抗坏血酸的降解[27],导致酒石酸含量降低[28],最终篱架果实的酸度低于棚架;高温不仅降低篱架果实酸度,也加速了次生代谢产物的降解[29-30],表现为篱架果实总酚、花色苷、抗坏血酸等的含量均低于棚架,因此其抗氧化性低于棚架果实[31];单宁主宰葡萄酒的收敛性,使葡萄酒具有陈化耐力[32],但试验中棚架与篱架果实的单宁含量差异不显著。综合研究表明,棚架提高果实糖度的同时保持了较高的酸度与较强的抗氧化性,而适当的高糖高酸可赋予葡萄酒结构感,决定所酿葡萄酒的潜在酒度及风味[33-34],因此,结合试验结果可知,对‘摩尔多瓦’这个品种而言,相比于篱架,其棚架果实风味更浓郁,更具酿酒优势。4 结论
对‘摩尔多瓦’葡萄品种而言,棚架水平叶幕通过降低果实的曝光率、温度及温湿度波动,改善了果实周围微环境,增大了果实粒重及果形指数,提高了果实糖度、酸度、总酚、果皮花色苷含量。为了更好地抵御生态逆境,无论鲜食葡萄还是酿酒葡萄,其栽培模式都应该根据品种特性,顺应气候环境的变化进行相应的调整,采用棚架水平叶幕是一种可以考虑的方式,值得在不同品种、不同地域进一步研究。The authors have declared that no competing interests exist.
