宗毓铮^,, 张函青, 李萍, 张东升, 林文, 薛建福, 高志强, 郝兴宇^,山西农业大学农学院,山西太谷 030801

Effects of Elevated Atmospheric CO₂ Concentration and Temperature on Photosynthetic Characteristics, Carbon and Nitrogen Metabolism in Flag Leaves and Yield of Winter Wheat in North China

ZONG YuZheng^,, ZHANG HanQing, LI Ping, ZHANG DongSheng, LIN Wen, XUE JianFu, GAO ZhiQiang, HAO XingYu^,College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi

通讯作者: 郝兴宇,E-mail： haoxingyu1976@126.com

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2021-02-18接受日期:2021-07-5

基金资助:

国家重点研发计划(2017YFD0300202-5) 国家重点研发计划(2019YFA0607403) 国家自然科学基金面上项目(31971773) 山西农业大学青年拔尖创新人才支持计划(BJRC201602) 山西省应用基础研究计划项目(201601D021124) 国家自然科学基金青年基金(31501276)

Received:2021-02-18Accepted:2021-07-5
作者简介 About authors
宗毓铮,E-mail： zongyuzheng@163.com。










摘要
【目的】探讨大气CO₂浓度升高与增温影响下北方冬小麦叶片光合特征、碳氮代谢物、生物量和产量形成的调节适应规律,为未来气候变化下小麦生产提供理论依据。【方法】以冬小麦品种“中科2011”为材料,利用封闭式人工气候室,设置对照CK（CO₂浓度和气温与大田一致）、EC（CO₂浓度为大田浓度+200 μmol·mol^-1,气温与大田相同）、ET（CO₂浓度与大田一致,气温为大田温度+2℃）、ECT（CO₂浓度为大田浓度+200 μmol·mol^-1,气温为大田温度+2℃）共4个处理。测定CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1和气温升高2℃变化条件下冬小麦生长发育、叶片的光合特性、碳氮代谢、生物量和产量指标。【结果】气温升高2℃会缩短小麦全生育期及开花到成熟时间,使孕穗期净光合速率显著增加24.7%,而对拔节期与灌浆期净光合速率无显著影响,同时,使灌浆期叶片纤维素含量、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性下降,穗粒数和千粒重下降,进而使产量与生物量分别显著降低23.0%和19.7%;CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1使拔节期与孕穗期小麦净光合速率分别提高32.8%和40.7%,增加灌浆期叶片碳水化合物含量,虽然生长后期出现光适应,但仍可通过增加单位面积穗数使小麦产量增加26.1%。在增温条件下,CO₂浓度升高可通过使开花到成熟的时间延长2 d、叶片净光合速率提高约25.54%、增加可溶性总糖、纤维素与淀粉含量等弥补升温对小麦生物量和产量的负效应。【结论】CO₂浓度升高可通过延长开花到成熟时间、提高小麦净光合速率、增加光合代谢物等弥补升温对小麦生物量和产量的负效应。
关键词： CO₂浓度升高;气温升高;冬小麦;光合特性;产量;生育期

Abstract
【Objective】This study was conducted to clarify the response and acclimation process of winter wheat under elevated carbon dioxide (CO₂) concentration and rising temperature in North China, so as to provide the theory basis for wheat production under future climate change condition.【Method】Winter wheat (Triticum aestivum ‘Zhongke2011’) plants were subjected to elevated CO₂ concentration (ambient concentration +200 μmol·mol^-1) and rising temperature (ambient temperature +2℃) at open top climate chambers. The photosynthetic traits, carbon and nitrogen metabolism, biomass accumulation and yield formation of winter wheat in response to elevated CO₂ concentration and rising temperature were investigated. 【Result】The rising temperature shorten the whole growth period and the time from florescence to harvest of this wheat cultivar. The net photosynthesis rate (P_n) was enhanced at booting stage by 24.7%, but was not obviously changed in elongation and filling stages. However, the leaf fiber content, soluble protein content and nitrate reductase activity in filling stage, and kernels per spike, thousand seed weight, biomass, and yield in harvest stage decreased by 23.0%. Elevated CO₂ concentration increased P_n in the elongation and booting stage by 32.8% and 40.7%, respectively. Elevated CO₂ concentration also increased leaf carbohydrate content in the filling stage and spike number per unit area, and improved yield by 26.1%, although which induced photosynthesis acclimation at the late growth stage. Moreover, elevated CO₂ concentration increased the time from florescence to harvest of wheat plants for 2 days, and improved P_n by 25.54%, leaf soluble sugar content, fiber content, and starch content under rising temperature conditions. 【Conclusion】Elevated CO₂ concentration could offset the negative impacts of rising temperature on biomass accumulation and yield of wheat plants by increasing the time from florescence to harvest, net photosynthesis rate and carbon metabolism.
Keywords：elevated CO₂ concentration;rising temperature;winter wheat;photosynthesis performance;yield;growth period


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本文引用格式
宗毓铮, 张函青, 李萍, 张东升, 林文, 薛建福, 高志强, 郝兴宇. 大气CO₂与温度升高对北方冬小麦旗叶光合特性、碳氮代谢及产量的影响. 中国农业科学, 2021, 54(23): 4984-4995 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.23.005
ZONG YuZheng, ZHANG HanQing, LI Ping, ZHANG DongSheng, LIN Wen, XUE JianFu, GAO ZhiQiang, HAO XingYu. Effects of Elevated Atmospheric CO₂ Concentration and Temperature on Photosynthetic Characteristics, Carbon and Nitrogen Metabolism in Flag Leaves and Yield of Winter Wheat in North China. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(23): 4984-4995 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.23.005


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】我国是世界上小麦（Triticum aestivum）种植面积最大、产量最高的国家,种植面积高达 2 400万hm²,占世界小麦总产量的17.6%^[1]。我国北方是冬小麦主产区,小麦产量变化会对中国及世界粮食安全产生巨大影响。气候条件是影响小麦产量形成的重要因素。工业革命以来,大气CO₂浓度不断升高,目前已达410 μmol·mol^-1,到21世纪末将达421—936 μmol·mol^-1[2]。大气中CO₂等温室气体浓度升高将引发气温持续升高。据预测,到2080s全球平均气温将比工业革命前增加2℃左右^[3]。然而,目前关于大气CO₂浓度与温度同时升高的交互作用对小麦产量形成的认识仍不十分清楚。【前人研究进展】已有大量研究证明,CO₂浓度升高将减小叶片气孔导度、降低蒸腾速率,提高叶片水分利用效率^[4]。另外,在水分与养分正常供应下,CO₂浓度升高可提高大多数作物叶片光合碳同化能力^[4,5],改变植株体内物质运输与分配格局^[6,7],提高产量^[4]。位于美国亚利桑那州、伊利诺伊州与我国北京昌平等多个FACE平台的长期试验结果均表明,在水分与养分正常供应条件下,大气CO₂浓度升高将使小麦产量提高约19%—31%^{[4, 8-10]}。气温升高会缩短禾谷类作物籽粒灌浆时间,导致灌浆不充分,收获指数降低,尤其对热带地区影响更大^[11,12]。ASSENG等^[12]发现开花期升温0.6℃使小麦减产3.6%,开花期温度超过30℃将引起产量大幅度降低^[13]。生育期气温持续升高1—2℃将会使非洲玉米产量下降超过50%^[14,15]。同时,升温也会导致高温热害发生的概率增加,对作物生长发育及产量造成不利影响^[16,17]。但是,目前关于大气CO₂浓度与温度同时升高下小麦生理生态适应与响应特征的研究仍然较少。前人通过整合分析分布于全球5个大洲14个FACE观测位点186项研究的数据表明,在没有非生物胁迫条件下,18种C₃作物的产量在单一大气CO₂浓度升高环境中将平均提高18%,但在CO₂与温度（增温2℃）同时持续升高的交互作用下仅提高约10%^[4]。在我国,有研究表明,在CO₂浓度为560 μmol·mol^-1条件下,气温升高1.7℃对北方冬小麦没有显著影响^[11];在CO₂浓度为500 μmol·mol^-1条件下,气温升高1.5—2℃将使我国南方小麦减产10%—12%^[18]。【本研究切入点】我国目前的研究仍主要集中于CO₂浓度单因子变化对小麦产量与品质形成过程的影响,对其与温度升高双因子的研究仍然较少,结果也存在争议。且升温大多是基于红外加热装置进行,而红外加热在小麦拔节以后主要是增加小麦冠层叶片温度,其他下层组织难以达到目标温度,这或将对试验结果产生影响。有必要开展整个植株升温的控制试验,以更精准研究大气CO₂浓度和气温升高复合条件下小麦生长发育及产量变化。【拟解决的关键问题】本研究在人工气候生长室中,利用液态CO₂钢瓶提供CO₂以及空调控制气温,研究了大气CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1和气温升高2℃条件下小麦生长发育、光合生理、生理代谢及产量构成的变化,为未来气候变化背景下小麦生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料及处理

供试小麦品种中科2011（Zhongke2011）由中国科学院遗传发育研究所培育。本试验在山西省晋中市山西农业大学农作站（37.42°N,112.58°E）进行。试验设置4个处理,分别为对照CK（CO₂浓度和气温与外界大田环境相同）、EC（CO₂浓度为大田浓度+200 μmol·mol^-1,气温与外界大田相同）、ET（CO₂浓度与大田环境相同,气温为大田温度+2℃）、ECT（CO₂浓度为大田浓度+200 μmol·mol^-1,气温为大田气温+2℃）。试验在人工控制气候室（铝合金框架玻璃结构,每个气室长8 m,宽3 m,高3.2 m）中进行,气室采用自然光,玻璃透光率80%—90%。利用自动控制系统（邯郸冀南新区盛炎电子科技有限公司）在小麦生长全生育期进行大气CO₂浓度和温度控制,越冬期除外。CK处理与大田气温和CO₂浓度变化一致（实时控制,包括日变化及季节变化）,其他气室按设定（按CK处理作为参照）进行控制。

2017年10月25日和2019年10月27日,在塑料箱中（长60 cm,宽40 cm,高35 cm,底部打5个孔）播种小麦种子（中科2011）,箱内装土28 cm高。供试土壤为附近农田0—20 cm的表层土壤,经风干过筛混匀后装盆,土壤类型为褐潮土,土壤特性为pH 8.2,有机质含量为 2.45 g·kg^-1,全氮含量 1.4 g·kg^-1。播种时施底肥,施肥量按105.32 N kg·hm^-2,65.49 g P₂O₅ kg·hm^-2折算,拔节期追施氮肥105.32 N kg·hm^-2。每个气室每个处理种植4箱,每箱播种2行小麦,每行60粒小麦,定期浇水,确保无干旱胁迫,分别于2018年5月30日和2020年6月5日收获。两个生长季各气室气温变化如表1。

Table 1
表1
表1两个生长季各处理气温变化
Table 1The air temperature of wheat growing season in 2017-2018 and 2019-2020

年份 Year	处理 Treatment	生长季平均温度 Mean temperature of growing season (℃)	最高温度及出现日期 Maximum temperature and its date			最低气温及出现日期 Minimum temperature and its date
			最高温度 Maximum temperature (℃)	日平均温度 Mean daily temperature (℃)	日期 Date (M-D)	最低温度 Minimum temperature (℃)	日平均温度 Mean daily temperature (℃)	日期 Date (M-D)
2017-2018	CK	11.4	38.3	28.7	06-07	-11.9	0.2	02-04
	EC	11.6	38.6	28.9	06-07	-11.3	-0.1	02-04
	ET	13.5	40.5	30.9	06-07	-11.9	0.3	02-04
	ECT	13.6	40.8	30.9	06-07	-11.8	0.2	02-04
2019-2020	CK	12.4	40.3	28.7	06-04	-10.9	-0.2	12-31
	EC	12.4	40.5	28.9	06-04	-10.3	0.1	12-31
	ET	14.1	42.4	30.9	06-04	-10.9	0.3	12-31
	ECT	14	42.5	31.0	06-04	-9.9	0.3	12-31

CK（CO₂浓度和气温与外界大田环境相同）、EC（CO₂浓度为大田浓度+200 μmol·mol^-1,气温与外界大田环境相同）、ET（CO₂浓度与大田环境相同,气温为大田气温+2℃）、ECT（CO₂浓度为大田环境浓度+200 μmol·mol^-1,气温为大田气温+2℃）。下同
CK: Ambient CO₂ concentration, ambient temperature; EC: Ambient concentration +200 μmol·mol^-1; ET: Ambient temperature +2℃; ECT: Ambient concentration +200 μmol·mol^-1, ambient temperature +2℃. The same as below

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1.2 测定指标

1.2.1 小麦发育期观测 记录小麦播种、出苗、开花、成熟时间。出苗：该处理所有整理箱内小麦幼苗露出土壤表面。开花：一半以上的小麦穗开花。成熟：所有的植株变黄,籽粒变硬。

1.2.2 叶片光合色素含量及碳氮代谢指标的测定 在2020年小麦灌浆期（为保证发育期一致,ET处理、ECT处理在5月10日取样,其他处理于5月20日取样）,选取长势相似的小麦旗叶剪下后液氮保存,每个处理每盆取5片叶,带回实验室-80℃冰箱保存,用于光合色素含量、可溶性糖、淀粉、纤维素、可溶性蛋白、硝酸还原酶活性的测定。采用分光光度计法测定光合色素,蒽酮-硫酸法测定可溶性糖、淀粉和纤维素含量,采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量,采用离体法测定硝酸还原酶活性^[19]。

1.2.3 气体交换的测定 在2018年拔节期（4月3日）、孕穗期（为保证发育时期一致,ET处理、ECT处理在4月12日,其他处理于4月18日测定）和灌浆期（ET处理、ECT处理在5月4日,其他处理于5月15日测定）,2020年拔节期（4月8日）、孕穗期（ET处理、ECT处理在4月16日,其他处理于4月25日测定）和灌浆期（ET处理、ECT处理在5月10日,其他处理于5月20日测定）,选择晴朗天气,各处理随机选取4株（每盆1株）长势一致的小麦,选择完全展开的最上面功能叶片（拔节期选倒二叶,其他发育期选择旗叶）,测定净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）。测定仪器为便携式气体交换系统（Li-6400XT,美国Li-COR）,测定时间每日9：00—11：30。叶室参数设定如下：光合有效辐射（PAR）1 600 μmol·m^-2·s^-1,VPD 1 500 kPa,流速500 μmol·s^-1,参比室CO₂浓度CK和ET处理为400 μmol·mol^-1,EC和ECT处理为600 μmol·mol^-1;叶室温度CK和EC处理24℃,ET和ECT处理26℃。

1.2.4 光响应曲线和CO₂响应曲线的测量 2020年小麦灌浆期（ET处理、ECT处理在5月9日,其他处理于5月19日）,每种处理随机选择3株长势一致的小麦旗叶,利用便携式光合测量系统（LI-6400XT）于每日9：00—14：00测定光响应曲线。叶室参数设定如下：VPD设为1 500 kPa,流速500 μmol·s^-1,参比室CO₂浓度CK和ET处理为400 μmol·mol^-1,EC和ECT处理为600 μmol·mol^-1;叶室温度CK和EC处理设为24℃,ET和ECT处理的叶室温度设为26℃;红蓝光光源控制光合有效辐射（PAR）,光强梯度为 2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 mmol·mol^-1共12个不同的水平,分别测定不同光强下小麦旗叶的净光合速率（P_n）,测定完成后对测得数值进行光响应曲线的模拟,并计算最大净光合速率（P_nmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）以及暗呼吸速率（R_d）^[20]。

2020年小麦灌浆期（ET处理、ECT处理在5月11日,其他处理于5月21日）,进行CO₂响应曲线测定,叶室参数设置如下：光合有效辐射（PAR）1 600 μmol·m^-2·s^-1,VPD为1 500 kPa,流速为500 μmol·s^-1,叶室温度CK和EC处理设为24℃,ET和ECT处理设为26℃,CO₂浓度控制梯度变化为400、300、200、100、0、400、600、800、1 000、1 200 μmol·mol^-1,测得小麦叶片的净光合速率（P_n）和胞间CO₂浓度（C_i）,利用测定数据进行CO₂响应曲线的模拟,得出CO₂补偿点（Γ）、饱和胞间CO₂浓度（C_isat）、最大光合能力（A_max）、光呼吸速率（R_p）,求得Rubisco最大羧化速率（V_c.max）、最大电子传递速率（J_max）,再计算J_max/V_c.max^[20,21]。

1.3 数据处理

采用Excel 2007对所有试验数据进行整理和图表绘制。运用SPSS23进行单因素ANOVA和Duncan法进行方差分析和多重比较（P=0.05）。

2 结果

2.1 大气CO₂浓度和气温升高对小麦生育期的影响

大气CO₂浓度升高和气温升高均加快小麦生育进程,升温对生育期的影响大于CO₂浓度升高的影响。大气CO₂浓度升高使小麦收获期提前2—3 d,使2018年小麦开花到成熟的时间增加1 d,对2020年小麦开花到成熟的时间没有影响。升温使小麦收获期提前10—12 d,使小麦开花到成熟的时间缩短4 d。大气CO₂浓度升高和气温升高复合条件下小麦收获期提前11—13 d,小麦开花到成熟的时间缩短2 d（表2）。

Table 2
表2
表2CO₂浓度和气温升高对小麦生育期的影响
Table 2Effects of elevated CO₂ and increased temperature on growth of wheat in two growing years

年份 Year	处理 Treatment	播种期 Sowing date (M-D)	出苗时间 Emergence (d)	开花时间 Flowering date (d)	成熟期 Mature date (d)	开花到成熟时间 The days from flowering to ripening (d)
2017-2018	CK	10-25	9	180	219	39
	EC	10-25	9	176	216	40
	ET	10-25	8	174	209	35
	ECT	10-25	8	171	208	37
2019-2020	CK	10-27	9	185	225	40
	EC	10-27	9	183	223	40
	ET	10-27	8	177	213	36
	ECT	10-27	8	174	212	38

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2.2 大气CO₂浓度和气温升高对小麦叶片净光合速率和气孔导度的影响

2年的试验结果表明,大气CO₂浓度升高提高了小麦拔节期和孕穗期叶片净光合速率,但灌浆期无显著影响。升温使小麦叶片净光合速率在拔节期与灌浆期无显著变化,在孕穗期显著增加24.7%。CO₂浓度和温度升高对孕穗期净光合速率的交互作用显著,CO₂浓度和气温升高的交互作用小于CO₂浓度和升温的单独效应之和,气温升高会减弱孕穗期CO₂浓度升高对小麦叶片净光合速率的正效应（图1）。

图1

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图1CO₂浓度和气温升高对小麦净光合速率与气孔导度的影响

CK：CO₂浓度和气温与外界大田环境相同;EC：CO₂浓度为大田浓度+200 μmol·mol^-1,气温与外界大田环境相同;ET：CO₂浓度与大田环境相同,气温为大田气温+2℃;ECT：CO₂浓度为大田环境浓度+200 μmol·mol^-1,气温为大田气温+2℃。P<0.05表示差异显著;P<0.01表示差异极显著。下同
Fig. 1Effects of elevated CO₂ and increased temperature on net photosynthetic rate (P_n) and stomatal conductance (G_s) of wheat

CK: Ambient CO₂ concentration, ambient temperature; EC: Ambient concentration +200 μmol·mol^-1; ET: Ambient temperature +2℃; ECT: Ambient concentration +200 μmol·mol^-1, ambient temperature +2℃. P<0.05, significant difference; P<0.01, extremely significant difference. The same as below


随生育期推进,CO₂浓度升高使气孔导度前期较高,后期显著降低;温度升高及其与CO₂浓度升高的交互作用下气孔导度在生育期内变化幅度相对较小。CO₂浓度和温度升高对拔节期和孕穗期叶片气孔导度的交互作用显著,这2个生育时期CO₂浓度和气温升高的交互作用均小于CO₂浓度和升温的单独效应之和,气温升高会减弱拔节期和孕穗期CO₂浓度升高对小麦叶片气孔导度的正效应（图1）。

2.3 大气CO₂浓度和气温升高对小麦叶片光响应相关参数的影响

大气CO₂浓度升高提高了小麦灌浆期叶片光补偿点和最大净光合速率,增幅分别为54.1%和16.7%,对光饱和点和暗呼吸速率无显著影响。升温使灌浆期小麦叶片光饱和点下降38.3%,对光补偿点、最大净光合速率和暗呼吸速率无显著影响。CO₂浓度和温度升高对叶片光补偿点的交互作用显著,CO₂浓度和气温升高的交互作用大于CO₂浓度和升温的单独效应之和,气温升高会提高灌浆期CO₂浓度升高对小麦叶片光补偿点的正效应（表3）。虽然CO₂浓度升高没有增加灌浆期叶片净光合速率,但是光补偿点与最大净光合速率增加,推测对产量形成起到一定作用。增温使光饱和点下降,推测对产量形成起到限制作用。

Table 3
表3
表3CO₂浓度和气温升高对小麦灌浆期叶片光响应参数的影响
Table 3Effects of elevated CO₂ and increased temperature on leaf response parameters under different illumination levels of wheat at filling stage

处理 Treatment		光饱和点 Light saturation point (LSP) (μmol·m-2·s-1)	光补偿点 Light compensation point (LCP) (μmol·m-2·s-1)	最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate (Pnmax) (μmol·m-2·s-1)	暗呼吸速率 Dark respiration rate (Rd) (μmol·m-2·s-1)
CK		2235.92±508.20ab	12.83±0.07ab	18.28±1.35b	1.01±0.14a
EC		2554.62±146.51a	10.47±5.17ab	22.07±0.58a	0.88±0.41a
ET		1475.33±118.13b	4.19±0.52b	19.99±0.28ab	0.42±0.05a
ECT		1481±150.09b	15.76±0.97a	22.59±0.61a	1.14±0.11a
P-value	PT	0.01	0.54	0.21	0.49
	PCO2	0.58	0.01	0.00	0.23
	PT×CO2	0.59	0.03	0.48	0.09

均值后的不同小写字母表示处理间差异显著（P≤0.05）。下同
Mean values with different letters are significantly different (P≤0.05). The same as below

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2.4 大气CO₂浓度和气温升高对小麦叶片CO₂响应相关参数的影响

大气CO₂浓度升高对小麦灌浆期叶片最大光合能力、饱和胞间CO₂浓度、CO₂补偿点和光呼吸速率无显著影响。升温使灌浆期小麦叶片饱和胞间CO₂浓度增加11.6%,对CO₂补偿点、最大光合能力和光呼吸速率无显著影响。CO₂浓度和温度升高对叶片饱和胞间CO₂浓度的交互作用显著,CO₂浓度和气温升高的交互作用大于CO₂浓度和升温的单独效应之和,气温升高会减弱灌浆期CO₂浓度升高对小麦叶片饱和胞间CO₂浓度的负效应（表4）。

Table 4
表4
表4CO₂浓度和气温升高对小麦灌浆期叶片CO₂响应参数的影响
Table 4Effects of elevated CO₂ and increased temperature on A-C_i curves of wheat at filling stage

处理 Treatment		饱和胞间CO2浓度 Saturated intercellular CO2 concentration (Cisat) (μmol·mol-1)	CO2补偿点 CO2 compensation point (Γ) (μmol·mol-1)	最大光合能力 Photosynthetic capacity (Amax) (μmol·m-2·s-1)	光呼吸速率 Photorespiration rate (Rp) (μmol·m-2·s-1)
CK		772.78±70.01a	62.15±2.32a	42.64±3.2a	14.79±1.35a
EC		717.73±12.78b	65.41±3.44a	35.45±4.00ab	14.33±1.43a
ET		821.97±10.71a	68.47±4.28a	36.49±2.31ab	13.19±0.63a
ECT		842.16±14.57a	59.12±11.37a	30.64±1.92b	10.75±1.64a
P-value	PT	0.00	0.99	0.10	0.08
	PCO2	0.13	0.64	0.05	0.30
	PT×CO2	0.01	0.35	0.82	0.47

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大气CO₂浓度升高使小麦灌浆期叶片最大羧化速率（V_c.max）、最大电子传递速率（J_max）和J_max/ V_c.max无显著变化。升温使灌浆期小麦叶片最大羧化速率（V_c.max）和最大电子传递速率（J_max）分别降低39.5%和49.3%,使J_max/V_c.max增加19.8%。CO₂浓度和温度升高对叶片最大羧化速率（V_c.max）、最大电子传递速率（J_max）和J_max/V_c.max的交互作用不显著（表5）。

Table 5
表5
表5CO₂浓度和气温升高对小麦灌浆期叶片最大羧化速率和最大电子传递速率的影响
Table 5Effects of elevated CO₂ and increased temperature on V_c.max and J_max of wheat at filling stage

处理 Treatment			最大羧化速率 Maximum carboxylation rate (Vc.max) (μmol·m-2·s-1)			最大电子传递速率 Maximum electron transport rate (Jmax) (μmol·m-2·s -1)		Jmax/Vc.max
CK			102.50±6.05a			103.78±9.45a		0.99±0.04b
EC			102.63±8.49a			104.00±5.60a		0.98±0.03b
ET			71.47±6.15b			60.43±6.58b		1.19±0.03a
ECT			52.52±4.70b			44.83±3.67b		1.17±0.03a
P-value	PT		0.00			0.00		0.00
	PCO2		0.18			0.28		0.65
	PT×CO2		0.18			0.26		0.90

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2.5 大气CO₂浓度和气温升高对小麦叶片细胞色素含量的影响

大气CO₂浓度升高使小麦灌浆期叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b分别显著下降13.4%、27.1%和17.0%,对类胡萝卜素含量无显著影响。升温使灌浆期小麦叶片叶绿素b显著增加54.9%,使类胡萝卜素含量显著下降22.6%,但对叶绿素a和叶绿素a+b无显著影响。CO₂浓度和温度升高对叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量的交互作用均显著,CO₂浓度和气温升高对叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b的交互作用大于CO₂浓度和升温的单独效应之和,气温升高会增加灌浆期CO₂浓度升高对小麦叶片叶绿素含量的负效应。CO₂浓度和气温升高对类胡萝卜素含量的交互作用小于CO₂浓度和升温的单独效应之和,CO₂浓度升高会减弱灌浆期气温升高对小麦叶片类胡萝卜素含量的负效应（表6）。

Table 6
表6
表6CO₂浓度和气温升高对小麦灌浆期叶片细胞色素的影响
Table 6Effects of elevated CO₂ and increased temperature on the cytochrome at wheat at filling stage

处理 Treatment			叶绿素a Chl a (mg·g-1 FW)		叶绿素b Chl b (mg·g-1 FW)		叶绿素a+b Chl a and Chl b (mg·g-1 FW)		类胡萝卜素 Chl x∙c (mg·g-1 FW)
CK			2.44±0.14b		0.27±0.04b		2.71±0.18b		8.94±1.46a
EC			2.51±0.27bc		0.34±0.11b		2.85±0.38b		7.43±1.42a
ET			3.01±0.11a		0.63±0.00a		3.63±0.06a		4.78±2.75b
ECT			2.20±0.03c		0.32±0.04b		2.42±0.21c		7.89±0.71a
P-value	PT		0.28		0.00		0.08		0.02
	PCO2		0.01		0.02		0.01		0.17
	PT×CO2		0.00		0.00		0.00		0.05

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2.6 大气CO₂浓度和气温升高对小麦叶片糖、氮代谢物的影响

大气CO₂浓度升高提高小麦灌浆期叶片可溶性糖和淀粉含量,增幅分别为92.9%和100.8%,但使硝酸还原酶活性下降38.5%,对纤维素和可溶性蛋白含量无显著影响。升温使灌浆期小麦叶片纤维素含量、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性分别下降36.0%、47.9%和34.6%,对可溶性糖和淀粉含量无显著影响。CO₂浓度和温度升高对叶片可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性的交互作用显著,CO₂浓度和气温升高对小麦叶片可溶性糖的交互作用小于CO₂浓度和升温的单独效应之和,气温升高会减弱灌浆期CO₂浓度升高对小麦叶片可溶性糖的正效应。CO₂浓度和气温升高对小麦叶片硝酸还原酶的交互作用大于CO₂浓度和升温的单独效应之和,CO₂浓度升高会减弱灌浆期气温升高对小麦叶片硝酸还原酶活性的负效应（表7）。

Table 7
表7
表7CO₂浓度和气温升高对小麦灌浆期叶片碳氮代谢物的影响
Table 7Effects of elevated CO₂ and increased temperature on the carbon and nitrogen metabolites of wheat at filling stage

	处理 Treatment	可溶性总糖含量 Soluble sugar content (mg·g-1 FW)	淀粉含量 Starch content (mg·g-1 FW)	纤维素含量 Cellulose content (mg·g-1 FW)	可溶性蛋白 Soluble protein (mg·g-1 FW)	硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity (μg NO2-·g-1 FW·h-1)
	CK	2.38±0.40d	0.13±0.02b	4.39±1.23a	15.47±2.83b	4.14±0.74a
	EC	7.01±0.59a	0.23±0.09a	4.91±0.90a	21.15±1.18a	1.70±0.02b
	ET	4.36±0.30c	0.13±0.01b	2.79±0.13b	10.80±1.63c	1.84±0.24b
	ECT	5.99±0.72b	0.28±0.03a	3.16±0.99b	8.25±1.15d	1.98±0.34b
P-value	PT	0.15	0.47	0.02	0.00	0.00
	PCO2	0.00	0.00	0.51	0.22	0.00
	PT×CO2	0.00	0.41	0.91	0.01	0.00

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2.7 大气CO₂浓度和气温升高对小麦形态指标的影响

大气CO₂浓度升高使小麦株高增加6.0%,对节数、穗长和茎粗无显著影响。升温使小麦穗长、茎粗和节数分别下降6.5%、5.2%和3.9%,对小麦株高无显著影响。CO₂浓度和温度升高对小麦节数的交互作用显著,CO₂浓度和气温升高的交互作用小于CO₂浓度和升温的单独效应之和,CO₂浓度升高会减弱气温升高对小麦节数的负效应（表8）。

Table 8
表8
表8CO₂浓度和气温升高对小麦形态指标的影响
Table 8Effects of elevated CO₂ and increased temperature on the morphological index of wheat

年份 Year	处理 Treatment	株高 Plant height (cm)	穗长 Spike length (cm)	茎粗 Stem-diameter (mm)	节数 Internode number
2017-2018	CK	63.34±0.90ab	7.21±0.16a	3.419±0.072a	4.8±0.1a
	EC	65.76±2.30a	7.64±0.26a	3.458±0.066a	4.9±0.0a
	ET	60.41±0.29b	7.3±0.09a	3.418±0.059a	4.8±0.1a
	ECT	62.83±1.55ab	7.52±0.13a	3.574±0.026a	4.7±0.1a
2019-2020	CK	66.19±2.32bc	9.81±0.20a	3.468±0.166a	5.9±0.1a
	EC	71.26±1.16a	9.08±0.24b	3.520±0.102a	5.9±0.1a
	ET	65.03±0.91c	8.49±0.20bc	3.096±0.114b	5.1±0.1b
	ECT	70.53±1.02ab	8.25±0.18c	3.058±0.077b	5.1±0.1b
P-value	Pyear	0.00	0.00	0.01	0.001
	PT	0.07	0.00	0.01	0.01
	PCO2	0.00	0.55	0.42	0.00
	PT×CO2	0.91	0.61	0.91	0.01

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2.8 大气CO₂浓度和气温升高对小麦生物量、产量及产量构成的影响

大气CO₂浓度升高使小麦单位面积生物量和单位面积产量分别显著增加24.4%和26.1%。升温使小麦单位面积生物量和单位面积产量分别显著下降19.7%和23.0%。尽管CO₂浓度和温度升高对小麦生物量和产量的交互作用不显著,但正常气温条件下大气CO₂浓度升高对小麦生物量（18.3%）和产量（21.3%）的增幅小于气温升高条件下CO₂浓度升高对小麦生物量（32.6%）和产量（32.9%）的增幅。表明CO₂浓度升高可以一定程度上减缓升温对小麦产量和生物量的负面影响。大气CO₂浓度升高对小麦收获指数无显著影响,气温升高使小麦收获指数减少3.9%,CO₂浓度和温度升高对小麦收获指数的交互作用不显著（图2）。

图2

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图2CO₂浓度和气温升高对小麦生物量、产量和收获指数的影响

Fig. 2Effects of elevated CO₂ and increased temperature on the biomass, yield and harvest index of wheat



大气CO₂浓度升高使小麦单位面积穗数显著增加23.3%,对穗粒数和千粒重无显著影响。升温使小麦穗粒数和千粒重分别显著下降12.4%和6.9%,对小麦单位面积穗数无显著影响。CO₂浓度升高对小麦产量的增加主要靠提高小麦单位面积穗数,而气温升高对小麦产量的负面影响主要是由于其减小了小麦穗粒数和千粒重。CO₂浓度和温度升高对小麦穗粒数、单位面积穗数和千粒重的交互作用均不显著（表9）。

Table 9
表9
表9CO₂浓度和气温升高对小麦产量构成的影响
Table 9Effects of elevated CO₂ and increased temperature on the yield components of wheat

年份 Year	处理 Treatment	单穗粒数 Grain number per spike	单位面积穗数 Spikes number (No./m2)	千粒重 1000-seed weight (g)
2017-2018	CK	22.7±1.7ab	327.1±9.8ab	45.44±1.84a
	EC	25.3±1.2a	349.0±23.2a	44.45±0.66a
	ET	21.1±1.0b	292.7±16.4b	43.68±0.74a
	ECT	23.9±0.3ab	344.8±7.3a	44.55±0.66a
2019-2020	CK	45.0±1.4a	230.0±21.9c	43.53±1.12a
	EC	46.3±6.7a	371.5±23.4a	38.39±4.00a
	ET	37.2±4.4a	254.8±11.6bc	37.00±1.55a
	ECT	39.8±2.1a	297.2±12.9b	36.32±0.64a
P-value	Pyear	0.00	0.00	0.00
	PT	0.03	0.08	0.05
	PCO2	0.21	0.00	0.23
	PT×CO2	0.83	0.16	0.21

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3 讨论

前人研究认为,大气温度升高条件下作物冠层温度升高,叶绿素合成受阻,光合作用受抑制,生育期缩短,作物产量形成受到抑制^[4,22-23]。本研究基本支持上述结论,气温持续升高2℃条件下,小麦拔节期与开花期净光合速率没有显著变化,但叶片叶绿素含量降低,且花后到成熟时间缩短4 d,灌浆期最大羧化速率（V_c.max）和最大电子传递速率（J_max）也下调,硝酸还原酶活性、叶片可溶性蛋白与纤维素含量显著下降,进而使小麦地上部生物量与穗粒数、千粒重同时明显降低,产量形成受到限制。

经典理论认为,C₃植物叶片光合作用的最佳温度与Rubisco在羧化反应和加氧反应之间的分配比例存在较大关系。增温下加氧反应增强,光合作用的最佳温度降低,羧化反应易受抑制;CO₂升高下羧化反应增强,光合作用的最佳温度升高^[4,24],因此二因素的交互作用有利于弥补单纯升温带来的危害^[24]。

本研究中,灌浆期小麦叶片最大羧化速率和最大电子传递速率在升温下被显著抑制,在CO₂浓度升高下得到缓解,但最大光合能力仍然没有得到缓解。这与叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b浓度显著下降、光补偿点升高、硝酸还原酶活性下降有关,此时光合适应出现,光合能力下降。所以,推测光合色素浓度下降^[25]、光补偿点增加、硝酸还原酶活性下降低或是造成后期（灌浆期）CO₂肥效减弱的原因。尽管如此,大气CO₂浓度升高下,小麦叶片净光合速率在拔节期和孕穗期得到提高,且叶片可溶性糖和淀粉含量在灌浆期仍然维持较高,表明前期净光合速率的增加仍可对灌浆期碳水化合物的积累起到积极作用,有助于为后期产量形成提供物质基础^[26]。同时,CO₂浓度升高在一定程度上弥补了升温对花后到成熟时间缩短的负效应,灌浆时间对产量形成的限制作用减弱。所以,CO₂浓度升高可以通过提高前期光合速率,增加碳水化合物积累,并延长灌浆时间,提高小麦产量,补偿升温的负面影响。

在我国南方,CO₂浓度升高增加小麦产量,升温减少小麦产量,交互作用下小麦产量略有下降^[18],但在北方（黑龙江省）交互作用提高了大豆和玉米的产量^[27],CO₂浓度升高可以部分补偿升温对北方小麦（河北）产量的负面影响^[11]。本研究表明,增温通过减少穗粒数与千粒重使产量降低。而CO₂浓度升高可通过增加单位面积穗数使小麦产量增加,前期叶片净光合速率较高与有机物积累增加或是促使其分蘖易成穗的原因之一。但在交互作用下,小麦产量、穗粒数、千粒重、单位面积穗数均较对照无明显变化。另外,本研究是在小麦生长季无极端天气事件（高温、干热风等）的情况下进行,未来气候变化条件下,极端天气事件发生概率将增加,高温热害、干热风危害情况下,CO₂浓度升高是否可以抵消升温的负面影响有待深入研究。

4 结论

气温持续升高2℃会缩短小麦全生育期及开花到成熟时间,使拔节期小麦叶片净光合速率下降,而对灌浆期光合作用无显著影响。升温使灌浆期小麦叶片纤维素含量、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性下降,使小麦穗粒数和千粒重下降,产量、生物量和收获指数下降;CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1提高了小麦光合能力,增加灌浆期叶片碳水化合物含量,虽然生长后期出现光适应,但仍可通过增加单位面积穗数增加小麦产量;在增温条件下,CO₂浓度升高可通过增加开花到成熟时间、提高小麦净光合速率、增加光合代谢物等弥补升温对小麦生物量和产量的负效应。本研究未考虑极端天气事件（高温、干热风等）对小麦生产的影响,高温热害、干热风危害情况下,CO₂浓度升高与气温升高对小麦生产的影响有待深入研究。

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