晚冬早春阶段增温对冬小麦光合性能及旗叶衰老的调控作用

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闫鹏¹, 孙小诺², 杜雄^,¹, 高震¹, 边大红¹

1 河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室,河北保定 071000

2 河北省保定市气象局,河北保定 071000

Effects of Artificial Warming from Late-Winter to Early-Spring on Photosynthesis and Flag Leaf Senescence of Winter Wheat

YAN Peng¹, SUN XiaoNuo², DU Xiong^,¹, GAO Zhen¹, BIAN DaHong¹

1 College of Agronomy, Hebei Agricultural University/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province, Baoding 071000, Hebei

2 Baoding Meteorological Bureau, Baoding 071000, Hebei

通讯作者: 杜雄,E-mail：duxiong2002@163.com

收稿日期:2019-03-11接受日期:2019-04-25网络出版日期:2019-08-01

基金资助:

国家重点研发计划项目.2017YFD0300908
河北省青年优秀拔尖人才专项基金、河北农业大学作物学科梯队建设基金.TD2016C204

Received:2019-03-11Accepted:2019-04-25Online:2019-08-01
作者简介 About authors
闫鹏,E-mail：402372695@qq.com。

摘要
【目的】针对华北平原北部冬小麦生长发育所需的适宜温度与环境实际温度间的矛盾,通过晚冬早春阶段性增温,研究拔节前增温及拔节后揭除塑膜相对降温对冬小麦旗叶光合性能和衰老的调控作用,以期为华北平原冬小麦通过调控温度延缓小麦衰老和挖掘产量潜力提供理论及方法依据。【方法】2015—2017年连续2个生长季在河北省农林科学院深州旱作节水农业试验站进行大田试验,以“衡观35”为试验材料,晚冬早春采用搭建温室的方法,设置覆盖2层塑膜（M2E,1月25日—3月25日）、覆盖2层塑膜（M2L,2月5日—3月25日）、覆盖1层塑膜（M1,2月20日—3月25日）、常规生产对照（CK）共4个处理,以覆盖有孔和无孔塑膜以及时间的早晚和长短来调控温度和小麦生长发育时间,由此获得了时间相同的小麦生长发育进程不同、发育进程相同而所处日期和温度不同的结果。试验过程中记录每个处理各生育期起始时间,并测定光合特性、衰老相关酶活性、产量、水分利用效率等指标。【结果】早覆盖的M2E处理的冬小麦比对照开花提前8 d,成熟提前3—4 d;灌浆期旗叶叶绿素相对含量SPAD提高17.3%、净光合速率提高30.8%、超氧化物歧化酶（SOD）活性提高23.7%、过氧化氢酶（CAT）活性提高27.2%、过氧化物酶（POD）活性提高19.4%、丙二醛（MDA）含量降低23.8%;开花时的旗叶面积增大27%,收获时籽粒产量提高22.8%,水分利用效率提高16.9%。随着增温时间的推迟和覆盖时间的缩短,上述指标与对照差异越来越小,以至于M1处理上述指标与CK均显著不差异。【结论】晚冬早春阶段增温既维持了旗叶较高的光合速率,又显著延缓了旗叶衰老,进而为灌浆提供了物质基础;既增加了小麦穗粒数,又延长了小麦灌浆时间,从而获得了高产,获得高产的同时虽然增加了耗水量但促进了水分的高效利用。晚冬早春阶段增温是华北平原北部冬小麦有效平衡热量资源供应与生长发育所需的方法,既可减轻晚冬早春冻害对小麦返青及拔节的影响,又可规避小麦生育后期干热风带来的危害。
关键词： 冬小麦;阶段增温;光合特性;旗叶衰老;籽粒产量

Abstract

【Objective】 In view of the contradiction between the optimum temperature required for the growth and development of winter wheat and the actual temperature provided in the environment in the north of North China Plain, we attempted to artificially increase the temperature from the end of January to the end of March through plastic-film greenhouse and study the effect of temperature on photosynthesis and flag leaf senescence of winter wheat, in order to provide theoretical and methodological basis for delaying wheat senescence by regulating temperature and tapping the yield potential of winter wheat in North China Plain.【Method】 Field experiments were conducted at Shenzhou Dry-Farming and Water-Saving Agricultural Test Station of Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences in two consecutive growing seasons from 2015 to 2017. Using ‘Hengguan 35’ as experimental material, greenhouses were constructed in late winter and early spring. Four treatments were set up, i.e., cover 2 layers of plastic film (M2E, January 25-March 25), 2 layers of plastic film (M2L, February 5-March 25), 1 layer of plastic film (M1, February 20-March 25), and conventional production control (CK). Temperature and wheat production and development time were regulated by covering porous and non-porous plastic film and its covering time, which resulted in different growth and development processes in the same date, and the same growth process in different dates and temperatures. During the experiment, the beginning time of each growth period was recorded, and the indexes of photosynthetic characteristics, senescence-related enzymes activity, yield, and water use efficiency were measured. 【Result】 The treated wheat was in a relatively higher temperature in pre-jointing stage and lower temperature after jointing, it promoted the wheat to grow earlier and prolong its developing period. The winter wheat in M2E treatment was 7-8 days earlier than the control in flowering and 3-4 days earlier in ripening; At grain filling stage, the net photosynthetic rate of flag leaf increased by 24.9%, the relative content of chlorophyll, superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) increased by 13.3%, 17%, 17% and 14.2%, respectively, while the content of malondialdehyde (MDA) decreased by 22.7%. Flag leaf area increased by 27% at flowering, grain yield increased by 22.8% at harvest and water use efficiency increased by 15.2%. With the delay of warming time and the shortening of covering time, the difference of the above indexes was smaller and smaller, so that there was no significant difference between M1 treatment and CK treatment. 【Conclusion】 Warming in late-winter and early-spring not only significantly prolonged the filling time of wheat, but also maintained higher photosynthesis of flag leaves and delayed senescence of flag leaves, which provided more material basis for grain filling, and promoted the efficient use of water at the same time of obtaining high yield. Increasing temperature in late winter and early spring could be suitable for rational allocation of heat resources and growth and development needs of winter wheat in the north of North China Plain. At the same time, it could not only alleviate the harm of late spring cold on wheat, but also avoid the influence of dry-hot wind on wheat in later growth stage.

Keywords：winter wheat;artificial warming;photosynthetic characteristics;flag leaf senescence;grain yield

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闫鹏, 孙小诺, 杜雄, 高震, 边大红. 晚冬早春阶段增温对冬小麦光合性能及旗叶衰老的调控作用[J]. 中国农业科学, 2019, 52(15): 2581-2592 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.15.003
YAN Peng, SUN XiaoNuo, DU Xiong, GAO Zhen, BIAN DaHong. Effects of Artificial Warming from Late-Winter to Early-Spring on Photosynthesis and Flag Leaf Senescence of Winter Wheat[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(15): 2581-2592 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.15.003

0 引言

【研究意义】华北平原北部是我国重要的冬小麦种植区,但由于春季升温快使小麦穗发育时间缩短,导致穗粒数减少^[1];花后高温且生育后期易遭受干热风危害,使灌浆时间缩短,导致粒重降低^[2],河北单位面积小麦产量显著低于河南、山东两省。造成这一结果的根本原因在于温度变化同小麦的生长发育需求存在着显著的“不对称性”^[3],即冬季低温致使小麦休眠且返青较晚,而春季升温快、温度高致使小花育性降低、灌浆时间短且快速衰老。因此,通过晚冬早春增温促使小麦提早生长发育,当外界温度升高后再相对降温,从而使环境温度与冬小麦生长发育相适应,这对挖掘小麦产量潜力及缓解区域气候原因对其生长发育消极影响具有十分重要的意义。【前人研究进展】冬小麦返青后的温度变化显著影响着小麦的生长发育和衰老进程,进而影响其干物质积累和光合产物向籽粒的转运^[4]。有研究表明,拔节前低温会使小麦单株穗粒数显著降低^[5],并且植株MDA含量显著增加,进而加快了小麦衰老过程^[6],拔节前低温胁迫还会导致生育后期旗叶叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度等指标的显著下降^[7]。而冬季全天或白天增温可显著增加小麦穗数和千粒重^[8],春季夜间增温致使冬小麦物候期提前、生育期缩短、灌浆过程缩短而减产^[9]。研究表明,冬小麦花后高温造成旗叶光合速率和干物质积累量降低^[10,11],源库之间物质分配比例失衡^[12],造成产量与品质协同降低的负面效应^[13,14]。原因在于花后高温降低了旗叶可溶性蛋白含量及SOD、POD、CAT的活性,MDA含量升高,致使旗叶早衰^[15]。因此探索如何避免小麦在拔节前低温和花后高温的胁迫的新方法成了进一步提高产量的关键所在。【本研究切入点】目前,关于温度对小麦产量形成及衰老效应的研究大部分集中在冬季、花后和全生育期增温等方面,而鲜有晚冬早春阶段性升温对旗叶光合特性及衰老的研究,其对小麦产量形成的生理原因也有待进一步探索。【拟解决的关键问题】本研究在大田环境下,在冬小麦完成春化后的晚冬早春,通过田间搭建密闭钢构棚室实现升温以提前小麦的生长发育进程,拔节后揭除塑膜相对降低早发小麦生长的环境温度,分析晚冬早春阶段性增温对冬小麦旗叶光合特性及其衰老特性的影响,以期为华北北部挖掘冬小麦产量潜力及通过调控温度延缓小麦衰老提供理论和方法依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验于2015—2017年连续2个生长季在河北省农林科学院深州旱作节水农业试验站（37°54′12.5″N,115°42′10.94″E进行。深州试验站年平均气温 12.7℃,试验地土壤类型为壤质潮土,耕层土壤含有机质12.53 g?kg^-1、碱解氮65.8 mg?kg^-1、速效磷15.3 mg?kg^-1、速效钾121.9 mg?kg^-1。其生态与生产条件代表华北北部平原。

1.2 试验设计

1.2.1 田间管理采用“衡观35”作为试验材料,在每年的10月8日播种。小麦播种前,前茬玉米秸秆全部粉碎翻压还田,按135 kg N ?hm^-2、135 kg P₂O₅?hm^-2、180 kg K₂O?hm^-2施底肥,拔节期随灌水追氮（N）135 kg?hm^-2。采用精量小区播种机进行播种,播种量187.5 kg?hm^-2,15 cm等行距种植,其他管理措施同当地高产田。

1.2.2 试验处理试验设4个处理,分别为M2E处理（1月25日覆盖2层塑膜,其中内层有孔、外层无孔,3月5日揭除外层无孔膜,3月25日揭除内层有孔膜）;M2L处理（2月5日覆盖2层塑膜,其中内层有孔、外层无孔,3月5日揭除外层无孔膜,3月25日揭除内层有孔膜）;M1处理（2月20日覆盖1层透明孔膜,3月25日揭除）和CK（常规对照）。每处理3次重复,共12个小区,随机区组排列,小区面积为16 m²（4 m×4 m）,小区之间留0.8 m观察道。小麦春化后,在田间为每个升度处理搭建高30 cm的钢构棚室（4 m×4 m）,棚室上面覆盖透明塑膜,以覆盖有孔、无孔塑膜以及覆盖时间的早晚和长短来调控棚室内温度和小麦返青起始时间,塑膜覆盖后压实四周,避免透风影响棚内温度,随着外界气温的回升,通过减少塑膜层数来调节棚内温度。由此获得了时间相同的小麦生长发育进程不同、生长进程相同而所处日期和温度不同的结果。

塑膜厚度均为0.03 mm且白色透明,孔膜由电钻钻取而成（孔口直径1 cm,孔口间距为2 cm左右）。棚室搭建后,露地和棚室内用MicroLite5008型U盘式温度记录仪测定温度,温度记录仪放置于小百叶箱内,每小时自动记录1次温度,以此计算各处理增温阶段日均温度（图1）和各处理开花前8 d至花后32 d日均温度（图2）。

图1

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图12016和2017年处理增温阶段日均温度

Fig. 1Daily average temperature of treatment heating stage in 2016 and 2017

图2

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图22016和2017年处理开花前8 d至花后32 d日均温度

Fig. 2Daily average temperature from 8 days before flowering to 32 days after flowering in 2016 and 2017

M2E、M2L和M1等3个处理在覆盖升温阶段2016年分别增加积温274.3℃、204.4℃和15.3℃,2017年分别增加积温189.9℃、140.6℃和20.3℃。

开花前8 d至花后32 d积温M2E、M2L和M1比CK的积温减少量2016分别为62.07℃、46.64℃,和7.13℃,2017年分别为76.1℃、53.79℃和无降低。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生育时期调查观察并记录各处理各生育时期出现的日期,扬花期标记各小区在开花时间相同的样株200株。当籽粒含水量降至18%时为成熟,此时小麦整株枯黄,籽粒黄色变硬。

1.3.2 旗叶叶面积的测定于开花期每小区测量旗叶20片,3次重复,旗叶面积=叶长×最大叶宽×0.83^[16]。

1.3.3 旗叶光合特性的测定采用美国CID公司生产的CL-340手持式光合作用测量系统,在开花时和花后第8、16、24、32天的早上10：00-11：00测量旗叶净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速度（T_r）、细胞间CO₂浓度（C_i）。使用日本产SPAD-502叶绿素仪测定叶绿素相对含量。

1.3.4 旗叶生理生化指标的测定开花至成熟每8 d取标记植株的旗叶,用液氮速冻后置于-80℃超低温冰箱中保存。将0.5 g剪碎的叶片鲜样放入预冷的研钵中,加入1 mL磷酸缓冲液,在冰浴下研磨成浆,加缓冲液定容至终体积为5 mL,4℃条件下10 000 r/min离心20 min,取上清液用于酶活性测定。采用氮蓝四哇（NBT）光还原法^[17]测定SOD活性,Sigma^[18]法测定POD活性,赵士杰等^[19]改进的方法测定CAT活性及MDA含量。

1.3.5 籽粒产量及其构成因素的测定成熟期每小区连续收取小麦20株,测定穗粒数。选取中间未被取样破坏的两行,在1 m的区域内计数穗数并折合单位面积穗数,3次重复,而后进行收获脱粒并进行称重和测定籽粒含水量,按14%的含水量折算单位面积产量。

1.3.6 生育期耗水量测定及水分利用效率计算在播种时和收获后用土钻每10 cm为一层钻取0—200 cm土层土样,采用烘干法测定土壤含水量。小麦全生育期内用自动气象站跟踪监测降水量,2015—2016和2016—2017生长季降水量分别为62.3 mm和99.8 mm。依据下列公式计算小麦田间耗水量和水分利用效率^[2]：

土壤贮水量（mm）= 土层厚度（cm）×土壤容重（g?cm^-3）×土壤重量含水量×10;

田间耗水量（mm）= 播种时土壤贮水量（mm）+降水量（mm）+灌水量（mm）-收获时土壤贮水量（mm）;

水分利用效率（kg?hm^-2?mm^-1）= 籽粒产量（kg?hm^-2）/田间耗水量（mm）。

1.3.7 花后每8 d积温和光合特性及酶活性数量关系的建立以M2E、M2L、M1、CK花后每8 d积温为横坐标,这8 d中光合特性及酶活性的平均值为纵坐标建立散点图,然后添加花后8 d积温与旗叶光合特性及酶活性的二阶多项式趋势线,进而拟合日均温与旗叶光合特性及酶活性的数量关系。

1.4 数据处理

采用Excel 2010软件进行数据统计分析和作图,利用SPSS软件进行不同处理的差异显著性检验(LSD法)。由于2015—2017年度旗叶光合特性及酶活性变化趋势相似,所以图中数据均为2年数据平均值±标准差。

2 结果

2.1 冬小麦开花期旗叶面积和开花、成熟时间

由表1可以看出,晚冬早春积温的增加量越多,小麦开花日期提前就越明显,且开花时的旗叶面积就越大;棚室揭除后相对降低了早发小麦所处环境的温度,积温的降低量越多,小麦灌浆时间的延长效果就越显著。2个年度内M2E处理比CK开花提前了8—9 d,旗叶面积增大了24.6%—25.5%,灌浆时间延长了5—6 d;M2L处理开花时旗叶面积比CK提高了14.6%—20.3%,开花提前了6—7 d,灌浆时间延长了4 d;随着增温时间的推迟和覆盖时间的缩短,旗叶面积及开花和成熟日期与CK的差异越来越小,以至于M1处理与CK不具有显著差异。这表明晚冬早春合理的阶段增温能使小麦显著增大旗叶面积、提早开花日期、延长灌浆时间、获得更多光合产物,为小麦高产准备了条件。

Table 1
表1
表1小麦开花期旗叶面积和开花及成熟时间
Table 1Flag leaf area and anthesis-harvest durations of wheat

生长季 Growing season	处理 Treatment	旗叶面积 Flag leaf area (cm²/leaf)	开花日期 Anthesis date (M-D)	成熟日期 Maturity date (M-D)	开花-成熟天数 Anthesis-maturity duration (d)
2015-2016 2016-2017	M2E M2L M1 CK M2E M2L M1 CK	21.91a 21.01a 17.89b 17.46b 22.17a 20.40b 17.87c 17.80c	4-26 4-28 5-3 5-4 4-28 5-1 5-7 5-7	6-4 6-5 6-7 6-7 6-6 6-7 6-10 6-10	40 39 36 35 40 38 34 34

Different letters in the same column mean significant differences among different treatments at 0.05 level. The same as below
同列不同字母表示处理间差异显著（P<0.05）。下同

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2.2 冬小麦旗叶叶绿素相对含量及光合特性

2.2.1 旗叶叶绿素相对含量SPAD 由图3可以看出,各处理的旗叶叶绿素相对含量均随生育进程的推进而下降,同一时间不同处理差异显著。增温较早且时间较长的M2E和M2L处理在观测周期内旗叶叶绿素相对含量全部显著高于M1处理和CK,M2E和M2L处理的叶绿素相对含量比CK在花后16 d分别提高了19.0%和13.3%;花后24 d分别提高了15.6%和12.2%;花后32 d分别提高了56.4%和49.9%。而升温较晚和时间较短的M1处理与CK之间则差异不显著。这表明晚冬早春阶段增温后促进生育进程的效果创造了早发小麦灌浆期间相对低温的环境,有效降低了旗叶叶绿素的衰减速度。

图3

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图3开花后不同处理的旗叶叶绿素相对含量SPAD值

Fig. 3SPAD value of chlorophyll content in flag leaves after flowering under different treatments

2.2.2 旗叶光合特性由图4可以看出,各处理旗叶净光合速率（P_n）和叶片气孔导度（G_s）均随生育进程而下降,蒸腾速率（T_r）短暂上升之后随即下降,细胞间二氧化碳浓度（C_i）一直上升,且处理间存在显著差异。花后24 d内,M2E处理净光合速率比CK提高了16.0%—31.5%,气孔导度增加了10.9%—20.8%,蒸腾速度增加了12.6%—22.7%,细胞间CO₂浓度降低了11.4%—19.7%。随着处理时间的推迟及增温时间的缩短,P_n、G_s、T_r的增加幅度及C_i的下降幅度显著变小,以致花后P_n及其他3个指标在M1与CK间无显著差异。由图5可知,花后积温与旗叶P_n、G_s呈显著负相关,与C_i呈显著正相关,当花后日均温为25.9—26.0℃时,净光合速率迅速降低并达到最小值。由于CK和M1处理所处的环境温度较高,因此造成旗叶净光合速率显著降低,而处于相同生育期的M2E和M2L处理所处的环境温度相对较低,进而旗叶净光合速率得以显著提高。由此可见,晚冬早春阶段增温显著提高了旗叶光合性能,为提高灌浆速度和进而增产提供了物质基础。

图5

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图5开花后每8天积温和光合特性关系

Fig. 5Relationship between accumulated temperature and photosynthetic characteristics every 8 days after flowering

图4

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图4开花后不同处理的旗叶光合特性变化

Fig. 4Changes of photosynthetic characteristics of flag leaves under different treatments after flowering

2.3 旗叶抗氧化酶活性及与花后温度的关系

由图6可以看出,各处理旗叶SOD、POD、CAT活性均随着生育进程的推移先上升后下降,且花后第8天达到最高,活性指标及变幅在处理间存在显著差异。花后24 d 内,M2E和M2L处理的抗氧化酶活性均显著高于CK,因增温时间的推迟,M2L处理提高旗叶抗氧化酶活性的效果较M2E有所下降,但两者无显著差异。M2E处理与CK相比,SOD活性平均提高了15.0%、POD活性平均提高了14.2%、CAT活性平均提高了17%;M2L处理与CK相比的结果相似,只是变化幅度略有下降,SOD、POD的活性平均提高了13.1%和9.1%,CAT活性则提高了12%。随着增温时间的继续推迟及持续时间的缩短,M1和CK不具有显著差异。花后24—32 d,由于M1和CK所处的温度较高,导致抗氧化酶活性显著降低,旗叶迅速衰老。由图7可知,旗叶抗氧化酶活性与花后积温呈显著负相关,当花后日均温分别达到33.0℃、25.6℃、27.7℃时,会导致SOD、POD与CAT的活性迅速降低并达到最小值。晚冬早春阶段性增温提前了小麦的生长发育进程,移除棚室后对于早发的小麦又相对降低了生长环境的温度,因此显著提高了旗叶抗氧化酶的活性,从而延缓了小麦的衰老。

图6

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图6开花后不同处理的旗叶抗氧化酶活性变化

Fig. 6Changes of antioxidant enzyme activities in flag leaves treated with different treatments after flowering

图7

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图7花后每8天积温和抗氧化酶活性关系

Fig. 7Relationship between accumulated temperature each 8-day after anthesis and antioxidant enzyme activity

2.4 旗叶膜脂过氧化程度及与花后温度的关系

由图8可以看出,各处理的旗叶MDA含量随着生育进程均呈升高趋势,花后1—8 d增加缓慢,花后8—32 d增加较快,这可能与作物本身的衰老机制有关,衰老时作物机体各项修复机能衰退。花后8 d内,处理间的MDA含量差异不显著;花后8以后,处理间的MDA含量差异显著,其中M2E和M2L处理的MDA含量均显著低于CK和M1处理,M2E和M2L的MDA含量比CK分别降低了20.2%和14.6%。由图9可知,旗叶MDA含量与花后积温呈显著正相关关系,较高的花后温度造成MDA含量迅速升高,当花后日均温达到28.2℃时,MDA含量达到最大值,造成旗叶快速衰老。本研究采用的晚冬早春阶段性升温和揭膜后相对降低了早发小麦花后温度的方法,有效降低了旗叶MDA的含量,延长了旗叶功能期。

图8

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图8开花后不同处理的旗叶MDA含量

Fig. 8MDA content in flag leaves under different treatments

图9

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图9花后每8天积温和MDA含量关系

Fig. 9Relationship between accumulated temperature each 8-day after anthesis and MDA content

2.5 籽粒产量及水分利用效率

由表2可以看出,2个试验年份M2E和M2L处理的产量及产量构成因素均高于M1处理和CK,其中穗粒数、千粒重和产量差异显著。对于产量最高的M2E处理,与CK相比2016年增产1 723.1 kg?hm^-2,增幅为20.5%;2017年增产1 857.6 kg?hm^-2,增幅为22.8%。2个试验年份产量构成因素对产量贡献率的顺序均为千粒重>穗粒数>单位面积穗数。这表明晚冬早春阶段增温显著提高产量的主要原因是增加了千粒重和穗粒数,而且升温时间越早且时间跨度越长,提高产量的效果就越显著。

Table 2
表2
表2不同处理的冬小麦产量和水分利用效率
Table 2Yield and water use efficiency of the winter wheat under different treatments in the two growing seasons

生长季 Growing season	处理 Treatment	穗数 Spike number (10⁴·hm^-2)	穗粒数 Kernel number per spike	千粒重 1000-kernel weight (g)	籽粒产量 Grain yield (kg·hm^-2)	田间耗水量 Field water consumption (mm)	水分利用效率 Water use efficiency (kg·hm^-2·mm^-1)
2015-2016 2016-2017	M2E M2L M1 CK M2E M2L M1 CK	614.7a 611.4a 608.6a 614.4a 613.6a 610.4a 600.6a 597.3a	37.5a 37.2a 34.0b 33.8b 36.0a 35.8a 33.6b 33.1b	46.7a 46.5a 41.3b 40.9b 46.0a 44.6b 41.1c 40.8c	10160.9a 9905.1a 8492.1b 8437.8b 9995.4a 9691.1b 8198.4c 8137.8c	462.2a 458.3a 442.7b 441.4b 481.2a 472.8b 460.8c 456.5c	22.0a 21.6a 19.2b 19.1b 20.8a 20.5a 17.8b 17.8b

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晚冬早春阶段增温显著增产的同时,也相应增加了小麦的田间耗水量,但是小麦增产的速度要快于耗水的增加,因而显著提高了小麦水分利用效率。对于产量最高的M2E处理,与CK相比,2016年增产20.5%,耗水量增加4.7%,水分利用效率提高15.2%;2017年增产22.8%,耗水量增加5.4%,水分利用效率提高16.9%。这表明晚冬早春阶段增温在显著增产的同时,也显著促进了WUE的提高。

3 讨论

小麦籽粒产量的形成主要来自旗叶的光合同化产物^[20],但灌浆期高温会损伤旗叶光合器,并降低叶绿素含量,进而导致光合速率显著下降^[21,22],同时高温也会造成光合产物输出加快,同化效率降低,进而导致产量和品质下降^[23]。本研究中,在大田条件下小麦春化后的晚冬早春阶段性增温提早了小麦返青及随后的生长发育进程,进而使小麦开花提前且旗叶面积显著增大;揭除塑膜后相对降低了早发小麦的环境温度,又减慢了叶绿素分解或转移速度,显著提高了小麦花后旗叶的光合速率,为其灌浆提供了更多的光合产物。陈根云等^[24]研究认为,光合速率与胞间CO₂浓度呈负相关,说明光合速率随光强增加而增高主要是叶肉细胞的光合活性增大的结果,而不是C_i降低的结果。本研究中,花后温度与旗叶P_n、G_s呈显著负相关,与C_i呈显著正相关,即随着花后积温的降低,P_n和G_s上升,C_i则明显下降,这表明旗叶P_n的上升主要源于非气孔因素,推测可能与光和合系统损伤程度及叶绿素衰减程度有关。

正常条件下,植物细胞内的活性氧（ROS）清除系统会将过量的ROS清除以维持细胞内氧化还原状态的平衡。但高温胁迫会打破这种平衡,使细胞内ROS显著积累,并破坏ROS清除系统^[25],进而导致膜脂过氧化程度加剧,质膜相对透性增加,旗叶衰老加快^[26,27],光合能力下降,有机物积累受阻,最终导致粒重降低^[28]。本研究中,晚冬早春阶段性增温提前小麦生长发育和揭膜后创造的相对低温,显著提高了花后各生育期旗叶保护酶SOD、POD、CAT的活性,降低了MDA含量,缓解了活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害,使细胞维持在可自身修复的调和状态,延缓了旗叶衰老,但随着增温时间的推迟和持续时间的缩短,旗叶衰老延缓的效果逐渐减弱。同时本研究也发现,花后温度与旗叶抗氧化酶活性呈显著负相关,与MDA含量呈显著正相关,即随着花后积温的减少,旗叶抗氧化酶活性提高,膜脂过氧化程度降低,从而衰老速度显著变缓。

前人研究表明,开花前6—8 d高温处理小麦,会使小花育性下降60%左右,进而导致穗粒数显著降低,而且高温对小花育性的危害呈现累加效应^[29];WARDLAW等^[30]研究表明开花期高温显著降低穗粒数,主要原因在于小花畸形、花粉败育和组织脱水。小麦籽粒灌浆期的长短也主要取决于温度,温度升高会引起叶片特别是旗叶的早衰^[31,32],进而加快灌浆进程,缩短灌浆时间,造成粒重下降^[33]。本研究中,2015—2017两个试验年度处理冬小麦开花至成熟平均温度分别为22.3℃和24.1℃,持续天数分别为35 d和34 d,日均温大于25.0℃的天数分别为1 d和11 d;而增产效果最好的M2E处理开花至成熟平均温度分别为21.0℃和22.3℃,持续天数都为40 d,日均温大于25.0℃的天数分别为1 d和8 d。由于增温处理的小麦发育进程提前,塑膜揭除后相对降低了早发小麦生长的温度,从而显著提高了有效穗粒数,延缓了旗叶衰老,进而延长了灌浆时间,增加了粒重,并且使成熟期提前,有效减轻了小麦在生育后期受干热风的影响程度。

研究表明,人工增加越冬前活动积温大于60℃时,幼穗发育进程明显加快,冬小麦物候期提前,使小麦整个发育期缩短,容易遭受春季低温危害,造成小花败育甚至死亡^[3]。本研究中,2个试验年度常规对照冬小麦拔节至抽穗平均温度分别为17.0℃和17.3℃,持续天数分别为31 d和34 d,无冷害发生;而增产效果最好的M2E处理拔节至抽穗平均温度分别为14.3℃和14.0℃,持续天数分别为40 d和42 d,也无冷害发生。在晚冬早春温度较低时通过搭建温室增温促使小麦提早发育,当环境温度升高后揭膜降温,保持棚室内的温度不至于升高太快,在3月底温度稳定后才全部揭除塑膜,这可避免小麦因早发遭遇冻害的危险,由于揭膜后相对降低了拔节至抽穗的温度,从而延缓了穗分化,增加了穗分化时间,进而增加了穗粒数^[34]。在全球气候变暖背景下,周林等^[35]通过SUCROS模型研究发现,黄淮海平原秋、冬季或全生育期适度增温,冬小麦会出现全生育期缩短,但开花至成熟期延长的结果,进而有利于籽粒干物质积累;而春季增温使得冬小麦从播种至开花、开花至成熟的日数均缩短,致使小麦籽粒产量下降。本研究中,通过晚冬早春阶段性增温,利用了小麦原来因低温而不能利用的时间,大幅延长了返青到成熟期的周期跨度,并且延长了旗叶光合功能期,因而获得了高产。

4 结论

晚冬早春（1月底至3月底）阶段性增温使小麦开花提早了8 d,移除温室后的相对降温,有效延长了后续各生育阶段的持续时间,显著提高了小麦的穗粒数;而且旗叶面积比对照增加了27%,并显著提高了旗叶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶的活性（POD）,有效缓解了旗叶的衰老。灌浆期旗叶叶绿素相对含量比对照增加13.3%,净光合速率提高了24.9%,从而获得了更高的粒重。晚冬早春阶段性增温合理调配了热量资源同小麦生长发育需求,获得了籽粒产量提高22.8%,水分利用效率提高16.9%的显著效果。

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全球气候变化背景下,农业气象灾害呈上升态势。干热风灾害发生区域、次数和强度都发生了明显的变化。研究干热风灾害对农作物的影响对于我国农业可持续发展、保障粮食安全等均具有重要的现实意义。利用黄淮海地区68个气象台站1961-2010年的逐日气象资料,和54个农业气象试验站1981-2006年小麦的发育期、产量、干热风灾害等数据,采用公认的中国气象局2007年发布的气象行业标准《小麦干热风灾害等级》中冬小麦干热风灾害指标,计算干热风危害指数,进一步细化发育期,确定冬小麦抽穗前气象条件对气象产量影响的关键气象因子,分离干热风年冬小麦气象产量,构建重度干热风影响下干热风危害指数与冬小麦抽穗-成熟阶段气象条件对气象产量影响的统计模型,进行1981-2006年黄淮海地区冬小麦干热风灾损的评估。结果表明:(1)重度干热风危害下,1981-2006年期间黄淮海各地区冬小麦不同发育时段的干热风危害指数平均在抽穗-开花时段最大,乳熟-成熟时段居中,开花-乳熟时段最小,分别为0.17、0.15和0.14,平均0.15;(2)冬小麦抽穗前气象条件对气象产量影响的关键气象因子为:播种-出苗期间的最低气温、拔节-孕穗期间的平均气温和孕穗-抽穗期间的平均气温, 各个单因子相关系数分别为0.64、0.86和0.99,均达到极显著水平。其中播种-出苗的最低气温可决定小麦出苗的迟早和苗情;拔节-孕穗期间,在小花原基形成期-四分体形成期气温偏低可延长小穗、小花分化时间,防止退化,提高结实率;孕穗-抽穗的平均气温偏高有利于提早抽穗,延长后期灌浆时间,且晴天有利于开花授粉;(3)分离干热风年冬小麦气象产量后,构建了重度干热风影响下干热风危害指数与冬小麦抽穗-成熟3个阶段气象条件对气象产量影响的统计模型,验证结果表明该模型客观上能够综合地反映干热风在不同发育阶段对小麦产量的影响。进一步灾损评估表明:重度干热风危害下,黄淮海地区冬小麦减产率在21.52%-39.80%之间,平均为27.83%。

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针对华北平原北部冬春温度变化与冬小麦生长发育所需适宜温度间的矛盾，以及由此造成的冬小麦相对低产问题，于2012—2013和2013—2014连续两个生长季，通过大田试验研究了晚冬早春搭建棚室阶段性升高田间温度对小麦产量的影响。结果表明，2月20日前后麦田塑膜覆盖每提前1周积温提高23.0~49.7℃，1月下旬至3月上旬的整个升温阶段内可增加积温167.7~176.8℃，从而小麦生长发育提前。塑膜揭除后形成的相对低温环境使后续各生育阶段持续时间延长4~10 d。与常规种植（对照）相比，最早增温处理的开花期干物质产量提高18.8%，叶面积指数提高14.7%，花后光合势增加43.6%，花后净光合速率高值持续期延长10 d以上；返青后各生育阶段的延长促进了干物质积累和向籽粒转移，有效穗数增加48~98万hm-2、单穗粒数增加3.9~4.5粒、千粒重增加2.5~5.6 g。在全生长季积温较少的2012—2013年度，最早增温处理的籽粒产量提高37.5%，在积温较多的2013-2014年度增产18.2%，并提前5 d成熟。晚冬早春农田阶段性覆膜增温是有效提高小麦籽粒产量的新型方法，提前并延长了生长发育和干物质累积的时间是改善小麦产量构成因素和获得高产的原因。

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<div >为了揭示越冬前积温增加对冬小麦生长发育进程和产量的影响，于2010—2012年在设施内进行人为控制增温模拟试验.以试验期室外环境实测温度值为对照，设置越冬前增温40、50、60 d，研究越冬前不同积温(≥0 ℃)对小麦物候期、幼穗发育进程、开花期和成熟期叶片光合生理特性及产量构成要素的影响.结果表明：设施内越冬前增加积温在越冬前对幼穗发育进程有一定影响，对拔节期幼穗发育进程和育性影响明显，孕穗后随着发育进程的加快影响减小，成熟期大部分处理间的生物学性状差异不显著.越冬前积温增加不超过25 ℃对幼穗影响很小；积温增加大于60 ℃幼穗发育进程明显加快，积温越高变化越明显.冬前积温增加到一定幅度将导致冬小麦物候期提前，积温增加超过60 ℃，拔节期叶龄提高0.8以上，抽穗期和成熟期分别提前1 d左右.物候期的提前和幼穗发育进程的加快使小麦整个发育期缩短，容易遭受春季低温危害，造成小花败育甚至小穗冻死；冬前积温过高还导致后期旗叶光合能力下降，灌浆期缩短，并造成减产.</div><div > </div>

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【目的】探讨夜间增温对冬小麦生长及其产量的影响及其影响机制。【方法】以冬小麦超优-626(冬性)为试材,利用红外辐射器模拟大田条件下的夜间增温环境(增温从4月3日小麦起身开始,到6月15日小麦收割结束),研究夜间增温对冬小麦生长、产量及其构成的影响。【结果】红外辐射器增温设施增温稳定,使小麦冠层增温2.5℃。夜间增温导致冬小麦生育期缩短,各物候期提前,产量显著降低。夜间增温导致冬小麦乳熟期提前4 d,成熟期提前达5 d,其它各物候期提前1—2 d,灌浆过程缩短5 d;春季夜间冠层增温2.5℃导致冬小麦无效穗数显著增加,小穗数、穗粒数和千粒重显著减小,冬小麦减产达26.6%。【结论】春季夜间增温可导致冬小麦大幅度减产。从生长发育角度分析得出,物候期提前使生育期缩短、灌浆过程缩短使千粒重下降是夜间增温导致冬小麦减产的重要原因;从产量构成分析得出,生育期缩短相应产生的无效穗数大幅度增加、穗粒数大幅度减少是产量降低的最重要影响因子。同时,增温导致蒸散增加,土壤水分降低可能是导致产量下降的另一因子。建议在全球变暖背景下,采取适宜措施应对夜间气温升高,以确保冬小麦稳产高产。

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<div>为研究杂交稻对开花结实期高温胁迫的生理生态适应性，选用具代表性的主栽杂交稻组合国稻6号、协优46，人工设计极值高温40~42℃，自始穗期至此后15 d每天6 h行热害处理，以自然气候条件为对照，比较研究高温胁迫对国稻6号与协优46结实的生理影响。结果表明，国稻6号具较高的受孕小穗成粒效应，即不仅不孕小穗率低，而且秕谷率也低。国稻6号对开花结实期高温较协优46钝感，两者在小穗育性和热害指数上的差异达到显著水平(P<0.05)。究其生理原因, (1)成熟期间稻株剑叶光能转化效率及光合效率较高，茎鞘储藏物质较丰；(2)成熟期间稻株仍具较强根系吸水能力与叶片蒸腾水平，维持蒸腾流利于光合物质运输；(3)成熟灌浆期稻株自动调节粒间顶端优势，增进迟开花的弱势粒充实成实粒。</div>

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冬小麦灌浆期高温是制约我国北方冬小麦产量的一个重要气候因素,随着全球气候变暖,日趋频繁的极端温度事件可能引起该地区冬小麦产量的大幅波动。为了明确冬小麦灌浆期异常高温对冬小麦产量的影响程度,在河北固城生态与农业气象试验站自然大田条件下,采用自由空气红外辐射增温技术,开展了冬小麦灌浆中后期短期高温处理模拟试验。结果表明,灌浆中后期短期高温胁迫致使冬小麦灌浆速率下降及灌浆持续时间缩短从而使粒重降低,在消除了影响粒重的其它因素的作用后,短期高温处理期间的午间平均冠层气温与粒重之间存在显著的负线性相关关系。高温对冬小麦产量的威胁程度由高温强度及其持续时间两个因素决定。结合了高温强度及其持续时间综合作用的高温有效度时被证明是一个能全面反映灌浆中后期高温胁迫影响的特征量。

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采用人工气候室控温，研究弱筋小麦扬麦9号和中筋小麦扬麦12在灌浆最快时期（花后19～21 d）、温度（25℃、30℃、35℃、40℃）、大气相对湿度50%的条件下，对剑叶抗氧化酶及膜脂过氧化的影响。结果表明，随着温度升高，剑叶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性呈下降趋势，膜脂过氧化产物（MDA）含量呈上升趋势。高温胁迫对中筋小麦扬麦12 SOD、CAT活性的伤害大于弱筋小麦扬麦9号，对扬麦9号POD活性的伤害大于扬麦12，扬麦12 MDA积累速率大于扬麦9号。高温胁迫导致千粒重下降。

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DOI:10.3734/SP.J.1006.2015.00136 URL Magsci [本文引用: 1]

为揭示小麦叶与非叶器官抗氧化系统对灌浆期高温胁迫的反应特征，探讨不同品种和不同器官耐热性差异机制，以小麦强耐热品种石家庄8号和弱耐热性品种河农341为材料，于灌浆期用塑料膜搭棚进行增温处理(花后第8天至第22天)，研究高温胁迫对旗叶光合速率(Pn)、叶绿素含量、旗叶和非叶器官中丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性的影响。高温处理下，两品种Pn比正常温度下(对照)低18.7%~24.9%，叶绿素含量低5.7%~6.2%；旗叶、旗叶鞘、穗下节、颖片和籽粒的MDA含量和Pro含量均升高，其中MDA升高幅度为旗叶>非叶器官，Pro升高幅度为非叶器官>旗叶。旗叶、颖片、籽粒的SOD活性和旗叶、旗叶鞘、籽粒的CAT活性以及旗叶、旗叶鞘、颖片的POD活性在高温胁迫初期即诱导增强，而其他器官的抗氧化酶活性则在高温持续一段时间后诱导增强，之后随着高温的持续各器官抗氧化酶活性多表现为低于对照，高温解除后旗叶鞘、穗下节、颖片的SOD活性和旗叶、颖片、籽粒的POD活性有恢复迹象，高温对其他器官的SOD和POD活性以及所有器官的CAT活性造成不可逆影响；总体来看，非叶器官持续抗氧化能力和耐热性强于叶片。石家庄8号叶与非叶器官细胞膜稳定性、抗氧化酶活性均高于河农341，显示其整株耐热性强于河农341，这是石家庄8号在高温胁迫下产量下降幅度低于河农341的重要生理基础。因此认为，非叶器官在小麦适应灌浆期高温逆境中发挥重要作用。

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