芝麻不同抗旱基因型对花期干旱胁迫的生理响应机理

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孙建, 颜小文, 乐美旺^,, 饶月亮, 颜廷献, 叶艳英, 周红英江西省农业科学院作物研究所/国家油料改良中心南昌分中心/江西省油料作物生物学重点实验室/农业农村部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室,南昌 330200

Physiological Response Mechanism of Drought Stress in Different Drought-Tolerance Genotypes of Sesame During Flowering Period

SUN Jian, YAN XiaoWen, LE MeiWang^,, RAO YueLiang, YAN TingXian, YE YanYing, ZHOU HongYingInstitute of Crops, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/Nanchang Branch of National Center of Oilcrops Improvement/Jiangxi Province Key Laboratory of Oilcrops Biology/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330200

通讯作者: 乐美旺,E-mail： mwyuecarl@163.com

收稿日期:2018-11-1接受日期:2019-02-18网络出版日期:2019-04-01

基金资助:

国家自然科学基金.31560400
国家特色油料产业技术体系建设.CARS-14
江西省重点研发计划.20171BBF60034
江西省农业科学院科技创新团队建设基金.2013CJJ004

Received:2018-11-1Accepted:2019-02-18Online:2019-04-01
作者简介 About authors
孙建,E-mail： whsunjian@aliyun.com。

摘要
【目的】研究干旱胁迫对不同抗旱性芝麻品种叶片和根系生理生化特性的影响,分析不同基因型芝麻对花期干旱胁迫的生理响应差异,为芝麻抗旱性研究和改良提供理论参考。【方法】采用盆栽法,以抗旱品种金黄麻和干旱敏感品种竹山白为试验材料,在花期进行轻度（T1）、中度（T2）和重度（T3）干旱胁迫处理,以正常浇水为对照（CK）,分别测定植株叶片和根系的丙二醛（MDA）、过氧化氢（H₂O₂）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、游离氨基酸（AA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、还原型抗坏血酸（AsA）等含量,超氧化歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性,分析干旱胁迫下2个基因型间生理响应机理的差异。【结果】干旱胁迫后,芝麻叶片中MDA、H₂O₂、Pro、SS、SP、GSH含量和SOD、POD、PAL酶活性以及根系中MDA、SS、SP、AA、GSH、AsA含量和CAT、PAL活性随着胁迫程度的不断加剧呈不断上升趋势,叶片中的AA、AsA含量和CAT活性以及根系中H₂O₂、Pro含量和SOD、POD活性随着胁迫程度的加剧呈先升后降趋势。相关分析结果显示,叶片中各项指标测定值与根系中指标值均呈正相关,品种抗旱性与膜脂过氧化伤害物质（MDA和H₂O₂）含量呈负相关,与部分渗透调节物质、防御系统物质含量和保护酶活性呈正相关。【结论】在花期干旱胁迫下,对2个不同基因型芝麻测定的12个生理生化指标均出现不同程度上升,响应差异较大,叶片大于根系。抗旱品种较干旱敏感品种表现为细胞膜脂过氧化伤害较轻,渗透调节物质积累量较多,保护酶（SOD和CAT）活性较强,抗氧化物质（GSH和AsA）含量较高。芝麻抗旱性生理机理表现为多方面的综合防御。
关键词： 芝麻;花期;干旱胁迫;生理生化指标;响应机理

Abstract

【Objective】The aims of this study were to study the effects of drought stress on the physiological and biochemical characteristics of leaves and roots of different drought-tolerant sesame varieties, to analyze the physiological responses of sesame different genotypes under drought stress during flowering period, thus providing a theoretical reference for the studies of sesame drought-tolerant and its improvement. 【Method】This experiment adopted the method of potted to drought-tolerant varieties “Jinhuangma” and drought-sensitive varieties “Zhushanbai” as the experimental materials, and treatment with mild (T1), moderate (T2) and severe (T3) drought stress at the flowering period, with normal irrigation as the control (CK). The contents of malondialdehyde (MDA), H₂O₂, proline (Pro), soluble sugar (SS), soluble protein (SP), free amino acids (AA), reduced ascobate (AsA), and reduced glutathione (GSH), as well as activities of superoxide dismutase(SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), phenylalanine ammonialyase (PAL) in plant leaves and roots were determined, respectively. And then the differences of physiological response mechanism between two genotypes under drought stress were analyzed. 【Result】 After drought stress, the contents of MDA, H₂O₂, Pro, SS, SP, and GSH with the activities of SOD, POD and PAL in sesame leaves, as well as contents of MDA, SS, SP, AA, GSH, AsA and CAT and PAL activity in roots showed an increasing trend with the aggravation of stress degree, and AA, AsA content and CAT activity in leaves and contents of H₂O₂, Pro and SOD, POD activity in roots showed a trend of first rising and then falling with the aggravation of stress degree. The results of correlation analysis showed that the measured value of physiological and biochemical indexes in leaves were all positively correlated with them in roots, and the drought-tolerance of varieties was negatively correlated with the content of membrane lipid peroxidation damage substances (MDA and H₂O₂), and positively correlated with partial osmotic regulatory substances, defense system substances and protective enzyme activities. 【Conclusion】Under drought stress during the flowering period of sesame, 12 physiological and biochemical indexes of two different genotypes of sesame all showed different degree of increase, with great difference in response, and the effect on the leaves was greater than that of the roots. Drought-tolerant varieties showed less cell membrane lipid peroxidation damage, more accumulation of osmotic regulatory substances, stronger activity of protective enzymes (SOD and CAT) and higher content of antioxidant substances (GSH and AsA) than that in drought-sensitive varieties. Drought-tolerance of sesame showed comprehensive defense in many factors on physiological and biochemical indexes.

Keywords：sesame (Sesamum indicum L.);flowering period;drought stress;physiological and biochemical characteristics;physiological response mechanism

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本文引用格式
孙建, 颜小文, 乐美旺, 饶月亮, 颜廷献, 叶艳英, 周红英. 芝麻不同抗旱基因型对花期干旱胁迫的生理响应机理[J]. 中国农业科学, 2019, 52(7): 1215-1226 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.07.009
SUN Jian, YAN XiaoWen, LE MeiWang, RAO YueLiang, YAN TingXian, YE YanYing, ZHOU HongYing. Physiological Response Mechanism of Drought Stress in Different Drought-Tolerance Genotypes of Sesame During Flowering Period[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(7): 1215-1226 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.07.009

0 引言

【研究意义】芝麻（Sesamum indicum L.）是我国传统的重要优质油料作物,其种子含油量高,不饱和脂肪酸（油酸和亚油酸）占85%左右,富含芝麻素（sesamin）、芝麻酚（sesamol）、维生素E等天然抗氧化类物质^[1,2,3],是重要的优质食用油源和营养保健食品^[4,5]。芝麻属于浅根系作物,对干旱、渍涝等水分逆境极为敏感,干旱是芝麻生产的主要限制性因素之一,尤其在干旱与半干旱地区的非洲、南美洲芝麻产区表现更为严重^[6,7]。过度干旱严重影响芝麻生长及产量形成,稳产性差,一直是芝麻生产与产业发展的主要限制性因素之一^[4,5]。在我国,芝麻产区干旱时有发生,尤其是北方干旱半干旱地区和南方红壤丘陵地区芝麻旱害发生频繁,江淮主产区也时有季节性干旱发生^{[5, 8-9]}。王林海等^[10]对全国20个芝麻生产县（市或区）进行了连续3年的调查分析表明,芝麻旱害发生频率较高,可导致芝麻单产减少22.5%—36.3%。花期是芝麻对干旱胁迫的敏感时期^[9],对产量影响最大。因此,开展芝麻花期抗旱性研究,解析芝麻抗旱生理机理,对芝麻抗旱性改良和减灾增收具有重要意义。【前人研究进展】已有的研究表明,干旱胁迫对芝麻生长发育、产量形成、生理生态和基因表达调控^[11,12]等方面均有较大影响。干旱胁迫影响芝麻种子萌发成苗,导致芝麻生长速率减缓,根系发育缓慢,叶片数量减少,叶片变小,开花和有效结蒴数减少,生物量降低,严重影响芝麻的生长发育^{[13,14,15,16,17]}。继而对芝麻蒴果大小、每蒴粒数、千粒重、单株产量等性状影响显著^{[13-14, 18-19]}。前人对干旱胁迫下的芝麻生物学形态、光合及生理等方面进行了相关的研究。HASSANZADEH 等^[20]比较研究了不同芝麻品种初花期干旱胁迫后的叶片相对含水量和叶绿素含量,发现胁迫后抗旱性品种相对含水量和叶绿素含量较高。KIM等^[19]发现干旱胁迫导致芝麻叶片表皮蜡质含量增加,叶片表皮蜡质含量与种子产量显著负相关。FAZELI等^[21]比较分析了2个芝麻品种在不同田间土壤含水量情况下,抗氧化酶活性SOD、POD、CAT和PPO的差异,发现抗旱性品种根和叶片的抗氧化酶活性较强。KADKHODAIED等^[22]测定了田间土壤含水量不同情况下,不同基因型芝麻叶片Pro、SS、AsA的含量及CAT、POD的活性,品种间的差异显示渗透调节物质含量和抗氧化酶活性的增加与基因型对水分亏缺的忍耐度有关。王晓玲^[23]对花期芝麻植株进行干旱胁迫处理后发现,叶片脯氨酸含量随胁迫时间的延长而不断增加。高桐梅等^[24]以郑太芝1号为材料研究了苗期土壤不同含水量条件下,芝麻光合特性及几个生理生化指标的变化,表明土壤含水量较低导致净光合速率、胞间CO₂浓度和气孔导度下降,促进MDA积累,SOD和CAT活性随着胁迫天数的增加而不断升高。同时,研究者也开展了脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）和激动素（Kin）等外源激素处理对干旱胁迫下芝麻生理生化的作用研究 ^[25,26,27]。【本研究切入点】前人在芝麻干旱胁迫下的生理生化研究主要集中在叶片少数几个渗透调节物质和保护酶活性上,尚未见不同抗旱基因型芝麻对花期干旱胁迫的生理响应差异的研究。【拟解决的关键问题】本研究选用强抗旱和干旱敏感的2个芝麻品种为材料,采用盆栽法在干旱敏感的花期进行不同程度的干旱胁迫处理,测定叶片和根系中的膜脂过氧化伤害物质（MDA、H₂O₂）含量、渗透调节物质（Pro、SS、SP、AA）含量和抗氧化防御物质（SOD、POD、CAT活性和GSH、AsA含量）以及PAL活性,分析抗旱性差异显著的2个基因型响应机理差异,为深入研究芝麻抗旱性和品种抗旱改良提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用课题组之前鉴定的强抗旱品种“金黄麻”和干旱敏感品种“竹山白”。种子由江西省农业科学院作物研究所芝麻创新团队提供。

1.2 试验处理

试验按秋播芝麻生长特点,于2016年8—9月在江西省农业科学院玻璃旱棚内（南昌县莲塘镇）进行。采用盆栽法,盆高30 cm,直径30 cm,盆栽土为大田栽培土,碎土后摊开晾晒2 d,并翻动数次,确保土壤含水量一致。拌入适量复合肥和多菌灵粉末灭菌后,每桶分装干土15.0 kg。试验设置4个处理,3次重复。为确保试验植株长势均一,每个处理多备份1盆以供选择, 2个品种合计种植32盆,取样测定时选取长势一致的3次重复即可。播种前每盆加水3 000 mL,8月2日播种,出苗后视土壤墒情定量浇水,每次每盆等量浇水500或1 000 mL。每盆定苗5株。9月8日初花,除对照（CK）组正常浇水外,其余处理组盆栽停止浇水进行胁迫处理,9月11日处理组植株出现基部叶片萎蔫等轻度干旱胁迫表现,每个品种选取长势一致的各3盆,即3次重复,采集嫩叶和根系以测定生理生化指标,视为轻度干旱胁迫处理（T1）。同时,选取长势一致的CK植株各3盆采集嫩叶和根系,标注为CK。9月14日处理组植株基部和中上部叶片出现萎蔫等中度干旱胁迫表现,采集3个重复植株的嫩叶和根系备用,视为中度干旱胁迫处理（T2）。9月17日处理组植株全株叶片萎蔫,干旱敏感性品种竹山白植株茎顶部出现萎蔫下垂症状,采集3次重复植株的嫩叶和根系,视为重度干旱胁迫处理（T3）。

1.3 测定指标与方法

丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定;脯氨酸（Pro）含量采用磺基水杨酸提取,酸性茚三酮法测定;可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法测定;游离氨基酸（AA）含量采用水合茚三酮法测定;超氧化歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定^[28]。还原型谷胱甘肽（GSH）含量采用5,5-二硫代双-2-硝基苯甲酸显色法测定^[29];苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性通过测定反式肉桂酸升高速率计算^[30]。过氧化氢（H₂O₂）含量采用分光光度法^[31]、可溶性蛋白（SP）含量采用BCA法^[32]、还原型抗坏血酸（AsA）含量采用酶标仪法^[33]、过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法^[31]测定,所用试剂和测定方法均购自苏州科铭生物技术公司的试剂盒。

1.4 数据分析

数据处理和作图分析利用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0软件完成。

2 结果

2.1 花期干旱胁迫对芝麻MDA和H₂O₂含量的影响

2.1.1 丙二醛（MDA）含量 2个供试芝麻叶片和根系中的MDA含量均随胁迫程度的加剧而不断增加,叶片MDA含量在轻度干旱胁迫时显著增加,随后增加幅度放缓,而根系MDA含量的增幅随胁迫程度的加剧而增大。在不同程度干旱胁迫下,抗旱性品种金黄麻叶片和根系MDA含量均要低于干旱敏感性品种竹山白,且金黄麻在干旱胁迫下的MDA增加幅度也低于竹山白（图1-A）。

图1

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图1花期干旱胁迫对芝麻叶片和根系丙二醛和过氧化氢含量的影响

不同小写字母表示同一品种同一组织不同干旱胁迫程度下的差异显著（P<0.05）。下同
Fig. 1Effects of drought stress on the content of MDA and H₂O₂ in sesame leaves and roots at the flowering period

Different lowercase alphabets indicate significant differences of the same variety and tissue under different drought stress levels at 0.05 level. The same as below

2.1.2 过氧化氢（H₂O₂）含量轻度干旱胁迫下,金黄麻叶片H₂O₂的含量较CK轻微增加,差异不显著,随后随着干旱胁迫程度的增加而显著增加。竹山白叶片H₂O₂含量则在轻度胁迫时表现为急剧增加,达显著水平,随后增加幅度放缓,保持高水平状态。根系H₂O₂含量测定结果显示,金黄麻根系中H₂O₂含量出现先升后降再升高的变化,而竹山白根系的含量则在轻度和中度胁迫下表现为不断升高,而重度胁迫下有所下降。总体上,胁迫后叶片H₂O₂含量及其增幅均大于根系,竹山白叶片中的H₂O₂含量及增幅也明显大于金黄麻（图1-B）。

2.2 花期干旱胁迫对芝麻渗透调节物质的影响

2.2.1 脯氨酸（Pro）含量干旱胁迫后,芝麻叶片Pro含量的增长幅度比根系的增长幅度明显大,随着干旱胁迫程度的加剧,叶片中的Pro含量先是缓慢增加,后大幅急剧增加,与CK差异均达到显著水平（图2-A）。轻度和中度胁迫下,金黄麻叶片Pro含量较竹山白要高,而重度胁迫下竹山白叶片Pro含量高于金黄麻。金黄麻与竹山白根系Pro含量则差异不明显。

图2

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图2花期干旱胁迫对芝麻叶片和根系渗透调节物质的影响

Fig. 2Effects of drought stress on osmotic adjustment substances in sesame leaves and roots during the flowering period

2.2.2 可溶性糖（SS）含量 2个供试品种叶片和根系SS含量均随胁迫程度的加剧而不断增加（图2-B）。金黄麻叶片SS含量在轻度胁迫时大幅升高,中度胁迫时增幅放缓,重度胁迫时SS含量与中度胁迫时相当,根系SS含量在干旱胁迫下增加明显,但不同程度胁迫下根系SS含量差距不显著。竹山白叶片SS含量随干旱胁迫程度的加剧不断增加,不同处理之间的差异均达到显著水平,根系SS含量在中度和重度胁迫时差异不显著。品种比较而言,金黄麻叶片和根系SS含量普遍高于竹山白相关组织的SS含量。

2.2.3 可溶性蛋白（SP）含量图2-C显示,干旱胁迫后,金黄麻叶片SP含量大幅度增加,随着干旱程度的加剧,SP含量基本维持高水平稳定状态,而根系SP含量在轻度胁迫下增量不显著,在中度和重度胁迫下明显增高。竹山白叶片和根系SP含量随着干旱程度的加剧而不断增加,其中轻度和中度胁迫下叶片SP含量差异不显著。总体上,干旱胁迫下,叶片SP含量的变化幅度大于根系。

2.2.4 游离氨基酸（AA）含量图2-D显示,随着干旱胁迫的加剧,2个品种叶片AA含量均成先上升后下降的趋势,在中度胁迫时AA含量达到最高值,随后急剧下降;根系则随胁迫程度的加剧而不断升高,竹山白的增长幅度要大于金黄麻。

2.3 花期干旱胁迫对芝麻抗氧化物质及PAL酶活的影响

2.3.1 超氧化歧化酶（SOD）活性图3-A显示,金黄麻叶片和根系SOD活性随着胁迫程度的加剧呈先上升后下降的趋势,其中叶片SOD活性在轻度和中度胁迫时急剧上升,重度胁迫时略有降低,但与中度胁迫时的活性差异不明显;根系SOD活性在轻度胁迫时急剧增加,中度和重度胁迫时继续维持较高水平,相比轻度胁迫时有所降低,但差异不显著。竹山白叶片SOD活性随着胁迫程度的加剧不断上升,而根系SOD活性则表现为先升后降,在中度胁迫时达到最高水平,随后下降。

图3

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图3花期干旱胁迫对芝麻叶片和根系抗氧化物质和PAL酶的影响

Fig. 3Effects of drought stress on antioxidant substance and PAL in sesame leaves and roots during the flowering period

2.3.2 过氧化物酶（POD）活性 2个供试品种叶片POD活性在轻度胁迫时增加不明显,在中度和重度胁迫时显著增加,根系POD活性则呈现先升后降趋势（图3-B）。金黄麻叶片POD活性随着胁迫程度的加剧不断升高,增幅较均匀,而竹山白叶片POD活性在轻度胁迫时表现轻微上升,与CK差异不显著,但在中度和重度胁迫时活性急剧上升,较CK增幅十分明显。金黄麻根系POD活性在轻度胁迫时增幅较小,在中度胁迫时急剧上升至最高水平,重度胁迫时则有所降低,而竹山白根系POD活性也在中度胁迫时达到最高水平,随后下降,不同胁迫间的变化幅度较金黄麻表现更为均衡。

2.3.3 过氧化氢酶（CAT）活性金黄麻叶片CAT活性变现为先升后降,在轻度胁迫时上升至最高水平,随后不断下降,根系CAT活性则变现为不断上升,其中在中度胁迫时表现为急剧上升,增幅十分明显。竹山白叶片和根系CAT活性均随胁迫程度的增加表现为不断上升,其中轻度胁迫时叶片CAT活性较CK略有增加,但差异不显著（图3-C）。

2.3.4 还原型谷胱甘肽（GSH）含量供试的2个品种叶片和根系GSH含量均随干旱胁迫程度的不断加剧而增加（图3-D）。金黄麻叶片GSH含量在胁迫后大幅增加,轻度与中度胁迫时的含量相比差异不显著,中度与重度胁迫时的根系GSH含量相比差异不显著。竹山白叶片GSH含量在轻度胁迫时较CK有所增加,但差异不显著,随后急剧增加,根系GSH含量则在轻度胁迫后即表现为大幅增加,但轻度和中度胁迫时的含量相比差异不显著。

2.3.5 还原型抗坏血酸（AsA）含量随着胁迫程度的不断加剧,2个品种的叶片AsA含量均呈先升后降的趋势,根系AsA含量则均表现为不断增加趋势（图3-E）。金黄麻叶片AsA含量在中度胁迫时大幅增加,达到最高值,随后增幅有所降低,根系AsA含量在轻度胁迫时较CK有所增加,但差异不显著。竹山白叶片AsA含量也在中度胁迫时达到最高值,根系AsA含量在轻度胁迫时即大幅增加,中度和重度胁迫时的含量相比不显著。

2.3.6 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性干旱胁迫后,2个供试品种叶片和根系PAL活性均随胁迫程度的加剧而不断升高（图3-F）。金黄麻叶片和根系PAL活性变化趋势一致,叶片PAL活性明显较根系的活性强。竹山白叶片和根系PAL活性在轻度和中度胁迫时差异不显著,叶片PAL活性比根系的活性高。

2.4 测定指标间的相关分析

2.4.1 不同生理生化指标的相关分析对12个测定的生理生化指标进行相关分析,结果显示（表1）,除POD外,11个指标之间均成正相关,相关系数0.283—0.936,AA和GSH相关系数最小（r=0.283）,相关性不显著,其余相关系数均达到显著或极显著水平,SP和SS相关系数最大（r=0.936）。POD与AA、AsA成负相关,相关系数较小,分别为0.011和0.048,未达到显著相关;POD与其余的9个指标呈正相关,其中与MDA、CAT、GSH的相关性达极显著水平。可见,花期干旱胁迫对所测定的12个芝麻生理生化指标的影响基本一致。

Table 1
表1
表1花期干旱胁迫下芝麻生理生化指标的相关分析
Table 1Correlation analysis of physiological and biochemical indexes of sesame under drought stress during flowering period

	丙二醛 MDA	过氧化氢 H₂O₂	脯氨酸 Pro	可溶性糖 SS	可溶性蛋白 SP	游离氨基酸 AA	超氧化歧化酶 SOD	过氧化物酶 POD	过氧化氢酶 CAT	还原型谷胱甘肽 GSH	抗坏血酸 AsA	苯丙氨酸解氨酶 PAL
MDA	1.000
H₂O₂	0.654**	1.000
Pro	0.518**	0.716**	1.000
SS	0.702**	0.640**	0.774**	1.000
SP	0.715**	0.649**	0.742**	0.936**	1.000
AA	0.712**	0.717**	0.654**	0.865**	0.889**	1.000
SOD	0.520**	0.622**	0.843**	0.911**	0.908**	0.867**	1.000
POD	0.374**	0.089	0.180	0.217	0.080	-0.011	0.026	1.000
CAT	0.573**	0.373**	0.558**	0.754**	0.743**	0.672**	0.649**	0.290**	1.000
GSH	0.671**	0.296*	0.500**	0.608**	0.511**	0.283	0.360*	0.639**	0.562**	1.000
AsA	0.622**	0.704**	0.723**	0.869**	0.894**	0.923**	0.903**	-0.048	0.626**	0.305*	1.000
PAL	0.790**	0.847**	0.745**	0.770**	0.756**	0.714**	0.637**	0.248	0.669**	0.639**	0.706**	1.000

*, ** represent significantly different at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below
*和**表示相关系数分别达到显著（0.05）和极显著（0.01）水平。下同

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2.4.2 叶片和根系间测定指标的相关分析对叶片和根系测定的生理生化指标进行相关分析,结果显示（表2）,12个测定指标的叶片和根系测定值均成正相关,相关系数在0.274—0.938,平均0.698,除Pro叶片和根系之间的相关性（r=0.274）未达到显著外,其余11个指标叶片和根系的相关性均达极显著水平。叶片AsA和根系H₂O₂、叶片H₂O₂和根系SOD之间成负相关,但相关系数较小,分别为0.003和0.079,均不显著。除此之外,其余叶片生理生化指标和根系生理生化指标之间均为正相关,且大部分指标之间相关性达到显著或极显著水平。可见,花期干旱胁迫对芝麻叶片和根系生理生化指标的影响趋势基本一致。

Table 2
表2
表2花期干旱胁迫下芝麻叶片与根系生理生化指标的相关分析
Table 2Correlation analysis of physiological and biochemical indexes between leaves and roots of sesame under drought stress during the flowering period

项目 Item		叶片生理生化指标 Physiological and biochemical indexes of leaves
项目 Item		MDA	H₂O₂	Pro	SS	SP	AA	SOD	POD	CAT	GSH	AsA	PAL
根系生理生化指标 Physiological and biochemical indexes of roots	MDA	0.782**	0.761**	0.836**	0.636**	0.482*	0.367	0.519**	0.893**	0.600**	0.849**	0.418*	0.877**
	H₂O₂	0.775**	0.876**	0.331	0.333	0.229	0.211	0.103	0.725**	0.164	0.528**	-0.003	0.739**
	Pro	0.211	-0.075	0.274	0.574**	0.752**	0.327	0.528**	-0.054	0.484*	0.353	0.343	0.182
	SS	0.604**	0.333	0.678**	0.938**	0.934**	0.759**	0.914**	0.543**	0.748**	0.688**	0.710**	0.478*
	SP	0.627**	0.445*	0.879**	0.833**	0.759**	0.592**	0.850**	0.692**	0.699**	0.753**	0.716**	0.598**
	AA	0.679**	0.457*	0.884**	0.920**	0.834**	0.560**	0.865**	0.732**	0.750**	0.872**	0.641**	0.671**
	SOD	0.232	-0.079	0.339	0.789**	0.823**	0.772**	0.832**	0.217	0.601**	0.314	0.640**	0.023
	POD	0.786**	0.697**	0.424*	0.613**	0.482*	0.672**	0.515*	0.645**	0.120	0.494*	0.771**	0.568**
	CAT	0.320	0.059	0.745**	0.807**	0.741**	0.568**	0.902**	0.393	0.570**	0.593**	0.837**	0.254
	GSH	0.766**	0.587**	0.868**	0.809**	0.721**	0.553**	0.744**	0.735**	0.729**	0.836**	0.617**	0.764**
	AsA	0.413*	0.152	0.780**	0.779**	0.741**	0.602**	0.915**	0.480*	0.648**	0.561**	0.710**	0.247
	PAL	0.529**	0.359	0.895**	0.783**	0.718**	0.290	0.761**	0.567**	0.587**	0.854**	0.607**	0.600**

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2.4.3 不同生理生化指标与抗旱性的相关分析将不同组织的生理生化指标与供试品种的抗旱性进行相关性分析（表3）,其中品种抗旱性与生理生化指标的测定值进行相关分析得到相关系数1,品种抗旱性与所测指标在干旱胁迫后较CK的增减百分比进行相关分析得到相关系数2。在相关系数1中,品种抗旱性与叶片MDA、H₂O₂、POD、GSH、PAL及根系MDA、H₂O₂、POD、GSH成负相关,其中与叶片MDA、H₂O₂、PAL及根系H₂O₂为显著或极显著负相关;品种抗性与其余生理生化指标成正相关,与叶片SOD及根系SOD、CAT、AsA成显著或极显著正相关。在相关系数2中,品种抗旱性与叶片MDA、H₂O₂、Pro、AA、SOD、POD、CAT及根系MDA、H₂O₂、SS、SP、GSH、AsA较CK的增减百分比成负相关,其中与叶片MDA、H₂O₂、POD及根系H₂O₂、SP、GSH、AsA较CK增减百分比的相关系数达到显著或极显著水平;品种抗旱性与叶片SS、SP、GSH、AsA、PAL及根系Pro、AA、SOD、POD、CAT、PAL较CK的增减百分比成正相关,其中与叶片SS、SP、GSH、AsA及根系Pro、SOD较CK增减百分比的相关系数达显著或极显著水平。可见,芝麻品种抗旱性与膜脂过氧化伤害物质（MDA和H₂O₂）含量成负相关,与部分渗透调节物质、防御系统物质含量和活性成正相关,不同抗性品种在叶片和根系的指标上存在一定差异。

Table 3
表3
表3花期干旱胁迫下芝麻生理生化指标与品种抗旱性的相关分析
Table 3Correlation analysis of drought resistance of varieties and physiological and biochemical indexes of sesame leaves and roots under drought stress during the flowering period

叶片生理生化指标 Physiological and biochemical indexes of leaves	相关系数1 Coefficient 1	相关系数2 Coefficient 2	根系生理生化指标 Physiological and biochemical indexes of roots	相关系数1 Coefficient 1	相关系数2 Coefficient 2
丙二醛MDA	-0.490*	-0.508*	丙二醛MDA	-0.322	-0.427
过氧化氢H₂O₂	-0.722**	-0.883**	过氧化氢H₂O₂	-0.640**	-0.699**
脯氨酸Pro	0.113	-0.361	脯氨酸Pro	0.285	0.664**
可溶性糖SS	0.183	0.835**	可溶性糖SS	0.253	-0.151
可溶性蛋白SP	0.296	0.852**	可溶性蛋白SP	0.168	-0.554*
游离氨基酸AA	0.239	-0.377	游离氨基酸AA	0.094	0.215
超氧化歧化酶SOD	0.481*	-0.236	超氧化歧化酶SOD	0.520**	0.649**
过氧化物酶POD	-0.330	-0.624**	过氧化物酶POD	-0.298	0.290
过氧化氢酶CAT	0.377	-0.216	过氧化氢酶CAT	0.479*	0.028
还原型谷胱甘肽GSH	-0.223	0.841**	还原型谷胱甘肽GSH	-0.030	-0.725**
抗坏血酸AsA	0.231	0.540*	抗坏血酸AsA	0.519**	-0.837**
苯丙氨酸解氨酶PAL	-0.620**	0.441	苯丙氨酸解氨酶PAL	0.138	0.338

Coefficient 1 is the correlation between drought resistance of varieties and measured values of physiological and biochemical indexes. Coefficient 2 is the correlation between drought resistance of varieties and the increase or decrease percentage than CK of physiological and biochemical indexes
相关系数1为品种抗旱性与生理生化指标测定值的相关性,相关系数2为品种抗旱性与生理生化指标较CK增减百分比的相关性

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3 讨论

3.1 花期干旱胁迫对芝麻的生理伤害

活性氧是植物代谢过程中,叶绿体、线粒体和质膜上的电子传递都可能产生的代谢物质,主要包括超氧自由基（

）、羟自由基（OH·）、单线态氧（O₂¹）和过氧化氢（H₂O₂）^[34,35]。在正常生长条件下,植物体内活性氧的产生和消除保持着动态平衡,而在受到干旱等逆境胁迫后,活性氧大量产生,超出了体内清除系统的能力,引起活性氧大量累积,使植物细胞遭受过氧化伤害^[36,37],导致细胞膜脂过氧化或膜脂脱脂化,最终形成植物细胞膜脂过氧化最终产物——丙二醛（MDA）,因此,MDA是植物干旱胁迫下细胞膜系统伤害的重要标志之一^[38]。本研究中,供试的2个品种在干旱胁迫下,MDA和H₂O₂含量均随胁迫程度的加剧而不断增加,这与他人的研究结果基本一致^[24,25]。可见,干旱胁迫对芝麻的生理伤害表现为,干旱促使芝麻体内活性氧增加,导致活性氧产生与清除失去平衡,引起细胞膜脂过氧化或膜脂脱脂化,造成MDA积累伤害植株。

3.2 花期干旱胁迫下芝麻生理生化响应差异

干旱胁迫后,渗透调节是植物抵抗胁迫最直接的响应方式之一。植物通过主动积累Na⁺、K⁺、Ca²⁺等无机离子和脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等有机物质来调节自身渗透能力,降低渗透势,降低水势,维持细胞膨压,减少干旱胁迫带来的伤害^[34,39]。本研究测定了不同程度干旱胁迫下芝麻Pro、SS、SP和AA等渗透调节物质的含量变化,结果显示,随着胁迫程度的加剧,叶片Pro、SS、SP含量和根系Pro、SS、SP、AA含量均不断上升,但不同指标间增加幅度存在一定差异。这与干旱胁迫下芝麻^[23,24]、大豆^[40]等作物的生理响应研究结果相一致。但是,也有研究显示,随着干旱胁迫的不断加剧,植物渗透性调节物质的含量呈先升后降的趋势^[41,42],这可能与作物种类、胁迫处理的方法与时间有关。

植物在干旱胁迫后产生大量的活性氧,从而伤害细胞和组织。为抵抗胁迫造成的伤害,植物自身具备一些清除活性氧的酶类和抗氧化物质,即抗氧化系统。如SOD可以催化超氧自由基（

）发生歧化反应形成O₂和H₂O₂,而对细胞仍然具有毒害作用的H₂O₂接着被POD和CAT清除^[34,39]。除此之外,植物体内还存在一些非酶促的抗氧化物质,如抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、维生素E和类胡萝卜素等,能够有效还原超氧自由基（

）,清除羟自由基（OH·）,淬灭单线态氧（O₂¹）和歧化过氧化氢（H₂O₂）,从而使体内的活性氧维持在一定范围,减少对细胞的伤害^[43,44]。大量的研究表明,干旱胁迫后,植物体内抗氧化酶活性和抗氧化物质含量均会不同程度的上升,且与抗旱能力成正相关^{[34-35,39,42]}。本研究中,芝麻叶片和根系SOD、POD、CAT活性以及GSH、AsA含量在干旱胁迫下均出现不同程度的上升,部分指标在重度胁迫下升高后又出现一定程度的下降。说明干旱胁迫下,芝麻叶片和根系的抗氧化保护系统启动,使得保护酶活性升高,抗氧化物质积累,但干旱胁迫时间过长后,有害物质积累较多,超过了保护系统的清除能力,故而有下降的趋势。这与前人在芝麻以及其他作物的研究结果^{[24,35,40-42]}基本一致。

苯丙氨酸解氨酶（PAL）是苯丙烷类代谢的关键酶,不仅参与植物色素形成、细胞分化和木质化过程,而且对植物抗病、抗虫及抗逆境胁迫等方面也有重要意义^[30,45]。金丽萍等^[30]研究表明,在遭受干旱胁迫时,蒙古扁桃叶片内的PAL活性随着胁迫程度的增加而增强,与抗旱性成正相关。本研究测定结果显示,芝麻在干旱胁迫后,叶片中的PAL活性随着胁迫程度的加剧呈先升后降趋势,较对照植株的PAL活性均有大幅增加,根系PAL活性则随着胁迫程度的加剧不断增强,但整体活性水平要低于叶片。可见,干旱胁迫会影响PAL活性的变化,但与抗旱性的关联性则需要进一步研究。

3.3 芝麻抗旱性的生理生化机理

抗旱性表现为植物在遭受干旱胁迫时通过多种多样的途径和方式减少胁迫对自身伤害的复杂过程。大量的研究表明^[34,39-42],干旱胁迫发生后,抗旱性品种通过气孔调节、渗透调节、抗氧化防御系统以及旱诱蛋白表达等多种方式来降低干旱胁迫对自身的伤害,而干旱敏感性品种的这种调控能力则表现得较弱。本研究比较了抗旱性和干旱敏感性的2个芝麻品种在不同程度干旱胁迫下的12个生理生化指标的变化,结果显示,相较于干旱敏感性品种,抗旱性品种对干旱胁迫的生理响应表现为：一方面干旱胁迫对抗旱性品种的伤害较轻,胁迫后其叶片和根系MDA和H₂O₂积累量较敏感性品种少。另一方面抗旱性品种较敏感性品种细胞能在胁迫发生后积累更多的Pro、SS、SP和AA等渗透调节物质,以稳定体内渗压平衡,增强细胞保水能力,维护和调节体内的生理生化活动,降低干旱胁迫对自身的伤害。再一方面,干旱胁迫后,抗旱性品种的抗氧化防御系统的响应水平高于干旱敏感性品种,抗旱性品种的保护酶SOD和CAT活性较敏感性品种有明显增强,抗氧化物质GSH和AsA在抗旱性品种体内的含量积累明显高于敏感性品种。保护酶活性的增强和抗氧化物质的积累都是为了消除活性氧,减轻或消除干旱胁迫造成的膜脂过氧化伤害。本研究结果对芝麻抗旱性生理生化机理研究具有重要的参考价值。

4 结论

花期干旱胁迫下,芝麻叶片和根系的12个生理生化指标测定值均出现不同程度的上升,叶片和根系对干旱的生理响应基本一致,但叶片中相关生理生化物质的活性和含量均高于根系,且不同品种、不同组织、不同指标之间的变化趋势存在一定的差异。抗旱芝麻品种较干旱敏感品种在细胞膜脂过氧化伤害上表现较轻,渗透调节物质积累量较敏感性品种多,保护酶（SOD和CAT）活性比敏感品种强,抗氧化物质（GSH和AsA）含量较敏感性品种要高。芝麻抗旱性在生理生化指标上表现为多方面的综合防御。

（责任编辑杨鑫浩）

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对我国芝麻育成品种及高代品系共48份种子的主要品质成分粗脂肪和粗蛋白质及芝麻特有成分木质素(Lignan)组分芝麻明(Sesamin)、芝麻酚(Sesamol)和芝麻林酚(Sesamolin)的含量进行了分析.结果表明粗脂肪含量平均值为57.78%;木质素总量均值为0.829%,变幅为0.266%～1.278%,其中主要组分是芝麻明,平均含量为0.593%,筛选出一批优异种质资源.粗脂肪与粗蛋白质含量间呈极显著负相关,与芝麻明呈显著正相关,芝麻明与芝麻林酚呈极显著正相关,粗蛋白质与芝麻酚呈显著正相关.

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芝麻种子含多种天然抗氧化成分,本文从其种类和化学结构、提取和检测方法、含量和活性影响因素等方面进行了综述.

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对我国209份芝麻种质资源的芝麻素、脂肪和蛋白质含量进行了分析,结果表明:芝麻素含量变异幅度为1.32～5.00 mg/g,平均为3.59 mg/g,变异系数和多样性指数最大,分别为16.75%和2.11;脂肪含量变异幅度为42.02%～55.47%,平均为51.68%,变异系数为3.85%,多样性指数为2.01;蛋白质含量变异幅度为17.83%～25.76%,平均为21.27%,变异系数为4.89%,多样性指数为1.91。芝麻素与脂肪含量呈显著正相关,脂肪与蛋白质含量呈极显著负相关,但芝麻素与蛋白质含量相关不显著。脂肪含量随芝麻籽粒颜色的加深呈下降趋势,白色、黄色和褐色芝麻的脂肪含量极显著高于黑色芝麻(P0.01),而且白色芝麻极显著高于褐色芝麻(P0.01);蛋白质含量则随芝麻籽粒颜色的加深呈上升趋势,白色、黄色和褐色芝麻的蛋白质含量极显著低于黑色芝麻;但不同粒色芝麻间芝麻素含量差异不显著。

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论述了我国芝麻生产、进出口贸易、加工产品与加工技术等现状,分析了我国芝麻产业发展中存在的主要问题以及发展趋势,并提出了建立优质芝麻标准化生产示范基地、加强科技创新和高新技术应用、延长芝麻产业化链条等促进我国芝麻产业健康发展的对策措施。

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江西是我国第四大芝麻主产区,芝麻是江西特色优势农产品,发展芝麻产业对全省农业发展、食用油供给安全等具有重要意义。对江西近30年(1979~2008年)芝麻产业相关统计数据进行了分析,概述了江西芝麻产业发展历程、现状,分析了江西芝麻产业发展的限制因素和发展潜力,讨论了江西芝麻产业发展对策,为江西芝麻科研和产业发展提供参考。

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Sesame is an important oilseed crop mainly grown in inclement areas with high temperatures and frequent drought. Thus, drought constitutes one of the major constraints of its production. The AP2/ERF is a large family of transcription factors known to play significant roles in various plant processes including biotic and abiotic stress responses. Despite their importance, little is known about sesame AP2/ERF genes. This constitutes a limitation for drought-tolerance candidate genes discovery and breeding for tolerance to water deficit. One hundred thirty-two AP2/ERF genes were identified in the sesame genome. Based on the number of domains, conserved motifs, genes structure and phylogenetic analysis including 5 relatives species, they were classified into 24 AP2, 41 DREB, 61 ERF, 4 RAV and 2 Soloist. The number of sesame AP2/ERF genes was relatively few compared to that of other relatives, probably due to gene loss in ERF and DREB subfamilies during evolutionary process. In general, the AP2/ERF genes were expressed differently in different tissues but exhibited the highest expression levels in the root. Mostly all DREB genes were responsive to drought stress. Regulation by drought is not specific to one DREB group but depends on the genes and the group A6 and A1 appeared to be more actively expressed to cope with drought. This study provides insights into the classification, evolution and basic functional analysis of AP2/ERF genes in sesame which revealed their putative involvement in multiple tissue-/developmental stages. Out of 20 genes which were significantly up- /down-regulated under drought stress, the gene AP2si16 may be considered as potential candidate gene for further functional validation as well for utilization in sesame improvement programs for drought stress tolerance. The online version of this article (doi:10.1186/s12870-016-0859-4) contains supplementary material, which is available to authorized users.

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Sesame (Sesamum indicumL.) is one of the world most important oil crops. However, it is susceptible to abiotic stresses in general, and to waterlogging and drought stresses in particular. The molecular mechanisms of abiotic stress tolerance in sesame have not yet been elucidated. The WRKY domain transcription factors play significant roles in plant growth, development, and responses to stresses. However, little is known about the number, location, structure, molecular phylogenetics, and expression of theWRKYgenes in sesame. We performed a comprehensive study of theWRKYgene family in sesame and identified 71SiWRKYs. In total, 65 of these genes were mapped to 15 linkage groups within the sesame genome. A phylogenetic analysis was performed using a related species (Arabidopsis thaliana) to investigate the evolution of the sesameWRKYgenes. Tissue expression profiles of theWRKYgenes demonstrated that sixSiWRKYgenes were highly expressed in all organs, suggesting that these genes may be important for plant growth and organ development in sesame. Analysis of theSiWRKYgene expression patterns revealed that 33 and 26SiWRKYsrespond strongly to waterlogging and drought stresses, respectively. Changes in the expression of 12SiWRKYgenes were observed at different times after the waterlogging and drought treatments had begun, demonstrating that sesame gene expression patterns vary in response to abiotic stresses. In this study, we analyzed the WRKY family of transcription factors encoded by the sesame genome. Insight was gained into the classification, evolution, and function of theSiWRKYgenes, revealing their putative roles in a variety of tissues. Responses to abiotic stresses in different sesame cultivars were also investigated. The results of our study provide a better understanding of the structures and functions of sesameWRKYgenes and suggest that manipulating theseWRKYscould enhance resistance to waterlogging and drought. The online version of this article (10.1186/s12870-017-1099-y) contains supplementary material, which is available to authorized users.

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孙建, 饶月亮, 乐美旺, 颜廷献, 颜小文, 周红英 . 干旱胁迫对芝麻生长与产量性状的影响及其抗旱性综合评价
中国油料作物学报, 2010,32(4):525-533.

URL Magsci [本文引用: 2]

利用盆栽法在苗期和花期对5个芝麻品种进行10d的干旱胁迫处理，测定了苗期胁迫处理后17个生长相关的性状指标和苗期、花期胁迫处理后的13个产量性状指标，结果表明：（1）苗期干旱胁迫处理使芝麻植株生长速率减缓，根系发育缓慢，叶片数量减少，叶片变小，株高变矮，生物量降低，严重影响芝麻的生长发育；（2）花期干旱胁迫处理后除千粒重之外的其他产量性状指标值均低于苗期处理，花期干旱胁迫对芝麻的影响要大于苗期，苗期处理对芝麻株高、蒴果数和蒴果大小等性状影响较小，对千粒重和单株种子干重等影响较大，而花期处理对芝麻株高、蒴果大小、每蒴粒数、单株种子干重和根系干重等性状影响较大；（3）不同基因型品种间对干旱胁迫的反应存在较大差异；（4）利用主成分分析法和隶属函数法相结合通过43个单项指标抗旱系数对5个芝麻品种进行了综合评价，为芝麻抗旱性鉴定提供了参考方法，并讨论认为苗期干旱胁迫及胁迫后的生长相关性状指标可以作为芝麻抗旱性鉴定的简单方法和抗旱性评价的简易指标；（5）获得黑芝09-1和金黄麻为抗旱性较强的芝麻品种，可作为芝麻的抗旱研究提供材料。

SUN

, RAO Y

, LE M

, YAN T

, YAN X

, ZHOU H

. Effects of drought stress on sesame growth and yield characteristics and comprehensive evaluation of drought tolerance
Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2010,32(4):525-533. (in Chinese)

URL Magsci [本文引用: 2]

MENSAH J

, OBADONI B

, ERUOTOR P

, ONOME- IRIEGUNA

. Simulated flooding and drought effects on germination, growth and yield parameters of sesame (Sesamum indicum L.).
African Journal of Biotechnology, 2006,5(13):1249-1253.

[本文引用: 2]

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陈培, 汪强, 赵莉, 田东风 . 水分胁迫对芝麻种子萌发特性的影响
种子, 2012,31(4):83-85.

DOI:10.3969/j.issn.1001-4705.2012.04.024 URL [本文引用: 1]

目的:研究在不同水分胁迫条件下芝麻种子的萌发特性。方法:利用不同浓度的聚乙二醇(PEG 6000)溶液模拟水分胁迫条件,测定芝麻种子发芽率、发芽势、发芽指数、根长、芽长、根芽比等生理指标。结果:随着PEG浓度的增加即干旱胁迫加剧,芝麻种子发芽率、发芽速度、发芽指数、芽长、胚根长、幼苗干重、鲜重等均出现不同程度的降低;水分胁迫越严重,下降趋势越明显。本实验芝麻种子不能发芽的PEG浓度的临界值为15.0%。

CHEN

, WANG

, ZHAO

, TIAN D

. Effect of water stress on seed germination characteristics of sesame (Sesamum indicum L.).
Seed, 2012,31(4):83-85. (in Chinese)

DOI:10.3969/j.issn.1001-4705.2012.04.024 URL [本文引用: 1]

徐芬芬, 杜佳朋 . 干旱胁迫和盐胁迫对芝麻种子萌发的影响
种子, 2013,32(11):85-86.

DOI:10.3969/j.issn.1001-4705.2013.11.025 URL [本文引用: 1]

分别比较了轻度、中度和重度3种不同程度的干旱胁迫和盐胁迫对芝麻种子萌发的影响。结果表明,轻度干旱(50 g/L PEG)和轻度盐(50 mmol/L NaCl)胁迫下,芝麻种子的发芽率、发芽势和发芽指数等发芽指标均较ck略有提高,但幼苗苗高、根长、单株鲜重和活力指数等幼苗生长指标均显著低于ck(p0.01);中重度干旱(150～200 g/L PEG)和中重度盐(100～200 mmol/L NaCl)胁迫下,芝麻种子的萌发和幼苗的生长均受到抑制。PEG和NaCl显著抑制芝麻种子萌发的浓度分别为150 g/L和100 mmol/L,PEG和NaCl显著抑制芝麻幼苗生长的浓度分别为50 g/L和50 mmol/L。表明,芝麻在幼苗生长期较种子萌发期对干旱和盐胁迫更敏感。

XU F

, DU J

. Effect of drought and salt stress on seed germination of sesame
Seed, 2013,32(11):85-86. (in Chinese)

DOI:10.3969/j.issn.1001-4705.2013.11.025 URL [本文引用: 1]

刘文萍, 任果香, 吕伟, 文飞 . 西北地区芝麻抗旱性鉴定研究
中国农学通报, 2014,30(30):192-198.

URL [本文引用: 1]

为探索西北地区在芝麻生殖生长阶段干旱胁迫条件对资源的影响,为我国抗旱品种改良提供亲本,本试验选择山西省农业科学院经济作物研究所为试验点,用中国农业科学院油料作物研究所提供的14个抗旱资源为试验材料,在芝麻生殖生长阶段进行干旱胁迫处理,调查生育期、出苗率、存活率、株高、叶片数、生物产量、经济产量,进行对比分析。结果显示：干旱胁迫条件下,晋芝1号、晋芝2号生殖生长期长,为59天;幼苗存活率高,为96.6%-100%;株型高大,分别为179.1cm、149.16cm;叶片多,分别为78.3个、74.8个;生物产量高,鲜重分别为8.23g、7.61g;干重分别为7.54g、6.82g;经济产量高,晋芝2号127.50g,晋芝1号80.0g。表明干旱胁迫不利于芝麻的生长,参试材料中晋芝1号、晋芝2号抗旱能力强,可以作为抗旱品种改良的亲本材料和遗传研究的核心材料。

LIU W

, REN G

, Lü

, WEN

. Identification of drought resistance of sesame in northwest region

Chinese Agricultural Science Bulletin,

2014,30(30):192-198. (in Chinese)

URL [本文引用: 1]

KHATIBY

, VAZIN

, HASSANZADEH

, SHADMEHRI A

. Effect of foliar application with salicylic acid on some morphological and physiological characteristics of sesame (Sesamum indicum L.) under drought stress.
Cercetari Agronomice in Moldova, 2016,49(4):35-42.

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KIM K

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, JENKS M

. Changes in leaf cuticular waxes of sesame (Sesamum indicum L.) plants exposed to water deficit.
Journal of Plant Physiology, 2007,164(9):1134-1143.

DOI:10.1016/j.jplph.2006.07.004 URLPMID:16904233 [本文引用: 2]

Sesame ( Sesamum indicum L.) is one of the most important oilseed crops, having seeds and oil that are highly valued as a traditional health food. The objective of this study was to evaluate leaf cuticular wax constituents across a diverse selection of sesame cultivars, and the responses of these waxes to drought-induced wilting. Water-deficit was imposed on 18 sesame cultivars by withholding irrigation for 15 d during the post-flowering stage, and the effect on seed yield and leaf waxes compared with a well-watered control. Leaf cuticular waxes were dominated by alkanes (59% of total wax), with aldehydes being the next-most abundant class. Compared to well-irrigated plants, drought treatment caused an increase in wax amount on most cultivars, with only three cultivars having a notable reduction. When expressed as an average across all cultivars, drought treatment caused a 30% increase in total wax amount, with a 34% increase in total alkanes, a 13% increase in aldehydes, and a 28% increase in the total of unknowns. In all cultivars, the major alkane constituents were the C27, C29, C31, C33, and C35 homologs, whereas the major aldehydes were the C30, C32, and C34 homologs, and drought exposure had only minor effects on the chain length distribution within these and other wax classes. Drought treatments caused a large decrease in seed yield per plant, but did not affect the mean weight of individual seeds, showing that sesame responds to post-flowering drought by reducing seed numbers, but not seed size. Seed yield was inversely correlated with the total wax amount (0.466*), indicating that drought induction of leaf wax deposition does not contribute directly to seed set. Further studies are needed to elucidate the ecological role for induction of the alkane metabolic pathway by drought in regulating sesame plant survival and seed development in water-limiting environments.

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HASSANZADEH

, EBADI

, KIVI M

, ESHGHI A

, SOMARIN S

. Evaluation of drought stress on relative water content and chlorophyll content of sesame (Sesamun indicum L.) genotypes at early flowering stage.
Research Journal of Environmental Sciences, 2009,3(3):345-350.

DOI:10.5194/acp-8-1195-2008 URL [本文引用: 1]

In order to evaluate drought stress on relative water content (RWC) and chlorophyll content of 27 Sesame genotypes, a factorial experiment based on randomized complete block design with three replications was conducted in 2006 in Moghan region, Iran. Factors were 27 Sesame genotypes (Karaj 1, Yekta, Oltan, Moghan 17, Naz takshakheh, Naz chandshakheh, Borazjan 2, Borazjan 5, Darab 14, Varamin 37...

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FAZELI

, GHORBANLI

, NIKNAM

. Effect of drought on biomass, protein content, lipid peroxidation and antioxidant enzymes in two sesame cultivars
Biologia Plantarum, 2007,51(1):98-103.

DOI:10.1007/s10535-007-0020-1 URL [本文引用: 1]

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KADKHODAIE

, ZAHEDI

, RAZMJOO

, PESSARAKLI

. Changes in some anti-oxidative enzymes and physiological indices among sesame genotypes (Sesamum indicum L.) in response to soil water deficits under field conditions.
Acta Physiologiae Plantarum, 2014,36(3):641-650.

DOI:10.1007/s11738-013-1442-3 URL [本文引用: 1]

A field experiment was conducted to evaluate the response of ten sesame genotypes to different levels of soil water in terms of contents of proline, soluble carbohydrates, carotenoids, and activities of catalase (CAT), peroxidase (POX) and ascorbate peroxidase (APX). Plants were grown under three irrigation levels, including irrigation at 5502% (control), 75, and 8502% depletion of soil available water. Field test plots were a two-way factorial arranged in a randomized complete block design with three replications. Under control level of irrigation, the most and the least grain yields were achieved for genotypes Ultan (2,51902kg/ha) and Isfahan1 (1,31102kg/ha), respectively. Grain yield was decreased in some genotypes under 7502% and in all genotypes under 8502% depletion of available water. Based on percentage reduction in grain yield under both 75 and 8502% depletion of soil available water, Isfahan4, Borazjan, Isfahan1, Ahvaz, Ardestan, and Shiraz were recognized as relatively tolerant and Ultan, Shahreza, Kal, and Markazi were identified as relatively sensitive to water stress. The activities of antioxidant enzymes and the contents of carotenoids, proline, and soluble carbohydrates in leaves were increased in most genotypes under stress conditions, and the magnitudes of the increases were greater in the tolerant than in the sensitive genotypes. The results of this experiment showed that the stress-induced increase of antioxidant enzymes and the contents of the compatible solutes in leaves were related to the tolerance of sesame genotypes.

[23]

王晓玲 . 水分胁迫对芝麻花期脯氨酸含量的影响
安徽农学通报, 2007,13(20):66-67.

DOI:10.3969/j.issn.1007-7731.2007.20.025 URL [本文引用: 2]

采用盆栽的方法,在芝麻对水分敏感的花期分别进行干旱和渍水处理,测定不同部位叶片脯氨酸含量,结果表明:干旱、渍水胁迫对芝麻花期脯氨酸含量均产生明显影响,渍水胁迫大干旱胁迫,且随着处理时间的延长,影响也随着加重.水分胁迫对芝麻不同叶位的叶片影响也有差异,总体趋势是上部叶片＞中部叶片＞下部叶片,在一定的时间内随着胁迫时间的延长,脯氨酸含量逐渐增加.

WANG X

. Effect of water stress on proline content of sesame at flowering stage
Anhui Agricultural Science Bulletin, 2007,13(20):66-67. (in Chinese)

DOI:10.3969/j.issn.1007-7731.2007.20.025 URL [本文引用: 2]

高桐梅, 吴寅, 李丰, 曾艳娟, 王东勇, 田媛, 卫双玲 . 苗期水分胁迫对芝麻生长和生理特性的影响
核农学报, 2017,31(11):2229-2235.

DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2017.11.2229 URL [本文引用: 4]

为明确水分胁迫对芝麻苗期生长发育和生理特性的影响,以郑太芝1号芝麻品种为供试材料,采用盆栽方式,设置正常供水(土壤含水量80%)、重度干旱胁迫(土壤含水量40%)、轻度干旱胁迫(土壤含水量60%)、渍害胁迫(土壤含水量100%)4个水分处理梯度,研究了水分胁迫对芝麻苗期生长和生理生化特性(光合特性、CAT、Pro、SOD)的影响。结果表明,随着土壤含水量的增加,株高增长速度表现为正常供水轻度干旱胁迫渍害胁迫重度干旱胁迫,水分胁迫时间越长,差异越大。干旱胁迫(包括轻度和重度)根冠比增加,渍害胁迫根冠比下降。干旱胁迫、渍害胁迫均造成芝麻叶片净光合速率(Pn)、胞间CO_2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)下降,随着水分处理时间延长,差异增大,对蒸腾速率(Tr)的影响较小。干旱胁迫促进丙二醛(MDA)积累,渍害胁迫促进脯氨酸(Pro)积累。水分胁迫导致保护酶活性下降,其中干旱胁迫下,超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性在下降到最低值后,随水分胁迫时间的延长,与正常供水下保护酶活性差异逐渐减小;而渍害胁迫下,随着水分胁迫时间的延长,保护酶活性则呈逐渐下降的趋势。本研究结果为芝麻高产和水分高效利用提供了一定的理论依据。

GAO T

, WU

, LI

, ZENG Y

, WANG D

, TIAN

, WEI S

. Effects of water stress on physiological characteristics and growth under water stress in seedling of sesame
Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2017,31(11):2229-2235. (in Chinese)

DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2017.11.2229 URL [本文引用: 4]

严寒, 许本波, 赵福永, 何勇, 姚晓鼎, 田志宏 . 脱落酸和水杨酸对干旱胁迫下芝麻幼苗生理特性的影响
干旱地区农业研究, 2008,26(6):163-166.

URL [本文引用: 2]

以芝麻品种"中芝10号"为材料,采用聚乙二醇(PEG 6000)模拟干旱胁迫的方法,研究了脱落酸(ABA)和水杨酸(SA)处理的芝麻幼苗在干旱胁迫(聚乙二醇浓度为0、20%、25%和30%)下的几项生理指标的变化。结果表明,芝麻幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性都比对照组(CK)高,脱落酸和水杨酸都能延缓干旱胁迫时芝麻叶片含水量的降低,丙二醛(MDA)的含量明显升高、可溶性糖(SS)的含量总体先升高后降低,芝麻幼苗的叶绿素含量呈下降趋势,而chla/chlb和car/chl逐渐上升。脱落酸与水杨酸之间表现出一定的差异,说明脱落酸和水杨酸在不同干旱胁迫下提高植物抗逆性的程度不同。

YAN

, XU B

, ZHAO F

, HE

, YAO X

, TIAN Z

. Effects of abscisic acid and salicylic acid on physiological characteristics of sesame seedlings under drought stress
Agricultural Research in the Arid Areas, 2008,26(6):163-166. (in Chinese)

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HUSSEIN

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NAJAFABADI M

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Photosynthetica, 2017,55(4):611-622.

DOI:10.1007/s11099-017-0673-8 URL [本文引用: 1]

Insufficient attention has been paid to the physiological responses of sesame to drought and it is unclear if exogenous plant growth regulators are beneficial to drought-stressed sesame. Thus, a field study was conducted on seven Sesamum indicum genotypes affected by two levels of irrigation (60 and 80% depletions in available soil water) and by foliar-applied salicylic acid (SA; 0 and 0.6 mM). Water deficit led to depressions in net photosynthetic rate, stomatal conductance, leaf area index, chlorophyll a , b , and total chlorophyll contents, maximum quantum efficiency of PSII, and plant dry matter and seed yield, despite increases in carotenoid concentration, superoxide dismutase, catalase, peroxidase, and ascorbate peroxidase activities. SA was found beneficial in ameliorating the depressions in all of the above characteristics, indicating that it could be applied for lessening the harmful effects of the drought stress.

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李合生 . 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2000.

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. Principles and Techniques of Plant Physiological and Biochemical Experiment. Beijing: Higher Education Press, 2000. ( in Chinese)

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GRIFFITH O

. Determination of glutathione and glutathione disulfide using glutathione reductase and 2-vinylpyridine
Analytical Biochemistry, 1980,106(1):207-212.

DOI:10.1016/0003-2697(80)90139-6 URLPMID:7416462 [本文引用: 1]

The total glutathione content of biological samples is conveniently determined with an enzymatic recycling assay based on glutathione reductase ( F. Tietze, 1969, Anal. Biochem. 27, 502鈥522). In the original and several subsequent descriptions of this procedure, glutathione disulfide is selectively determined by assaying samples in which glutathione is masked by pretreatment with N-ethylmaleimide. Since N-ethylmaleimide is a potent inhibitor of glutathione reductase, it is necessary to remove excess reagent; the procedures used are laborious and contribute significantly to experimental error. It is reported here that 2-vinylpyridine is a much better reagent for the derivitization of glutathione. In contrast to N-ethylmaleimide, 2-vinylpyridine does not inhibit glutathione reductase significantly and therefore need not be removed from the sample solutions. 2-Vinylpyridine reacts with glutathione at slightly acidic pH values where spontaneous formation of glutathione disulfide is minimal. It is demonstrated that the total glutathione concentration in mouse plasma is substantially higher than generally reported and that glutathione disulfide constitutes less than 30% of the total glutathione present.

[30]

金丽萍, 崔世茂, 杜金伟, 金彩霞, 吴玉峰, 其日格 . 干旱胁迫对不同生态条件下蒙古扁桃叶片PAL和C₄H活性的影响
华北农学报, 2009,24(5):118-122.

DOI:10.7668/hbnxb.2009.05.025 URL Magsci [本文引用: 3]

植物细胞壁在遭遇逆境后会出现增厚现象，以抵御不良环境。有研究认为这是由于细胞壁内的木质素沉积形成的。目前认为木质素的合成途径不只一条，但苯丙氨酸解氨酶(PAL)和肉桂酸4-羟基化酶(C4H)等酶在合成中起到了十分重要的作用。因此，本试验以野生蒙古扁桃为试验材料，研究干旱胁迫对其在不同生态环境条件下体内PAL和C4H酶活性影响的变化。结果表明：在遭受干旱胁迫时，蒙古扁桃叶内PAL和C4H活性随干旱胁迫程度的增加而逐渐增强，且干旱地区的蒙古扁桃叶内PAL和C4H活性要强于相对不干旱地区。PAL和C4H活性与植物的抗旱性呈正相关关系。

JIN L

, CUI S

, DU J

, JIN C

, WU Y

, QI R

. Effects of drought stress in different ecological conditions of the Prunus mongolica Maxim almond leaves in PAL and C₄H activity.
Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2009,24(5):118-122. (in Chinese)

DOI:10.7668/hbnxb.2009.05.025 URL Magsci [本文引用: 3]

张蜀秋, 李云, 武维华 . 植物生理学实验技术教程. 北京: 科学出版社, 2011.

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ZHANG S

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. Course of Experimental Techniques in Plant Physiology. Beijing: Science Press, 2011. ( in Chinese)

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李海玲, 彭书明, 李凛, 张雪梅 . 4中常用蛋白浓度测定方法的比较
中国生化药物杂志, 2008,29(4):277-278.

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目的比较4种常用蛋白浓度测定方法的准确性及各自的影响因素。方法采用Lowry法、BCA法、磺基水杨酸沉淀法、Bradford法等4种常用蛋白浓度测定方法对几种样品进行对比试验。结果研究了蛋白质样品中的添加物对不同方法的影响,采用BCA法测定PEG-IL-6的蛋白浓度以及采用Bradford法测定变性液中的蛋白浓度不仅准确而且重复性好。结论确定PEG-IL-6的最佳蛋白浓度测定方法为BCA法,而包涵体变性液中的蛋白浓度只能用Bradford法测定。

LI H

, PENG S

, LI

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. Studies on four conventional methods for protein determination
Chinese Journal of Biochemical Pharmaceutics, 2008,29(4):277-278. (in Chinese)

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董守坤, 马玉玲, 李爽, 董娜, 刘丽君 . 干旱胁迫及复水对大豆抗坏血酸-谷胱甘肽循环的影响
东北农业大学学报, 2018,49(1):10-18.

URL [本文引用: 1]

为明确大豆耐旱机制,以黑农44 （耐旱型品种）和黑农65 （敏感型品种）为试验材料,采用盆栽方式,于大豆初花期作胁迫处理,而后复水.研究不同土壤含水率及复水后抗坏血酸-谷胱甘肽（ASA-GSH）循环中抗氧化物质含量及抗氧化酶活性变化.结果表明,土壤含水率降低改变ASA-GSH循环非酶和酶成分,诱导丙二醛（MDA）积累.ASA-GSH循环中,干旱胁迫处理下还原型抗坏血酸（ASA）、还原型谷胱甘肽（GSH）含量先升后降,脱氢抗坏血酸（DHA）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量呈升高趋势,ASA/DHA呈先升后降趋势,GSH/GSSG呈高-低-高-低变化趋势,复水后ASA、DHA、GSH含量升高,GSSG含量下降.抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性呈先升后降趋势,复水后APX、GR、MDHAR、DHAR活性升高.黑农44抗氧化物质含量和抗氧化酶活性高于黑农65,MDA含量低于黑农65.研究为大豆抗旱筛选及抗氧化机制探究提供理论基础.

DONG S

, MA Y

, LI

, DONG

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. Effect of drought stress and re-watering on ascorbate-glutathionecycle of soybean
Journal of Northeast Agricultural University, 2018,49(1):10-18. (in Chinese)

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曲涛, 南志标 . 作物和牧草对干旱胁迫的响应及机理研究进展
草业学报, 2008,17(2):126-135.

DOI:10.3321/j.issn:1004-5759.2008.02.018 URL [本文引用: 5]

水资源短缺是21世纪人类所面临的最主要问题之一,其对农牧业的发展无疑是一个巨大的挑战。近年来,植物对干旱胁迫的响应已成为国内外的研究热点之一,为此,结合国内外作物和牧草对干旱胁迫响应研究的动态,综述了作物和牧草对干旱胁迫响应及相关机理的研究进展,着重讨论了气孔调节、渗透调节和抗氧化防御系统在其中的重要作用,并对作物和牧草在抗旱研究工作中的思路进行了初步的探讨和展望,以期为节水和旱作农牧业提供借鉴。

, NAN Z

. Research progress on respones and mechanisms of crop and grass under drought stress
Acta Prataculturae Sinca, 2008,17(2):126-135. (in Chinese)

DOI:10.3321/j.issn:1004-5759.2008.02.018 URL [本文引用: 5]

张翠梅, 师尚礼, 吴芳 . 干旱胁迫对不同抗旱性苜蓿品种根系生长及生理特性影响
中国农业科学, 2018,51(5):868-882.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.05.006 URL [本文引用: 3]

【目的】研究干旱胁迫对不同抗旱性苜蓿品种根系生长特征及生理特性的影响,明确不同抗旱性苜蓿品种响应干旱胁迫的生长及生理差异,为进一步阐明紫花苜蓿抗旱的分子机理、提高紫花苜蓿耐旱性和水分利用效率提供理论依据。【方法】采用营养液沙培法,选用强抗旱的陇中苜蓿(Medicago sativa L.cv.Longzhong)、中抗旱的陇东苜蓿(Medicago sativa L.cv.Longdong)和弱抗旱的甘农3号紫花苜蓿(Medicago sativa L.cv.Gannong No.3)为试验材料,在幼苗期对其进行6种不同水势(0、-0.4、-0.8、-1.2、-1.6和-2.0 MPa)的PEG-6000人工模拟干旱胁迫,研究干旱胁迫对供试苜蓿根系生长特征(根系总长度、根系总表面积、根系平均直径、根体积、根尖数和根系干重)、根系活力、游离脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白(SP)含量、可溶性糖(SS)含量,丙二醛(MDA)含量、质膜相对透性、活性氧(H2O2、OH·和O2·-)含量,抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性、还原型抗坏血酸(As A)和还原型谷胱甘肽(GSH)含量的影响。并用逐步回归分析建立最优回归方程,进而筛选出不同胁迫程度下对不同抗旱性苜蓿品种抗旱性影响较为显著的指标。【结果】干旱胁迫会显著影响苜蓿的根系生长特征及生理特性。随着干旱胁迫的加剧,供试苜蓿的根系总长度、Pro含量、MDA含量、质膜相对透性、活性氧(H2O2、OH·和O2·-)含量及CAT活性不断增加;根系干重、根系活力、SS含量和GSH含量先增加后下降。此外,随胁迫程度增加,陇中苜蓿的根系平均直径、根体积、根尖数、POD活性及SOD活性均呈先增加后下降的变化趋势,As A含量不断增加;陇东苜蓿和甘农3号的根系平均直径、根体积、根尖数、POD活性及根系总表面积则呈不断下降的趋势,而As A含量呈先增加后下降的变化趋势。整体而言,陇中苜蓿的根系总长度、根系总表面积、根系干重显著高于陇东苜蓿和甘农3号,H2O2含量和O2·-含量显著低于甘农3号;陇中苜蓿和陇东苜蓿的SP含量、SS含量和MDA含量显著低于甘农3号。-1.2 MPa至-2.0 MPa胁迫时,陇中苜蓿的H2O2和OH·含量显著低于陇东苜蓿。-2.0 MPa胁迫时,陇中苜蓿的POD活性、As A和GSH含量均显著高于甘农3号。逐步回归分析表明,根系活力、根体积、根系总长度、MDA和As A是对陇中苜蓿抗旱性影响较为显著的指标;根尖数、根系平均直径、根系总表面积、根系干重、O2·-、GSH和CAT是对陇东苜蓿抗旱性影响较为显著的指标;根系活力、根尖数、Pro、SS、MDA、质膜相对透性和GSH是对甘农3号紫花苜蓿抗旱性影响较为显著的指标。【结论】不同抗旱性苜蓿品种在形态特征和生理特性上对干旱胁迫存在相同和不同的生长及生理响应策略。轻度和中度胁迫(0 MPa至-1.2 MPa)下,抗旱苜蓿品种主要通过增加根系总长度、根体积和根尖数及降低膜脂过氧化程度来适应干旱,弱抗旱苜蓿品种则通过改变细胞膜稳定性、根系活力及渗透调节能力来适应干旱;重度胁迫(-1.2 MPa至-2.0 MPa)下,不同抗旱性苜蓿品种均可通过改变根系生长特征和启动抗氧化系统来抵御干旱,其中强抗旱苜蓿品种主要通过增加根长和As A含量来适应干旱,而中等抗旱和弱抗旱苜蓿品种主要通过增加根尖数和GSH含量来适应干旱。

ZHANG C

, SHI S

, WU

. Effects of drought stress on root and physiological responses of different drought-tolerant alfalfa varieties
Scientia Agricultura Sinica, 2018,51(5):868-882. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.05.006 URL [本文引用: 3]

GRIFFITHS

, PARRY

M A J

. Plant responses to water stress
Annals of Botany, 2002,89(7):801-802.

DOI:10.1093/aob/mcf159 URLPMID:4233812 [本文引用: 1]

This Special Issue comprises a series of papers that develops the theme of plant responses to water stress, encompassing recent developments at the molecular level, through responses of photosynthesis and metabolism, to their application in crop selection and yield. The consideration of water deficits is particularly timely, given the huge developments in this area in the past decade. This issue specifically sets out to place molecular and physiological processes and their agronomic applications in an environmental context.

[37]

FAROOQ

, WAHID

, KOBAYASHI

, FUJITA

, BASRA

S M A

. Plant drought stress: Effects, mechanisms and management
Agronomy for Sustainable Development, 2009,29(1):185-212.

DOI:10.1051/agro:2008021 URL [本文引用: 1]

[38]

BOWLER

, MONTAGU V

, INZE

. Superoxide dismutase and stress tolerance
Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology, 1992,43(1):83-116.

[本文引用: 1]

[39]

吴金山, 张景欢, 李瑞杰, 李英英, 高豪杰, 赵庆杰 . 植物对干旱胁迫的生理机制及适应性研究进展
山西农业大学学报(自然科学版), 2017,37(6):452-456.

URL [本文引用: 4]

[目的]植物对干旱胁迫的耐受能力充分反应其抗旱性的强弱,在农业生产中需筛选出抗旱能力强的品种为优良品种的选育提供参考。[方法]采用文献综述法,对植物干旱胁迫研究现状以及存在的问题进行探究。[结果]干旱胁迫对植物生理生化、形态结构方面产生重要影响。[结论]本文可为进一步研究植物抗旱分子机制和培育抗旱新品种提供理论参考。

WU J

, ZHANG J

, LI R

, LI Y

, GAO H

, ZHAO Q

. The plant’s physiological mechanism and adaptability to drought stress
Journal of Shanxi Agricultural University (Natural Science Edition), 2017,37(6):452-456. (in Chinese)

URL [本文引用: 4]

王启明, 徐心诚, 马原松, 吴诗光 . 干旱胁迫下大豆开花期的生理生化变化与抗旱性的关系
干旱地区农业研究, 2005,23(4):98-102.

DOI:10.3321/j.issn:1000-7601.2005.04.020 [本文引用: 2]

研究了干旱胁迫下抗旱性不同的大豆品种开花期生理生化特性的变化与抗旱性的关系。结果表明:随着干旱胁迫的加重,叶片的细胞膜透性、可溶性糖(WSS)、游离脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)含量都有明显增加,超氧化物歧化酶(SOD)活性则表现为胁迫前期略有上升后期下降。细胞膜透性、WSS和游离Pro含量的变化与大豆抗旱性密切相关,抗旱性强的品种WSS和游离Pro积累强度大于抗旱性弱的品种,细胞膜透性的增加则是抗旱性强的品种小于抗旱性弱的品种。而MDA含量、SOD活性的变化与抗旱性的关系在不同抗旱性品种中没有表现出明显的规律性。

WANG Q

, XU X

, MA Y

, WU S

. Influences of drought stress on physiological and biochemical characters of different soybean varieties in flowering period
Agricultural Research in the Arid Areas, 2005,23(4):98-102. (in Chinese)

DOI:10.3321/j.issn:1000-7601.2005.04.020 [本文引用: 2]

揭雨成, 黄丕生, 李宗道 . 干旱胁迫下苎麻的生理生化变化与抗旱性的关系
中国农业科学, 2000,33(6):33-39.

DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2000.06.006 URL Magsci [本文引用: 1]

在干旱胁迫下 ,抗旱性强的品种叶片相对含水量、细胞膜的稳定性高 ,随着干旱胁迫加强 ,抗旱性强的品种过氧化物酶活性提高 ,复水后下降快 ;而抗旱性弱的品种在一定限度胁迫下过氧化物酶活性增加 ,严重胁迫下则大幅度下降 ,然后复水后呈缓慢下降趋势 ;在干旱胁迫较轻时 ,抗旱性弱的品种积累游离脯氨酸多于抗旱性强的品种 ,而随着胁迫加强 ,抗旱性强品种游离脯氨酸积累强度大于抗旱性弱的品种 ;复水后抗旱性强的品种游离脯氨酸下降快 ,而抗旱性弱的品种则下降缓。干旱胁迫下苎麻叶片丙二醛 (MDA)含量增加 ,随着胁迫加强 ,抗旱性弱的品种增加的速度快 ,抗旱性强的品种增加的速度慢

JIE Y

, HUANG P

, LI Z

. Relationship between physiological biochemical changes of ramine under drought stress and drought resistance
Scientia Agricultura Sinica, 2000,33(6):33-39. (in Chinese)

DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2000.06.006 URL Magsci [本文引用: 1]

白鹏, 冉春燕, 谢小玉 . 干旱胁迫对油菜蕾薹期生理特性及农艺性状的影响
中国农业科学, 2014,47(18):3566-3576.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.18.005 URL Magsci [本文引用: 4]

【目的】针对长江流域特别是长江上游近几年春季降水偏少易导致干旱的特点，研究水分胁迫对油菜蕾薹期生理特性及农艺性状的影响，为揭示油菜蕾薹期抗旱机制及抗旱品种选育提供理论依据。【方法】采用盆栽的方式，在遮雨网室对两种抗旱性不同的油菜品种中双10号（抗旱性弱）和94005（抗旱性强）蕾薹期进行干旱胁迫，以各性状的抗旱系数研究油菜相关生理指标及农艺性状的变化，在此基础上筛选出适用于该区域油菜蕾薹期抗旱性鉴定的指标。【结果】随着干旱时间的延长，两种油菜的叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度、RWC、叶绿素含量、RuBP羧化酶活性、株高、茎粗、一次分枝数以及单株产量抗旱系数均呈下降趋势，下降幅度与胁迫时间成正相关。其中，气孔导度、蒸腾速率抗旱系数下降幅度与材料抗旱性成正相关，其余指标则与材料抗旱性成负相关。抗旱性弱的材料气孔限制值、水分利用率抗旱系数分别呈现出上升-下降与一直下降的趋势，抗旱性强的材料则均为上升趋势。POD、SOD、CAT活性、可溶性糖以及可溶性蛋白相对值随着干旱胁迫时间的延长先升高后下降，抗旱性强的材料增加幅度高于抗旱性弱的材料；细胞膜透性、丙二醛（MDA）含量和脯氨酸相对值随干旱胁迫时间的延长呈上升趋势。对干旱胁迫下的油菜蕾薹期和复水后的成熟期相关指标之间的关系进行分析表明，干旱胁迫下，产量与净光合速率、RWC、叶绿素含量和一次分枝数抗旱系数呈极显著正相关，与细胞膜透性、MDA含量抗旱系数呈显著负相关。主成分分析将单株产量、净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔限制值、水分利用率、RWC、叶绿素、RuBP羧化酶、SOD、POD、CAT、细胞膜透性、MDA、可溶性糖、株高、茎粗及一次分枝数划分为第一主成分；将叶片气孔导度、蒸腾速率、脯氨酸、可溶性蛋白划分为第二主成分。【结论】第一主成分的各指标（单株产量、净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔限制值、水分利用率、RWC、叶绿素、RuBP羧化酶、SOD、POD、CAT、细胞膜透性、MDA、可溶性糖、株高、茎粗及一次分枝数）变化与品种抗旱性密切相关，在油菜抗旱品种选育时可作为油菜蕾薹期抗旱性鉴定的主要指标，第二主成分的各指标（叶片气孔导度、蒸腾速率、脯氨酸、可溶性蛋白）则是次要鉴选指标。

BAI

, RAN C

, XIE X

. Influence of drought stress on physiological characteristics and agronomic traits at bud stage of rapeseed (Brassica napus L.).
Scientia Agricultura Sinica, 2014,47(18):3566-3576. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.18.005 URL Magsci [本文引用: 4]

BADGER M

. Photosynthetic oxygen exchanges
Annual Replant Physiology, 1985,36:27-53.

DOI:10.1146/annurev.pp.36.060185.000331 URL [本文引用: 1]

[44]

SEEL W

, HENDY

G A F

, LEE

J A

. Effects of desiccation on some activated oxygen processing enzymes and anti-oxidants in mosses
Journal of Experimental Botany, 1992,43:1031-1035 .

DOI:10.1093/jxb/43.8.1031 URL [本文引用: 1]

The possibility that desiccation tolerance in mosses may be dependent on an ability to process species of activated oxygen was investigated using the tolerant sand-dune moss Tortula ruraliformis (Besch.) Grout and the sensitive minerotrophic flush species Dicranella palustris (Dicks.) ex. E. F. Warb (D. squarrosa (Starke) Schp.). Mosses were desiccated in low and high irradiance and responses of these plants compared to those of dark-desiccated and hydrated control plants

[45]

刘佳, 徐秉良, 薛应钰, 张树武, 陈荣贤 . 美洲南瓜(Cucurbita pepo)种皮苯丙氨酸解氨酶基因克隆与表达分析
中国农业科学, 2014,47(6):1216-1226.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.06.018 URL Magsci [本文引用: 1]

【目的】克隆有壳美洲南瓜种皮PAL基因（CP-PAL），研究PAL基因在有壳和裸仁美洲南瓜种皮发育过程中的表达特性，为揭示美洲南瓜种皮发育机理及木质素积累在南瓜种皮发育中的作用等方面提供理论依据。【方法】利用RT-PCR，结合RACE技术克隆CP-PAL的全长序列并进行生物信息学分析；利用实时荧光定量PCR技术，采用2-△△Ct方法对种皮发育过程中PAL基因的表达进行分析。【结果】CP-PAL序列全长为1 720 bp，含有一个1 359 bp的ORF，114 bp 5′端非翻译区、236 bp 3′端非翻译区及11 bp polyA结构，可编码452个氨基酸，分子量为48.86 kD，等电点为6.55，原子总数为6 885个，分子式为C2158H3449N607O657S14。通过BLASTX比对表明CP-PAL核苷酸序列及其氨基酸序列与黄瓜PAL核苷酸及其氨基酸序列的相似性最高。CP-PAL包含PAL-HAL、PLN02457及phe_am_lyase 3个结构域及酶活性中心序列（GTITASGDLVPLSYIA），属于Lyase_I_Like超家族。CP-PAL不具有导肽及信号肽，为非跨膜蛋白，可能定位于细胞质及内质网上，属可溶性蛋白。CP-PAL蛋白含有4个酪蛋白激酶Ⅱ识别位点、6个蛋白激酶C识别位点、12个豆蔻酰化位点及2个糖基化位点。此外，分析可知CP-PAL有18个丝氨酸磷酸化位点、6个苏氨酸磷酸化位点及5个酪氨酸磷酸化位点。无规则卷曲是CP-PAL蛋白二级结构中最大量的结构元件，α-螺旋和延伸链分散于整个蛋白质中，且N-末端以无规则卷曲形式存在，C-末端以延伸链形式存在。CP-PAL氨基酸序列同挑选的其他14种植物的PAL氨基酸序列进行多重序列比较，发现功能区域的氨基酸序列较为保守，N-端的差异最大。系统进化树分析表明CP-PAL和黄瓜PAL蛋白的亲缘关系最近。CP-PAL蛋白三级结构以α-螺旋为主要结构元件，β-转角和无规则卷曲较少。实时荧光定量PCR分析表明PAL基因在有壳和裸仁美洲南瓜种皮发育中呈现反向对应的变化趋势：有壳美洲南瓜种皮PAL基因在自交授粉20 d后表达量增加，而裸仁美洲南瓜种皮PAL基因在20 d后表达量下降。整个种皮发育过程中，PAL基因在裸仁美洲南瓜中的表达量低于其在有壳美洲南瓜中的表达量。【结论】从有壳美洲南瓜种皮中克隆得到与木质素合成相关的PAL基因，该基因可能通过参与调控种皮木质素的合成从而影响美洲南瓜裸粒品种的种皮发育。

LIU

, XU B

, XUE Y

, ZHANG S

, CHEN R

. Cloning and expression analysis of PAL gene in seed coat of Cucurbita pepo.
Scientia Agricultura Sinica, 2014,47(6):1216-1226. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.06.018 URL Magsci [本文引用: 1]