李静, 王洪章, 刘鹏^,*, 张吉旺, 赵斌, 任佰朝山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018

Differences in photosynthetic performance of leaves at post-flowering stage in different cultivation modes of summer maize (Zea mays L.)

LI Jing, WANG Hong-Zhang, LIU Peng^,*, ZHANG Ji-Wang, ZHAO Bin, REN Bai-ZhaoCollege of Agriculture, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China

通讯作者: ^*刘鹏, E-mail: liup@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241485

收稿日期:2020-08-29接受日期:2020-12-1网络出版日期:2021-01-04

基金资助:

本研究是由国家重点研发计划项目.2016YFD0300106 本研究是由国家重点研发计划项目.2018YFD0300603 国家自然科学基金项目.31771713 国家自然科学基金项目.3207150188 山东省现代农业产业技术体系项目资助.SDAIT-02-08

Received:2020-08-29Accepted:2020-12-1Online:2021-01-04

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China.2016YFD0300106 This study was supported by the National Key Research and Development Program of China.2018YFD0300603 the National Natural Science Foundation of China.31771713 the National Natural Science Foundation of China.3207150188 the Shandong Province Key Agricultural Project for Application Technology Innovation.SDAIT-02-08

作者简介 About authors
E-mail: xli3260@126.com








摘要
光合作用是作物生长发育及产量形成的重要生理过程, 不同栽培模式会显著影响夏玉米花后叶片光合性能。本研究于2018—2019年设置大田试验, 以登海605为试验材料, 当地农户栽培管理模式(farmer management mode, FP)为对照, 通过综合优化种植密度、肥料运筹和种植方式等措施设置超高产栽培模式(super high yield mode, SH)、高产高效栽培模式(high-yield and efficient mode, HH)。分析不同栽培模式叶面积指数、叶绿素含量、气体交换参数和快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)等的变化特点, 探究栽培模式对夏玉米花后叶片光合性能的调控效应。结果表明, 不同栽培模式可显著影响夏玉米成熟期群体生物量, SH、HH模式较FP两年分别平均提高27.77%和7.43%, 且HH模式花后群体生物量显著增加。不同栽培模式夏玉米花后叶片光合速率均呈现下降趋势, 吐丝后30 d (R₁+30 d)时下降幅度较大。与FP相比, SH、HH在R₁和R₁+30 d净光合速率(net photosynthetic rate, P_n)显著提高, 可维持较高的光合能力, 分别提高21.63%、12.96%和35.37%、12.37%; 另外, 气孔导度(stomatal conductance, G_s)分别提高18.36%、16.66%和26.16%、10.74%, 胞间二氧化碳浓度(intercellular carbon dioxide concentration, C_i)分别降低12.85%、7.34%和14.08%、9.75%, 不同栽培模式间光合性能的差异是由非气孔因素引起的。SH、HH的W_k和V_j较FP显著降低, 表明其PSII反应中心供、受体侧性能均有明显改善, 增大了PSII电子传递效率(φ_E0)及向下游传递电子的能力, PSII反应中心活性及PSII与PSI之间的协调性提高。因此, SH、HH处理有效地改善了光系统性能, 提高光合速率、延长了叶片光合高值持续期, 是群体生物量增加, 实现高产的原因。
关键词： 夏玉米;栽培模式;光合性能;叶绿素荧光参数

Abstract
Photosynthesis plays an important role in crop growth and yield formation. Different cultivation patterns can significantly affect the photosynthetic performance of leaves at post-flowering stage in summer maize. In order to explore the effects of different cultivation modes on the photosynthetic performance of summer maize leaves at post-flowering stage, field experiments were carried out with Denghai 605 maize hybrid variety as experimental material from 2018 to 2019 in Tai’an, Shandong, China. With the local farmer management mode (FP) as the control, the super-high-yield cultivation mode (SH) and high-yield and high-efficiency cultivation mode (HH) by comprehensively optimizing the planting density, fertilizer planting and management mode were set in this study. Leaf area index, chlorophyll content, gas exchange parameters, rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve (OJIP) were evaluated, which indicated significant differences in biomass of different cultivation modes at maturity stage. Compared with FP, the biomass of SH and HH increased by 27.77% and 7.43%, respectively, and the population biomass at post-flowering stage of HH increased significantly as well. Besides, the photosynthetic rate all declined in different cultivation modes, reaching the highest degree of decline on the 30th day at post-flowering stage (R₁+30 d). In contrast with FP, the net photosynthetic rate (P_n) of SH and HH increased at post-flowering stage stage (R₁) by 21.63% and 12.96%, respectively, and on the 30th day (R₁+30 d) at post-flowering stage by 35.37% and 12.37%, respectively, which could maintain a higher level of photosynthetic capacity. In addition, these results revealed that the differences of net photosynthetic rate among the different cultivation modes were caused by non-stomatal factors. The stomatal conductance (G_s) of SH and HH was increased at the silking stage by 18.36%, 16.66%, 26.16%, and 10.74%, respectively, and while on the 30th day at post-flowering stage intercellular carbon dioxide (C_i) declined by 12.85%, 7.34%, 14.08%, and 9.75%, respectively. Compared with FP, W_k and V_j of SH and HH significantly decreased, indicating that SH and HH apparently improved the performances of both electron donor and acceptor sides of electron transport chain in PSII reaction center, the quantum yield of electron transfer (φ_E0), the electron transfer ability as well as the reaction center activities of PSII and the coordination between PSI and PSII. In conclusion, SH and HH effectively improved the photosystems performance, increased the net photosynthetic rate, and prolonged duration of high photosynthesis rate, resulting in the increase of the population biomass and high yield.
Keywords：summer maize;cultivation modes;photosynthetic performance;chlorophyll fluorescence parameters


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本文引用格式
李静, 王洪章, 刘鹏, 张吉旺, 赵斌, 任佰朝. 夏玉米不同栽培模式花后叶片光合性能的差异[J]. 作物学报, 2021, 47(7): 1351-1359. doi:10.3724/SP.J.1006.2021.03051
LI Jing, WANG Hong-Zhang, LIU Peng, ZHANG Ji-Wang, ZHAO Bin, REN Bai-Zhao. Differences in photosynthetic performance of leaves at post-flowering stage in different cultivation modes of summer maize (Zea mays L.)[J]. Acta Crops Sinica, 2021, 47(7): 1351-1359. doi:10.3724/SP.J.1006.2021.03051


玉米是我国第一大粮食作物^[1], 在我国耕地面积刚性限制的情况下, 只能通过增加单产来保证总产满足需求^[2]。玉米单产取决于单位面积穗数、穗粒数和千粒重^[3]。单位面积穗数可通过合理密植获得, 而提高穗粒数和粒重则主要依赖于较高的光合产物积累及其合理分配^[4]。叶片光合作用是作物生长发育及产量形成的重要生理过程。增强叶片光合能力, 延长叶片光合高值持续期, 增加光合产物积累是增加单产的有效途径^[5]。

光系统是光合作用的首要位点, 光合作用对光能的吸收、转化和传递过程均是通过其完成^[6,7]。前人对增加种植密度^[6,8]、调整种植方式^[9]、改善肥料运筹^[10]对玉米光合性能的调控作用进行了较多研究。增加种植密度造成群体内弱光环境, 加速叶片衰老进程, 影响叶片形态结构, 降低叶绿素含量^[11], 影响PSI和PSII相关蛋白的表达量, 抑制光系统性能, 进而限制叶片光合作用^[12]。调整种植方式可以改善群体结构, 促进植株发育, 延缓叶片衰老^[13]。合理的肥料运筹, 可通过影响作物群体叶面积指数^[14], 提高叶绿素含量, 增强光系统性能、PSI和PSII之间的电子传递性能^[15,16], 调节类囊体膜结构稳定性及光合蛋白活性, 促进光合磷酸化过程, 增强作物叶片光合速率^[17,18]。

前人主要研究了密植、肥料运筹和种植方式等单一栽培措施对夏玉米光合性能的调控效应, 本试验通过综合栽培措施设计不同栽培模式比较分析夏玉米花后叶片光合性能的特点, 从PSI和PSII性能及其协调性角度分析其差异的生理生化基础, 为制定可增强夏玉米花后光合性能, 延长光合高值持续期的栽培措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

于2018—2019年, 在山东省泰安市岱岳区马庄镇(35°58′41″N, 116°58′22″E)进行大田试验, 该区域为温带季风性气候, 夏玉米种植季(6月至10月)的日平均气温、光合有效辐射量和降雨量详见图1, 播前试验田0~20 cm土层养分含量见表1。室内实验在山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。

Table 1
表1
表1播前试验田0~20 cm土层养分含量
Table 1Nutrient content of 0-20 cm soil layer in experimental field before sowing date

年份 Year	有机质 Soil organic matter (g kg-1)	速效氮 Available N (mg kg-1)	速效磷 Available P (mg kg-1)	速效钾 Available K (mg kg-1)
2018	9.22	70.54	35.75	137.57
2019	9.51	72.54	32.25	135.35

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图1

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图1玉米生育期内的日平均气温、日光合有效辐射、日降雨量

Fig. 1Average daily temperature, effective photosynthetic radiation, and daily rainfall during corn growth period

1.2 试验设计

以玉米品种登海605为试验材料, 在同一地块综合种植密度、水分及养分管理、行距配置方式设置超高产(SH)、高产高效(HH)和农户习惯(FP) 3种栽培模式, 各处理的栽培管理措施详见表2。试验所用氮肥为包膜缓控尿素(PU, 含氮42%, 树脂包膜, 缓控期为90 d)和普通尿素(U, 含氮46%), 磷肥为过磷酸钙(含P₂O₅ 12%), 钾肥为硫酸钾(含K₂O 51%), 有机肥料为山东友邦肥业科技有限公司生产的商品有机肥[含有机碳(干基) 304 g kg^-1、P₂O₅ 31.2 g kg^-1、K₂O 30.4 g kg^-1、C/N为11.2]。试验为随机区组设计, 各试验小区长18 m、宽12 m, 3次重复, 各小区之间设立1 m宽的隔离带。在小麦收获后旋耕灭茬, 采用玉米单粒精播机按照设计密度及行距配置方式播种。夏玉米生育期内根据土壤墒情采用微喷带统一喷灌, 遇涝及时排水。统一采用病虫害预防方案进行病虫害防控。

Table 2
表2
表2密度及肥料运筹
Table 2Density and fertilizer management

处理 Treatment	种植密度 Planting density (plant hm-2)	行距 Row spacing (cm)	肥料类型 Fertilizer	肥料用量 Dosage (kg hm-2)	比例Proportion
					播种 Seeding	大口 V12	开花 VT	乳熟 R3
SH	82,500	80+40	有机肥 Organic fertilizer	7500	100%
			N	540	30% PU+10% U	30% U	20% U	10% U
			P2O5	180	100%
			K2O	360	75%		25%
HH	82,500	60+60	有机肥 Organic fertilizer	7500	100%
			N	225	30% PU+10% U	30% U	20% U	10% U
			P2O5	150	100%
			K2O	300	75%		25%
FP	67,500	60+60	种肥同播, 复合肥 (N-P2O5-K2O=14-16-15) 750 kg hm-2 Compound fertilizer (N-P2O5-K2O=14-16-15) 750 kg hm-2

SH: 超高产模式; HH: 高产高效模式; FP: 农户管理模式。V₁₂: 大喇叭口期; VT: 抽雄期; R₃: 乳熟期。
SH: super high yield mode; HH: high-yield and efficient mode; FP: farmer management mode. V₁₂: 12 leaves stage; VT: tassel stage; R₃: milking stage.

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1.3 测定项目及方法

1.3.1 地上部群体生物量的测定 于玉米的吐丝期(R₁)、成熟期(R₆), 在各小区内分别选择长势一致的植株5株, 将植株按茎秆、叶片、雌穗(穗轴和籽粒)、雄穗和苞叶分开, 105℃杀青30 min后80℃烘干至恒重并称重, 计算群体生物量。

1.3.2 叶面积指数 于玉米吐丝期(R₁)、吐丝后30 d (R₁+30 d), 在各小区内选具有代表性植株5株, 测量植株叶片的叶长、叶宽, 计算叶面积指数(leaf area index, LAI)。

单株叶面积(m²) = 叶长(m)×叶宽(m)×0.75

叶面积指数(LAI) = (单株叶面积×单位面积株数)/占地面积

1.3.3 比叶重 于玉米吐丝期(R₁)、吐丝后30 d (R₁+30 d), 在各小区内选具有代表性植株5株, 用直径为2.5 cm的打孔器在取样植株的穗位叶中部打取10片叶圆片, 80℃烘干至恒重后称重, 计算比叶重(specific leaf weight, SLW)。比叶重(SLW) = 取样叶片干重/取样叶片面积。

1.3.4 叶绿素含量 于玉米吐丝期(R₁)、吐丝后30 d (R₁+30 d), 在各小区内选具有代表性植株5株, 用直径为9 mm的打孔器在取样植株的穗位叶中部打取10片叶圆片放入15 mL具塞试管中, 每个处理5次重复, 在具塞试管内分别加入10 mL叶绿素提取液(无水乙醇︰丙酮=1︰1), 置于避光环境中浸提48 h, 每隔12 h用涡旋振荡仪混匀1次, 直至叶圆片全部褪绿, 以叶绿素提取液为对照, 用分光光度计(UV-2450, 日本)测定其在663 nm、652 nm、645 nm波长下的吸光度, 所得吸光度值代入公式计算叶绿素a、叶绿素b含量^[19]。

1.3.5 气体交换参数 在玉米吐丝期(R₁)、吐丝后15 d (R₁+15 d)、吐丝后30 d (R₁+30 d)、吐丝后45 d (R₁+45 d), 选择晴朗无云的天气, 于9:00—11:00使用CIRAS-III (PP System, 美国)光合仪, 每个处理选取具有代表性植株10~15株, 测定其穗位叶净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)和胞间二氧化碳浓度(C_i)等气体交换参数。

1.3.6 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)的测定与分析 于玉米吐丝期(R₁)、吐丝后30 d (R₁+30 d), 在每个处理内选择测定叶片气体交换参数的玉米植株, 将叶片暗适应20 min后, 使用M-PEA植物效率分析仪(Hansatech, 英国)测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)^[20]。计算相关参数, F_o (50 μs时荧光, O相)、F_k (300 μs时荧光, K相)、F_j (2 ms时的荧光, J相)、F_i (30 ms时的荧光, I相)、F_m (最大荧光, P相); 可变荧光F_k占F_j-F_o振幅的比例W_k = (F_k-F_o)/(F_j-F_o); 可变荧光F_m-F_o振幅的比例V_j = (F_j-F_o)/(F_m-F_o); 叶片PSII最大光化学效率F_v/F_m、PSII反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额φ_E0、以吸收光能为基础的性能指数PI_ABS、反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链Q_A下游的其他电子受体的概率ψ₀^[15]。

1.4 数据分析与作图

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理; 采用DPS进行数据统计分析, 用LSD法做显著性分析(α=0.05); 用SigmaPlot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式的群体生物量

栽培模式显著影响夏玉米群体生物量, 具体表现为SH>HH>FP, SH和HH两年度平均分别为29.09 t hm^-2、24.46 t hm^-2, 较FP两年平均分别提高27.77%和7.43%, HH吐丝后干物质积累显著增加(图2)。

图2

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图2栽培模式对夏玉米群体生物量的影响

SH: 超高产模式; HH: 高产高效模式; FP: 农户管理模式; R₁: 吐丝期; R₆: 成熟期。图中不同小写字母表示不同处理间差异达0.05显著水平。
Fig. 2Effects of cultivation mode on biomass in summer maize

SH: super high yield mode; HH: high-yield and efficient mode; FP: farmer management mode; R₁: silking stage; R₆: maturity stage. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different between the treatments at P < 0.05.

2.2 不同栽培模式花后叶片气体交换参数

夏玉米花后叶片净光合速率表现为SH>HH>FP (图3)。随着植株生长发育, FP光合速率快速下降, 而SH、HH处理叶片净光合速率下降相对缓慢, R₁+30 d叶片净光合速率降低幅度较大。SH、HH在R₁和R₁+30 d净光合速率较FP分别提高21.63%、12.96%和35.37%、12.37%。

图3

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图3栽培模式对夏玉米花后叶片气体交换参数的影响

SH: 超高产模式; HH: 高产高效模式; FP: 农户管理模式; R₁: 吐丝期; R₁+15: 吐丝后15 d; R₁+30: 吐丝后30 d; R₁+45: 吐丝后45 d。 ^*和^**分别表示在0.05和0.01水平上处理之间差异显著。不同小写字母表示P < 0.05差异显著。
Fig. 3Effects of cultivation modes on gas exchange parameters of summer maize leaves at post-flowering stage

SH: super high yield mode; HH: high-yield and efficient mode; FP: farmer management mode; R₁: silking stage; R₁+15: 15 days after silking stage; R₁+30: 30 days after silking stage; R₁+45: 45 days after silking stage. ^* and ^** indicate significant differences at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. Different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05 among the treatments.


吐丝后随生育进程的推进叶片G_s显著降低, C_i则显著提升(图3)。与FP相比, SH、HH处理的C_i显著降低; SH、HH的G_s显著增大(图3)。R₁期, SH、HH较FP处理的G_s增大18.36%、16.66%, C_i降低12.85%、7.34%; R₁+30 d, SH、HH较FP处理的G_s增大26.16%、10.74%, C_i降低14.08%、9.75%, 说明不同栽培模式间夏玉米叶片净光合速率的差异主要是非气孔因素引起的。

Table 3
表3
表3夏玉米不同栽培模式花后比叶重、叶面积指数及叶绿素含量的差异
Table 3Differences of specific leaf weight, leaf area index and chlorophyll content at post-flowering stage under different cultivation modes in summer maize

年份 Years	处理 Treatment	比叶重 Specific leaf weight (mg cm-2)		叶面积指数 Leaf area index		叶绿素a含量 Chlorophyll a (mg dm-2)		叶绿素b含量 Chlorophyll b (mg dm-2)		叶绿素a/b Chlorophyll a/b
		R1	R1+30 d	R1	R1+30 d	R1	R1+30 d	R1	R1+30 d	R1	R1+30 d
2018	SH	4.75 a	4.38 a	6.2 a	5.3 a	5.53 a	5.04 a	2.70 a	2.31 a	2.04 a	2.16 a
	HH	4.63 ab	4.34 ab	5.4 b	4.8 b	5.21 b	4.77 b	2.66 a	2.26 ab	1.95 b	2.11 ab
	FP	4.53 b	4.11 b	4.8 c	4.5 c	5.06 b	4.59 c	2.63 a	2.24 b	1.92 b	2.05 b
2019	SH	4.69 a	4.39 a	7.1 a	6.6 a	5.42 a	5.01 a	2.71 a	2.35 a	1.99 a	2.13 a
	HH	4.55 ab	4.30 a	6.1 b	5.5 b	5.18 b	4.71 b	2.67 a	2.25 ab	1.94 b	2.09 ab
	FP	4.38 b	4.16 ab	5.0 c	4.6 c	5.04 c	4.52 c	2.66 a	2.21 b	1.90 b	2.04 b

处理和缩写图3。同组数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。
Treatments and abbreviations are the same as those given in Fig. 3. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different between the treatments at P < 0.05.

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2.3 不同栽培模式对夏玉米花后叶片发育及叶绿素含量的影响

不同处理之间比叶重均表现为SH>HH>FP, 处理间差异显著。R₁期, SH、HH处理较FP两年平均提高6.02%、3.05%; R₁+30 d时, SH、HH处理较FP两年平均提高6.05%、4.48% (表3)。玉米开花后, 随着生育进程推进各处理的叶面积指数呈下降趋势。R₁期, 与FP相比SH、HH处理2年平均提高35.59%、17.25%; R₁+30 d, SH、HH处理比FP两年平均提高30.63%、13.12% (表3)。栽培模式影响夏玉米叶片中叶绿素含量, 均表现为SH>HH>FP (表3)。R₁期, 与FP相比, SH、HH处理的叶绿素a含量分别提高8.42%、2.87%; R₁+30 d, SH、HH处理的叶绿素a含量分别提高10.32%、4.06%。叶绿素a/b呈现SH>HH>FP的规律, 且处理间差异显著。表明SH、HH处理的叶片可通过维持较高的光合色素含量来促进叶片光合作用, 在R₁+30 d时, 通过保证较高的叶绿素含量稳定光合速率, 其中SH的效果优于HH。

2.4 栽培管理措施对叶片光系统II (PSII)性能的影响

由图4可知, 栽培模式可影响夏玉米叶片PSII最大光化学效率(F_v/F_m)、PSII反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额(φ_E0)、以吸收光能为基础的性能指数(PI_ABS)、反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链Q_A下游的其他电子受体的概率(ψ₀)。SH、HH处理F_v/F_m较FP显著提高, 栽培模式可显著影响叶片PSII最大光化学效率(图4)。

φ_E0可用来反映PSII电子传递效率, 不同处理之间φ_E0均表现为SH>HH>FP。与SH相比, FP处理在R₁和R₁+30 d时叶片PSII电子传递效率分别下降4.17%、6.94%; FP处理在R₁+30 d时PSII电子传递效率下降幅度增大(图4)。

ψ₀可用来表示PSII向下游电子传递链传递电子的能力, 不同处理间ψ₀均表现为SH>HH>FP, SH、HH在R₁和R₁+30 d较FP分别提高3.89%、1.55%和5.06%、3.39%。表明SH、HH群体夏玉米穗位叶PSII向下游PSI传递电子的能力显著提高(图4)。不同处理叶片PI_ABS均呈现SH>HH>FP的趋势(图4)。

图4

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图4栽培模式对夏玉米叶片光系统II (PSII)反应中心性能的影响

处理和缩写同图3。图中不同小写字母表示不同处理间差异达0.05显著水平。
Fig. 4Effects of cultivation modes on reaction center performance of photosystem II in summer maize leaves

Treatments and abbreviations are the same as those given in Fig. 3. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different between the treatments at P < 0.05.


W_k是PSII供体侧K相对可变荧光占J的比例, 可用来反映放氧复合体(OEC)受损伤程度, V_j是PSII受体侧有活性反应中心的关闭程度和Q_A被还原程度, W_k和V_j增大分别表示叶片PSII供体侧和受体侧性能受损。不同处理间W_k和V_j均表现为SH<HH<FP, FP显著高于SH、HH。R₁期, SH、HH叶片的W_k和V_j, 较FP分别降低7.36%、3.41%和7.10%、3.91%; R₁+30 d时, SH、HH群体叶片的W_k和V_j, 较FP分别降低4.91%、3.23%和8.50%、4.99% (图5)。可见, SH、HH处理的叶片PSII供、受体侧性能较FP处理有所改善, 且SH优于HH; R₁+30 d, 栽培模式对供体侧的影响程度要大于受体侧。

图5

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图5栽培模式对夏玉米W_k与V_j的影响

处理和缩写同图3。图中不同小写字母表示不同处理间差异达0.05显著水平。
Fig. 5Effects of cultivation modes on W_k and V_j in summer maize

Treatments and abbreviations are the same as those given in Fig. 3. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different between the treatments at P < 0.05.

3 讨论

光合作用为作物生长发育提供物质和能量, 是作物产量形成的基础^[5], 影响植物光合作用的因素分为气孔限制因素和非气孔限制因素^[21,22]。气孔限制主要是因气孔导度限制造成胞间二氧化碳浓度过低而抑制光合速率^[23]; 非气孔限制是指由于光系统被破坏、光合色素降解及光合作用关键酶活性降低等^[24]而抑制光合作用的过程。本研究中, 夏玉米花后P_n均逐渐下降, 在R₁+30 d时降幅较大, 不同栽培模式之间P_n下降速度SH、HH明显小于FP。SH、HH的G_s要显著高于FP, 而C_i低于FP, 说明不同栽培模式间P_n的差异是非气孔因素限制的。

叶片是作物吸收、利用光能的主要场所, 其发育状况直接影响作物光合性能^[25]。叶面积指数可以反映群体植株发育状况及光截获能力, 在生育后期维持较高的叶面积指数有助于叶片光合作用^[26]。种植密度及肥料运筹不合理会直接影响叶面积指数, 种植密度过大会导致植株叶片相互遮荫^[8], 肥料运筹不合理会导致植株生育后期脱肥, 加速衰老进程, 叶面积指数迅速下降^[27], 影响光合作用进而影响群体干物质积累。目前大气环境下, 植物生长旺盛时期所吸收的光能已超过植物本身生理代谢需求, 高叶绿素含量并不是高光合速率的必备条件^[24], 但田间条件下叶片衰老最初的表现是叶绿素降解, 因此在植株生育后期叶绿素降解缓慢, 保持较高的叶绿素含量进而维持高光合速率^[28,29]。本研究表明, SH、HH处理在R₁期及R₁+30 d的叶面积指数、叶绿素a含量、叶绿素a/b的值较FP显著增加, 二者生育后期叶绿素降解及叶片衰老速度较FP处理缓慢, 能够保证较高的光能截获量, 维持净光合速率及光合高值持续期。

光合作用光反应过程中能够吸收光能并将其转化为电能的光系统II (PSII)是光化学反应的核心位点^[28,30], PSII性能影响着PSI及暗反应过程。F_v/F_m代表PSII最大光化学效率, 是可以反应植物PSII性能受破坏程度的重要参数^[31], PI_ABS、和φ_E0可反映PSII电子传递效率; ψ₀反映PSII向下游电子传递链传递电子的能力。W_k代表PSII供体侧K相对可变荧光占J的比例, 可用来反映放氧复合体(OEC)受损伤程度, V_j代表PSII受体侧有活性反应中心的关闭程度和Q_A被还原程度^[19,32]。本研究结果表明, 不同栽培模式显著影响夏玉米叶片光系统受体侧和供体侧性能, SH、HH的W_k和V_j较FP显著降低, 其光系统供体侧和受体侧性能均有显著性提高, 进而增大了PSII电子传递效率(φ_E0)及向下游进行电子传递的能力(ψ₀)。同时, SH、HH植株叶片有较强的光能吸收能力(PI_ABS), 从而提高了PSII反应中心的最大光化学效率(F_v/F_m)。PSII性能的优化是SH、HH较FP有较高光合速率的原因。另外, SH、HH处理间植株光合速率之间的差异与光系统及光合色素的降解无关, 可能与其光合关键酶活性有关。

因此, 综合优化栽培措施所制定的栽培措施可增大夏玉米群体叶面积、改善植株发育状况, 优化了光系统性能及PSII、PSI之间的协调性, 延长了叶片功能期、提高了净光合速率, 增大了夏玉米叶片的光能利用率, 有效地促进光合产物向籽粒的运输, 构建了高产群体。

4 结论

与FP相比, SH、HH通过增大叶面积指数、维持较高的叶绿素含量, 增加叶片光能截获量, 增大气孔导度, 有效提高PSII性能, 优化电子传递供体侧和受体侧性能, 提高电子传递效率, 从而提高净光合速率, 延长光合高值持续期, 增加光合产物的积累, 实现高产。

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