赵春芳, 岳红亮, 田铮, 顾明超, 赵凌, 赵庆勇, 朱镇, 陈涛, 周丽慧, 姚姝, 梁文化, 路凯, 张亚东, 王才林^,*江苏省农业科学院粮食作物研究所 / 江苏省优质水稻工程技术研究中心 / 国家水稻改良中心南京分中心, 江苏南京210014

Physicochemical properties and sequence analysis of Wx and OsSSIIa genes in japonica rice cultivars from Jiangsu province and northeast of China

ZHAO Chun-Fang, YUE Hong-Liang, TIAN Zheng, GU Ming-Chao, ZHAO Ling, ZHAO Qing-Yong, ZHU Zhen, CHEN Tao, ZHOU Li-Hui, YAO Shu, LIANG Wen-Hua, LU Kai, ZHANG Ya-Dong, WANG Cai-Lin^,*Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center / Nanjing Branch of China National Center for Rice Improvement, Nanjing 210014, Jiangsu, China

通讯作者: *王才林, E-mail: clwang@jaas.ac.cn

收稿日期:2019-08-13接受日期:2020-01-15网络出版日期:2020-06-12

基金资助:

江苏省自然科学基金项目.BK20180302 江苏省农业科技自主创新资金.CX[18]1001 江苏省重点研发计划项目.BE2018357 国家现代农业产业技术体系建设专项.CARS-01-62 江苏省重点生物学实验室项目.4911707Z201705

Received:2019-08-13Accepted:2020-01-15Online:2020-06-12

Fund supported:

Natural Science Foundation of Jiangsu Province.BK20180302 Jiangsu Agriculture Science and Technology Innovation Fund.CX[18]1001 Key Research and Development Programs of Jiangsu Province.BE2018357 China Agriculture Research System.CARS-01-62 Provincial Key Laboratory of Agrobiology Jiangsu Academy of Agricultural Sciences.4911707Z201705

作者简介 About authors
E-mail:czhao@jaas.ac.cn。
















摘要
依据地理来源和直链淀粉含量将87份供试粳稻品种(系)划分为江苏普通粳稻、东北粳稻和江苏半糯粳稻3种类型, 系统比较了稻米理化性状及淀粉合成主效基因Wx和OsSSIIa序列的差异, 以探究其食味品质特征及其形成的分子基础。与东北粳稻相比, 江苏普通粳稻的直链淀粉含量偏低, 蛋白质含量和糊化温度偏高, 而胶稠度和RVA谱特征值相当。与江苏普通粳稻和东北粳稻相比, 江苏半糯粳稻具有较低的直链淀粉含量、较大的胶稠度及独特的RVA谱特征。大多数性状变异系数在3种类型粳稻中均较小, 仅消减值变异系数较大, 说明品种(系)间的稻米回生性存在较大差异而其他性状较为一致。各性状间的相关性在3种类型粳稻中表现不尽相同, 说明地理来源和品种特性影响食味品质性状间的相关程度。聚类分析将87份粳稻分为4个类群, 江苏普通粳稻与东北粳稻主要分布于类群I和II, 且品种间相互交错; 类群III由2个江苏普通粳稻品系和1个江苏半糯粳稻(徐稻9号)组成, 多数性状值位于普通粳稻与半糯粳稻之间; 类群IV中均为江苏半糯粳稻。序列分析表明江苏普通粳稻和东北粳稻中Wx ^b基因无序列差异, 而江苏半糯粳稻在Wx ^b第4外显子上发生G/A替换, 属Wx ^mp等位基因型; 江苏省部分粳稻品种(系)携带OsSSIIa(G-GC)等位基因, 从而导致高糊化温度。
关键词： 粳稻;食味品质;低直链淀粉含量;Wx; OsSSIIa

Abstract
According to geographic origin and amylose content, 87 investigated japonica rice cultivars were divided into three types: Jiangsu common japonica rice, Northeast japonica rice and Jiangsu semi-waxy japonica rice. In order to explore the eating quality characteristics of the three types of japonica rice and their molecular basis, the physicochemical properties and the sequence of major genes Wx and OsSSIIa for starch synthesis were analyzed. Compared with Northeast japonica rice, Jiangsu common japonica rice had lower amylose content, higher protein content and gelatinization temperature, and similar gel consistency and RVA profiles. Compared with Northeast japonica rice and Jiangsu common japonica rice, Jiangsu semi-waxy japonica rice contained the lowest amylose content, the highest gel consistency and unique RVA profile. Variation coefficients of all characters except for setback value were small in three types of rice varieties, indicating that there was a great range of retrogradation within all the cultivars. The correlation coefficients among traits were different among three types of japonica rice, which indicated that the correlations were affected by the ecological conditions of different regions and properties of varieties. By cluster analysis, 87 japonica rice varieties (lines) were divided into four groups. Jiangsu common and Northeast japonica rice varieties (lines) were intersected in group I and group II. Group III was composed of two lines of Jiangsu common japonica rice and one semi-waxy variety (Xudao 9), and the most of their character values were ranged between those common japonica rice and semi-waxy japonica rice. The Jiangsu semi-waxy rice varieties (lines) with unique physicochemical characteristics were clustered into group IV. By sequence analysis, there was no difference in Wx ^b gene between Jiangsu common japonica rice and Northeast japonica rice, but in Jiangsu semi-waxy japonica rice G/A substitution occurred in Exon 4 of Wx ^b, which is the Wx ^mp allele. The higher gelatinization temperature in some of Jiangsu japonica rice varieties (lines) was controlled by the allele of OsSSIIa (G-GC).
Keywords：japonica rice;eating quality;low amylose content;Wx; OsSSIIa


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本文引用格式
赵春芳, 岳红亮, 田铮, 顾明超, 赵凌, 赵庆勇, 朱镇, 陈涛, 周丽慧, 姚姝, 梁文化, 路凯, 张亚东, 王才林. 江苏和东北粳稻稻米理化特性及Wx和OsSSIIa基因序列分析[J]. 作物学报, 2020, 46(6): 878-888. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.92043
ZHAO Chun-Fang, YUE Hong-Liang, TIAN Zheng, GU Ming-Chao, ZHAO Ling, ZHAO Qing-Yong, ZHU Zhen, CHEN Tao, ZHOU Li-Hui, YAO Shu, LIANG Wen-Hua, LU Kai, ZHANG Ya-Dong, WANG Cai-Lin. Physicochemical properties and sequence analysis of Wx and OsSSIIa genes in japonica rice cultivars from Jiangsu province and northeast of China[J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(6): 878-888. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.92043


随着经济发展和生活水平提高, 人们对主食稻米的需求正由温饱型向食味型和品质型转变, 食味品质成为决定稻米品质的核心因素^[1]。目前我国稻米食味品质主要依据人工品尝直接评价, 或者通过直链淀粉含量(amylose content, AC)、胶稠度(gel consistence, GC)、糊化温度(gelatinization temperature, GT)等理化指标间接判定。前者需要组织经过培训的很多人员进行感官试验, 操作复杂并存在主观性, 不适用于对批量样品的分析。长期以来一直将后者作为衡量稻米食味品质的重要指标和育种材料品质筛选的主要手段^[2]。除了AC、GC、GT等理化指标, RVA谱特征值反映淀粉在水中因加热和冷却而发生的黏度变化, 模拟了米饭的蒸煮过程^[3], 测定的峰值黏度、崩解值及消减值与感官品尝值有极高的相关性^[4,5], 能够区分不同水稻品种蒸煮食味品质的优劣^[6]。

淀粉占精米胚乳干重的90%以上, 其组成与结构是决定稻米食味品质的最重要因素。由蜡质基因(Waxy, Wx)编码的颗粒结合型淀粉合酶I (granule-bound starch synthase, GBSSI), 主要负责直链淀粉的合成, 该基因的不同等位变异型决定了稻米的直链淀粉含量^[7,8]。水稻支链淀粉的合成由可溶性淀粉合酶SSS催化合成, 主要有8种同工型^[9], 其中同工型SSIIa在水稻胚乳中特异表达, 对稻米蒸煮食味品质影响最大。可溶性淀粉合酶II基因OsSSIIa, 亦被称为糊化温度控制基因ALK^[10], 主要负责将支链淀粉的短支链(A+B1)合成至中等长度的分支链(B2+B3)。该基因也存在多种等位变异型, 依据酶活性, 可分为高酶活型和低酶活型, 高酶活型主要存在于籼稻中, 能合成较多的中等长度分支链, 表现为高糊化温度; 低酶活或酶活丧失型主要存在于粳稻中, 表现为低糊化温度^[9]。Wx和OsSSIIa被认为是影响稻米蒸煮食味品质最重要的2个基因^[11]。

黑龙江、江苏、吉林、辽宁、云南、浙江、安徽是我国七大粳稻主产省, 东北地区粳稻生产享有灌浆期温度较低、昼夜温差大等良好的自然条件, 产出的稻米具有产量高、商品性好、食味品质优等优势^[12], 而江苏省粳稻主要受高温影响, 稻米外观品质及食味品质均较低^[13,14]。近年来江苏省水稻育种家们利用Wx突变型基因资源培育了一批直链淀粉含量介于粳稻和糯稻之间的粳稻品种(被称为半糯型粳稻)^{[15,16,17,18]}, 研究证实它们具有良好的食味品质特性^[19,20], 但半糯粳稻与江苏普通粳稻及东北粳稻之间的食味品质性状差异尚不清楚, 同时比较3种类型粳稻的研究不多。本研究比较分析了3种类型粳稻间的稻米食味品质理化指标与RVA谱特征值的差异, 研究了各性状值间的相关性及相似程度, 并探讨了AC和GT差异的分子基础, 旨在为江苏省粳稻的食味品质改良提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用常规粳稻品种(系) 87份, 按地理来源分为江苏省粳稻和东北粳稻(黑龙江、吉林、辽宁三省培育), 其中依据直链淀粉含量将江苏省粳稻分为江苏普通粳稻和江苏半糯粳稻。因此, 87份供试粳稻材料分为3种类型, 34份江苏普通粳稻品种(系), 32份东北粳稻品种, 21份江苏半糯粳稻品种(系), 材料名称见表1。

Table 1
表1
表1供试材料信息
Table 1The information of materials used in this study

类型 Type	份数 Number	材料名称 Variety name
江苏普通粳稻 Jiangsu common japonica rice	34	武运5020、武运5051、淮稻5号、扬粳3012、武运粳32、武育粳3号、泗稻16、泗稻212、泗稻301、连粳16、江苏省农业科学院粮食作物研究所培育的普通粳稻品系24份 Wuyun 5020, Wuyun 5051, Huaidao 5, Yangjing 3012, Wuyunjing 32, Wuyujing 3, Sidao 16, Sidao 212, Sidao 301, Lianjing 16, 24 breeding lines of common japonica rice bred by the Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences
东北粳稻 Northeast japonica rice	32	稻花香2号、龙洋16、松粳22、松粳34、松香2号、五优稻1号、龙稻16、龙稻18、龙稻25、龙稻28、吉粳113、吉粳302、吉粳303、吉粳306、吉粳511、吉粳512、吉粳526、吉粳528、吉粳803、吉粳809、吉粳81、吉粳83、吉粳88、吉农引6号、沈农9903、长白19、长白20、昌粳1号、昌尹1号、辽粳337、辽粳399、铁粳11 Daohuaxiang 2, Longyang 16, Songjing 22, Songjing 34, Songxiang 2, Wuyoudao 1, Longdao 16, Longdao 18, Longdao 25, Longdao 28, Jijing 113, Jijing 302, Jijing 303, Jijing 306, Jijing 511, Jijing 512, Jijing 526, Jijing 528, Jijing 803, Jijing 809, Jijing 81, Jijing 83, Jijing 88, Jinongyin 6, Shennong 9903, Changbai 19, Changbai 20, Changjing 1, Changyin 1, Liaojing 337, Liaojing 399, Tiejing 11
江苏半糯粳稻 Jiangsu semi-waxy japonica rice	21	徐稻9号、宁粳8号、苏香粳100、南粳46、南粳5055、南粳9108、南粳2728、南粳505、南粳3908、南粳5718、南粳58、南粳晶谷、江苏省农业科学院粮食作物研究所培育的半糯粳稻品系9份 Xudao9, Ningjing 8, Suxiangjing 100, Nanjing 46, Nanjing 5055, Nanjing 9108, Nanjing 2728, Nanjing 505, Nanjing 3908, Nanjing 5718, Nanjing 58, Nanjing jinggu, 9 breeding lines of semi-waxy japonica rice bred by the Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences

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1.2 试验设计

江苏省粳稻品种(系)(普通粳稻和半糯粳稻) 2017年正季于江苏省农业科学院粮食作物研究所育种基地种植, 每份材料5行, 每行12株, 株行距为16 cm × 16 cm。试验田平整、土壤肥力中等均匀, 采用水育秧、人工移栽, 肥水管理同常规大田。同年由黑龙江、吉林、辽宁各培育单位当地种植东北粳稻材料, 收获后提供稻谷。将试验材料于室温贮藏3个月, 待水分含量稳定至14%~15%时研磨至精米。

1.3 试验方法

1.3.1 样品前处理 稻谷经砻谷机(SY88-TH, 韩国双龙)去壳出糙, 糙米经小型精米机(BLH-3120, 台州伯利恒)出精。用旋风式磨粉仪(CT193, FOSS, 瑞典)研磨成米粉, 过100目筛去除杂质, 获得的精米米粉用于理化品质相关性状的测定。

1.3.2 稻米理化指标 分别按照国家标准GB/T 15683-2008《大米直链淀粉含量的测定》和GB/T 22294-2008《粮油检验大米胶稠度的测定》测定直链淀粉含量(amylose content, AC)和胶稠度(gel consistency, GC)。米粉经H₂SO₄-H₂O₂消煮, 用全自动流动分析仪上测定含氮量, 再乘以换算系数5.95得到蛋白质含量(protein content, PC)。选用RVA仪测定糊化温度(gelatinization temperature, GT)。AC、GC每个样品测定3次重复, GT每个样品测定2次重复, 取平均值为性状值。

1.3.3 RVA谱特征值 利用谷物黏度快速分析仪(Perten, 瑞典)测定RVA谱黏滞特性, 用配套软件TWC分析。参照美国谷物化学家协会AACC61-01和61-02操作规程设置参数。仪器测出的RVA参数包括峰值黏度(peak viscosity, PV)、热浆黏度(though viscosity, TV)、最终黏度(final viscosity, FV)、峰值时间(peak time, Pet)、崩解值(breakdown viscosity, BDV)和消减值(setback viscosity, SBV)。每个样品重复测定2次, 取平均值为性状值。

1.3.4 淀粉合酶基因Wx和OsSSIIa序列分析 分别在Wx基因上设计4对、在OsSSIIa基因上设计3对有100 bp左右重叠区域的测序引物, 以选定品种的基因组DNA为模板, 进行PCR扩增、序列分析及基因全长序列拼接。利用Oligo7.0软件设计测序引物, 利用SeqMan软件执行序列拼接及多序列比对。Wx等位基因第4外显子变异位点用陈涛等^[21]开发的受阻突变体系PCR扩增四引物检测, 通过测序分析第5外显子变异位点, 并以已报道的Milky queen中的Wx^mq序列为对照。所用的引物序列及PCR扩增片段长度见表2。

Table 2
表2
表2试验所用引物的序列信息
Table 2Sequence information of primers used in this study

引物名称 Primer	引物序列 Primer sequence (5°-3°)	片段长度 Fragment length (bp)
Wx-seq1	F: GTGCCACCGTCGCAGGAGAAGAGATGT	1753
	R: GGGGTGGTGGTGTGGGTGGCTATTTGT
Wx-seq2	F: GGCTTCACGCAACGGCGCTACAAATAG	1812
	R: CCATTCGCCTGCAAAGAACACAAGAAC
Wx-seq3	F: TCGTCGCTGACCGTCGTCGTCTTCAAC	2327
	R: CGCAAGCACAGGGCTGGAGAAATCAAC
Wx-seq4	F: ACGGAACGGTATACAATTTCCATCTAT	1096
	R: ACATAAATTCAGGGTCCGATAAGATAC
OsSSIIa-seq1	F: CGCGCACACACTCAAACCC	1573
	R: ATCTAACAGCTGGAGTAGCCTT
OsSSIIa-seq2	F: CAGGCCCATACAATTAGGGAT	1426
	R: TGTCCCTGCTCAATAATTACCAT
OsSSIIa-seq3	F: AGTTCAGCAATTTCTCCGTTT	1614
	R: TCACATCCATTCAGACACGAG
Wx-mp-O	F: ATGTTGTGTTCTTGTGTTCTTTGCAGGC	439/292/200
	R: GTAGATCTTCTCACCGGTCTTTCCCCAA
Wx-mp-I	F: GGGTGAGGTTTTTCCATTGCTACAATCG
	R: GTCGATGAACACACGGTCGACTCAAT

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1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2016处理数据和绘制图表, 用SPSS17.0软件进行3种类型粳稻间性状值的多重比较、差异显著性分析、相关性分析及聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同类型粳稻稻米理化性状间的差异

表3表明, 3种类型粳稻中东北粳稻的AC最大, 江苏普通粳稻次之, 江苏半糯粳稻最小。PC在3种类型粳稻中的表现与AC相反, 东北粳稻最小, 江苏半糯粳稻最大。江苏半糯粳稻GC显著大于其余两种类型粳稻, 后两者间GT差异不显著, 江苏普通粳稻和江苏半糯粳稻的GT无显著差异, 但均显著高于东北粳稻。3种类型粳稻在AC、PC、GC、GT上的变异系数均较小。在RVA谱特征值上, 峰值黏度PV在3种类型粳稻中无显著差异, 江苏半糯粳稻的TV、FV、SBV、Pet特征值均显著低于其余2种类型粳稻, BDV值则显著高于其余两种类型粳稻, 6个RVA特征值在江苏普通粳稻和东北粳稻之间均无显著差异; 各RVA特征值中SBV的变异系数最大, 其余各特征值均较小, 其中Pet最小。图1为6个理化性状(AC、GC、GT、BDV、SBV和Pet)在3种类型粳稻中的频率分布图。

Table 3
表3
表33种类型粳稻稻米理化性状比较
Table 3Comparison of physicochemical properties in three types of japonica rice cultivars

性状 Trait	江苏普通粳稻 Jiangsu common japonica rice				东北粳稻 Northeast japonica rice				江苏半糯粳稻 Jiangsu semi-waxy japonica rice
	均值 Mean	最小值 Min.	最大值 Max.	变异 系数 CV (%)	均值 Mean	最小值 Min.	最大值 Max.	变异 系数 CV (%)	均值 Mean	最小值 Min.	最大值 Max.	变异 系数 CV (%)
AC (%)	16.5 b	14.2	18.9	7.8	19.0 a	14.8	22.6	9.4	9.2 c	7.5	11.0	10.3
PC (%)	9.0 a	7.2	11.4	10.7	8.5 b	6.4	10.9	12.8	9.2 a	7.1	10.6	9.5
GC (mm)	68.8 b	52.0	85.0	14.4	69.4 b	58.5	86.5	10.2	84.2 a	76.5	98.5	7.2
GT (°C)	73.4 a	68.9	80.0	3.5	70.7 b	67.3	74.5	2.2	73.2 a	69.6	80.7	3.8
PV (cP)	2462.0 a	1973.0	2944.0	10.5	2441.5 a	1796.0	2946.0	9.5	2502.8 a	1705.0	2953.0	15.0
TV (cP)	1560.4 a	1210.0	1950.0	13.3	1586.1 a	1110.0	2104.0	15.6	1261.8 b	763.0	1765.0	22.4
FV (cP)	2602.4 a	2135.0	3017.0	8.7	2634.9 a	2015.0	3243.0	10.6	1823.0 b	1229.0	2461.0	18.3
BDV (cP)	901.6 b	586.0	1284.0	18.4	855.4 b	479.0	1222.0	22.0	1241.0 a	942.0	1683.0	16.5
SBV (cP)	140.4 a	-193.0	456.0	105.9	193.4 a	-212.0	471.0	86.5	-679.9 b	-1269.0	-334.0	36.5
Pet (min)	6.4 a	6.1	6.7	2.6	6.5 a	6.1	6.9	3.4	5.9 b	5.2	6.3	5.1

AC: amylose content; PC: protein content; GC: gel consistency; GT: gelatinization temperature; PV: peak viscosity; TV: though viscosity; FV: final viscosity; BDV: Breakdown viscosity; SBV: setback viscosity; Pet: peak time. Means within a column followed by different letters are significantly different at P = 0.05.
AC: 直链淀粉含量; PC: 蛋白质含量; GC: 胶稠度; GT: 糊化温度; PV: 峰值黏度; TV: 热浆黏度; FV: 最终黏度; BDV: 崩解值; SBV: 消减值; Pet: 峰值时间。不同类型粳稻平均值后不同字母表示差异达0.05显著水平。

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图1

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图13种类型粳稻理化性状的频率分布

a: 直链淀粉含量; b: 胶稠度; c: 糊化温度; d: 崩解值; e: 消减值; f: 峰值时间。
Fig. 1Frequency distribution of physicochemical properties in three types of japonica rice

a: amylose content; b: gel consistency; c: gelatinization temperature; d: breakdown viscosity; e: setback viscosity; f: peak time.

2.2 RVA谱曲线的差异

从3种类型粳稻中分别选取2个代表性品种(RVA黏度值在平均值附近), 分析RVA谱特征值的变化趋势。如图2所示, 江苏普通粳稻(淮稻5号和泗稻212)与东北粳稻(松粳34和吉粳528)的RVA曲线相似, FV与PV近似或高于PV, 而江苏半糯粳稻(苏香粳100和南粳2728)的RVA曲线显著异于其他二者, 具体表现为Pet提前, TV较低, FV显著低于PV、介于PV和TV中间, 因而具有较高的BDV和较低的SBV (表 3; 图1-d, e)。

图2

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图23种类型粳稻的RVA谱曲线

Fig. 2RVA profiles in three types of japonica rice

2.3 稻米理化性状间的相关性

AC与BDV、SBV、Pet呈显著负或正相关性, 且仅表现在江苏半糯粳稻和东北粳稻间, 在江苏普通粳稻中相关性不显著(表4)。主要在江苏普通粳稻中检测到PC与GC、GT、PV、HV、FV间的相关性。GC与所有性状均无相关性。GT与RVA各特征值均有相关性, 其中仅在江苏普通粳稻和东北粳稻中GT与PV、TV、FV呈显著正相关性, 在江苏普通粳稻和半糯粳稻中GT与BDV和SBV分别呈正和负相关性。GT与Pet在半糯粳稻中呈显著负相关而在东北粳稻中呈显著正相关。RVA谱特征值两两性状间相关, 其中3种类型粳稻中PV、TV、FV两两之间均呈正相关, BDV与SBV呈负相关, Pet与TV、FV、SBV均呈正相关。仅在江苏普通粳稻和江苏半糯粳稻中PV与BDV呈正相关、与SBV呈负相关, PV与Pet呈正相关、TV与BDV呈负相关, 仅在东北粳稻中SBV与TV及FV呈正相关。

Table 4
表4
表43种类型粳稻稻米理化性状间的相关系数
Table 4Correlation coefficients of physicochemical characters in three types of japonica rice

性状 Trait	直链淀粉 含量AC	蛋白质含量PC	胶稠度 GC	糊化温度 GT	峰值黏度 PV	热浆黏度 TV	最终黏度 FV	崩解值 BDV	消减值 SBV
蛋白质 含量PC	-0.054
	0.278
	0.061
直链淀粉 含量GC	0.307	0.343*
	-0.081	0.097
	-0.204	-0.036
糊化温度 GT	-0.291	0.662**	-0.137
	-0.176	0.336	0.296
	-0.366	0.269	0.348
峰值黏度 PV	-0.089	0.427*	0.268	0.693**
	0.046	0.251	-0.047	0.455**
	-0.056	-0.187	0.111	0.123
热浆黏度 TV	-0.228	0.433**	0.295	0.470**	0.768**
	0.329	0.343	0.148	0.479**	0.691**
	0.240	-0.146	-0.036	-0.234	0.842**
最终黏度 FV	-0.159	0.334*	0.267	0.408*	0.820**	0.938**
	0.285	0.389*	0.068	0.404*	0.803**	0.906**
	0.400	-0.165	-0.072	-0.323	0.761**	0.972**
崩解值 BDV	0.146	0.032	0.050	0.493**	0.600**	-0.051	0.108
	-0.375*	-0.153	-0.252	-0.070	0.321	-0.463**	-0.203
	-0.435*	-0.139	0.254	0.549**	0.667**	0.159	0.049
消减值 SBV	-0.088	-0.239	-0.060	-0.584**	-0.492**	0.090	0.095	-0.880**
	0.414*	0.303	0.179	0.047	-0.039	0.562**	0.565**	-0.784**
	0.625**	0.057	-0.265	-0.622**	-0.487*	0.036	0.196	-0.942**
峰值时间 Pet	-0.162	0.311	0.223	-0.003	0.129	0.678**	0.526**	-0.647**	0.576**
	0.310	0.320	0.284	0.522**	0.358*	0.885**	0.678**	-0.721**	0.642**
	0.551**	0.045	-0.305	-0.635**	0.157	0.645**	0.708**	-0.604**	0.717**

The first row represents the correlation coefficient between traits in Jiangsu common japonica rice, the second row represents the correlation coefficient of Northeast japonica, and the third row represents the correlation coefficient in Jiangsu semi-waxy japonica rice. ^* and ^** show the significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. AC: amylose content; PC: protein content; GC: gel consistency; GT: gelatinization temperature; PV: peak viscosity; TV: though viscosity; FV: final viscosity; BDV: Breakdown viscosity; SBV: setback viscosity; Pet: peak time.
第1行表示性状在江苏普通粳稻中的相关系数, 第2行表示在东北粳稻中的相关系数, 第3行表示在江苏半糯粳稻中的相关系数。^*和^**分别表示在0.05和0.01水平上的相关显著性。

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2.4 聚类分析

基于稻米理化性状, 87个粳稻品种(系)可聚为4类群。第I类群包含54个品种(系), 由东北粳稻和江苏省农业科学院选育粳稻品系组成; 第II类群含10个品种, 主要为江苏省主栽粳稻品种, 还包括3个东北粳稻品种吉粳81、五优稻1号和辽粳399; 第III类群包含3个品种(系), 由2个江苏省农业科学院选育的粳稻品系和1个半糯粳稻(徐稻9号)组成; 第IV类群包含20个品种, 均为江苏半糯粳稻品种(系)(图3)。

图3

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图387份粳稻品种(系)的聚类分析

Fig. 3Dendrogram of 87 japonica rice varieties (lines) based on physicochemical traits

2.5 Wx和OsSSIIa基因序列差异分析

选取东北粳稻中吉粳512 (AC: 22.57%)和松粳34 (AC: 21.81%)、江苏普通粳稻中的泗稻212 (AC: 18.21%)和淮稻5号(AC: 15.03%)、江苏半糯粳稻中的徐稻9号(AC: 10.71%)和宁粳8号(AC: 8.68%)等高、中、低AC的3组样品。经Wx基因扩增和序列分析表明, 2个东北粳稻品种和2个江苏普通粳稻品种的Wx基因序列完全一致, 而2个江苏半糯粳稻品种在第4外显子上存在G/A单碱基变异(图4-a), 与江苏省农业科学院培育的南粳系列品种中Wx基因序列变异位点一致。基因型检测表明21个江苏半糯粳稻品种(系)均表现为突变基因型(图4-b)。以含Wx^mq基因型的Milky Queen序列为对照, 对部分江苏半糯粳稻的Wx第5外显子进行序列分析, 其序列完全一致、不存在Milky Queen中的碱基变异(图4-c), 说明江苏半糯粳稻品种均为Wx^mp等位基因型。

图4

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图4Wx基因等位变异(a、c)及Wx^mp基因型检测(b)

Fig. 4Allelic variation of Wx gene (a, c) and detection of Wx^mp genotype (b)



可溶性淀粉合酶基因OsSSIIa是稻米GT的主效控制基因, 分别选取高、低GT材料进行了OsSSIIa序列分析, 与低GT品种南粳46和松粳34相比, 4个高GT材料(南粳505、南粳2728、JD7021和JD7027)在OsSSIIa基因第8外显子上均发生了TT/GC替换(图5)。

图5

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图5OsSSIIa在不同糊化温度粳稻品种(系)中的序列分析

Fig. 5Sequence analysis of OsSSIIa in japonica rice varieties (lines) with different gelatinization temperatures

3 讨论

由于光、温及栽培条件不同, 我国不同地区培育的粳稻稻米品质存在较大差异, 一般东北地区优于江苏省, 但是近年来江苏省选育的南粳46、南粳9108等半糯型粳稻的食味品质已赶超东北大米, 说明食味品质受环境和遗传的双重影响。本研究根据地理来源和直链淀粉含量, 将江苏和黑龙江、吉林、辽宁培育的87份粳稻品种划分为江苏普通粳稻、江苏半糯粳稻和东北粳稻3种类型。选取在品种原产地种植的水稻材料为研究对象, 而非将不同地域品种同地点种植, 避免了南北方粳稻对光、温变化、土壤性质等方面的差异, 可如实反映品种自身的品质特性, 体现不同地域品种间稻米品质的真实差异。通过对比分析AC、PC、GC、GT及RVA特征值等理化性状差异, 表明与东北粳稻相比, 江苏普通粳稻的AC较低而PC和GT较高, 其他理化性状无显著差异。稻米成分中AC和PC是影响稻米食味的2个主要因素, 一般PC越低、食味越好, AC在一定范围内也是越低食味越好^[22,23]。根据Wx基因序列分析, 东北粳稻和江苏普通粳稻品种(系)中无碱基变异, 均为Wx^b基因型, 江苏普通粳稻中AC降低可能是通过降低Wx基因表达或降低GBSSI酶活而形成的。相关研究表明^[24,25], 籽粒灌浆期高温可以降低粳稻Wx基因表达水平和相应酶活, 从而减少淀粉中直链淀粉含量。江苏省粳稻灌浆期主要处于8月中旬至9月中旬的高温时间段, 形成高温胁迫, 而东北地区适宜的气候条件利于稻米灌浆和淀粉形成, 因此灌浆期高温可能是导致江苏普通粳稻AC降低的原因。水稻栽培措施及管理对稻米PC起重要作用^[26], 目前我国除东北地区外, 其他大部分地区的氮肥施用量均较高, 一般为东北地区的两倍以上, 特别是江苏省氮肥用量多年位居全国前列, 因此造成江苏省粳稻的PC普遍偏高。江苏省粳稻的GT总体上高于东北粳稻, 通过对不同品种的OsSSIIa序列分析, 发现高GT的品种(系)均含有籼稻型OsSSIIa等位基因^[10], 因此认为江苏省粳稻的高GT主要由其自身遗传背景决定。与东北粳稻和江苏普通粳稻相比, 江苏半糯粳稻具有最低的AC, 最大的GC及独特的RVA谱曲线, RVA特征值具体表现为最大的BDV, 最小的TV、FV、SBV和Pet, 说明半糯粳稻是一种理化性状异于普通粳稻的特殊类型, 低AC是其形成的原因, 这与已有研究结果一致^[19-20,27]。另外, 从性状的变异系数上看, 大多数性状值的变异系数在3种类型粳稻中均较小, 仅SBV的变异系数大, 特别是在江苏普通粳稻中SBV变异系数高达105.9%, 在东北粳稻中也很高(86.5%)。SBV是RVA谱二级参数, 由FV与PV相减得到, 可以反映米糊冷后的稳定性和回生趋势, 一般SBV越大, 淀粉冷糊稳定性差、易回生^[28]。SBV变异系数大, 说明粳稻品种间的稻米回生特性存在较大差异, 主要由品种自身基因型决定, 同时受AC、PC和GT影响。

粳稻中AC与SBV存在显著正相关性, 而与PV和BDV存在显著负相关性^[4,29], AC越低与RVA谱的关系越密切^[30]。本研究在江苏半糯粳稻和东北粳稻中也检测到AC与SBV的正相关性、与BDV的负相关性, 但未在江苏普通粳稻中检测到。这可能由于江苏普通粳稻品种间的AC变异幅度较小而弱化了与SBV、BDV间的关系。稻米糊化特性与食味品质密切相关, 稻米食味品质可以由RVA谱BDV和SBV反映, 因此一般食味品质好的稻米, BDV较大、SBV和GT较小, GT与BDV呈负相关、与SBV呈正相关。本研究在江苏普通粳稻和江苏半糯粳稻中检测到GT、BDV、SBV的相关性, 但在东北粳稻中未检测到。原因可能是江苏普通粳稻和半糯粳稻中存在一些GT高值的品种(系), 大大提高了相关系数。RVA谱特征值之间存在较高相关性, 这与以往的研究报道一致, 是由RVA谱各特征值间的相互关系决定的^[6,30-31]。通过聚类分析, 87份粳稻品种(系)分为4个类群, 多数东北粳稻品种与江苏省农业科学院培育的粳稻品系聚为类群I, 江苏普通粳稻主栽品种与少数东北粳稻品种聚为类群II, 说明江苏普通粳稻与东北粳稻品种间有相互渗透, 可能与亲本材料的相互借鉴利用有关。按聚类结果对类群间理化性状进行比较, 发现类群I比类群II具有更高的食味品质, 表现为BDV较大, FV、SBV和Pet较小。第III类群中仅含3个材料: 两个江苏普通粳稻品系(JD7021和JD7027)和半糯品种徐稻9号, 其RVA谱特征值位于普通粳稻(类群I/II)和半糯粳稻(IV类群)之间, 说明JD7021和JD7027的食味品质与半糯粳稻更接近, 具有较好的食味品质, 但是它们同时是高GT材料。因此后续研究中应以RVA谱为依据对粳稻类型材料进行食味品质筛选, 同时考虑OsSSIIa等位基因型的选择, 避免高GT。

Wx^mq和Wx^mp是在Wx^b基因上发生突变的两个Wx等位基因型, Wx^mq最初是在低AC突变品种Milky Queen中发现的, 与Wx^b序列相比, 在第4外显子53 bp处发生G/A单碱基替换、第5外显子52 bp处发生T/C单碱基替换^[8,32]。Wx^mp是在日本低AC粳稻品种Milky Princess (即关东194)中发现的, 与Wx^b序列相比, 仅在第4外显子53 bp处发生G/A单碱基替换 ^[8,33]。研究已证实江苏半糯粳稻存在第4外显子的G/A碱基变异^[21], 但是对第5外显子处碱基变异未知, 为明确江苏半糯粳稻为何种等位基因型(Wx^mq或Wx^mp), 本研究测序分析了第5外显子序列, 发现所有江苏半糯粳稻品种(系)中不存在Milky Queen中的碱基变异, 均与关东194序列一致, 因此研究所试江苏半糯粳稻品种(系)均为Wx^mp等位基因型。根据文献资料, OsSSIIa基因第8外显子上的2个等位变异G/A和GC/TT被认为是决定水稻GT高低的关键位点, 其中A变异型会使OsSSIIa酶失活。一般高GT的水稻为G-GC单倍型, 而低GT的水稻为G-TT或A-GC单倍型^[10,34]。通过对OsSSIIa基因的测序分析, 发现测序材料的第1个变异位点(G/A)均为G型, 4个高GT粳稻材料的OsSSIIa基因均为G-GC单倍型, 而其余低GT材料均为G-TT单倍型。后续研究中应根据OsSSIIa基因的G/A和GC/TT等位变异对粳稻育种材料的糊化温度进行标记辅助选择。

4 结论

与东北粳稻相比, 江苏普通粳稻的AC较低, PC和GT较高, GC和RVA谱特征值相当, 高PC和GT是江苏普通粳稻食味品质提高的主要限制因素, 可通过减少氮肥用量降低PC, 同时重视OsSSIIa等位基因的标记辅助选择降低GT。相比江苏普通粳稻和东北粳稻, 江苏半糯粳稻具有低AC、高GC、高BDV和低SBV, 表现优良食味稻米特性, 携带Wx^mp等位基因是其理化特性形成的主要原因。RVA谱可作为育种材料食味品质初步筛选的依据, 其应用可辅助水稻食味提升。

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