党科^**, 宫香伟^**, 陈光华, 赵冠, 刘龙, 王洪露, 杨璞, 冯佰利^,*西北农林科技大学农学院 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 农业部作物基因资源与种质创制陕西科学观测试验站, 陕西杨凌 712100

Nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet in proso millet- mung bean intercropping systems

DANG Ke^**, GONG Xiang-Wei^**, CHEN Guang-Hua, ZHAO Guan, LIU Long, WANG Hong-Lu, YANG Pu, FENG Bai-Li^,*College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / Shaanxi Research Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi, China

通讯作者: 冯佰利, E-mail: fengbaili@nwsuaf.edu.cn

第一联系人: ^** 同等贡献(Contributed equally to this work)
收稿日期:2019-03-18接受日期:2019-08-9网络出版日期:2019-09-03

基金资助:

本研究由国家现代农业(谷子高粱)产业技术体系建设专项.CARS-13.5-06-A26 国家“十二五”科技支撑计划项目.2014BAD07B03 国家自然科学基金项目.31371529 陕西省小杂粮产业技术体系项目.NYKJ-2018-YL19

Received:2019-03-18Accepted:2019-08-9Online:2019-09-03

Fund supported:

This study was supported by the China Agriculture Research System (Millet and Sorghum).CARS-13.5-06-A26 the National Key Research and Development Program of China.2014BAD07B03 the National Natural Science Foundation of China.31371529 the Minor Coarse Cereals Technique System of Shaanxi Province.NYKJ-2018-YL19

作者简介 About authors
党科,E-mail:dangke4718@163.com;。

宫香伟,E-mail:gxw199308@163.com。









摘要
禾豆间作是一种高效的生态种植模式, 为明确糜子-绿豆合理间套作种植模式下糜子对养分高效利用的机制, 于2017—2018年在榆林小杂粮综合试验示范站, 以单作糜子(SP)为对照, 设糜子(P)-绿豆(M) 4种间作模式[2∶2 (2P2M)、4∶2 (4P2M)、4∶4 (4P4M)、2∶4 (2P4M)], 分析糜子开花期和成熟期不同器官干物质积累、氮素含量及植株氮积累量, 以期探讨叶片和根系氮素代谢的变化规律, 进一步挖掘不同间作模式对糜子产量及其构成因素的调控效应。结果表明, 糜子-绿豆间作可显著增加糜子开花期根系、茎秆、叶片和鞘的氮素含量, 使成熟期穗的氮含量比单作增加10.9%~15.9%; 间作有利于促进糜子器官的生长发育, 与单作相比, 间作模式下糜子成熟期干物质积累量两年试验平均提高11.6%~32.1%, 植株氮素积累量增加12.8%~36.9%, 其中糜子叶片和茎秆的氮素转运量分别比单作增加51.7%~78.9%和24.1%~55.6%, 叶片对于穗的氮素贡献率增加40.6%~66.9%。糜子-绿豆间作模式可显著调节糜子旗叶和根系的氮素代谢, 硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合酶活性、可溶性蛋白含量及游离氨基酸含量均有不同程度的增加, 2P4M处理下达到最大值。植株生理代谢、氮素营养的合理调控显著改善了糜子产量及其构成因素, 产量表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。综上所述, 糜子-绿豆间作模式可促进糜子生育后期的氮素积累、转运及氮素代谢, 延缓了植株的衰老, 提高糜子产量, 表现出明显的间作优势。本试验条件下, 2P4M是陕北地区糜子-绿豆最佳的间作配比。
关键词： 糜子;间作;氮素积累;氮代谢;产量

Abstract
Cereal-legume intercropping is a ecological and efficient planting pattern. To investigate the effects of proso millet- mung bean intercropping on nitrogen accumulation, metabolism and yield of proso millet from the flowering to maturity stage, we designed four patterns of proso millet (P) to mung bean (M) including 2:2, 4:2, 4:4, and 2:4 in 2017 and 2018 in Yulin, Shaanxi province. The intercropping significantly improved the nitrogen contents in root, stem, leaf and sheath of proso millet at the flowering stage. The nitrogen content in panicle at the maturity stage increased by 10.9%-15.9% compared with the sole cropping of proso millet. Intercropping increased the dry matter accumulation by 11.6%-32.1% and the nitrogen accumulation of proso millet by 12.8%-36.9%. The nitrogen transportation from leaves and stems to panicles increased by 51.7%-78.9% and 24.1%-55.6%, respectively. The proso millet-mung bean intercropping significantly promoted the nitrogen metabolism of proso millet flag leaves and roots. The nitrate reductase activity, glutamine synthase activity, soluble protein content and free amino acid content increased to a different degree, with the maximum in 2P4M treatment. The productivity and yield were enhanced in intercropping by boosting physiological metabolism and nitrogen assimilation. Overall, these results suggest that proso millet-mung bean intercropping pattern enhances the nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet, and 2P4M treatment is optimal to improve nitrogen uptake and yield under proso millet/mung bean intercropping systems in Yulin, Shaanxi.
Keywords：proso millet;intercropping;nitrogen accumulation;nitrogen metabolism;yield


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本文引用格式
党科, 宫香伟, 陈光华, 赵冠, 刘龙, 王洪露, 杨璞, 冯佰利. 糜子绿豆带状种植下糜子的氮素积累、代谢及产量变化[J]. 作物学报, 2019, 45(12): 1880-1890. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.94042
DANG Ke, GONG Xiang-Wei, CHEN Guang-Hua, ZHAO Guan, LIU Long, WANG Hong-Lu, YANG Pu, FENG Bai-Li. Nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet in proso millet- mung bean intercropping systems[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(12): 1880-1890. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.94042


间作是通过在同一田地上相间种植2种或者2种以上作物, 以实现时间与空间集约化的一种种植方式。合理的间作组合不仅能够有效利用水、气、热等自然资源, 而且可以充分挖掘土壤潜力, 促进植物对营养物质的吸收和利用, 进而提高产量, 其对于缓解目前人增地减的矛盾和促进土地资源的可持续发展具有重要的意义^[1]。氮素是植物体内叶绿素、酶、激素和核酸等物质的重要组成成分, 植株吸收利用的氮素主要为无机态氮(NH₄⁺和NO₃^-), 由一系列酶催化形成有机态氮后参与作物体内的氮代谢循环^[2,3]。氮素能够参与作物的生长发育及生理代谢^[4,5], 作物对氮素的吸收利用是农业生态系统中氮循环的关键过程, 也是作物产量形成的重要基础^[6]。

禾本科和豆科间套作组合是我国土壤贫瘠地区较普遍的种植模式, 因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用, 增强土壤肥力, 改善农田生态环境而被农民广泛接受。焦念元等^[7]研究表明, 间作花生的根系分泌物和氮素残留物可被玉米吸收, 进而显著提高间作玉米茎、叶、籽粒的氮含量和氮积累量, 促进氮素向籽粒的分配。赵平等^[8]指出, 小麦蚕豆间作显著提高小麦植株的氮素积累量和氮素吸收速率, 与单作相比, 整个生育期间作小麦氮素累积量增幅为15.5%~30.4%, 使植株获得高产。因此, 禾豆间作体系中氮素的合理吸收与分配是发挥间作优势的关键。氮素代谢是作物生育周期的重要生理过程, 与植物的生长发育和产量品质的提高密切相关。唐秀梅等^[9]研究发现, 花生-木薯间作显著提高木薯叶片的硝酸还原酶活性(NR), 增强叶片NH₄⁺的再同化能力, 并且木薯与花生的根系间距越近, 其相互作用越强。在玉米-花生间作体系中, 玉米功能叶的谷氨酰胺合酶活性(GS)和可溶性蛋白含量显著增强, 提高了叶片氨基酸、蛋白质的再活化过程, 有利于协调玉米“源库”关系, 促进氮营养的累积和其向籽粒的再运转^[10]。由此可见, 禾本科和豆科间套作模式对改善作物氮素代谢具有重要的积极作用。

糜子(Panicum miliaceum L.)耐旱、耐瘠、生育期短, 是我国长城沿线风沙区的主要栽培作物, 在作物布局及粮食安全问题上占有重要地位, 黄土塬区较弱的生态环境和土壤肥力使糜子具有独特的地区和生产优势^[11], 但由于受水土流失、自然灾害和农业机械化滞后等因素的影响, 土壤肥力下降和流失已成为该地区现代农业发展的主要障碍之一。间作改变了作物群体环境中的水肥气热等资源的配置, 产生了明显的根际养分互补和竞争, 因此, 明确间作体系对糜子生长发育的影响和养分高效利用的机制也是目前农业生产中亟待解决的问题。长期以来, 有关禾本科-豆科间套作组合下作物氮素积累与分配的研究大多集中在玉米^[12]、小麦^[13,14]、大豆^[15]等大宗作物上, 针对间作体系中杂粮作物氮素如何积累转运、在各个器官中如何分配及根系和叶片氮代谢如何响应这种氮素变化均报道较少。本试验以糜子单作为对照, 研究糜子-绿豆间作对糜子氮素积累和生理代谢的影响, 探讨糜子干物质积累特征及产量变化规律, 以期为糜子-绿豆合理间作模式下增强氮素高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

陕西榆林小杂粮综合试验示范站地处黄土高原丘陵沟壑区, 多年平均降水量400 mm左右, 集中在7月至9月, 约占全年降水量的61%。试验区为典型的干旱半干旱大陆性季风气候, 年平均气温为11.0℃, 最高气温36.3℃, 最低气温-25.7℃。试验地土壤为黄绵土, 地势平坦、肥力均匀, 试验前耕层(0~20 cm)土壤pH为8.6, 含有机质6.6 g kg^-1、全氮0.31 g kg^-1、速效磷31.6 mg kg^-1、速效钾221.3 mg kg^-1。

1.2 试验设计

选用当地主栽品种‘陕糜1号’(Panicum miliaceum)和‘中绿8号’(Vigna radiata)。设4种间作模式, 分别为2行糜子间作2行绿豆(2P2M)、4行糜子间作2行绿豆(4P2M)、4行糜子间作4行绿豆(4P4M)、2行糜子间作4行绿豆(2P4M), 单作糜子(SP)和单作绿豆(SM)作为对照(图1)。采用随机区组排列, 3次重复, 糜子、绿豆以及糜子绿豆之间的行距均是33 cm, 糜子株距5 cm, 绿豆株距15 cm, 小区行长5 m, 各处理均包括3个带宽, 南北向种植(图1)。糜子播种量为60万株 hm^-2, 绿豆播种量为20万株 hm^-2, 单作与间作经种植密度均一化处理, 分别于2017年5月28日和6月12日播种绿豆与糜子, 8月24日和9月23日绿豆与糜子成熟; 2018年5月25日和6月10日播种绿豆与糜子, 8月18日和9月20日绿豆与糜子成熟。在试验田整地前同时撒施N 120 kg hm^-2、P₂O₅ 90 kg hm^-2、K₂O 75 kg hm^-2作为基肥, 后期未追肥, 2年均按照国家糜子绿豆品种区域试验要求进行田间管理。

图1

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图1田间种植模式图

SP: 单作糜子; SM: 单作绿豆; 2P2M: 2行糜子间作2行绿豆; 4P2M: 4行糜子间作2行绿豆; 4P4M: 4行糜子间作4行绿豆; 2P4M: 2行糜子间作4行绿豆。
Fig. 1Layouts of proso millet and mung bean in different planting patterns

SP: sole proso millet; SM: sole mung bean; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累 采用烘干称重法。在糜子抽穗期, 选择生长一致且有代表性的植株挂牌标记。在开花期和成熟期取样, 将植株按根、茎、叶、鞘、穗等不同器官分别置烘箱内, 105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重, 用1/1000电子天平称各部位的干重。

1.3.2 全氮含量 将糜子干物质粉碎、过筛后, 采用H₂O₂-H₂SO₄法消煮, 凯氏定氮法测定全氮(N)含量, 取3次重复的平均值。

1.3.3 氮素生理指标 于糜子开花期, 选择长势较好的旗叶和根系, 经液氮速冻后, 于-80℃低温冰柜中保存。参照Beadford的方法测定可溶性蛋白含量^[16]; 茚三酮法测定游离氨基酸总量^[17]; 参照Cren和Hirel的方法测定谷氨酰胺合酶(glutamine synthase, GS)活性^[18]; 用活体法测定硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性^[17]。

1.3.4 相关参数计算 氮素积累量(g 株^-1) = 某器官干物质重×该器官全氮含量

氮分配量(g 株^-1) = 某器官氮素积累量/植株总氮积累量

氮转运量(g 株^-1) = 开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量

对穗的贡献率(%) = (营养器官氮素转运量/成熟期穗氮素积累量)×100

1.3.5 产量及产量构成因素 于成熟期取15株, 测定每株穗长、穗数、单株粒重和千粒重, 计算其平均值。将每个处理的3个小区中的有效穗数全部收回, 人工脱粒, 晒干后测产, 根据小区实测产量折算出每公顷的理论产量。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2010软件分析数据和制作图表, SPSS 19.0 统计软件分析数据, 用最小显著极差法在P = 0.05水平下检验显著性。

2 结果与分析

2.1 不同间作模式对糜子不同器官氮含量的影响

由表1可知, 糜子-绿豆间作可显著调控糜子生育期内不同器官的氮含量。与SP相比, 间作提高了糜子开花期根、茎、叶和鞘的氮含量, 其中, 2年试验根的氮含量比单作增加32.8%~57.0%和16.0%~ 41.7%; 在成熟期, 间作处理下根和穗的氮含量均显著提高, 2年平均分别比SP增加12.1%~40.6%和10.9%~15.9%, 且根的氮含量表现为2P4M>2P2M> 4P4M>4P2M>SP。

Table 1
表1
表1不同间作模式对糜子不同器官氮含量的影响
Table 1Effects of different intercropping patterns on N content in different organs of proso millet (%)

年份 Year	处理 Treatment	开花期 Flowering					成熟期 Maturity
		根 Root	茎 Stem	叶 Leaf	鞘 Sheath	穗 Panicle	根 Root	茎 Stem	叶 Leaf	鞘 Sheath	穗 Panicle
2017	SP	0.43 e	0.73 e	2.24 e	1.32 c	2.40 a	0.52 e	0.67 b	2.24 a	1.61 a	2.15 d
	2P2M	0.74 b	0.84 c	2.67 c	1.49 a	2.39 a	0.91 a	0.58 c	2.04 b	1.49 c	2.42 c
	4P2M	0.64 d	0.87 b	2.41 d	1.38 b	2.23 c	0.64 d	0.78 a	1.88 c	1.38 d	2.53 b
	4P4M	0.67 c	0.77 d	2.90 b	1.38 b	2.24 b	0.71 c	0.39 e	2.07 b	1.61 a	2.51 b
	2P4M	1.00 a	0.99 a	3.07 a	1.52 a	2.17 d	0.84 b	0.45 d	1.61 d	1.55 b	2.59 a
2018	SP	0.42 d	0.92 d	2.87 c	1.36 c	2.56 a	0.53 e	0.93 a	2.84 a	1.61 a	2.20 c
	2P2M	0.62 b	1.36 b	3.12 b	1.43 b	2.46 b	0.69 b	0.66 b	2.79 b	1.23 b	2.56 a
	4P2M	0.63 b	1.15 c	3.13 b	1.43 b	2.20 c	0.56 d	0.52 c	2.48 d	1.23 b	2.46 b
	4P4M	0.50 c	0.94 d	2.87 c	1.86 a	2.56 a	0.62 c	0.52 c	2.61 c	1.20 c	2.49 b
	2P4M	0.72 a	1.65 a	3.34 a	1.91 a	2.49 b	0.93 a	0.45 d	2.59 c	1.08 d	2.62 a

The data in the table are the average of three replicates and the values followed by different small letters within the same column mean significantly different at P < 0.05. SP: sole proso millet; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.
表中数据为3次重复的平均值, 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。SP: 单作糜子; 2P2M: 2行糜子间作2行绿豆; 4P2M: 4行糜子间作2行绿豆; 4P4M: 4行糜子间作4行绿豆; 2P4M: 2行糜子间作4行绿豆。

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2.2 不同间作模式对糜子不同器官氮素积累量的影响

由图2可知, 2年试验中, 2个生育时期内糜子-绿豆间作的糜子氮素积累量均显著大于SP, 除了2017年开花期, 均表现为2P4M>2P2M>4P4M> 4P2M>SP, 且间作处理下糜子开花期和成熟期的氮素积累量比SP提高10.0%~41.9%和12.8%~36.9%; 茎、叶和鞘的氮素积累量随生育时期变化逐渐减少, 根和穗则显著增加, 且穗的氮素积累量的增加幅度最大, 从开花期到成熟期, SP、2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理2年试验分别平均增加70.6%、77.5%、77.9%、74.2%和77.8%。

图2

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图2不同间作模式对糜子不同器官氮积累量的影响

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。
Fig. 2Effects of different intercropping patterns on nitrogen accumulation in different organs of proso millet

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 不同间作模式对糜子不同器官氮素转运量和对穗的贡献率的影响

由表2可以看出, 间作处理下糜子叶和茎的氮素转运量显著提高, 2年试验平均分别比SP增加51.7%~ 78.9%和24.1%~55.6%。随着生育期的推进, 糜子植株器官的营养物质均不同程度地向生殖器官转移, 整体来看, 对穗的氮素转运量主要通过叶片和茎秆来实现; 对叶片而言, 2017年贡献率表现为2P4M>4P4M> 4P2M>2P2M>SP, 分别比SP增加54.7%、45.3%、27.8%和23.5%, 2018年则表现为2P4M>4P2M>2P2M> 4P4M>SP, 分别比SP增加79.0%、67.4%、65.9%和57.6%, 差异均达显著水平(P<0.05)。

Table 2
表2
表2不同间作模式对糜子不同器官氮素转运量和对穗的贡献率的影响
Table 2Effects of different intercropping patterns on nitrogen transportation and rate of contribution to panicle in different organs of proso millet

年份 Year	处理 Treatment	氮素转移量A mount of N transferred (kg hm-2)			对穗的贡献率 Contribution to panicle (%)
		叶片Leaf	茎Stem	鞘Sheath	叶片Leaf	茎Stem	鞘Sheath
2017	SP	26.0±3.5 d	11.6±0.5 c	1.6±0.8 d	11.7±2.7 d	5.2±0.5 c	0.7±0.4 b
	2P2M	46.0±5.6 c	19.5±3.5 b	8.4±1.3 b	15.3±1.3 c	6.6±1.2 bc	2.8±0.5 a
	4P2M	41.3±5.5 c	18.9±0.3 b	5.8±0.5 c	16.2±2.7 c	7.4±0.4 b	2.3±0.3 a
	4P4M	63.1±1.1 b	22.5±3.3 b	6.8±1.5 bc	21.4±1.5 b	7.6±1.1 b	2.3±0.5 a
	2P4M	89.3±0.7 a	32.3±2.4 a	10.8±1.8 a	25.8±0.3 a	9.3±0.8 a	3.1±0.5 a
2018	SP	11.7±2.2 d	38.3±2.5 e	4.9±0.1 b	4.2±0.8 d	14.1±1.0 b	1.8±0.0 c
	2P2M	45.3±3.7 b	47.5±0.6 c	9.3±0.2 a	12.3±1.1 b	12.9±0.2 c	2.5±0.1 a
	4P2M	40.6±3.4 b	42.3±2.0 d	1.7±0.1 d	12.9±1.0 b	13.5±0.6 bc	0.5±0.0 d
	4P4M	34.7±0.9 c	72.2±2.5 a	2.5±0.8 c	9.9±0.3 c	20.5±0.8 a	0.7±0.2 d
	2P4M	88.6±4.1 a	56.7±1.2 b	9.5±0.2 a	20.0±1.0 a	12.8±0.3 c	2.1±0.1 b

Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at P < 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

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2.4 不同间作模式对糜子旗叶和根氮代谢的影响

由图3可以看出, 糜子-绿豆间作模式下糜子开花期旗叶和根的氮代谢存在显著差异。NR和GS是氨同化过程中的关键酶, 与SP相比, 间作处理下NR和GS活性均有不同程度的提高, 2年试验中2P4M处理下活性为最大值, 其中叶分别比SP提高了10.5%和9.0%, 根分别比SP提高了16.9%和16.1%; 可溶性蛋白和游离氨基酸含量也表现出类似的变化趋势, 旗叶可溶性蛋白含量2年平均分别比SP增加4.2%~14.2%, 且2P4M、2P2M和4P2M处理下与SP差异达到显著水平, 游离氨基酸含量则增加11.0%~22.7%; 2P4M和4P4M处理下根的可溶性蛋白和游离氨基酸含量增加最为明显, 与SP差异均达到显著水平(P<0.05)。

图3

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图3不同间作模式对糜子旗叶和根氮代谢的影响

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。
Fig. 3Effects of intercropping patterns on N metabolism in leaf and root of proso millet

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.5 不同间作模式对糜子干物质积累量的影响

由图4可知, 随生育进程, 植株由营养生长转为生殖生长, 糜子茎秆、叶片和叶鞘的干物质积累量逐渐降低, 并向穗部转移, 使穗的干物质积累量不断增加, 于成熟期达到最大值, 但根的干物质积累量变化幅度相对较小。在糜子开花期和成熟期, 各间作处理下糜子植株总干物质积累量均有所增加, 表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP, 且在成熟期分别比SP提高了32.1%、24.5%、20.2%和11.6%。

图4

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图4不同间作模式对糜子干物质积累量的影响

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。
Fig. 4Effects of different intercropping patterns on dry matter accumulation of proso millet

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.6 不同间作模式对糜子产量及产量构成因素的影响

由表3可以看出, 2年间的糜子产量及产量构成因素变化趋势基本一致。糜子-绿豆间作可显著增加糜子的单株穗数和穗长, 使单株粒重和千粒重分别提高21.0%~49.0%和2.3%~5.7%, 其中, 2P4M的单株穗数、穗长、单株粒重和千粒重表现为最大值。产量构成因素的增加有利于植株获得高产, 最终产量表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。由此可见, 糜子-绿豆间作处理能够改变糜子产量性状, 2P4M处理下的增产效果最为显著。

Table 3
表3
表3不同间作模式对糜子产量及产量构成因素的影响
Table 3Effects of different intercropping patterns on the yield and yield components of proso millet

年份 Year	处理 Treatment	单株穗数 Panicles per plant	穗长 Panicle length (cm)	单株粒重 Grain weight per plant (g)	千粒重 1000-grain weight (g)	产量 Yield (kg hm-2)
2017	SP	4.0±0.7 d	39.2±1.3 cd	24.0±1.9 e	8.61±0.0 d	4448.6±135.5 d
	2P2M	4.8±0.8 bc	41.2±2.1 c	35.3±1.1 c	8.89±0.1 bc	4968.9±87.2 bc
	4P2M	4.3±0.4 c	40.1±1.0 c	32.5±1.6 d	8.81±0.0 c	4696.2±76.8 c
	4P4M	4.9±0.2 b	42.2±0.8 b	40.9±0.4 b	8.92±0.1 b	5131.6±73.5 b
	2P4M	5.8±0.4 a	44.0±1.8 a	46.6±2.5 a	9.02±0.0 a	5367.8±56.8 a
2018	SP	3.4±0.9 b	46.4±2.2 a	29.0±1.3 d	8.66±0.1 c	4205.7±257.7 d
	2P2M	4.6±2.0 ab	47.0±2.5 a	41.8±0.8 b	9.00±0.0 b	5153.8±150.7 b
	4P2M	4.4±1.1 ab	46.6±2.6 a	36.7±0.7 c	9.03±0.1 ab	4539.8±144.6 c
	4P4M	5.2±1.5 ab	47.2±1.9 a	43.2±0.7 b	9.10±0.1 ab	5249.6±147.3 b
	2P4M	6.2±1.1 a	47.2±1.6 a	50.4±1.2 a	9.18±0.0 a	6471.2±236.6 a

Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at P < 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

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3 讨论

3.1 不同间作模式对糜子氮素积累与转运的影响

氮素是影响作物生理代谢和生长发育的关键限制因子^[19], 明确植株氮素吸收利用的动态规律, 即养分从营养器官向籽粒的转运量及转运效率是提高植株氮素利用效率的关键^[20]。赵平等^[8]研究表明, 小麦蚕豆间作可显著增加小麦整个生育期内地上部植株的氮含量, 促进植株的氮素累积量和氮素吸收速率, 进而提高了小麦的氮素利用效率。董宛麟等^[21]指出, 在向日葵-马铃薯间套作体系中, 间作有利于提高向日葵的氮素吸收和利用效率, 使其表现出显著的氮素竞争和吸收优势。本试验中, 糜子绿豆间作系统显著增加了糜子植株氮素积累量, 开花期茎、叶和鞘等器官的氮素含量明显增加, 到成熟期, 其氮含量低于单作, 但穗的氮含量显著高于单作。开花期到成熟期是作物氮素积累与分配的关键时期, 间作构建的作物群体环境有利于糜子花后氮素从营养器官向穗部转移, 并且间作减缓了土壤矿质氮的下降速度, 使土壤氮素可持续利用水平提高, 其次, 绿豆自身的固氮作用减少了对土壤氮素的竞争^[22], 由此说明, 间作促进了植株源器官氮素向库器官转移, 从而增加了穗中氮素的积累。因此, 间作模式下, 充足的氮素供应延缓了叶片的衰老, 保证了较高的光合效率, 增强了干物质的积累, 这与前人在玉米上的研究结果相似^[23]。其中, 2P4M穗氮素积累量最高, 表明花后作物穗部氮素含量的增加是产量提高的重要保证, 且绿豆可以通过根瘤固氮的形式为间作体系中的糜子补充氮素营养物质, 使氮素运筹更加优化。

在禾本科-豆科间作系统中, 豆科固定的氮向禾本科的转移是豆禾间作系统中氮高效利用的一种重要机制^[24]。籽粒中的氮素一部分来自营养器官的转运, 一部分来自于根系的直接供应^[25,26]。开花期到成熟期氮素积累和转运比例的增加能够满足穗部对氮素的需求, 提高了作物对氮素吸收和生产效率, 这也是该阶段氮素高效吸收和运转的关键^[27], 氮素供应不足或者过多会造成叶片提前衰老和脱落, 使运往籽粒的氮素减少, 本试验结果表明, 间作显著增加了糜子叶片和茎秆氮素向穗部的转运量, 使贡献率也显著高于单作。因此, 间作引起的合理氮素供应能够通过调控糜子叶片氮素的转运并使氮代谢维持在适宜的范围之内, 以此来抑制叶片衰老^[28]。不同处理之间糜子叶片和茎秆氮素向穗部的转运量差异有所不同, 主要原因可能是糜子绿豆不同的间作模式下间作系统的空间结构不同, 对水肥、光照等其他资源表现出不同的竞争能力^[29]。2P4M中绿豆比例最大, 固氮效率高, 且糜子通风透光条件好, 种间竞争小, 有利于叶片生长和氮素的积累转运, 因此该模式下叶片对穗氮素贡献率达到最大值。

3.2 不同间作模式对糜子氮素代谢的影响

硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合酶(GS)是植物在氮素吸收利用及氮代谢中的多功能酶, 参与多种氮代谢的调节, 其活性的提高可带动氮代谢运转增强, 促进氨基酸的合成和转化^[30]。唐秀梅等^[9]研究表明, 木薯花生间作可显著提高木薯叶片的NR和GS活性, 增强植物对氮素的吸收利用能力。氮代谢酶活性的高低除了受自身遗传因素调控以外, 还受外界环境及种植方式等因素的影响^[9,30], 孙永健等^[31]表明花后氮肥运筹能够提高水稻功能叶氮代谢关键酶的活性, 进而促进营养器官氮素的积累转运。本研究中糜子绿豆不同间作模式均可增加糜子旗叶和根系的NR和GS活性, 且2P4M处理与单作均达到显著水平, 由此可以推测, 糜子绿豆间作系统建立的空间结构使高位糜子具有良好的受光和营养条件^[25], 有利于增强源器官叶的酶活性和生理代谢, 促进花后氮素的协同转运, 满足了灌浆期穗部对氮素的吸收利用, 这与唐秀梅等^[9]、焦念元等^[10]的研究结果类似。根系是植物对土壤营养和水分等资源竞争的主要部位, 合理的间作组合可改变植物体根系结构, 促进植物对氮素营养的吸收^[32]。植物体内的氮素同化与根系对氮素的吸收利用是相依赖的, 一定条件下地上叶片氮素同化的增强是地下根系生理代谢的反馈^[33], 间作系统中糜子根系NR和GS活性的提高同样促进了植株对于氮素的吸收同化, 并增强了源器官叶中NH₄⁺的再同化能力, 使氮素利用效率提高。不同间作模式处理下NR和GS存在差异, 分析原因主要来自糜子绿豆比例不同, 形成的群体空间结构不同, 进而糜子植株所受光照、温度及土壤环境不同。可溶性蛋白是氮代谢过程中的产物, 氨基酸是合成蛋白质的基本原料, 2种物质的含量均可以反映氮素在植物体内的分配和积累, 也与氮素代谢的活跃程度和源库间氮素的转运有关^[34]。本研究结果表明, 不同间作模式使糜子旗叶和根系的可溶性蛋白和游离氨基酸含量不同程度增加, 旗叶可溶性蛋白含量2年平均分别比SP增加4.2%~14.2%, 游离氨基酸含量增加11.0%~22.7%, 并且2P4M处理下含量最多, 结合间作模式对氮含量和氮积累量的变化, 可知植株体内氮素营养及酶活性的提高有利于氮同化能力增强, 使叶片和根系的可溶性蛋白增加^[35], 这与王小纯等^[36]的研究结果一致, 酶活性与氮代谢产物同步增加也证明间作模式所引起的可溶性蛋白和游离氨基酸含量改善了糜子源库间的氮素转运, 有利于糜子体内氮素的同化和转移, 对产量的形成发挥了重要作用, 在前人的研究中也证明了这一点^[10,30]。

3.3 不同糜子绿豆间作模式对糜子干物质和产量的影响

干物质积累与分配是作物产量形成的基础, 受气候、水分、养分和光照等诸多自然因素的综合影响, 合理的间作系统所形成的复合群体结构能改善空间光分布和冠层光能的截获, 实现时间和空间上的优势互补, 进而增加作物干物质积累并提高产量^[37,38]。本研究表明, 不同间作模式使糜子干物质积累量不同程度增加, 2P4M间作模式下增加幅度最大, 表明该间作模式的空间结构更有利于糜子对于环境资源有效利用, 使花前干物质转运量和花后干物质同化量增加, 促进糜子花后干物质积累并向穗部转移, 进而提高产量。产量是单位面积穗数、穗粒数和粒重等诸多因素构成的可以反映农田作物效益的重要指标, 也是不同种植模式、环境因素和品种性状等对农田生产力贡献大小的重要反映^[39]。王一帆等^[40]研究表明, 合理密植下小麦玉米间作主要通过提高单位面积穗数来提高籽粒产量; 段志平等^[41]也表明, 枣麦间作间距越大, 小麦的穗数、穗粒数和千粒重越大。本研究结果表明, 相比单作, 间作模式使单株穗数、穗长和千粒重分别增加14.9%~38.1%、1.3%~ 6.3%和2.3%~5.7%, 单株穗数增加最为明显, 可能是由于糜子绿豆间作系统存在的生态位高低构成较优的群体空间结构, 有利于糜子分蘖数和分枝数的增加, 使单株穗数增加并转化为产量。王志梁等^[42]研究表明, 玉米大豆间作显著增强了间作体系的生产力水平, 在2∶4间作模式下间作优势最明显, 群体产量最高; 原小燕等^[43]表明, 玉米花生间作适宜的种植模式为2∶4间作带型, 该间作模式间作优势明显, 复合群体产量较好。陕北地区农业受生产条件限制和水土流失等自然灾害的影响, 现代农业的发展十分缓慢, 糜子绿豆间作带来更高经济效益的同时, 还可以减少自然灾害带来的损失。本研究通过对间作体系糜子氮素运筹的研究, 为陕北现代农业适宜种植方式和农业机械化发展提供了参考, 也对减少肥料流失和污染具有一定的积极作用。本研究中2P4M比单作2年平均增产35.5%, 效果显著, 是本试验条件下较为适宜的间作配比, 需要我们进一步的研究、示范和推广, 以期为实际的生产提供应用指导。

4 结论

糜子绿豆间作提高了糜子生育期内叶片和籽粒中氮素含量和氮素积累量, 增加了叶和茎中氮素向穗部的转运量和叶对穗部氮素的贡献率。不同间作模式下糜子旗叶和根的NR和GS活性均有不同程度提高, 氮代谢加快, 使氮同化能力增强, 2P4M处理干物质积累、氮素积累、叶片氮素转运量和对穗的贡献率均最大, 增产效益显著, 是糜子绿豆间作适宜配比。

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[3] 吴巍, 赵军 . 植物对氮素吸收利用的研究进展
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本文对近年来植物对氮素吸收的研究进展进行了详细的阐述，从氮素对植物生长发育的影响、植物对氮素利用的生理机制和分子机制三个方面进行了总结，旨在为植物营养育种提供一定的理论依据，从而实现提高植物氮素利用效率的目的。
Wu W, Zhao J . Advances on plants’ nitrogen assimilation and utilization
Chin Agric Sci Bull, 2010,26(13):75-78 (in Chinese with English abstract).
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本文对近年来植物对氮素吸收的研究进展进行了详细的阐述，从氮素对植物生长发育的影响、植物对氮素利用的生理机制和分子机制三个方面进行了总结，旨在为植物营养育种提供一定的理论依据，从而实现提高植物氮素利用效率的目的。

[4] 张亚洁, 周彧然, 杜斌, 杨建昌 . 不同种植方式下氮素营养对陆稻和水稻产量的影响
作物学报, 2008,34:1005-1013.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2008.01005URL [本文引用: 1]
以粳型陆稻中旱3号和粳型水稻扬粳9538为材料, 设置裸地旱种和水种两种方式及低氮(LN, 100 kg hm^-2)、中氮（NN, 200 kg hm^-2）和高氮(HN, 300 kg hm^-2) 3种N素水平, 比较研究了氮素营养对陆稻和水稻产量形成的影响。结果表明, 旱种HN处理下陆稻和水稻的产量以及水种HN处理下水稻的产量较NN有所下降; 但水种HN处理下陆稻的产量较NN增加; 随施N量增加, 水、陆稻在两种种植方式下穗数均增加, 每穗粒数表现不一, 结实率均下降, 但陆稻降幅小于水稻, 陆稻千粒重差异不显著, 而水稻则显著下降。与水种相比, 旱种条件下陆稻的千粒重无显著变化, 而水稻千粒重则显著下降, 水、陆稻旱种的结实率均有所提高, 但陆稻的提高幅度大于水稻。与水稻相比, 陆稻不定根数少, 吸N能力低, 分蘖能力弱, 成穗数少、穗型小, 产量较低。拔节至抽穗期不定根数的增幅大, 叶片含N率下降慢, 花后叶片含N率和剑叶叶绿素（SPAD）值下降快。陆稻光合生产力对水分胁迫的负响应小, 对增施N素正响应大。表明陆稻和水稻对种植方式和N素的响应有明显差异。对陆稻和水稻的产量增产途径进行了讨论
Zhang Y J, Zhou Y R, Du B, Yang J C . Effects of nitrogen nutrition on grain yield of upland rice and paddy rice under different cultivation methods
Acta Agron Sin, 2008,34:1005-1013 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2008.01005URL [本文引用: 1]
以粳型陆稻中旱3号和粳型水稻扬粳9538为材料, 设置裸地旱种和水种两种方式及低氮(LN, 100 kg hm^-2)、中氮（NN, 200 kg hm^-2）和高氮(HN, 300 kg hm^-2) 3种N素水平, 比较研究了氮素营养对陆稻和水稻产量形成的影响。结果表明, 旱种HN处理下陆稻和水稻的产量以及水种HN处理下水稻的产量较NN有所下降; 但水种HN处理下陆稻的产量较NN增加; 随施N量增加, 水、陆稻在两种种植方式下穗数均增加, 每穗粒数表现不一, 结实率均下降, 但陆稻降幅小于水稻, 陆稻千粒重差异不显著, 而水稻则显著下降。与水种相比, 旱种条件下陆稻的千粒重无显著变化, 而水稻千粒重则显著下降, 水、陆稻旱种的结实率均有所提高, 但陆稻的提高幅度大于水稻。与水稻相比, 陆稻不定根数少, 吸N能力低, 分蘖能力弱, 成穗数少、穗型小, 产量较低。拔节至抽穗期不定根数的增幅大, 叶片含N率下降慢, 花后叶片含N率和剑叶叶绿素（SPAD）值下降快。陆稻光合生产力对水分胁迫的负响应小, 对增施N素正响应大。表明陆稻和水稻对种植方式和N素的响应有明显差异。对陆稻和水稻的产量增产途径进行了讨论

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【目的】花生籽仁蛋白质含量较高,研究花生不同器官中氮代谢酶活性在施氮水平和品种间的差异及其与籽仁蛋白质含量间的关系,阐述花生氮素代谢的生理特性。【方法】选用生产中普栽品种花育22号和白沙 1016,设置4个氮素水平,测定两品种不同生育期各器官中主要含氮物质(可溶性蛋白质(Pro)、游离氨基酸(AA))含量及主要氮代谢酶(硝酸还原酶(NRase)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脱氢酶(GDH))活性。【结果】两品种各器官Pro、AA、NRase、GS、GDH活性的变化态势大致相同,但其含量的高低因品种和施氮量不同而变化,各器官中各指标含量均以白沙1016较高;适当提高氮素水平可增加各器官中可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量和主要氮代谢酶活性;氮素水平过高虽能提高硝酸还原酶和籽仁蛋白质含量,但谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脱氢酶(GDH)的活性下降;各营养器官中可溶性蛋白质含量与GS和GDH活性间的相关关系不明显,但与其相应器官中的NRase活性表现显著或极显著相关,荚果中Pro与AA和NRase间、GS和GDH、NRase与游离氨基酸间均呈极显著的相关关系。【结论】施氮量和品种差异对花生各器官中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量及氮代谢酶活性有影响,白沙1016对高量氮肥较敏感,花育22号则较适应高氮;增施氮肥通过改变氮素代谢的生理特性改善花生品质。
Zhang Z M, Wan S B, Dai L X, Ning T Y, Song W W . Effects of nitrogen application rates on nitrogen metabolism and related enzyme activities of two different peanut cultivars
Sci Agric Sin, 2011,44:280-290 (in Chinese with English abstract).
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【目的】花生籽仁蛋白质含量较高,研究花生不同器官中氮代谢酶活性在施氮水平和品种间的差异及其与籽仁蛋白质含量间的关系,阐述花生氮素代谢的生理特性。【方法】选用生产中普栽品种花育22号和白沙 1016,设置4个氮素水平,测定两品种不同生育期各器官中主要含氮物质(可溶性蛋白质(Pro)、游离氨基酸(AA))含量及主要氮代谢酶(硝酸还原酶(NRase)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脱氢酶(GDH))活性。【结果】两品种各器官Pro、AA、NRase、GS、GDH活性的变化态势大致相同,但其含量的高低因品种和施氮量不同而变化,各器官中各指标含量均以白沙1016较高;适当提高氮素水平可增加各器官中可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量和主要氮代谢酶活性;氮素水平过高虽能提高硝酸还原酶和籽仁蛋白质含量,但谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脱氢酶(GDH)的活性下降;各营养器官中可溶性蛋白质含量与GS和GDH活性间的相关关系不明显,但与其相应器官中的NRase活性表现显著或极显著相关,荚果中Pro与AA和NRase间、GS和GDH、NRase与游离氨基酸间均呈极显著的相关关系。【结论】施氮量和品种差异对花生各器官中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量及氮代谢酶活性有影响,白沙1016对高量氮肥较敏感,花育22号则较适应高氮;增施氮肥通过改变氮素代谢的生理特性改善花生品质。

[6] 武文明, 陈洪俭, 王世济, 魏凤珍, 李金才 . 氮肥运筹对苗期受渍夏玉米干物质和氮素积累与转运的影响
作物学报, 2015,41:1246-1256.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2015.01246URL [本文引用: 1]
以玉米品种郑单958为试验材料，研究不同氮肥运筹方式[氮肥全部基施(N1)、基肥70%+拔节肥30%(N2)、基肥50%+拔节肥50%(N3)和基肥30%+拔节肥50%+大喇叭口肥20%(N4)]对苗期受渍夏玉米叶面积指数(LAI)、干物质积累、氮素吸收积累及产量的影响，以期为苗期受渍夏玉米合理施肥提供理论依据。结果表明，苗期渍水7 d降低夏玉米产量，降幅达24.2%~25.7%，氮肥后移能够减轻苗期渍害对产量的影响。玉米产量与穗粒数的相关性大于与千粒重的相关性；吐丝期最大LAI和收获指数与产量存在极显著相关性，但粒叶比与产量间无显著相关性。苗期渍水7 d降低群体LAI，氮肥后移能增大穗位层和穗上层叶片的LAI以弥补穗下层LAI降低导致的群体LAI下降，且弥补的效应大于渍害导致穗下层LAI降低的效应，进而使得苗期渍水7 d下氮肥后移的群体LAI较氮肥前移增大。苗期渍水7 d显著降低吐丝后干物质积累量，渍水使营养器官干物质积累转运量增大；氮肥前移处理使营养器官干物质向籽粒的转运量增大，但不利于吐丝后籽粒干物质积累，氮肥后移处理则显著提高了吐丝后籽粒干物质积累量及其对籽粒产量的贡献率。苗期渍水7 d使夏玉米各器官氮素积累量下降，吐丝后营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量和吐丝后籽粒氮素积累量低于对照，表明苗期渍水7 d处理不利于籽粒中氮素的积累。氮肥后移能够提高成熟期籽粒及营养器官氮素积累量。渍水7 d处理使氮素吸收效率和偏生产力显著低于对照，随着氮肥后移，氮素吸收效率提高0.9%~18.2%、偏生产力提高1.0%~17.5%。
Wu W M, Chen H J, Wang S J, Wei F Z, Li J C . Effects of nitrogen fertilization application regime on dry matter, nitrogen accumulation and transportation in summer maize under waterlogging at the seedling stage
Acta Agron Sin, 2015,41:1246-1256 (in Chinese with English abstract).
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以玉米品种郑单958为试验材料，研究不同氮肥运筹方式[氮肥全部基施(N1)、基肥70%+拔节肥30%(N2)、基肥50%+拔节肥50%(N3)和基肥30%+拔节肥50%+大喇叭口肥20%(N4)]对苗期受渍夏玉米叶面积指数(LAI)、干物质积累、氮素吸收积累及产量的影响，以期为苗期受渍夏玉米合理施肥提供理论依据。结果表明，苗期渍水7 d降低夏玉米产量，降幅达24.2%~25.7%，氮肥后移能够减轻苗期渍害对产量的影响。玉米产量与穗粒数的相关性大于与千粒重的相关性；吐丝期最大LAI和收获指数与产量存在极显著相关性，但粒叶比与产量间无显著相关性。苗期渍水7 d降低群体LAI，氮肥后移能增大穗位层和穗上层叶片的LAI以弥补穗下层LAI降低导致的群体LAI下降，且弥补的效应大于渍害导致穗下层LAI降低的效应，进而使得苗期渍水7 d下氮肥后移的群体LAI较氮肥前移增大。苗期渍水7 d显著降低吐丝后干物质积累量，渍水使营养器官干物质积累转运量增大；氮肥前移处理使营养器官干物质向籽粒的转运量增大，但不利于吐丝后籽粒干物质积累，氮肥后移处理则显著提高了吐丝后籽粒干物质积累量及其对籽粒产量的贡献率。苗期渍水7 d使夏玉米各器官氮素积累量下降，吐丝后营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量和吐丝后籽粒氮素积累量低于对照，表明苗期渍水7 d处理不利于籽粒中氮素的积累。氮肥后移能够提高成熟期籽粒及营养器官氮素积累量。渍水7 d处理使氮素吸收效率和偏生产力显著低于对照，随着氮肥后移，氮素吸收效率提高0.9%~18.2%、偏生产力提高1.0%~17.5%。

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田间试验研究了小麦蚕豆间作及4种施氮水平(0、90 kg?hm^-2、180 kg?hm^-2和270 kg?hm^-2)对小麦植株体内氮含量、小麦地上部氮素累积及氮素养分吸收速率的影响。结果表明: 间作显著增加了小麦地上部植株的氮含量, 与单作相比, 分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期不同施氮处理间作小麦植株的氮含量平均比单作提高20.0%、21.9%、21.4%和17.1%; 抽穗期和成熟期间作小麦叶、茎和穗中的氮含量均高于单作; 间作显著提高了小麦植株的氮素累积量和氮素吸收速率, 与单作相比整个生育期间作小麦氮素累积量增幅为15.5%~30.4%。无论单作还是间作, 小麦植株氮含量和氮素累积量随氮肥用量的增加而增加, 施氮对单作小麦植株氮含量、氮素累积量和氮素吸收速率的影响大于间作, 随着氮肥用量的增加, 间作优势逐渐减弱; 单作小麦植株的氮素吸收速率随氮肥用量的增加而增加, 间作小麦植株的氮素吸收速率随氮肥用量的增加呈先增后降的趋势。本研究表明, 间作和施氮促进了小麦对氮素的吸收利用, 间作优势与施氮水平密切相关, 间作体系中氮素养分的合理投入是发挥间作优势的关键。
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田间试验研究了小麦蚕豆间作及4种施氮水平(0、90 kg?hm^-2、180 kg?hm^-2和270 kg?hm^-2)对小麦植株体内氮含量、小麦地上部氮素累积及氮素养分吸收速率的影响。结果表明: 间作显著增加了小麦地上部植株的氮含量, 与单作相比, 分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期不同施氮处理间作小麦植株的氮含量平均比单作提高20.0%、21.9%、21.4%和17.1%; 抽穗期和成熟期间作小麦叶、茎和穗中的氮含量均高于单作; 间作显著提高了小麦植株的氮素累积量和氮素吸收速率, 与单作相比整个生育期间作小麦氮素累积量增幅为15.5%~30.4%。无论单作还是间作, 小麦植株氮含量和氮素累积量随氮肥用量的增加而增加, 施氮对单作小麦植株氮含量、氮素累积量和氮素吸收速率的影响大于间作, 随着氮肥用量的增加, 间作优势逐渐减弱; 单作小麦植株的氮素吸收速率随氮肥用量的增加而增加, 间作小麦植株的氮素吸收速率随氮肥用量的增加呈先增后降的趋势。本研究表明, 间作和施氮促进了小麦对氮素的吸收利用, 间作优势与施氮水平密切相关, 间作体系中氮素养分的合理投入是发挥间作优势的关键。

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作物杂志, 2014, ( 6):99-105.
[本文引用: 3]

Jiao N Y, Li J M, Wang J T, Li Z J, Li Y J, Fu G Z . Effects of nitrogen and phosphorus on protein and nitrogen metabolism characteristics in maize peanut intercropping system
Crops, 2014, ( 6):99-105 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 3]

[11] 周瑜, 苏旺, 王舰, 屈洋, 高小丽, 杨璞, 冯佰利 . 不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响
作物学报, 2016,42:873-885.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00873URL [本文引用: 1]
于2011—2013年以榆糜2号为试验材料, 采用双因素裂区设计, 以覆盖栽培方式为主因素, 氮肥应用水平为副因素，调查分析不同栽培方式和施氮量下糜子光合指标及产量性状的变化。结果表明, 与传统不覆盖和不施肥相比, 覆盖和施氮均显著提高糜子开花至成熟阶段旗叶的叶绿素含量、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)和蒸腾速率(T_r), 同时显著降低胞间CO₂浓度(C_i), 光合改善效果以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆和180 kg·hm^–2氮肥施用量最为显著。覆盖和氮肥均显著提高糜子开花期和成熟期干物质积累量、干物质在各器官中的分配量, 降低糜子花前营养器官贮藏同化物转运量及其对籽粒的贡献率, 而提高了糜子花后同化物在籽粒中的分配量及其对籽粒的贡献率。覆盖显著提高糜子产量、千粒重、穗粒数和穗长, 其调控效应以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆较好；随施氮量的提高, 糜子产量和千粒重先升后降, 而穗粒数和穗长持续增加, 适宜的氮肥施用量为135~145 kghm^–2。因此, 建议黄土高原糜子最佳栽培措施为“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆的二元覆盖集水保水系统结合135~145 kghm^–2氮肥用量。
Zhou Y, Su W, Wang J, Qu Y, Gao X L, Yang P, Feng B L , Effects of mulching and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield traits in broomcorn millet
Acta Agron Sin, 2016,42:873-885 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00873URL [本文引用: 1]
于2011—2013年以榆糜2号为试验材料, 采用双因素裂区设计, 以覆盖栽培方式为主因素, 氮肥应用水平为副因素，调查分析不同栽培方式和施氮量下糜子光合指标及产量性状的变化。结果表明, 与传统不覆盖和不施肥相比, 覆盖和施氮均显著提高糜子开花至成熟阶段旗叶的叶绿素含量、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)和蒸腾速率(T_r), 同时显著降低胞间CO₂浓度(C_i), 光合改善效果以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆和180 kg·hm^–2氮肥施用量最为显著。覆盖和氮肥均显著提高糜子开花期和成熟期干物质积累量、干物质在各器官中的分配量, 降低糜子花前营养器官贮藏同化物转运量及其对籽粒的贡献率, 而提高了糜子花后同化物在籽粒中的分配量及其对籽粒的贡献率。覆盖显著提高糜子产量、千粒重、穗粒数和穗长, 其调控效应以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆较好；随施氮量的提高, 糜子产量和千粒重先升后降, 而穗粒数和穗长持续增加, 适宜的氮肥施用量为135~145 kghm^–2。因此, 建议黄土高原糜子最佳栽培措施为“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆的二元覆盖集水保水系统结合135~145 kghm^–2氮肥用量。

[12] 王小春, 杨文钰, 邓小燕, 张群, 雍太文, 刘卫国, 杨峰, 毛树明 . 玉/豆和玉/薯模式下玉米氮素吸收利用差异及氮肥调控效应
作物学报, 2014,40:519-530.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2014.00519URL [本文引用: 1]
研究西南地区玉米主要2种套作模式下氮素吸收利用差异及氮肥调控效应, 为氮素高效利用提供科学依据。在四川2个玉米主产区, 通过连续4年的大田试验, 对比研究了玉/豆和玉/薯模式下玉米氮素吸收利用差异和不同供氮水平对玉米氮素吸收的调控效应。结果表明, 玉/豆模式下玉米收获期植株中的氮素积累2个试验点平均较玉/薯模式增加7.11%, 氮收获指数增加2.00%左右, 氮素吸收效率增加7.83%, 成熟期籽粒中氮素的分配比例增加1.76%, 而叶、茎鞘中氮素的分配比例分别减少5.85%和2.75%。分带轮作后, 由于不同前茬对土壤养分影响不同, 再加上套作优势, 玉/豆模式下玉米在生长前期就表现出明显的优势, 到收获期植株氮素积累2个试验点平均较玉/薯增加11.85%, 氮素吸收效率增加11.84%。在玉米氮素积累关键时期, 玉/豆模式在低氮处理下玉米植株氮素的积累量显著高于玉/薯模式相同施氮处理, 而在高氮处理下2种模式间差异不大或者表现相反, 氮肥偏生产力、氮素农艺效率和氮肥利用率也有相似的结果; 玉/豆模式在180 kg hm-2施氮量下较其他处理显著提高了玉米氮素农学利用率、氮素吸收利用率和籽粒中氮素的分配量, 玉/薯模式下玉米氮素农学利用率和氮肥利用效率, 在180~270 kg hm-2施氮量处理下较高; 花后氮素同化量玉/豆模式显著高于玉/薯; 2种模式均以施纯氮180~270 kg hm-2处理有利于氮素转运和花后氮素同化量积累。
Wang X C, Yang W Y, Deng X Y, Zhang Q, Yong T W, Liu W G, Yang F, Mao S M . Differences of nitrogen uptake and utilization and nitrogen regulation effects in maize between maize/soybean and maize/sweet potato relay intercropping systems
Acta Agron Sin, 2014,40:519-530 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2014.00519URL [本文引用: 1]
研究西南地区玉米主要2种套作模式下氮素吸收利用差异及氮肥调控效应, 为氮素高效利用提供科学依据。在四川2个玉米主产区, 通过连续4年的大田试验, 对比研究了玉/豆和玉/薯模式下玉米氮素吸收利用差异和不同供氮水平对玉米氮素吸收的调控效应。结果表明, 玉/豆模式下玉米收获期植株中的氮素积累2个试验点平均较玉/薯模式增加7.11%, 氮收获指数增加2.00%左右, 氮素吸收效率增加7.83%, 成熟期籽粒中氮素的分配比例增加1.76%, 而叶、茎鞘中氮素的分配比例分别减少5.85%和2.75%。分带轮作后, 由于不同前茬对土壤养分影响不同, 再加上套作优势, 玉/豆模式下玉米在生长前期就表现出明显的优势, 到收获期植株氮素积累2个试验点平均较玉/薯增加11.85%, 氮素吸收效率增加11.84%。在玉米氮素积累关键时期, 玉/豆模式在低氮处理下玉米植株氮素的积累量显著高于玉/薯模式相同施氮处理, 而在高氮处理下2种模式间差异不大或者表现相反, 氮肥偏生产力、氮素农艺效率和氮肥利用率也有相似的结果; 玉/豆模式在180 kg hm-2施氮量下较其他处理显著提高了玉米氮素农学利用率、氮素吸收利用率和籽粒中氮素的分配量, 玉/薯模式下玉米氮素农学利用率和氮肥利用效率, 在180~270 kg hm-2施氮量处理下较高; 花后氮素同化量玉/豆模式显著高于玉/薯; 2种模式均以施纯氮180~270 kg hm-2处理有利于氮素转运和花后氮素同化量积累。

[13] 苗锐, 张福锁, 李隆 . 玉米/蚕豆、小麦/蚕豆和大麦/蚕豆间作体系地上部、地下部生物量及作物含氮量分析
中国农学通报, 2008,24(7):148-152.
URL [本文引用: 1]
【研究目的】该盆栽试验研究了在不同分隔方式下三种禾本科作物与蚕豆间作对间作作物地上部、地下部生物量及吸氮量的影响。【方法】首先采用三种分隔方式（塑料膜分隔，尼龙网分隔和无分隔）建立了同一作物组合条件下种间根系相互作用的不同强度；其次选用竞争能力不同的三种禾本科作物（大麦、小麦和玉米）与蚕豆间作，建立了禾本科和豆科作物的竞争强度不同的作物组合。【结果】首先，与三种禾本科作物间作，以及同一间作体系不同分隔方式，对蚕豆地上部、地下部生物量的影响不大；仅与小麦间作蚕豆地上部生物量无分隔显著高于尼绒网分隔。其次，禾本科作物地上部生物量，玉米和大麦显著高于小麦，分别高出15.3%和16.5%；三种禾本科作物地下部生物量，玉米显著高于大麦，高出30.5%，大麦显著高于小麦，高出50.8%；同一间作体系不同分隔方式，对玉米、小麦和大麦地上部和地下部生物量影响显著。再次，大麦全氮含量显著高于玉米和小麦，分别高出16.5%和19.7%，与三种禾本科作物对土壤氮素的竞争能力相一致，大麦大于小麦和玉米；同玉米间作蚕豆全氮含量显著高于同小麦和大麦间作蚕豆，分别高出11.2%和5.6%。最后，玉米，同小麦和大麦间作蚕豆无分隔处理全氮含量显著高于塑料膜分隔，表现出间作优势。【结论】蚕豆的生长受间作禾本科作物的影响不显著；然而大麦/蚕豆间作体系利用氮素最充分；间作玉米在氮素营养上显著受益于同蚕豆的间作；并且在三种间作体系里，根系完全相互作用时有利于作物氮素的累积。
Miao R, Zhang F S, Li L . Shoot/root biomass and crops N-content analysis of maize/faba bean, wheat/faba bean and barley/faba bean intercropping systems
Chin Agric Sci Bull, 2008,24(7):148-152 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
【研究目的】该盆栽试验研究了在不同分隔方式下三种禾本科作物与蚕豆间作对间作作物地上部、地下部生物量及吸氮量的影响。【方法】首先采用三种分隔方式（塑料膜分隔，尼龙网分隔和无分隔）建立了同一作物组合条件下种间根系相互作用的不同强度；其次选用竞争能力不同的三种禾本科作物（大麦、小麦和玉米）与蚕豆间作，建立了禾本科和豆科作物的竞争强度不同的作物组合。【结果】首先，与三种禾本科作物间作，以及同一间作体系不同分隔方式，对蚕豆地上部、地下部生物量的影响不大；仅与小麦间作蚕豆地上部生物量无分隔显著高于尼绒网分隔。其次，禾本科作物地上部生物量，玉米和大麦显著高于小麦，分别高出15.3%和16.5%；三种禾本科作物地下部生物量，玉米显著高于大麦，高出30.5%，大麦显著高于小麦，高出50.8%；同一间作体系不同分隔方式，对玉米、小麦和大麦地上部和地下部生物量影响显著。再次，大麦全氮含量显著高于玉米和小麦，分别高出16.5%和19.7%，与三种禾本科作物对土壤氮素的竞争能力相一致，大麦大于小麦和玉米；同玉米间作蚕豆全氮含量显著高于同小麦和大麦间作蚕豆，分别高出11.2%和5.6%。最后，玉米，同小麦和大麦间作蚕豆无分隔处理全氮含量显著高于塑料膜分隔，表现出间作优势。【结论】蚕豆的生长受间作禾本科作物的影响不显著；然而大麦/蚕豆间作体系利用氮素最充分；间作玉米在氮素营养上显著受益于同蚕豆的间作；并且在三种间作体系里，根系完全相互作用时有利于作物氮素的累积。

[14] 朱锦惠, 董艳, 肖靖秀, 郑毅, 汤利 . 小麦与蚕豆间作系统氮肥调控对小麦白粉病发生及氮素累积分配的影响
应用生态学报, 2017,28:3985-3993.
[本文引用: 1]

Zhu J H, Dong Y, Xiao J X, Zheng Y, Tang L . Effects of N application on wheat powdery mildew occurrence, nitrogen accumulation and allocation in intercropping system
Chin J Appl Ecol, 2017,28:3985-3993 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[15] 谌俊旭, 黄山, 范元芳, 王锐, 刘沁林, 杨文钰, 杨峰 . 单作套作大豆叶片氮素积累与光谱特征
作物学报, 2017,43:1835-1844.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.01835URL [本文引用: 1]
种植模式和氮肥水平直接影响作物的生长和氮素的吸收, 无损、即时监测大豆叶片氮素水平对大豆生产中的氮肥精确管理十分重要。本研究设置4个氮肥水平, 分析单作套作下大豆在不同生育时期叶片氮素动态和光谱特征, 明确对叶片氮素敏感的光谱特征参数, 构建单作套作大豆通用的叶片氮素积累量估测模型。结果表明, 随大豆生育时期的推进, 单作套作种植模式下的大豆冠层叶片氮素积累量均呈现单峰变化趋势, 最大值出现在N3处理下的结荚期, 两种模式两年最大值平均分别为8.70 g m&ndash;2和8.38 g m&ndash;2；不同生育时期和种植模式的大豆冠层原始反射光谱的变化规律与冠层叶片氮素变化规律均为先增加后降低, 原始反射光谱在700~1000 nm波段的反射率以结荚期为拐点先增大后减小, 最大反射率达到60%~70%左右；通过对单作套作大豆冠层光谱一阶导数变换, 红边幅值呈现先增加后降低的趋势, 同时红边位置随叶片氮积累量的增加和减小出现&ldquo;红移&rdquo;与&ldquo;蓝移&rdquo;现象。经波段自由组合和回归分析表明, 以DSI (771、755)构建的线性(y = &ndash;1.249+3.209x, R2 = 0.847)和乘幂(y = &ndash;1.470x1.676, R2 = 0.872)模型能较精确的估测不同生育时期大豆冠层叶片氮素状况。
Chen J X, Huang S, Fan Y F, Wang R, Liu Q L, Yang W Y, Yang F . Remote detection of canopy leaf nitrogen status in soybean by hyperspectral data under monoculture and intercropping systems
Acta Agron Sin, 2017,43:1835-1844 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.01835URL [本文引用: 1]
种植模式和氮肥水平直接影响作物的生长和氮素的吸收, 无损、即时监测大豆叶片氮素水平对大豆生产中的氮肥精确管理十分重要。本研究设置4个氮肥水平, 分析单作套作下大豆在不同生育时期叶片氮素动态和光谱特征, 明确对叶片氮素敏感的光谱特征参数, 构建单作套作大豆通用的叶片氮素积累量估测模型。结果表明, 随大豆生育时期的推进, 单作套作种植模式下的大豆冠层叶片氮素积累量均呈现单峰变化趋势, 最大值出现在N3处理下的结荚期, 两种模式两年最大值平均分别为8.70 g m&ndash;2和8.38 g m&ndash;2；不同生育时期和种植模式的大豆冠层原始反射光谱的变化规律与冠层叶片氮素变化规律均为先增加后降低, 原始反射光谱在700~1000 nm波段的反射率以结荚期为拐点先增大后减小, 最大反射率达到60%~70%左右；通过对单作套作大豆冠层光谱一阶导数变换, 红边幅值呈现先增加后降低的趋势, 同时红边位置随叶片氮积累量的增加和减小出现&ldquo;红移&rdquo;与&ldquo;蓝移&rdquo;现象。经波段自由组合和回归分析表明, 以DSI (771、755)构建的线性(y = &ndash;1.249+3.209x, R2 = 0.847)和乘幂(y = &ndash;1.470x1.676, R2 = 0.872)模型能较精确的估测不同生育时期大豆冠层叶片氮素状况。

[16] Beadford M M . A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding
Anal Biochem, 1976,72:248-254.
DOI:10.1006/abio.1976.9999URLPMID:942051 [本文引用: 1]

[17] 刘萍, 李明军 . 植物生理学实验(第2版). 北京: 科学出版社, 2016. pp 80-81, 106-108.
[本文引用: 2]

Liu P, Li M J . Plant Physiology Experiment, 2nd edn. Beijing: Science Press, 2016. pp 80-81, 106-108(in Chinese).
[本文引用: 2]

[18] Cren M, Hirel B . Glutamine synthetase in higher plants: regulation of gene and protein expression from the organ to the cell
Plant Cell Physiol, 1999,40:1187-1193.
DOI:10.1007/s00425-009-0935-1URLPMID:19415324 [本文引用: 1]
The nucellar projection (NP)/endosperm transfer cell (ETC) complex represents the link between maternal and filial seed tissues in barley and mediates nutrient transfer into the endosperm. Cells of NP function as metabolic interface to precondition amino acid supply of the endosperm. The organ displays a top-down gradient of differentiation, with mitotically active, differentiating/elongating as well as disintegrating cells, characterized by proteolysis and nitrogen remobilization. To understand metabolism, interconversion and transfer of amino acids at the maternal-filial boundary, we applied a combined transcriptome and metabolite approach based on laser-assisted microdissection. Results suggest that amino acid degradation observed in NP largely occurs within mitochondria, consistent with their role in controlling amino acid homeostasis and metabolism. Differentially expressed genes and free amino acid levels associated with glutamate and glutamine metabolism indicate concerted action of glutamine dehydrogenase, glutamine synthetase and alanine:glyoxylate aminotransferase 2 within a hypothetical cycle for glutamine and alanine degradation and re-synthesis of the preferred transport form glutamine. Stimulation of gene expression involved in methionine metabolism in NP suggests a pathway of regulated synthesis of S-methylmethionine and a possible mechanism for the transfer of reduced sulphur from maternal tissues into the endosperm. Thus, the established micromethods revealed strategies in NP of young barley grains for mobilization and metabolism of transient N and S reserves and transfer into the endosperm.

[19] 宫香伟, 韩浩坤, 张大众, 李境, 王孟, 薛志和, 高小丽, 杨璞, 冯佰利 . 氮肥对糜子籽粒灌浆期农田小气候及产量的调控效应
中国农业大学学报, 2017,22(12):10-19.
[本文引用: 1]

Gong X W, Han H K, Zhang D Z, Li J, Wang M, Xue Z H, Gao X L, Yang P, Feng B L . Effects of nitrogen fertilizers on the field microclimate and yield of broomcorn millet at grain filling stage
J China Agric Univ, 2017,22(12):10-19 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[20] 尹彩侠, 李前, 孔丽丽, 秦裕波, 王蒙, 于雷, 刘春光, 王立春, 侯云鹏 . 控释氮肥减施对春玉米产量、氮素吸收及转运的影响
中国农业科学, 2018,51:3941-3950.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.20.012URL [本文引用: 1]
【目的】针对吉林省春玉米区氮肥施用不合理、氮肥利用效率下降的问题,通过田间试验研究控释氮肥较农民习惯用量减施条件下,春玉米的干物质形成与养分需求规律及分配特征,为控释氮肥在吉林省春玉米上的合理施用提供科学依据。【方法】于2013—2014年连续2年在吉林省公主岭市刘房子镇开展试验,供试玉米品种为先玉335,试验共设置了5个施肥处理,分别为不施氮肥（CK）,农民习惯施肥（FP）,推荐施肥（OPT,较FP减氮25%）,控释氮肥1（CRU1,施氮量同OPT）,控释氮肥2（CRU2,较FP减氮40%）。通过2年田间定位试验,系统分析了春玉米不同生育期植株生物量和氮素累积以及成熟期的分配特征,并研究了不同施氮处理对玉米产量、氮肥利用效率及氮素转运效率的影响。【结果】不同施氮处理间产量及产量构成因子差异显著,且年际和处理间的交互作用也达到极显著水平。玉米产量并未因施氮量的减少而降低,且有小幅度增产。CRU1处理的玉米产量高于FP处理,两年平均增产4.5%,但与OPT处理产量相比差异并不显著。控释氮肥减量施用提高了氮肥生理效率、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力和氮肥利用率,CRU1处理较FP处理,氮肥生理效率提高了28.5%,氮肥农学利用率提高了4.9 kg·kg^-1,氮肥偏生产力提高了18.1 kg·kg^-1,氮肥利用率提高了18.4%。春玉米干物质积累量随生育时期的推移呈快-慢-快的积累动态,且年际间变化趋势基本相一致,CRU1处理玉米地上部干物质积累量较FP处理增加了7.7%。控释氮肥适量减施不影响植株后期氮素的累积与分配,还可以提升植株氮素的吸收利用能力,促进花后植株养分的转运效率。CRU1处理玉米地上部氮素累积量较FP处理增加了5.0%,CRU1处理对籽粒的贡献率最高,两年平均为62.1%,较FP处理提高13.3%。【结论】控释氮肥减量25%（180 kg·hm^-2）施用不降低玉米产量,还可有效提高植株氮素的转运效率,从而提高氮肥利用率。控释氮肥处理与推荐施肥处理在玉米产量、养分积累和转运以及氮肥利用均无显著性差异,相对农民习惯处理有显著性提高。
Yin C X, Li Q, Kong L L, Qin Y B, Wang M, Yu L, Liu C G, Wang L C, Hou Y P . Effect of reduced controlled-release nitrogen fertilizer application on yield, nitrogen absorption and transportation of spring maize
Sci Agric Sin, 2018,51:3941-3950 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.20.012URL [本文引用: 1]
【目的】针对吉林省春玉米区氮肥施用不合理、氮肥利用效率下降的问题,通过田间试验研究控释氮肥较农民习惯用量减施条件下,春玉米的干物质形成与养分需求规律及分配特征,为控释氮肥在吉林省春玉米上的合理施用提供科学依据。【方法】于2013—2014年连续2年在吉林省公主岭市刘房子镇开展试验,供试玉米品种为先玉335,试验共设置了5个施肥处理,分别为不施氮肥（CK）,农民习惯施肥（FP）,推荐施肥（OPT,较FP减氮25%）,控释氮肥1（CRU1,施氮量同OPT）,控释氮肥2（CRU2,较FP减氮40%）。通过2年田间定位试验,系统分析了春玉米不同生育期植株生物量和氮素累积以及成熟期的分配特征,并研究了不同施氮处理对玉米产量、氮肥利用效率及氮素转运效率的影响。【结果】不同施氮处理间产量及产量构成因子差异显著,且年际和处理间的交互作用也达到极显著水平。玉米产量并未因施氮量的减少而降低,且有小幅度增产。CRU1处理的玉米产量高于FP处理,两年平均增产4.5%,但与OPT处理产量相比差异并不显著。控释氮肥减量施用提高了氮肥生理效率、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力和氮肥利用率,CRU1处理较FP处理,氮肥生理效率提高了28.5%,氮肥农学利用率提高了4.9 kg·kg^-1,氮肥偏生产力提高了18.1 kg·kg^-1,氮肥利用率提高了18.4%。春玉米干物质积累量随生育时期的推移呈快-慢-快的积累动态,且年际间变化趋势基本相一致,CRU1处理玉米地上部干物质积累量较FP处理增加了7.7%。控释氮肥适量减施不影响植株后期氮素的累积与分配,还可以提升植株氮素的吸收利用能力,促进花后植株养分的转运效率。CRU1处理玉米地上部氮素累积量较FP处理增加了5.0%,CRU1处理对籽粒的贡献率最高,两年平均为62.1%,较FP处理提高13.3%。【结论】控释氮肥减量25%（180 kg·hm^-2）施用不降低玉米产量,还可有效提高植株氮素的转运效率,从而提高氮肥利用率。控释氮肥处理与推荐施肥处理在玉米产量、养分积累和转运以及氮肥利用均无显著性差异,相对农民习惯处理有显著性提高。

[21] 董宛麟, 于洋, 张立祯, 潘志华, 苟芳, 邸万通, 赵沛义, 潘学标 . 向日葵和马铃薯间作条件下氮素的吸收和利用
农业工程学报, 2013,29(7):98-108.
URL [本文引用: 1]
间套作不但能提高作物产量和资源利用效率，也是有效降低土壤风蚀的重要措施。明确间套作体系中氮素竞争与互补机理，提高氮素利用效率对区域农业可持续发展有着重要意义。该研究于2010年和2011年在内蒙古武川进行了大田试验，利用半微量凯氏定氮方法测定植株各器官氮素含量和氮吸收量，探讨间作中作物对氮素吸收和利用的特征。结果表明，从系统角度出发，向日葵和马铃薯间作系统的氮吸收当量比(NER)为0.95～1.02，差异不显著，这种间作模式对作物氮的吸收效率没有影响。从作物角度出发，间作没有显著提高向日葵的氮素吸收和利用效率，却降低了系统中马铃薯的氮素吸收和利用效率。间作中，向日葵氮偏吸收当量比为0.53～0.74，大于其种植比例（50%），说明间作向日葵具有显著的氮素竞争和吸收优势；而马铃薯氮偏吸收当量比为0.28～0.42，低于其在间作中所占的比例（50%），处于显著劣势。间作马铃薯产量（鲜薯质量，80%含水率）的氮素生理利用效率（NPE）为249.2 g/g，略低于单作（269.8 g/g），其中4行马铃薯:4行向日葵(4P:4S)间作马铃薯的NPE为238.2 g/g，显著低于单作。4P:4S间作向日葵产量（籽粒质量，12%含水率）的NPE为30.1 g/g，高于单作（25.9 g/g）和2行马铃薯:2行向日葵(2P:2S)间作的NPE（22.8 g/g）。在4P:4S间作模式中，向日葵的NPE有所提高，作为代价，降低了马铃薯的NPE。间作中马铃薯的收获指数HI（0.83）低于单作（0.87），间作向日葵的HI（0.40）高于单作的HI（0.33）。间作作物NPE的变化主要受作物收获指数HI的影响。
Dong W L, Yu Y, Zhang L Z, Pan Z H, Gou F, Di W T, Zhao P Y, Pan X B . Nitrogen uptake and utilization in sunflower and potato intercropping
Trans CSAE, 2013,29(7):98-108 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
间套作不但能提高作物产量和资源利用效率，也是有效降低土壤风蚀的重要措施。明确间套作体系中氮素竞争与互补机理，提高氮素利用效率对区域农业可持续发展有着重要意义。该研究于2010年和2011年在内蒙古武川进行了大田试验，利用半微量凯氏定氮方法测定植株各器官氮素含量和氮吸收量，探讨间作中作物对氮素吸收和利用的特征。结果表明，从系统角度出发，向日葵和马铃薯间作系统的氮吸收当量比(NER)为0.95～1.02，差异不显著，这种间作模式对作物氮的吸收效率没有影响。从作物角度出发，间作没有显著提高向日葵的氮素吸收和利用效率，却降低了系统中马铃薯的氮素吸收和利用效率。间作中，向日葵氮偏吸收当量比为0.53～0.74，大于其种植比例（50%），说明间作向日葵具有显著的氮素竞争和吸收优势；而马铃薯氮偏吸收当量比为0.28～0.42，低于其在间作中所占的比例（50%），处于显著劣势。间作马铃薯产量（鲜薯质量，80%含水率）的氮素生理利用效率（NPE）为249.2 g/g，略低于单作（269.8 g/g），其中4行马铃薯:4行向日葵(4P:4S)间作马铃薯的NPE为238.2 g/g，显著低于单作。4P:4S间作向日葵产量（籽粒质量，12%含水率）的NPE为30.1 g/g，高于单作（25.9 g/g）和2行马铃薯:2行向日葵(2P:2S)间作的NPE（22.8 g/g）。在4P:4S间作模式中，向日葵的NPE有所提高，作为代价，降低了马铃薯的NPE。间作中马铃薯的收获指数HI（0.83）低于单作（0.87），间作向日葵的HI（0.40）高于单作的HI（0.33）。间作作物NPE的变化主要受作物收获指数HI的影响。

[22] 沈其荣, 褚贵新, 曹金留, 曹云, 殷晓燕 . 从氮素营养的角度分析旱作水稻与花生间作系统的产量优势
中国农业科学, 2004,37:1177-1182.
URL [本文引用: 1]
在网室条件下对旱作水稻与花生间作的产量效益进行了2年试验研究,从氮素营养的角度对其产量优势进行了分析。结果表明,水稻/花生间作具有显著的产量优势,间作产量可以提高18％～41％(LER)。间作系统中起增产作用的主要作物是水稻,在水稻/花生为3:3和4:2的2种间作方式下,间作水稻分别比单作水稻产量提高58.9％和31.8％,间作对花生产量的影响不显著。水稻与花生间作可明显提高水稻叶片的含氮量,如在水稻单作、水稻/花生为3:3和4:2间作方式,水稻叶片的含氮量分别为21.2、24.9、22.8 g·kg-1,
Shen Q R, Chu G X, Cao J L, Cao Y, Yin X Y . Yield advantage of groundnut intercropped with rice cultivated in aerobic soil from the viewpoint of plant nitrogen nutrition
Sci Agric Sin, 2004,37:1177-1182 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
在网室条件下对旱作水稻与花生间作的产量效益进行了2年试验研究,从氮素营养的角度对其产量优势进行了分析。结果表明,水稻/花生间作具有显著的产量优势,间作产量可以提高18％～41％(LER)。间作系统中起增产作用的主要作物是水稻,在水稻/花生为3:3和4:2的2种间作方式下,间作水稻分别比单作水稻产量提高58.9％和31.8％,间作对花生产量的影响不显著。水稻与花生间作可明显提高水稻叶片的含氮量,如在水稻单作、水稻/花生为3:3和4:2间作方式,水稻叶片的含氮量分别为21.2、24.9、22.8 g·kg-1,

[23] 文熙宸, 王小春, 邓小燕, 张群, 蒲甜, 刘国丹, 杨文钰 . 玉米-大豆套作模式下氮肥运筹对玉米产量及干物质积累与转运的影响
作物学报, 2015,41:448-457.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2015.00448URL [本文引用: 1]
玉米-大豆套作是西南地区玉米的主要种植模式之一，研究该模式下玉米适宜的氮肥运筹方式，对该区玉米生产具有重要指导意义。通过2年田间试验，研究了施90、180、270和360 kg N hm^-2及底肥∶拔节肥∶穗肥=5∶0∶5、3∶2∶5、5∶2∶3对玉米-大豆套作模式下玉米产量及干物质积累与转运的影响。结果表明，在相同底追比条件下，玉米产量及干物质积累量随施氮量增加呈先增后减的变化趋势。施180 kg N hm-2可以显著促进玉米穗粒数、千粒重及有效穗数的增加，提高花前干物质转运量和花后干物质同化量，植株干物质积累量和最大增长速率亦达到最大；相同施氮量条件下，不同底追比对玉米产量及干物质积累的影响表现为：3∶2∶5>5∶0∶5>5∶2∶3。氮肥后移(3∶2∶5)可以促进花后干物质积累和向籽粒中转运，增大干物质最大增长速率，改善玉米穗部性状，与传统施肥方式(5∶0∶5)相比，氮肥后移处理两年平均产量提高了4.11%。施氮量及底追比对产量的交互影响显著，2010年以施270 kg N hm^-2并按3∶2∶5底追比处理玉米产量最高，与相同底追比条件下施180 kg N hm-2处理差异不显著；2011年玉米产量以施180 kg N hm^-2按3∶2∶5底追比处理显著高于其他处理，达到7803 kg hm^-2。在本试验研究范围内，施180 kg N hm^-2及底追比为3∶2∶5的处理是获得玉米-大豆套作模式下玉米高产的最佳氮肥运筹方式。
Wen X C, Wang X C, Deng X Y, Zhang Q, Pu T, Liu G D, Yang W Y . Effects of nitrogen management on yield and dry matter accumulation and translocation of maize in maize-soybean relay-cropping system
Acta Agron Sin, 2015,41:448-457 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2015.00448URL [本文引用: 1]
玉米-大豆套作是西南地区玉米的主要种植模式之一，研究该模式下玉米适宜的氮肥运筹方式，对该区玉米生产具有重要指导意义。通过2年田间试验，研究了施90、180、270和360 kg N hm^-2及底肥∶拔节肥∶穗肥=5∶0∶5、3∶2∶5、5∶2∶3对玉米-大豆套作模式下玉米产量及干物质积累与转运的影响。结果表明，在相同底追比条件下，玉米产量及干物质积累量随施氮量增加呈先增后减的变化趋势。施180 kg N hm-2可以显著促进玉米穗粒数、千粒重及有效穗数的增加，提高花前干物质转运量和花后干物质同化量，植株干物质积累量和最大增长速率亦达到最大；相同施氮量条件下，不同底追比对玉米产量及干物质积累的影响表现为：3∶2∶5>5∶0∶5>5∶2∶3。氮肥后移(3∶2∶5)可以促进花后干物质积累和向籽粒中转运，增大干物质最大增长速率，改善玉米穗部性状，与传统施肥方式(5∶0∶5)相比，氮肥后移处理两年平均产量提高了4.11%。施氮量及底追比对产量的交互影响显著，2010年以施270 kg N hm^-2并按3∶2∶5底追比处理玉米产量最高，与相同底追比条件下施180 kg N hm-2处理差异不显著；2011年玉米产量以施180 kg N hm^-2按3∶2∶5底追比处理显著高于其他处理，达到7803 kg hm^-2。在本试验研究范围内，施180 kg N hm^-2及底追比为3∶2∶5的处理是获得玉米-大豆套作模式下玉米高产的最佳氮肥运筹方式。

[24] Duchene O, Vian J F, Celette F . Intercropping with legume for agroecological cropping systems: Complementarity and facilitation processes and the importance of soil microorganisms: a review
Agric Ecosys Environ, 2017,240:148-161.
DOI:10.1016/j.agee.2017.02.019URL [本文引用: 1]

[25] 易镇邪, 王璞, 申丽霞, 张红芳, 刘明, 戴明宏 . 不同类型氮肥对夏玉米氮素累积、转运与氮肥利用的影响
作物学报, 2006,32:772-778.
URL [本文引用: 2]
在较低施氮量下，研究了3种类型氮肥(普通尿素、包膜尿素和复合肥)不同施用量(0、90和180 kg N/hm²)对夏播玉米郑单958与农大108氮素吸收、累积、转运及氮肥利用的影响。结果表明，在本试验范围内，施氮量增大，植株氮素累积量增加，氮生理效率、氮肥效率与氮肥利用率(NUE)下降。同等施氮量下包膜尿素与复合肥较普通尿素NUE高，郑单958施90 kg N/hm²与农大108施180 kg N/hm²时尤为明显；氮素阶段性累积规律，两品种在不施氮和施氮条件下均具有基因型差异。播种至吐丝后21 d氮素累积量太大对夏玉米灌浆中后期氮素累积有一定抑制作用，郑单958表现特别明显；氮收获指数(NHI)具明显基因型差异，郑单958较农大108高近6个百分点。施氮使郑单958 NHI显著降低，农大108变化不明显。与普通尿素相比，包膜尿素与复合肥处理NHI较低，在郑单958施90 kg N/hm²与农大108施180 kg N/hm²时差异达显著水平；叶、茎鞘氮素转运量及其对籽粒氮贡献率随施氮量增大而增大，叶氮素转运主要在吐丝后21 d至成熟期，茎鞘氮素转运主要在吐丝至吐丝后21d；肥料氮主要在吐丝前发挥作用，且最主要是在12叶展至吐丝期，施氮与不施氮处理的氮素累积量差异在吐丝前后达最大。

Yi Z X, Wang P, Shen L X, Zhang H F, Liu M, Dai M H . Effects of different types of nitrogen fertilizer on nitrogen accumulation, translocation and nitrogen fertilizer utilization in summer maize
Acta Agron Sin, 2006,32:772-778 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 2]
在较低施氮量下，研究了3种类型氮肥(普通尿素、包膜尿素和复合肥)不同施用量(0、90和180 kg N/hm²)对夏播玉米郑单958与农大108氮素吸收、累积、转运及氮肥利用的影响。结果表明，在本试验范围内，施氮量增大，植株氮素累积量增加，氮生理效率、氮肥效率与氮肥利用率(NUE)下降。同等施氮量下包膜尿素与复合肥较普通尿素NUE高，郑单958施90 kg N/hm²与农大108施180 kg N/hm²时尤为明显；氮素阶段性累积规律，两品种在不施氮和施氮条件下均具有基因型差异。播种至吐丝后21 d氮素累积量太大对夏玉米灌浆中后期氮素累积有一定抑制作用，郑单958表现特别明显；氮收获指数(NHI)具明显基因型差异，郑单958较农大108高近6个百分点。施氮使郑单958 NHI显著降低，农大108变化不明显。与普通尿素相比，包膜尿素与复合肥处理NHI较低，在郑单958施90 kg N/hm²与农大108施180 kg N/hm²时差异达显著水平；叶、茎鞘氮素转运量及其对籽粒氮贡献率随施氮量增大而增大，叶氮素转运主要在吐丝后21 d至成熟期，茎鞘氮素转运主要在吐丝至吐丝后21d；肥料氮主要在吐丝前发挥作用，且最主要是在12叶展至吐丝期，施氮与不施氮处理的氮素累积量差异在吐丝前后达最大。

[26] Osaki M, Shinano T, Tadano T . Redistribution of carbon and nitrogen compounds from the shoot to the harvesting organs during maturation in field crops
Soil Sci Plant Nutr, 1991,37:117-128.
DOI:10.1080/00380768.1991.10415017URL [本文引用: 1]

[27] 李念念, 孙敏, 高志强, 张娟, 张慧芋, 梁艳妃, 杨清山, 杨珍平, 邓妍 . 极端年型旱地麦田深松和覆盖播种水分消耗与植株氮素吸收、利用关系的研究
中国农业科学, 2018,51:3455-3469.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.003URL [本文引用: 1]
【目的】为明确旱地麦田土壤水分变化与植株氮素吸收利用及产量形成的关系,探索极端年型可采取的耕作蓄水、覆盖播种等应急措施。【方法】2011&#x02014;2016年于山西运城闻喜县开展大田试验,选取2011&#x02014;2013、2015&#x02014;2016 3年降雨量极端年份,在休闲期深松和免耕2个耕作基础上,对全膜覆土穴播、膜际条播、常规条播3类播种方式进行研究,分析极端年型休闲期深松蓄水配套覆盖播种对旱地麦田水分消耗与植株氮素吸收和利用关系的影响。【结果】不同降水年型休闲期深松较免耕,覆盖播种较常规条播,播种&#x02014;拔节阶段土壤耗水量及其比例降低,拔节&#x02014;开花和开花&#x02014;成熟两阶段土壤耗水量及其比例增加,生育期总耗水量增加;各生育阶段吸氮量增加,尤其是拔节&#x02014;开花阶段吸氮比例;花前各器官氮素运转量及其对籽粒的贡献率增加;深松较免耕显著提高产量16%&#x02014;30%,覆盖播种较常规条播提高产量13%&#x02014;28%,同时水分利用效率提高,氮素吸收效率和氮素生产效率显著提高。不同降水年型、深松与否均影响了全膜覆土穴播和膜际条播两播种方式对麦田水分消耗、氮素吸收利用、产量、水分和养分利用效率。丰水年深松条件下,全膜覆土穴播较膜际条播生育期总耗水量增加,拔节&#x02014;开花阶段吸氮量显著增加,叶片中氮素运转量对籽粒的贡献率显著提高,产量、氮素吸收效率和氮素生产效率显著提高;而欠水年和丰水年在未深松条件下,两覆盖播种间生育期总耗水量差异不显著,膜际条播较全膜覆土穴播花前各器官氮素运转量、茎秆+叶鞘氮素积累量对籽粒的贡献率和花后氮素积累量提高,产量提高、氮素吸收效率也显著提高。此外,丰水年播种&#x02014;拔节0&#x02014;120 cm,拔节&#x02014;开花120&#x02014;300 cm,开花&#x02014;成熟180&#x02014;300 cm土层耗水量与花前各器官氮素运转量和花后氮素积累量相关性达显著或极显著水平;欠水年,播种&#x02014;拔节0&#x02014;100 cm,拔节&#x02014;开花120&#x02014;240 cm,开花&#x02014;成熟120&#x02014;300 cm土层耗水量与花前各器官氮素运转量和花后氮素积累量相关性达显著或极显著水平。【结论】旱地小麦休闲期深松、生育期采用覆盖播种可增加小麦生育期耗水,促进各生育阶段植株对氮素的吸收及运转,从而提高产量、水分和养分效率。休闲期深松条件下,丰水年采用全膜覆土穴播,欠水年采用膜际条播,增产增效明显。
Li N N, Sun M, Gao Z Q, Zhang J, Zhang H Y, Liang Y F, Yang Q S, Yang Z P, Deng Y . A study on the relationship between water consumption and nitrogen absorption, utilization under sub-soiling during the fallow period plus mulched-sowing in humid and dry years of dryland wheat
Sci Agric Sin, 2018,51:3455-3469 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.003URL [本文引用: 1]
【目的】为明确旱地麦田土壤水分变化与植株氮素吸收利用及产量形成的关系,探索极端年型可采取的耕作蓄水、覆盖播种等应急措施。【方法】2011&#x02014;2016年于山西运城闻喜县开展大田试验,选取2011&#x02014;2013、2015&#x02014;2016 3年降雨量极端年份,在休闲期深松和免耕2个耕作基础上,对全膜覆土穴播、膜际条播、常规条播3类播种方式进行研究,分析极端年型休闲期深松蓄水配套覆盖播种对旱地麦田水分消耗与植株氮素吸收和利用关系的影响。【结果】不同降水年型休闲期深松较免耕,覆盖播种较常规条播,播种&#x02014;拔节阶段土壤耗水量及其比例降低,拔节&#x02014;开花和开花&#x02014;成熟两阶段土壤耗水量及其比例增加,生育期总耗水量增加;各生育阶段吸氮量增加,尤其是拔节&#x02014;开花阶段吸氮比例;花前各器官氮素运转量及其对籽粒的贡献率增加;深松较免耕显著提高产量16%&#x02014;30%,覆盖播种较常规条播提高产量13%&#x02014;28%,同时水分利用效率提高,氮素吸收效率和氮素生产效率显著提高。不同降水年型、深松与否均影响了全膜覆土穴播和膜际条播两播种方式对麦田水分消耗、氮素吸收利用、产量、水分和养分利用效率。丰水年深松条件下,全膜覆土穴播较膜际条播生育期总耗水量增加,拔节&#x02014;开花阶段吸氮量显著增加,叶片中氮素运转量对籽粒的贡献率显著提高,产量、氮素吸收效率和氮素生产效率显著提高;而欠水年和丰水年在未深松条件下,两覆盖播种间生育期总耗水量差异不显著,膜际条播较全膜覆土穴播花前各器官氮素运转量、茎秆+叶鞘氮素积累量对籽粒的贡献率和花后氮素积累量提高,产量提高、氮素吸收效率也显著提高。此外,丰水年播种&#x02014;拔节0&#x02014;120 cm,拔节&#x02014;开花120&#x02014;300 cm,开花&#x02014;成熟180&#x02014;300 cm土层耗水量与花前各器官氮素运转量和花后氮素积累量相关性达显著或极显著水平;欠水年,播种&#x02014;拔节0&#x02014;100 cm,拔节&#x02014;开花120&#x02014;240 cm,开花&#x02014;成熟120&#x02014;300 cm土层耗水量与花前各器官氮素运转量和花后氮素积累量相关性达显著或极显著水平。【结论】旱地小麦休闲期深松、生育期采用覆盖播种可增加小麦生育期耗水,促进各生育阶段植株对氮素的吸收及运转,从而提高产量、水分和养分效率。休闲期深松条件下,丰水年采用全膜覆土穴播,欠水年采用膜际条播,增产增效明显。

[28] 何萍, 金继运, 林葆 . 氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机理研究
中国农业科学, 1998,31(3):66-71.
URL [本文引用: 1]
采用田间试验、植株分析及电镜检测方法研究了氮肥用量对玉米叶片衰老的影响及其机制。结果表明，氮肥用量不足或过量均加速了生长后期叶面积系数及穗叶叶绿素含量的下降进程，使叶片提早衰老，但二者作用机制不同。氮肥用量不足导致穗叶叶肉细胞叶绿体结构性差，维管束鞘细胞碳水化合物累积减少，营养体氮素再分配率大而引起叶片早衰；而过量供氮则导致生长后期硝酸还原酶活性过高，氮素代谢过旺，消耗了大量碳水化合物，以致下位叶不能得到充足的碳水化合物供应而提早脱落，同时叶肉细胞叶绿体片层结构膨胀，呈“肉汁化”特征，维管束鞘细胞淀粉粒大量消耗，无核淀粉粒出现，从而叶片叶绿素含量下降，光合能力降低而出现早衰。
He P, Jin J Y, Lin B . Effect of N application rates on leaf senescence and its mechanism in spring maize
Sci Agric Sin, 1998,31(3):66-71 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
采用田间试验、植株分析及电镜检测方法研究了氮肥用量对玉米叶片衰老的影响及其机制。结果表明，氮肥用量不足或过量均加速了生长后期叶面积系数及穗叶叶绿素含量的下降进程，使叶片提早衰老，但二者作用机制不同。氮肥用量不足导致穗叶叶肉细胞叶绿体结构性差，维管束鞘细胞碳水化合物累积减少，营养体氮素再分配率大而引起叶片早衰；而过量供氮则导致生长后期硝酸还原酶活性过高，氮素代谢过旺，消耗了大量碳水化合物，以致下位叶不能得到充足的碳水化合物供应而提早脱落，同时叶肉细胞叶绿体片层结构膨胀，呈“肉汁化”特征，维管束鞘细胞淀粉粒大量消耗，无核淀粉粒出现，从而叶片叶绿素含量下降，光合能力降低而出现早衰。

[29] 宫香伟, 李境, 马洪驰, 陈光华, 王孟, 杨璞, 高金锋, 冯佰利 . 黄土高原旱作区糜子-绿豆带状种植农田小气候特征与产量效应
应用生态学报, 2018,29:3256-3266.
[本文引用: 1]

Gong X W, Li J, Ma H C, Chen G H, Wang M, Yang P, Gao J F, Feng B L . Field microclimate and yield for proso millet intercropping with mung bean in the dryland of loess plateau, Northwest China
Chin J Appl Ecol, 2018,29:3256-3266 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[30] 宫香伟, 韩浩坤, 张大众, 李境, 王孟, 薛志和, 杨璞, 高小丽, 冯佰利 . 氮肥运筹对糜子生育后期干物质积累与转运及叶片氮素代谢的调控效应
中国农业科学, 2018,51:1045-1056.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.004URL [本文引用: 3]
【目的】通过分析不同氮肥水平对糜子干物质积累、转运及生育后期功能叶片氮素代谢的影响,探讨糜子干物质积累、转运特征和氮代谢变化规律,为糜子节肥增产提供理论依据。【方法】采用大田试验,以榆糜2号为试验材料,设置60 kg·hm^-2（N1）、105 kg·hm^-2（N2）、150 kg·hm^-2（N3）、195 kg·hm^-2（N4）4种不同施氮水平,以不施肥为对照（CK）。连续两年研究了糜子抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期干物质积累、转运及产量变化,分析了不同氮肥条件下,糜子旗叶、倒二叶和倒三叶叶片的谷氨酰胺合成酶（GS）活性、硝酸还原酶（NR）活性、游离氨基酸含量和可溶性蛋白含量以及籽粒中含氮量、蛋白质含量等氮素代谢指标的变化规律,进一步研究了不同氮肥水平下糜子产量及产量构成因素的变化,总结了糜子干物质积累特性、叶片氮素代谢与产量的相关性。【结果】试验结果表明,随着施氮量的增加,糜子不同器官的地上部干重呈先上升后下降的趋势,开花期糜子N3（150 kg·hm^-2）处理下的茎干重、叶干重、鞘干重和穗干重最大,分别比不施肥（CK）提高了51.2%、40.8%、64.2%和41.3%；氮肥处理促进了糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的移动与转运,提高了地上部器官对籽粒的贡献率。其中,N3（150 kg·hm^-2）处理下的叶干物质移动率比不施肥提高了9.6%,转运率提高了12.4%；氮肥处理下的糜子不同叶位叶片GS活性、NR活性、游离氨基酸含量以及可溶性蛋白含量均表现出先上升后下降的变化趋势,但施氮不影响糜子生育期内叶片氮素代谢的整体变化规律。同一生育时期,糜子顶3叶叶片GS活性、NR活性、游离氨基酸含量以及可溶性蛋白含量均表现为旗叶>倒二叶>倒三叶,N3（150 kg·hm^-2）处理下达到最大值；氮肥处理下的糜子籽粒含氮量比不施肥分别提高了4.0%、6.0%、7.8%和8.9%；不同处理籽粒蛋白质含量变化趋势基本一致,分别较不施肥增加3.89%、5.75%、7.54%和8.59%,并且差异均与CK达到显著水平。氮肥处理显著增加了糜子穗长、茎粗、单株穗数和千粒重及产量,2015年,不同氮肥处理条件下的糜子产量较不施肥分别增加10.09%、29.71%、44.73%和35.99%；2016年分别增加19.08%、30.60%、65.85%和39.14%。两年试验条件下,N3（150 kg·hm^-2）处理的糜子产量增加比例均最大,增产效果最好。【结论】适宜的施氮量可促进糜子干物质积累与转运,有利于改善生育后期糜子叶片的氮素代谢,延缓了叶片的衰老,提高糜子产量。本试验条件下,陕北地区糜子生产的最佳氮肥施用量为150 kg·hm^-2。
Gong X W, Han H K, Zhang D Z, Li J, Wang M, Xue Z H, Yang P, Gao X L, Feng B L . Effects of nitrogen fertilizer on dry matter accumulation, transportation and nitrogen metabolism in functional leaves of broomcorn millet at late growth stage
Sci Agric Sin, 2018,51:1045-1056 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.004URL [本文引用: 3]
【目的】通过分析不同氮肥水平对糜子干物质积累、转运及生育后期功能叶片氮素代谢的影响,探讨糜子干物质积累、转运特征和氮代谢变化规律,为糜子节肥增产提供理论依据。【方法】采用大田试验,以榆糜2号为试验材料,设置60 kg·hm^-2（N1）、105 kg·hm^-2（N2）、150 kg·hm^-2（N3）、195 kg·hm^-2（N4）4种不同施氮水平,以不施肥为对照（CK）。连续两年研究了糜子抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期干物质积累、转运及产量变化,分析了不同氮肥条件下,糜子旗叶、倒二叶和倒三叶叶片的谷氨酰胺合成酶（GS）活性、硝酸还原酶（NR）活性、游离氨基酸含量和可溶性蛋白含量以及籽粒中含氮量、蛋白质含量等氮素代谢指标的变化规律,进一步研究了不同氮肥水平下糜子产量及产量构成因素的变化,总结了糜子干物质积累特性、叶片氮素代谢与产量的相关性。【结果】试验结果表明,随着施氮量的增加,糜子不同器官的地上部干重呈先上升后下降的趋势,开花期糜子N3（150 kg·hm^-2）处理下的茎干重、叶干重、鞘干重和穗干重最大,分别比不施肥（CK）提高了51.2%、40.8%、64.2%和41.3%；氮肥处理促进了糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的移动与转运,提高了地上部器官对籽粒的贡献率。其中,N3（150 kg·hm^-2）处理下的叶干物质移动率比不施肥提高了9.6%,转运率提高了12.4%；氮肥处理下的糜子不同叶位叶片GS活性、NR活性、游离氨基酸含量以及可溶性蛋白含量均表现出先上升后下降的变化趋势,但施氮不影响糜子生育期内叶片氮素代谢的整体变化规律。同一生育时期,糜子顶3叶叶片GS活性、NR活性、游离氨基酸含量以及可溶性蛋白含量均表现为旗叶>倒二叶>倒三叶,N3（150 kg·hm^-2）处理下达到最大值；氮肥处理下的糜子籽粒含氮量比不施肥分别提高了4.0%、6.0%、7.8%和8.9%；不同处理籽粒蛋白质含量变化趋势基本一致,分别较不施肥增加3.89%、5.75%、7.54%和8.59%,并且差异均与CK达到显著水平。氮肥处理显著增加了糜子穗长、茎粗、单株穗数和千粒重及产量,2015年,不同氮肥处理条件下的糜子产量较不施肥分别增加10.09%、29.71%、44.73%和35.99%；2016年分别增加19.08%、30.60%、65.85%和39.14%。两年试验条件下,N3（150 kg·hm^-2）处理的糜子产量增加比例均最大,增产效果最好。【结论】适宜的施氮量可促进糜子干物质积累与转运,有利于改善生育后期糜子叶片的氮素代谢,延缓了叶片的衰老,提高糜子产量。本试验条件下,陕北地区糜子生产的最佳氮肥施用量为150 kg·hm^-2。

[31] 孙永健, 孙园园, 严奉君, 杨志远, 徐徽, 李玥, 王海月, 马均 . 氮肥后移对不同氮效率水稻花后碳氮代谢的影响
作物学报, 2017,43:407-419.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00407URL [本文引用: 1]
以氮高效品种(德香4103)和氮低效品种(宜香3724)为材料,利用¹³C和¹⁵N双同位素示踪技术和生理生化分析方法,采用盆栽及大田试验,在施氮量180 kg hm^-2条件下,设置3种氮肥运筹方式,基肥∶蘖肥∶穗肥比例分别为5∶3∶2(N₁)、3∶3∶4(N₂)、3∶1∶6(N₃),以及不施氮(N₀)处理；研究其对不同氮效率水稻花后氮碳代谢的影响,并探讨氮肥后移下花后光合同化物及氮素累积、转运、分配的共性响应机制及其与产量的关系。结果表明,品种、氮肥运筹对花后氮素利用特征、光合同化物分配、生理特性及产量均存在显著影响。氮高效品种与氮肥后移量占总施氮量的40%、氮素穗肥运筹以倒四、倒二叶龄期等量追施相配套(N₂处理),能促进花后氮素累积,提高剑叶光合速率和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶、谷氨酰胺合成酶等碳氮代谢关键酶活性,促进叶片、茎鞘、根系、穗各营养器官光合同化物及氮素累积与转运,进而提高产量及氮肥利用率,为本试验氮高效品种配套的氮肥运筹优化模式。花后不同氮肥运筹下,氮高效品种光合同化物、氮素的累积与转运,分别较氮低效品种高7.78~12.75 mg ¹³C 株^-1、15.14~18.78 mg ¹⁵N 株^-1；且叶片转运量分别较氮低效品种高1.70~2.93 mg ¹³C 株^-1、2.21~4.55 mg ¹⁵N 株^-1,茎鞘转运量分别较氮低效品种高1.70~2.93 mg ¹³C 株^-1、0.05~1.14 mg ¹⁵N 株^-1；而穗部氮高效与氮低效品种¹³C同化物分别增加31.04~44.68 mg ¹³C 株^-1(占¹³C总量的42.04%~46.38%)、24.94~34.26 mg ¹³C 株^-1(占¹³C总量的36.45%~41.36%),¹⁵N则分别增加35.56~46.58 mg ¹⁵N 株^-1(占¹⁵N总量的61.82%~82.93%)、27.37~31.57 mg ¹⁵N 株^-1(占¹⁵N总量的58.04%~68.31%)。氮高效品种花后具有强光合碳同化、氮素的协同吸收转运特征,以及碳氮代谢能力,来满足籽粒灌浆期对光合同化物及氮素的利用,是氮高效品种相对于氮低效品种高产、氮高效利用的重要原因。此外,从花后不同器官碳氮比(C/N)变化值综合两品种高产及氮肥高效利用来看,N₂处理下,齐穗至成熟期叶片、穗部C/N提高幅度与该时期茎鞘、根系C/N降低幅度一致,据此可将C/N作为水稻高产及氮肥高效利用同步提高的评价指标,这具有重要的参考价值。
Sun Y J, Sun Y Y, Yan F J, Yang Z Y, Xu H, Li Y, Wang H Y, Ma J . Effects of postponing nitrogen topdressing on post-anthesis carbon and nitrogen metabolism in rice cultivars with different nitrogen use efficiencies
Acta Agron Sin, 2017,43:407-419 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00407URL [本文引用: 1]
以氮高效品种(德香4103)和氮低效品种(宜香3724)为材料,利用¹³C和¹⁵N双同位素示踪技术和生理生化分析方法,采用盆栽及大田试验,在施氮量180 kg hm^-2条件下,设置3种氮肥运筹方式,基肥∶蘖肥∶穗肥比例分别为5∶3∶2(N₁)、3∶3∶4(N₂)、3∶1∶6(N₃),以及不施氮(N₀)处理；研究其对不同氮效率水稻花后氮碳代谢的影响,并探讨氮肥后移下花后光合同化物及氮素累积、转运、分配的共性响应机制及其与产量的关系。结果表明,品种、氮肥运筹对花后氮素利用特征、光合同化物分配、生理特性及产量均存在显著影响。氮高效品种与氮肥后移量占总施氮量的40%、氮素穗肥运筹以倒四、倒二叶龄期等量追施相配套(N₂处理),能促进花后氮素累积,提高剑叶光合速率和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶、谷氨酰胺合成酶等碳氮代谢关键酶活性,促进叶片、茎鞘、根系、穗各营养器官光合同化物及氮素累积与转运,进而提高产量及氮肥利用率,为本试验氮高效品种配套的氮肥运筹优化模式。花后不同氮肥运筹下,氮高效品种光合同化物、氮素的累积与转运,分别较氮低效品种高7.78~12.75 mg ¹³C 株^-1、15.14~18.78 mg ¹⁵N 株^-1；且叶片转运量分别较氮低效品种高1.70~2.93 mg ¹³C 株^-1、2.21~4.55 mg ¹⁵N 株^-1,茎鞘转运量分别较氮低效品种高1.70~2.93 mg ¹³C 株^-1、0.05~1.14 mg ¹⁵N 株^-1；而穗部氮高效与氮低效品种¹³C同化物分别增加31.04~44.68 mg ¹³C 株^-1(占¹³C总量的42.04%~46.38%)、24.94~34.26 mg ¹³C 株^-1(占¹³C总量的36.45%~41.36%),¹⁵N则分别增加35.56~46.58 mg ¹⁵N 株^-1(占¹⁵N总量的61.82%~82.93%)、27.37~31.57 mg ¹⁵N 株^-1(占¹⁵N总量的58.04%~68.31%)。氮高效品种花后具有强光合碳同化、氮素的协同吸收转运特征,以及碳氮代谢能力,来满足籽粒灌浆期对光合同化物及氮素的利用,是氮高效品种相对于氮低效品种高产、氮高效利用的重要原因。此外,从花后不同器官碳氮比(C/N)变化值综合两品种高产及氮肥高效利用来看,N₂处理下,齐穗至成熟期叶片、穗部C/N提高幅度与该时期茎鞘、根系C/N降低幅度一致,据此可将C/N作为水稻高产及氮肥高效利用同步提高的评价指标,这具有重要的参考价值。

[32] 孙于卜, 毕华兴, 段航旗, 彭瑞东, 王晶晶 . 苹果-大豆间作系统细根分布变异及地下竞争
生态学杂志, 2019,38:459-466.
[本文引用: 1]

Sun Y B, Bi H X, Duan H Q, Peng R D, Wang J J . Variation of fine root distribution and belowground competition in apple- soybean intercropping system
Chin J Ecol, 2019,38:459-466 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[33] Garnett T, Conn V, Kaiser B N . Root based approaches to improving nitrogen use efficiency in plants
Plant Cell Environ, 2009,32:1272-1283.
DOI:10.1111/j.1365-3040.2009.02011.xURLPMID:19558408 [本文引用: 1]
In the majority of agricultural growing regions, crop production is highly dependent on the supply of exogenous nitrogen (N) fertilizers. Traditionally, this dependency and the use of N-fertilizers to restore N depleted soils has been rewarded with increased plant health and yields. In recent years, increased competition for non-renewable fossil fuel reserves has directly elevated prices of N-fertilizers and the cost of agricultural production worldwide. Furthermore, N-fertilizer based pollution is becoming a serious issue for many regions where agriculture is highly concentrated. To help minimize the N footprint associated with agricultural production there is significant interest at the plant level to develop technologies which can allow economically viable production while using less applied N. To complement recent reviews examining N utilization efficiency in agricultural plants, this review will explore those strategies operating specifically at the root level, which may directly contribute to improved N use efficiencies in agricultural crops such as cereals, where the majority of N-fertilizers are used and lost to the environment. Root specific phenotypes that will be addressed in the context of improvements to N acquisition and assimilation efficiencies include: root morphology; root to shoot ratios; root vigour, root length density; and root N transport and metabolism.

[34] Liu N, Wang J X, Guo Q F, Wu S H, Rao X Q, Cai X, Lin Z F . Alterations in leaf nitrogen metabolism indicated the structural changes of subtropical forest by canopy addition of nitrogen
Ecotoxicol Environ Safety, 2018,160:134-143.
DOI:10.1016/j.ecoenv.2018.05.037URLPMID:29800880 [本文引用: 1]
Globally, nitrogen deposition increment has caused forest structural changes due to imbalanced plant nitrogen metabolism and subsequent carbon assimilation. Here, a 2 consecutive-year experiment was conducted to reveal the effects of canopy addition of nitrogen (CAN) on nitrogen absorption, assimilation, and allocation in leaves of three subtropical forest woody species (Castanea henryi, Ardisia quinquegona, and Blastus cochinchinensis). We hypothesized that CAN altered leaf nitrogen absorption, assimilation and partitioning of different plants in different ways in subtropical forest. It shows that CAN increased maximum photosynthetic rate (A_max), photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), and metabolic protein content of the two understory species A. quinquegona and B. cochinchinensis. By contrary, for the overstory species, C. henryi, A_max, PNUE, and metabolic protein content were significantly reduced in response to CAN. We found that changes in leaf nitrogen metabolism were mainly due to the differences in enzyme (e.g. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, nitrate reductase, nitrite reductase and glutamine synthetase) activities under CAN treatment. Our results indicated that C. henryi may be more susceptible to CAN treatment, and both A. quinquegona and B. cochinchinensis could better adapt to CAN treatment but in different ways. Our findings may partially explain the ongoing degradation of subtropical forest into a community dominated by small trees and shrubs in recent decades. It is possible that persistent high levels of atmospheric nitrogen deposition will lead to the steady replacement of dominant woody species in this subtropical forest.

[35] 张智猛, 张威, 胡文广, 矫岩林, 王磊, 李伟芳 . 高产花生氮素代谢相关酶活性变化的研究
花生学报, 2006,35(1):8-12.
[本文引用: 1]

Zhang Z M, Zhang W, Hu W G, Jiao Y L, Wang L, Li W F . Study on enzymatic activity correlative with nitrogen metabolism in high-yield peanut
J Peanut Sci, 2006,35(1):8-12 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[36] 王小纯, 王晓航, 熊淑萍, 马新明, 丁世杰, 吴克远, 郭建彪 . 不同供氮水平下小麦品种的氮效率差异及其氮代谢特征
中国农业科学, 2015,48:2569-2579.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.13.009URL [本文引用: 1]
【目的】明确不同氮肥生理利用率小麦品种的氮代谢差异,为小麦高产及合理施肥提供理论依据,实现小麦节氮增产。【方法】采用大田试验方法,从16个小麦品种中筛选出氮素利用效率差异显著的低氮高效型小麦品种漯麦18、豫麦49-198和低氮低效型品种西农509、豫农202。然后进一步分析两类品种在N0（CK）,N120（120 kg·hm^-2）和N225（225 kg·hm^-2）3个供氮水平下各小麦品种的产量、叶片GS活性、可溶性蛋白、游离氨基酸、NO₃^-及全氮含量等氮代谢指标的差异。【结果】不同供氮水平下,氮肥生理利用率、产量、地上部及籽粒氮素积累量和叶片的GS活性、硝态氮含量、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量、全氮含量等均表现为低氮高效品种漯麦18、豫麦49-198显著高于低氮低效品种西农509、豫农202。增加供氮量,两类品种的产量、地上部及籽粒氮素积累量和叶片GS活性等氮代谢同化物指标均增加,而氮肥生理利用率降低。但两类品种对供氮水平响应不同,与N0相比,增加供氮量,低氮低效品种西农509、豫农202地上部及籽粒氮积累量、叶片的GS活性、硝态氮含量、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量、全氮含量的增幅均高于低氮高效品种漯麦18、豫麦49-198,但是,产量的增幅却显著低于低氮高效品种；氮肥生理利用率的降幅则以低氮高效品种显著高于低氮低效品种。【结论】低氮高效品种漯麦18、豫麦49-198相对于低氮低效品种西农509、豫农202具有更高的产量及氮素利用效率是因为其具有较高的GS活性,从而促进了植株对氮素的吸收与同化,使整个氮代谢过程利用效率提高,获得更高产量。低氮高效品种耐低氮能力较强,增产潜力较大；低氮低效品种对氮肥反应较为敏感,但是其氮素分配利用能力较低。
Wang X C, Wang X H, Xiong S P, Ma X M, Ding S J, Wu K Y, Guo J B . Differences in nitrogen efficiency and nitrogen metabolism of wheat varieties under different nitrogen levels
Sci Agric Sin, 2015,48:2569-2579 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.13.009URL [本文引用: 1]
【目的】明确不同氮肥生理利用率小麦品种的氮代谢差异,为小麦高产及合理施肥提供理论依据,实现小麦节氮增产。【方法】采用大田试验方法,从16个小麦品种中筛选出氮素利用效率差异显著的低氮高效型小麦品种漯麦18、豫麦49-198和低氮低效型品种西农509、豫农202。然后进一步分析两类品种在N0（CK）,N120（120 kg·hm^-2）和N225（225 kg·hm^-2）3个供氮水平下各小麦品种的产量、叶片GS活性、可溶性蛋白、游离氨基酸、NO₃^-及全氮含量等氮代谢指标的差异。【结果】不同供氮水平下,氮肥生理利用率、产量、地上部及籽粒氮素积累量和叶片的GS活性、硝态氮含量、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量、全氮含量等均表现为低氮高效品种漯麦18、豫麦49-198显著高于低氮低效品种西农509、豫农202。增加供氮量,两类品种的产量、地上部及籽粒氮素积累量和叶片GS活性等氮代谢同化物指标均增加,而氮肥生理利用率降低。但两类品种对供氮水平响应不同,与N0相比,增加供氮量,低氮低效品种西农509、豫农202地上部及籽粒氮积累量、叶片的GS活性、硝态氮含量、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量、全氮含量的增幅均高于低氮高效品种漯麦18、豫麦49-198,但是,产量的增幅却显著低于低氮高效品种；氮肥生理利用率的降幅则以低氮高效品种显著高于低氮低效品种。【结论】低氮高效品种漯麦18、豫麦49-198相对于低氮低效品种西农509、豫农202具有更高的产量及氮素利用效率是因为其具有较高的GS活性,从而促进了植株对氮素的吸收与同化,使整个氮代谢过程利用效率提高,获得更高产量。低氮高效品种耐低氮能力较强,增产潜力较大；低氮低效品种对氮肥反应较为敏感,但是其氮素分配利用能力较低。

[37] 宫香伟, 刘春娟, 冯乃杰, 郑殿峰, 王畅 . S₃₃₀₇和DTA-6对大豆不同冠层叶片光合特性及产量的影响
植物生理学报, 2017,53:1867-1876.
[本文引用: 1]

Gong X W, Liu C J, Feng N J, Zheng D F, Wang C . Effects of plant growth regulators S₃₃₀₇ and DTA-6 on photosynthetic characteristics and yield in soybean canopy
Acta Phytophysiol Sin, 2017,53:1867-1876 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[38] Yin W, Chen G P, Feng F X, Guo Y, Hu F L, Chen G D, Zhao C, Yu A Z, Chai Q . Straw retention combined with plastic mulching improves compensation of intercropped maize in arid environment
Field Crops Res, 2017,204:42-51.
DOI:10.1016/j.fcr.2017.01.005URL [本文引用: 1]

[39] Zhang Y Y, Han H K, Zhang D Z, Li J, Gong X W, Feng B L, Xue Z H, Yang P . Effects of ridging and mulching combined practices on proso millet growth and yield in semi-arid regions of China
Field Crops Res, 2017,213:65-74.
DOI:10.1016/j.fcr.2017.06.015URL [本文引用: 1]

[40] 王一帆, 秦亚洲, 冯福学, 赵财, 于爱忠, 刘畅, 柴强 . 根间作用与密度协同作用对小麦间作玉米产量及产量构成的影响
作物学报, 2017,43:754-762.
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00754URL [本文引用: 1]
密植是间作模式下重要的增产增效技术措施,本研究旨在探讨间作适应密植的产量构成响应机制。2014&mdash;2015年连续两年在河西绿洲灌区进行田间试验,设计不隔根、尼龙网隔根(阻断根系交叉,仅有水分养分的交流)和塑料布隔根(完全阻断)3种根间作用方式,及2个玉米种植密度(9万株 hm-2和10.5万株 hm-2),测定地上、地下部互作对小麦间作玉米产量及产量构成因素的影响。与单作相比,地上、地下部完全作用时间作优势提高48.3%,密度增加使其间作优势增加9.7%,地下部互作对间作优势的贡献率为21.0%,增加密度使其贡献率提高5.0%,根系交叉叠加对间作优势产生的补偿效应为9.0%,地下部水养分交流互补效应为11.1%。地上、地下部完全互作下混合籽粒产量相对于单作增幅最大,高、低密度下增幅分别达58.8%~62.2%和36.1%~36.8%；间作中地下部分对小麦组分籽粒产量的贡献率为26.5%~31.5%,其中根系穿叉产生的补偿效应为12.9%~13.2%,地下部水分养分交流互补效应为12.2%~16.0%；地下互作对玉米组分籽粒产量的贡献率为9.7%~22.6%,增加密度使地下互作贡献率提高7.0%~11.0%；密度提高对不隔根和尼龙网隔根产量的贡献率分别18.1%~23.3%和12.5%~21.5%,说明根间完全作用有利于密度正效应的发挥。地下互作对小麦穗数贡献率为5.5%~11.4%,密度对小麦地下部贡献率影响差异不显著,地下互作对玉米穗数的贡献率为12.5%~16.3%,增加密度使地下互作贡献率增加3.6%~14.1%。通径分析进一步表明,不同根间作用及密植效应下间作小麦、玉米主要通过提高单位面积穗数来提高籽粒产量。本研究表明,增加密度可显著增加间作优势和地下部贡献率,地上地下完全互作有利于密植效应充分发挥,可为进一步发掘密植条件下的间作优势机理提供理论依据。
Wang Y F, Qin Y Z, Feng F X, Zhao C, Yu A Z, Liu C, Chai Q . Synergistic effect of root interaction and density on yield and yield components of wheat/maize intercropping system
Acta Agron Sin, 2017,43:754-762 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00754URL [本文引用: 1]
密植是间作模式下重要的增产增效技术措施,本研究旨在探讨间作适应密植的产量构成响应机制。2014&mdash;2015年连续两年在河西绿洲灌区进行田间试验,设计不隔根、尼龙网隔根(阻断根系交叉,仅有水分养分的交流)和塑料布隔根(完全阻断)3种根间作用方式,及2个玉米种植密度(9万株 hm-2和10.5万株 hm-2),测定地上、地下部互作对小麦间作玉米产量及产量构成因素的影响。与单作相比,地上、地下部完全作用时间作优势提高48.3%,密度增加使其间作优势增加9.7%,地下部互作对间作优势的贡献率为21.0%,增加密度使其贡献率提高5.0%,根系交叉叠加对间作优势产生的补偿效应为9.0%,地下部水养分交流互补效应为11.1%。地上、地下部完全互作下混合籽粒产量相对于单作增幅最大,高、低密度下增幅分别达58.8%~62.2%和36.1%~36.8%；间作中地下部分对小麦组分籽粒产量的贡献率为26.5%~31.5%,其中根系穿叉产生的补偿效应为12.9%~13.2%,地下部水分养分交流互补效应为12.2%~16.0%；地下互作对玉米组分籽粒产量的贡献率为9.7%~22.6%,增加密度使地下互作贡献率提高7.0%~11.0%；密度提高对不隔根和尼龙网隔根产量的贡献率分别18.1%~23.3%和12.5%~21.5%,说明根间完全作用有利于密度正效应的发挥。地下互作对小麦穗数贡献率为5.5%~11.4%,密度对小麦地下部贡献率影响差异不显著,地下互作对玉米穗数的贡献率为12.5%~16.3%,增加密度使地下互作贡献率增加3.6%~14.1%。通径分析进一步表明,不同根间作用及密植效应下间作小麦、玉米主要通过提高单位面积穗数来提高籽粒产量。本研究表明,增加密度可显著增加间作优势和地下部贡献率,地上地下完全互作有利于密植效应充分发挥,可为进一步发掘密植条件下的间作优势机理提供理论依据。

[41] 段志平, 刘天煜, 张永强, 焦超, 栾鹏飞, 杨涛, 石岩松, 田钰泉, 张伟, 李鲁华 . 离树间距对枣麦间作小麦光合特性及产量的影响
麦类作物学报, 2017,37:1445-1452.
[本文引用: 1]

Duan Z P, Liu T Y, Zhang Y Q, Jiao C, Luan P F, Yang T, Shi Y S, Tian Y Q, Zhang W, Li L H . Effect of distance from tree line on photosynthetic characteristics and yield of wheat in jujube-wheat intercropping
J Triticeae Crops, 2017,37:1445-1452 (in Chinese with English abstract).
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[42] 王志梁, 任媛媛, 张岁岐 . 黄土高原不同玉米-大豆间作模式对玉米生长发育的影响
水土保持通报, 2014,34(6):321-326.
[本文引用: 1]

Wang Z L, Ren Y Y, Zhang S Q . Effect of maize-soybean intercropping modes on maize growth on loess plateau
Bull Soil Water Conserv, 2014,34(6):321-326 (in Chinese with English abstract).
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[43] 原小燕, 张云云, 符明联, 陆建美, 王建丽, 罗金超, 刘珏, 赵凯琴, 田正书 . 间作带型、宽窄行与密植对玉米和花生产量及相关性状的影响
西南农业学报, 2018,31:2288-2293.
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Yuan X Y, Zhang Y Y, Fu M L, Lu J M, Wang J L, Luo J C, Liu J, Zhao K Q, Tian Z S . Effects of intercropping, row distance and planting density on yield and related traits of maize and peanut
Southwest Chin J Agric Sci, 2018,31:2288-2293 (in Chinese with English abstract).
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