,1,*, 李召虎1Location- and quantity-based effects of mepiquat chloride application on cotton plant-type
ZHAO Wen-Chao1,2,**, DU Ming-Wei1,**, LI Fang1, TIAN Xiao-Li,1,*, LI Zhao-Hu1通讯作者:
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收稿日期:2018-11-29接受日期:2019-01-19网络出版日期:2019-03-11
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Received:2018-11-29Accepted:2019-01-19Online:2019-03-11
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赵文超,E-mail:wenchao_jiayou@163.com。
摘要
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Abstract
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赵文超, 杜明伟, 黎芳, 田晓莉, 李召虎. 应用缩节安(DPC)调控棉花株型的定位定量效应研究[J]. 作物学报, 2019, 45(7): 1059-1069. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84162
ZHAO Wen-Chao, DU Ming-Wei, LI Fang, TIAN Xiao-Li, LI Zhao-Hu.
缩节安(DPC)是在国内外棉花生产上广泛应用的植物生长延缓剂[1,2]。大量研究已经明确, DPC在棉花上的直接效应为缩短主茎和果节间长度、减少主茎节数、降低植株高度、缩短果枝和营养枝长度[3,4,5,6,7,8,9], 因而主要用于防止徒长、塑造理想株型、提高田间管理效率[10,11,12]。此外, DPC与株行配置、肥水管理等栽培措施耦合还可以影响棉花熟期、产量和纤维品质[13,14,15,16]。
DPC从1978年开始在主要植棉国家研究和应用。20世纪80年代前中期多采用初花期一次应用, 80年代后期到90年代国内外均形成了比较成熟的多次应用技术。我国的DPC多次应用技术从种子处理开始直至打顶后一段时间, 至少应用2次, 多则可以达到5~6次, 称为DPC系统化控技术[6]。国外(以美国、澳大利亚为主)的DPC多次应用策略包括少量多次策略(在蕾期和初花期应用3~4次)和改良初花期策略(初花期前10~14 d、初花期和初花期后10~14 d应用3次) [17,18]。
虽然DPC的研究和应用历史已有40年, 在国内外棉花生产上也发挥了重要作用, 但其研究和应用仍存在不足之处。尽管明确了DPC应用时间决定作用部位、应用剂量决定作用强度的基本规律[5,19], 但大多关注株高、主茎节间长度及主茎节数的变化[5-9,20-21]。棉花果枝长度不仅关乎冠层结构和田间管理效率(包括机械采收), 也是影响棉花成铃结构的重要因素。最近还有报道指出, 不同部位的果枝长度与产量也存在比较密切的关系[22,23]。但DPC影响棉花果节和果枝长度的报道较少, 仅何钟佩等[5]研究过始花前和盛花期单次应用DPC对不同部位果枝果节长度的影响, 其他少量涉及到果枝的文献也仅笼统测量了整个果枝的长度[24]。此外, 虽然已经认识到在温度适宜、水分和氮素营养充足的条件下要加强DPC的控制, 在各种逆境胁迫下要少用或不用DPC, 但环境因素对DPC定位定量效应的影响尚缺乏系统量化的报道。研究的欠缺导致应用技术时常不到位, 主要体现在DPC应用时间过早或过晚、应用剂量过大或过小等, 对熟期、产量等造成不良影响。
本研究分别在棉花现蕾期、盛蕾期后、盛花期前、盛花期后和打顶后单次应用不同剂量的DPC, 不仅测量了DPC作用有效期内棉花株高和主茎生长速率的变化, 而且探究了所有主茎节间长度及所有果节长度对DPC的响应, 旨在细化和量化DPC的定位定量效应及环境因素对定位定量效应的影响, 为进一步完善DPC应用技术、促进其规范化和标准化应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点概况
河北省河间市瀛州镇国欣科技园西区(38°24′N, 116°04′E)试验地为沙质黏壤土, 耕层土壤(20 cm)含有机质6.26 g kg-1、全氮810 mg kg-1、速效钾241.2 mg kg-1、有效磷14.46 mg kg-1, pH 8.0。表1为河间市气象局提供的棉花生育期(4月至10月)月平均气象资料(气温、降雨量、日照时数)。2013年气象特点为7月份(花铃期)降水量大, 较30年平均值(161.7 mm)多73%。2014年气象特点为5月至6月(苗期-盛蕾期后)平均气温较高, 其中5月平均气温较30年平均值和2013年同期分别高1.5°C和2.0°C, 6月平均气温与30年平均值持平, 但较2013年同期高1.0°C; 其次为6月至8月(盛蕾期后-花铃期)干旱, 6、7、8月降水量分别较30年平均值减少55%、74%和46%。
Table 1
表1
表1河间市棉花生育期气象资料
Table 1
| 月份 Month | 平均温度 Average temperature (°C) | 降水量 Rainfall (mm) | 日照时数 Sunshine duration (h) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2013 | 2014 | 30-yeara | 2013 | 2014 | 30-yeara | 2013 | 2014 | 30-yeara | |
| 4 | 12.2 | 16.6 | 14.4 | 8.5 | 30.8 | 26.1 | 270.7 | 247.4 | 256.5 |
| 5 | 20.9 | 22.9 | 21.4 | 26.5 | 38.0 | 35.3 | 258.2 | 316.8 | 282.1 |
| 6 | 24.6 | 25.6 | 25.7 | 80.1 | 30.0 | 66.7 | 187.3 | 297.9 | 244.8 |
| 7 | 26.2 | 28.2 | 27.2 | 279.1 | 42.4 | 161.7 | 187.0 | 297.6 | 222.6 |
| 8 | 26.5 | 26.0 | 24.8 | 96.7 | 93.0 | 170.9 | 238.8 | 302.0 | 199.1 |
| 9 | 20.2 | 20.8 | 19.4 | 39.2 | 19.6 | 64.2 | 184.3 | 226.2 | 209.1 |
| 10 | 12.8 | 14.6 | 13.6 | 5.0 | 6.8 | 12.2 | 169.3 | 180.1 | 197.9 |
| 平均 Average | 20.5 | 22.1 | 20.9 | — | — | — | — | — | — |
| 总计Total | — | — | — | 535.1 | 260.6 | 537.0 | 1495.6 | 1868.0 | 1612.3 |
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1.2 试验设计
本研究由5个独立试验组成, 分别在现蕾期(试验1)、盛蕾期后(试验2)、盛花期前(试验3)、盛花期后(试验4)和打顶后(试验5)叶面喷施DPC。各试验采用再裂区设计, 重复3次。主区为品种, 分别为鲁棉研36和邯7860; 裂区为密度, 分别为64,000株 hm-2和114,000株 hm-2 (实收密度); 再裂区为DPC应用剂量(表2)。小区为4行区, 行距100 cm, 行长5 m, 面积20 m2。试验1的DPC药液量为150 L hm-2, 其他4个试验为300 L hm-2, 采用背负式手动喷雾器(3WBS-16A)整株均匀叶面喷施。Table 2
表2
表2各试验应用DPC的时间和剂量
Table 2
| 试验编号 Experiment number | DPC应用时间 MC application time | CK | DPC剂量 MC rate (g hm-2) | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 生育时期 Growth stage | 日期 Date (month/day) | 主茎节数 Stem nodes | M1 | M2 | M3 | M4 | ||||
| 2013 | 2014 | 2013 | 2014 | |||||||
| 1 | 现蕾期 Squaring | 6/2 | 6/3 | 7 | 7 | 0 | 3.8 | 7.5 | 11.3 | 15.0 |
| 2 | 盛蕾期后 After peak squaring | 6/14 | 6/14 | 12 | 12 | 0 | 7.5 | 15.0 | 22.5 | 30.0 |
| 3 | 盛花期前 Before peak blooming | 7/3 | 7/6 | 18 | 17 | 0 | 22.5 | 45.0 | 67.5 | 90.0 |
| 4 | 盛花期后 After peak blooming | 7/13 | 7/16 | 20 | 18 | 0 | 30.0 | 60.0 | 90.0 | 120.0 |
| 5 | 打顶后 Post-topping | 7/31 | 8/2 | 0 | 45.0 | 90.0 | 135.0 | 180.0 | ||
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2013年4月24日播种, 7月25日打顶。2014年4月23日播种, 7月15日浇水450 m3 hm-2, 7月27日打顶。其他栽培措施同当地常规管理。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 株高及主茎日增量 选择每小区8株代表性植株挂牌标记, 喷施DPC后每隔3 d测量1次株高, 据此计算主茎日增量。1.3.2 主茎节间及果节长度 收获前在每小区中间2行选择6~8株(2013年6株, 2014年8株)代表性植株, 测量每个主茎节间长度和每个果节的长度。
1.4 数据统计
用Microsoft Excel 2010进行数据编辑和计算, 用SPSS 21.0一般线性模型程序(GLM)进行方差分析(ANOVA), 用Duncan’s新复极差法检验平均数(P<0.05)。由于大部分指标的处理和年份互作显著, 因此将2013年和2014年数据分别列出。品种和密度与DPC的互作对株高和节间长度均无显著影响, 因此本文仅呈现DPC处理的结果。2 结果与分析
2.1 主茎日增量(cm d-1)及株高变化动态
清水对照(CK)的主茎日增量和株高变化动态反映了本试验条件下棉株的自然生长情况。由图1可知, 2013年播后61 d (盛蕾期后)之前棉株生长速度基本 < 2.0 cm d-1, 61 d之后快速增长, 70~73 d (初花期)达到最高值4.0 cm d-1, 之后波动下降; 播后73 d之前个别时段生长速度出现下降与天气和田间管理有关。2014年播后45 d (现蕾期)之后棉株生长速度快速增加, 播后51 d (盛蕾期)超过2.0 cm d-1, 播后60~66 d (初花期)达到最高值3.1 cm d-1, 播后77 d (盛花期)后明显下降, 播后83 d (盛花期后)后的再次上升与浇水有关。由图2可知, CK的株高增长动态符合Logistic曲线。2013年的株高自播后61 d (用箭头在图中标出, 下同)进入线性增长阶段, 73 d后增长减慢, 最终株高为145 cm左右。2014年株高自播后51 d进入线性增长阶段, 66 d后增长速度减慢, 77 d后明显放慢, 最终株高为115 cm左右。2年株高在播后70 d之前差异不大, 之后2013年的株高高于2014年。图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图12013年和2014年现蕾期(A)、盛蕾期后(B)、盛花期前(C)和盛花期后(D)应用DPC对主茎日增量的影响
CK为对照; M1~M4代
Fig. 1Effect of mepiquat chloride (MC) applied at squaring stage (A), after peak squaring (B), before peak blooming (C), and after peak blooming (D) on the daily increase of stem in 2013 and 2014
CK denotes control; M1-M4 indicate four MC rates; treatments are the same as those given in
图2
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CK为对照; M1~M4代
Fig. 2Dynamic changes of cotton plant height of mepiquat chloride (MC) applied at squaring stage (A), after peak squaring (B), before peak blooming (C), and after peak blooming (D) in 2013 and 2014
CK denotes control; M1-M4 indicate four MC rates; Treaments are the same as those given in
2.2 DPC对棉株生长速度和株高的影响
DPC应用后3~5 d主茎生长速度降低。2013年现蕾期(试验1)和盛蕾期后(试验2)应用DPC对主茎生长速度的影响均持续22 d, 2014年DPC同期处理的效应期分别为25 d和31 d (图1)。由于7月下旬打顶后棉株生长人为终止, 因此不能判断盛花期前(试验3, 7月上旬应用DPC)和盛花期后(试验4, 7月中旬应用DPC)应用DPC的效应期。现蕾期和盛蕾期后应用DPC约10 d后株高显著低于CK (图2)。2013年盛花期前和盛花期后应用DPC时植株生长较快(CK的生长速度分别超过3.0 cm d-1和2.0 cm d-1), DPC处理后5~7 d株高显著下降; 2014年同期CK的生长速度较低, 分别低于2.5 cm d-1和1.5 cm d-1, 株高变化对DPC的响应比较缓慢。从图1和图2还可看出, 虽然各试验2013年和2014年应用DPC的剂量相同, 但2014年现蕾期和盛蕾期后DPC处理对主茎生长速度和株高的影响总体上大于2013年。如2014年现蕾期应用DPC后4~10 d主茎生长速度(4个剂量的平均值)较CK降低22.0%, DPC效应期结束时株高较CK降低10.2%, 而2013年同期应用DPC后对应时段的生长速度(药后4~9 d)和株高的降幅分别为8.0%和5.6%。2014年盛蕾期后应用DPC 8~14 d后的生长速度和效应期结束时的株高较CK分别降低41.0%和17.3%, 而2013年同期应用DPC后对应时段的生长速度(药后10~16 d)和株高的降幅分别为26.0%~32.0%和11.6%。此外, DPC对棉花主茎生长速度和株高的影响并不随剂量的增加而呈线性加强。
2.3 主茎节数、节间长度及果枝长度
打顶条件下, 2013年的主茎节数为22.7个、2014年为20.0个。2年结果均表明主茎第1节间长于第2~4节间。2013年第18或19节间最长, 接近或超过9 cm, 之后缩短; 2014年第11节间最长, 超过8 cm, 第12~15节间也超过或接近8 cm, 但第16~18节间明显缩短。此外, 2013年第9~14节间较2014年短(试验4除外), 第16~18节间较2014年长(图3)。2013年的果枝始节为6.3, 平均果枝数为16.9个; 2014年的果枝始节和果枝数分别为7.3个和13.2个。2014年的果枝长度较2013年大幅缩短, 且随果枝节位上移减幅加大(表3), 第4、第8、第12果枝长度(前3个果节之和; 试验2~试验4 CK的平均值)分别较2013年缩短20.1%、29.1%和41.8%。图3
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图32013年和2014年现蕾期(A)、盛蕾期后(B)、盛花期前(C)和盛花期后(D)应用DPC对主茎节间长度的影响
CK为对照, M1~M4代
Fig. 3Effects of mepiquat chloride (MC) applied at squaring stage(A), after peak squaring (B), before peak blooming (C), and after peak blooming (D) on the internode length of main stem in 2013 and 2014
CK denotes control, and M1-M4 indicate four MC rates; Treaments are the same as those given in
Table 3
表3
表32013年和2014年盛蕾期后、盛花期前和盛花期后应用DPC对果枝长度(1)的影响
Table 3
| 年份Year | 生育时期 Growing stage | DPC剂量(2) MC rate(2) | 果枝序号 Number of fruit branches | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | |||
| 2013 | 盛蕾期后 After peak squaring | CK (cm) | / | 29.9 | 32.6 | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / |
| M1 (%) | / | -4.1% | -5.9% | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| M2 (%) | / | -9.6% | -18.2% | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| M3 (%) | / | -13.8% | -11.4% | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| M4 (%) | / | -9.4% | -16.6% | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| 盛花期前 Before peak blooming | CK (cm) | / | / | / | 31.4 | 31.6 | 31.5 | 31.4 | 32.3 | 31.0 | 32.5 | 30.5 | 28.9 | 27.0 | 25.2 | 24.2 | |
| M1 (%) | / | / | / | -3.3% | -5.3% | -10.6% | -13.7% | -18.6% | -12.9% | -16.1% | -15.3% | -16.5% | -15.9% | -16.4% | -20.0% | ||
| M2 (%) | / | / | / | -11.5% | -10.9% | -13.1% | -20.1% | -23.7% | -18.1% | -21.5% | -21.3% | -18.2% | -19.8% | -18.9% | -23.7% | ||
| M3 (%) | / | / | / | -9.2% | -11.1% | -16.0% | -19.4% | -26.2% | -21.0% | -25.1% | -21.0% | -24.6% | -25.3% | -24.8% | -29.7% | ||
| M4 (%) | / | / | / | -9.6% | -11.8% | -16.4% | -20.0% | -25.1% | -25.8% | -29.0% | -27.8% | -26.0% | -26.5% | -24.7% | -28.3% | ||
| 盛花期后 After peak blooming | CK (cm) | / | / | / | / | / | / | / | / | 31.4 | 30.9 | 28.7 | 27.8 | 25.9 | 24.4 | 24.1 | |
| M1 (%) | / | / | / | / | / | / | / | / | -11.1% | -14.5% | -16.7% | -20.3% | -19.4% | -14.3% | -20.0% | ||
| M2 (%) | / | / | / | / | / | / | / | / | -10.8% | -16.2% | -16.3% | -21.5% | -23.2% | -23.6% | -23.3% | ||
| M3 (%) | / | / | / | / | / | / | / | / | -14.8% | -24.0% | -26.3% | -31.1% | -31.2% | -30.1% | -28.3% | ||
| M4 (%) | / | / | / | / | / | / | / | / | -18.2% | -26.0% | -26.8% | -33.2% | -34.6% | -34.0% | -38.1% | ||
| 2014 | 盛蕾期后 After peak squaring | CK (cm) | 25.0 | 26.6 | 26.1 | 25.8 | 24.5 | 23.4 | 23.2 | / | / | / | / | / | / | / | / |
| M1 (%) | -6.4% | -17.1% | -16.1% | -18.0% | -15.7% | -13.7% | -18.8% | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| M2 (%) | -13.1% | -18.8% | -18.1% | -19.2% | -17.8% | -16.1% | -18.0% | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| M3 (%) | -25.4% | -28.4% | -28.2% | -27.6% | -28.2% | -21.7% | -25.8% | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| M4 (%) | -24.5% | -24.7% | -30.1% | -30.6% | -29.2% | -25.8% | -25.9% | / | / | / | / | / | / | / | / | ||
| 盛花期前 Before peak blooming | CK (cm) | / | / | / | / | 22.5 | 20.9 | 20.2 | 18.8 | 16.9 | 15.9 | 14.7 | / | / | / | / | |
| M1 (%) | / | / | / | / | -7.7% | -13.6% | -19.9% | -26.0% | -23.8% | -19.0% | -18.0% | / | / | / | / | ||
| M2 (%) | / | / | / | / | -16.8% | -24.7% | -36.0% | -40.7% | -38.4% | -29.2% | -34.4% | / | / | / | / | ||
| M3 (%) | / | / | / | / | -18.7% | -24.6% | -31.8% | -38.1% | -36.6% | -36.9% | -36.3% | / | / | / | / | ||
| M4 (%) | / | / | / | / | -17.4% | -25.9% | -33.4% | -39.2% | -41.5% | -43.2% | -29.4% | / | / | / | / | ||
| 盛花期后 After peak blooming | CK (cm) | / | / | / | / | / | / | 23.4 | 21.9 | 22.2 | 20.8 | 19.7 | / | / | / | / | |
| M1 (%) | / | / | / | / | / | / | -18.6% | -18.8% | -28.3% | -32.2% | -32.0% | / | / | / | / | ||
| M2 (%) | / | / | / | / | / | / | -16.4% | -16.1% | -26.8% | -30.3% | -31.3% | / | / | / | / | ||
| M3 (%) | / | / | / | / | / | / | -23.6% | -26.0% | -36.2% | -36.2% | -38.6% | / | / | / | / | ||
| M4 (%) | / | / | / | / | / | / | -17.7% | -24.7% | -34.6% | -40.2% | -37.6% | / | / | / | / | ||
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2.4 DPC影响主茎节间长度和果节长度的“定位效应”
现蕾期(试验1)、盛蕾期后(试验2)和盛花期后(试验4)应用DPC不影响主茎节数, 盛花期前(试验3)应用DPC显著减少主茎节数, 但减幅不大, 为0.6~1.2个。2年结果相同。由图4和图5可以看出, DPC对主茎和果枝的影响范围随应用时间的推后而上移, 但不同年份同一时期应用DPC的作用部位存在较大差异。如2014年现蕾期、盛蕾期后应用DPC的影响范围大于2013年, 但2013年盛花期前和盛花期后应用DPC的作用范围大于2014年。2014年现蕾期、盛蕾期后应用DPC对N节以下主茎节间的控制范围均为-Σ4(指N节以下共4个节间长度受到影响), 2013年均为-Σ3; 2014年这2个时期应用DPC对新生节间的控制范围分别为+Σ5 (指N节以上共5个节间长度受到影响)和+Σ6, 2013年仅为+Σ3和+Σ1。2014年盛蕾期后应用DPC可影响中、下部果枝几乎所有果节和部分上部果枝内围果节的伸长, 而2013同期应用DPC仅能控制下部果枝的生长。2013年盛花期前、后应用DPC对主茎节间的控制范围分别为-Σ4至+Σ3和-Σ3至+Σ1, 2014年同期应用DPC的影响范围分别为-Σ2至+Σ1和-Σ1至+Σ0。2013年这2个时期应用DPC分别可影响中、上部果枝和上部果枝, 2014年同期应用DPC仅主要影响上部果枝和部分上部果枝。由于本研究在7月下旬打顶, 盛花期前、后应用DPC的作用部位均可达到主茎最上部节间和最上部果枝, 因此不能判断DPC对N节以上部位的确切影响范围。打顶后应用DPC对株型的影响很小。图4
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图42013年现蕾期(A)、盛蕾期后(B)、盛花期前(C)、盛花期后(D)和打顶期(E)应用DPC的株型模式图
1-CK~5-CK分别为不同生育时期的对照, 1-MC~5-MC分别为不同生育时期4个DPC应用剂量的平均值, 处理同
Fig. 4Schematic diagram of cotton plant type in response to mepiquat chloride applied at squaring stage (A), after peak squaring (B), before peak blooming (C), after peak blooming (D), and post-topping (E) in 2013
1-CK-5-CK denote control at different stages, and 1-MC-5-MC indicate the mean of four mepiquat chloride rates at different stages; Treaments are the same as those given in
图5
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图52014年现蕾期(A)、盛蕾期后(B)、盛花期前(C)、盛花期后(D)和打顶期(E)应用DPC的株型模式图
1-CK~5-CK分别为不同生育时期的对照, 1-MC~5-MC分别为不同生育时期4个DPC应用剂量的平均值, 处理同
Fig. 5Schematic diagram of cotton plant type in response to mepiquat chloride applied at squaring stage (A), after peak squaring (B), before peak blooming (C), after peak blooming (D), and post-topping (E) in 2014
1-CK-5-CK denote control at different stages, and 1-MC-5-MC indicate the mean of four mepiquat chloride rates at different stages; Treaments are the same as those given in
DPC对主茎节间(图3)和果枝果节的影响范围随应用剂量增加而扩大。以2013年盛花期前为例, M1剂量(22.5 g hm-2)对主茎的影响范围为-Σ2至+Σ3节间, 对果枝的影响范围主要为中、上部果枝,而M4剂量(90.0 g hm-2)对主茎的影响范围扩大到-Σ4至+Σ3节间, 对果枝的影响除中、上部果枝外还包括部分下部果枝的外围果节。
2.5 DPC影响主茎节间长度和果节长度的定量效应
主茎节间的缩短幅度与主茎生长速度和株高对DPC的响应相似, 与DPC剂量之间并不总存在较好的线性关系(图3)。2013年盛蕾期后、盛花期前、后及2014年现蕾期和盛蕾期后应用DPC的剂量效应相对明显。如2013年盛花期前处理, 4个剂量(22.5、45.0、67.5、90.0 g hm-2)受影响的主茎节间长度平均缩短11.8%、20.5%、20.9%和27.4%; 2014年盛蕾期后4个剂量(7.5、15.0、22.5、30.0 g hm-2)的平均缩短幅度为13.3%、19.5%、27.2%和30.8%。2013年盛花期前、后和2014年盛蕾期后应用DPC控制果枝长度的剂量效应也比较明显(表3), 这3个时期4个DPC剂量使受影响的果枝长度平均缩短13.7%、18.4%、21.1%、22.6%, 16.6%、19.3%、26.5%、30.1%和15.1%、17.3%、26.5%、27.2%。
3 讨论
环境条件是影响棉花生长发育的重要因素。现蕾期前的主茎节间长度更多反映了春季温度而不是栽培措施的影响, 温度较低(<21°C)和较高(>24°C)均导致果枝始节上升[25,26]。本研究2014年5、6月份的平均气温较2013年同期分别高2.0°C和1.0°C, 这可能是2014年果枝始节较高(7.3节)、播后51~61 d主茎生长速度较快、第9~14节间较长的重要原因。但与2013年相比, 2014年播后61 d后主茎生长速度低、第16~18节间短、主茎节数和果枝数少、植株矮小, 这主要与2014年7月份严重干旱有关。
3.1 棉花应用DPC的定位定量效应
本研究为DPC应用时间决定作用部位提供了量化证据。综合分析2年不同时期(打顶期后除外)应用DPC的结果, 可见DPC处理对棉花主茎节间的影响范围为N节(应用DPC时的主茎节)以下0~4个和N节以上0~6个(打顶条件下), 对果枝的影响范围为N节以下0~11个和N节以上0~5个, 其中对N节以下果枝的影响范围大于N节以上果枝。何钟佩等[5]曾报道, 蕾期至盛花期之间应用1次DPC (15~30 g hm-2)对已出现主茎节间的控制范围一般为1至3个, 对新生节间的控制范围则受应用剂量、水肥条件、气象因素及打顶与否的影响; 始花期前后应用DPC主要影响N节以下果枝的外围节间和N节以上果枝的绝大部分节间。本研究关于主茎部分的结果与之基本相符, 但关于果枝部分的结果有所不同, 本研究发现DPC对N节以下果枝的影响范围大于N节以上果枝, 而且对N节以下多个果枝的第1果节长度也有影响。如果将盛蕾期后和盛花期前2次应用DPC的控制范围叠加, 则无论在6月温度较低、7月降水多的2013年还是在6月温度较高、7月干旱的2014年, 均可以覆盖几乎全部主茎节间(果枝始节以上)和全部果节。因此, 从塑造株型的角度考虑, 这2个时期是黄河流域棉区应用DPC的重要时期, 可以根据当地的理想株型(有利于产量形成和田间管理)选择合适的剂量进行调控。已有研究表明, DPC应用剂量决定作用强度的论点在一定范围内成立。Reddy等[27]发现, 当DPC在棉株体内的浓度从0逐渐增加到30 mg kg-1时, 叶面积生长速率、主茎节数和株高线性降低。在昼夜温度为32°C/22°C的条件下, 棉花株高降低幅度与DPC在植株体内的浓度呈负相关, 但在25°C/15°C和39°C/29°C的条件下, 株高降低程度与DPC浓度不成比例[28]。Yeates等[29]也报道, DPC剂量低于45 g hm-2时, 其用量与株高和节数的降低幅度存在比例关系。本研究结果表明, 受DPC影响的节间缩短幅度与DPC剂量之间并不总存在较好的线性关系, 表明DPC应用剂量决定作用强度的结论在某些条件下确实不成立, 在生产中随意加大DPC应用剂量并不能提高控制强度。
3.2 温度和降水是影响DPC定位定量效应的重要环境因素
已知DPC对主茎伸长的抑制作用依赖于温度。在昼/夜温度为(30~35)/(20~25)°C条件下, 棉株生长速度最快, DPC的控长作用也最强; 若温度低于或高于最适生长温度, DPC的效应减弱[10,28,30]。本研究2014年6月(蕾期)平均气温为25.6°C, 处于棉花生长最适温度范围内, 较2013年同期高1.0°C。这可能是2014年现蕾期和盛蕾期后应用DPC效应期长、效应强、作用部位广(与2013年相比)的重要原因。最适生长温度下DPC的剂量效应最明显[28]。本研究2013年现蕾期应用DPC的剂量效应相对较弱, 可能与6月份的平均温度(24.6°C)低于最适温度有一定关系。棉花节间从开始伸长到定长的时间与环境条件关系密切。棉花果枝第1果节从开始伸长到停止经历18~24 d [25]。本研究2014年盛花期前、后应用DPC对N节以下主茎和果枝的影响范围明显小于2013年同期, 这可能是因为2014年7月严重干旱导致一些主茎节间和果节的伸长生长提前结束、处于DPC作用有效期内的节间数较少的缘故。3.3 生物量和源库关系是影响DPC定位定量效应的作物内部因素
棉株体内的DPC浓度及其对细胞扩展的影响是决定DPC应用效果的核心[31]。一般认为棉株体内DPC浓度达到10~12 mg kg-1时发挥作用, 超过20 mg kg-1时对节间的控制作用不再加强, 降低到5 mg kg-1时效应期结束[32]。还有报道指出, 无论棉株体内DPC浓度超出12~15 mg kg-1多少, 节间长度的降幅不会低于50%[33]。本研究发现, 2013年现蕾期和2014年盛花期前、后应用DPC的剂量效应很弱, 推测可能是因为这几个时期温度低或降水量少导致棉株生物量较小, 大剂量处理的体内DPC浓度已经超过了20 mg kg-1, 因而作用不再加强。2014年盛蕾期后(6月中旬)应用DPC对主茎和果枝的控制范围大于2013年同期, 除了温度原因, 可能也与生物量有关。因为2014年7月份严重干旱, 棉株生物量增加缓慢, 所以盛蕾期后应用DPC能使体内DPC浓度较长时间维持在10~12 mg kg-1以上, 从而延长了DPC的效应期、扩大了其影响部位。但生物量和棉株体内DPC浓度不能解释本研究的所有结果。如2014年花铃期棉株生物量较2013年低很多, 在DPC应用剂量相同的情况下, 体内的DPC浓度应该高于2013年, 但2014年盛花期前、后应用DPC无论对生长速度还是对株高的控制强度均未明显高于2013年。本研究推测DPC的效应除了与体内浓度有关, 还可能与棉株的源库关系有关。2014年盛花期前、后的源库关系属于典型的“源弱库强”类型[34], 茎枝等营养器官的长势很弱, 可能对DPC的响应也比较弱。综上, 棉株在温度、水分(包括氮肥)等条件适宜的情况下, 不仅营养生长势较强, 而且对DPC比较敏感, 表现为生长速度和株高的降幅大、受影响的节间比较多、剂量效应比较明显。反之, 当环境条件不适宜或因源库关系不协调(源弱库强)导致营养生长势较弱时, 棉株对DPC的敏感性较低, DPC的效应较弱。这些结果表明, 棉株对生长控制的需求与DPC的调控效应匹配度较好, 虽然其机制不明, 但总体上对棉花DPC化控技术是有利的。此外, 要制定合理的DPC应用时间和剂量等技术参数, 必须充分了解或估测环境条件、棉株体内DPC浓度及植株对DPC的敏感性。本研究虽然在黄河流域棉区进行, 但这些关于DPC定位定量效应的研究结果对其他棉区也具有指导作用。
4 结论
棉花应用DPC的定位定量效应除与应用时间和剂量有关外, 还受到温度、降水等环境条件和棉株生物量、源库关系的影响。将盛蕾期后和盛花期前2次应用DPC的效应叠加, 其影响范围几乎可以覆盖全部主茎节间(果枝始节以上)和全部果节。DPC应用剂量与其作用强度并不总存在较好的线性关系。致谢:
感谢河间市国欣农村技术服务总会提供试验基地及试验条件。感谢中国农业大学植物生长调节剂教育部工程研究中心王香茹博士、蒋建勋硕士、夏冰硕士、贺昆仑硕士、王希硕士和河间市国欣农村技术服务总会卢怀玉、徐东永和尹晓芳等老师在试验实施过程中提供的帮助。参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
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