李韬^*, 郑飞, 秦胜男, 李磊, 顾世梁
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 教育部植物功能基因组学重点实验室 / 小麦研究中心, 江苏扬州 225009
^* 通讯作者(Corresponding author): 李韬, E-mail: taoli@yzu.edu.cn 收稿日期:2015-09-11 接受日期:2015-11-20网络出版日期:2015-12-18基金:本研究由国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2012ZX08009003-004), 国家自然科学基金项目(31171537)和江苏省高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助

摘要黑麦1R染色体短臂(1RS)携带条锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病和蚜虫等抗性基因。为了检测1RS上是否携带与赤霉病抗性相关的基因, 本研究采用1RS特异标记 Xscm9对192个来自不同国家的品种/系构成的小麦自然群体和1个重组自交系(RIL)群体(宁7840与Chokwang杂交的F₇群体, 共184个系)进行了分子检测, 并在2011—2013年采用单花滴注法于温室中进行赤霉病抗性鉴定。结果发现, 自然群体中22个品种携带1RS, 携带1RS的株系三季赤霉病平均病小穗率(PSS)均显著低于不携带1RS株系的PSS ( P<0.01), 表明1RS对降低病小穗率有显著作用。分子标记和基因组原位杂交(GISH)检测结果表明, 宁7840携带1RS。通过对宁7840/Chokwang衍生的RIL群体进行赤霉病抗性鉴定和基因型分析, 发现不论主效赤霉病抗性基因 Fhb1(标记 Xsts142)存在与否, 携带1RS株系的PSS显著低于不携带1RS株系的PSS ( P<0.01); 方差分析表明, 宁7840携带的 Fhb1与1RS在赤霉病抗扩展性上无显著互作( P>0.05)。因此认为, 黑麦1RS染色体很可能携带赤霉病扩展抗性相关基因, 与 Fhb1基因有累加效应。

关键词:小麦; 黑麦; T1BL•1RS易位系; 赤霉病
Distribution of Wheat-Rye Translocation Line T1BL•1RS in Wheat and Its Association with Fusarium Head Blight Resistance
LI Tao^*, ZHENG Fei, QIN Sheng-Nan, LI Lei, GU Shi-Liang
Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Fund:This study was supported by the National Major Project of Breeding for New Transgenic Organisms (2012ZX08009003-004), the National Natural Science Foundation of China (31171537), and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD)
AbstractThe short arm of 1R chromosome (1RS) of rye carries resistant genes to stripe rust, leaf rust, stem rust, powdery mildew and aphids. To understand if 1RS also mediates resistance to wheat Fusarium head blight (FHB), we genotyped a panel of 192 wheat accessions from diverse geographic regions and a population of recombinant inbred lines (RIL) consisting of 184 lines developed from the cross of Ning 7840 and Chokwang by 1RS-specific molecular marker Xscm9 and evaluated FHB severities in three consecutive seasons in greenhouses using single floret inoculation method. The results demonstrated that 22 of 192 accessions carried a T1BL•1RS translocation, and the mean FHB severity (PSS) of varieties carrying T1BL•1RS translocation was significantly lower than that of lines without the translocation across the three experiments ( P < 0.05), indicating 1RS may have a positive effect on reducing FHB severity. 1RS-specific marker Xscm9 and Genome in situ hybridization (GISH) showed Ning 7840 carries T1BL•1RS translocation. In the population of RILs, irrespective of Fhb1 locus, the mean PSS of lines with T1BL•1RS translocation was significantly lower than that of those lines without T1BL•1RS. The effects of Fhb1 and 1RS on FHB resistance were additive and the interactions between them were not significant ( P= 0.48). The results of this study suggested that 1RS of rye most likely carries the genes resistant to FHB.

Keyword:Wheat; Rye; T1BL•1RS translocation; Fusarium head blight
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在小麦遗传改良中, 来自小麦近缘种黑麦的基因发挥了重要作用, 尤其以黑麦1R染色体短臂(1RS)应用最为广泛^[1]。该短臂上携带抗条锈病基因Yr9、抗叶锈病基因Lr26、抗秆锈病基因Sr31以及抗白粉病基因Pm8和Pm17, 目前已经将这些抗病基因转移到小麦栽培品种中^{[2, 3]}。1RS携带俄罗斯蚜虫^{[4, 5]}和麦二叉蚜^{[6, 7]}的抗性基因。1RS对增加小麦根系生物量^[8]、提高小麦产量^[9]、促进小麦适应性^[10]也有作用。一般认为, T1BL• 1RS易位系对小麦加工品质有负向影响^[12], 1RS携带的部分抗病基因已被病原菌毒性生理小种克服^[11], 但据肖永贵等^[12]报道, T1BL• 1RS易位系白粉病抗性和千粒重显著高于非易位系^[13]。因此, T1BL• 1RS易位系在小麦育种中的利用价值仍值得深入研究。目前, 利用1RS特异鉴别标记Xscm9可以快速鉴别和有效区分来源不同的T1AL• 1RS和T1BL• 1RS易位系^{[14, 15, 16]}。
小麦赤霉病是由禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)引起的一种破坏性病害, 在湿润和半湿润地区广泛发生^[17]。在我国, 赤霉病一直是淮河以南及长江中下游麦区发生最严重的病害之一。东北春麦区、黄淮海平原麦区和西北麦区也曾多次发生大流行, 造成严重损失。自2000年以来, 我国先后9次发生小麦赤霉病大流行, 尤以2012年最为严重, 估计受害小麦面积达1000万公顷, 部分田块产量损失高达100%。近年来, 随着玉米种植面积不断扩大及秸秆还田技术的推广, 留在田间的作物残茬成为赤霉病菌繁殖的良好寄主, 致使小麦赤霉病有逐渐加重的趋势^[18], 不仅造成产量损失, 而且使食品安全面临巨大挑战。目前, 研究人员已经在普通小麦或其近缘种中定位了超过100多个抗性QTL^[19], 但只对其中极少数主效QTL进行了比较精细的定位, 并用于抗病育种, 如3BS染色体上的Fhb1位点、6B染色体上Fhb2位点和7A染色体上的QTL等, 其中以苏麦3号携带的Fhb1应用最为广泛^{[20, 21, 22, 23]}。据报道, 偃麦草、披碱草等小麦近缘种属中也携带赤霉病抗性基因^{[24, 25, 26]}, 但黑麦1RS染色体与小麦赤霉病抗性的关系, 国内外至今未见报道。本研究主要通过小麦单花滴注鉴定和1RS特异标记分析, 在小麦自然群体和重组近交系群体(RIL)中分别解析1RS与赤霉病抗性的关系, 进一步拓展对T1BL• 1RS功能的认识。
1 材料与方法1.1 供试材料自然群体由192份小麦品种(系)组成, 包括中国小麦地方品种48个、育成品种74个, 日本品种27个, 美国品种26个, 其他国家或机构的引进品种16个(见附表)。重组近交系群体为宁7840/Chokwang经单籽粒传法衍生的F₇代, 由184个系构成。宁7840是我国抗赤霉病小麦品种, 其系谱为Aurora/安徽11//苏麦3号; Chokwang是韩国小麦品种, 对赤霉病表现中抗。
2011— 2013年连续3季, 将自然群体、RIL群体及其亲本种植于美国堪萨斯州立大学温室, 所有材料先在4° C下春化处理7周, 然后移栽到4 cm × 4 cm塑料盆钵中, 于温室(昼22± 5℃/夜17± 2℃)随机区组排列, 每系2个重复(2盆), 每重复5株。
1.2 赤霉病菌接种和抗性鉴定方法参照Yu等^[27]描述的方法准备赤霉菌孢子悬浮液(5000孢子 mL^-1), 采用单花滴注法接种。于小麦始花期, 用注射器吸取10 µ L孢子液注射入麦穗中间小穗的一个小花中, 每盆接种6~10穗。单花接种后立即置22~26° C迷雾室保湿48~72 h, 出现症状后从迷雾室移至温室。接种21 d后调查病小穗数, 计算病小穗率。病小穗率(%) = (病小穗数/总小穗数) × 100。用Matlab软件(MathWorks Inc., Natick, MA, USA)进行表型数据的相关分析及方差分析。
1.3 1RS特异引物扩增与分析取小麦幼苗, 采用CTAB法提取基因组DNA^[28]。参照Yu等^[27]报道的PCR体系和Touch-down PCR扩增程序, 扩增引物Xscm9是1RS的特异鉴别标记, 能够扩增出207 bp的特异片段^{[15, 16]}。用ABI 3730 DNA分析仪(Applied Biosystems, FosterCity, CA, USA)分离PCR扩增产物, 用GeneMarker 1.6 (Softgenetics Inc. LLC, State College, PA)分析分子标记数据。
1.4 基因组原位杂交(GISH)分析以黑麦DNA片段作为探针, 以宁7840及其亲本的DNA作为模板, 进行荧光原位杂交。参照Gustafson^[29]描述的方法进行探针标记、杂交和洗涤, 以CCD摄像机(Olympus, Japan)捕获图像。

2 结果与分析2.1 T1BL• 1RS易位系在自然群体中分布及与赤霉病抗性的关系用T1BL• 1RS特异分子标记Xscm9对自然群体192份材料进行检测, 在22个品种(系)中扩增出预期的207 bp特异带(见附表), 占品种总数的11.5%, 包括12个我国小麦育成品种(系), 1个我国小麦地方品种, 6个美国品种, 2个阿根廷品种和1个俄罗斯品种。在日本品种中, 未检测到Xscm9标记阳性品种。
2011— 2013年连续3季进行赤霉病菌人工接种的抗性调查, 其平均PSS分别为0.25 (0.03~1.00)、0.40 (0.05~1.00)和0.52 (0.06~1.00)。PSS在品种间和年度间差异显著(P< 0.001), 而且存在品种× 年度互作 (P< 0.001), 但年度间PSS表现显著正相关(P< 0.001), 相关系数分别为0.75、0.60和0.68。
对比分子标记检测和抗病性鉴定结果, 发现2011、2012和2013年携带1RS材料的PSS平均值分别为0.34、0.35和0.42, 而不携带1RS材料的平均值分别为0.42、0.48和0.46 (图1)。t测验结果显示, 携带1RS材料的PSS显著低于不携带1RS材料的PSS (t=10.249, t_0.05=3.84)。
图1
Fig. 1

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	图1 自然群体中Xscm9阳性和阴性品种间病小穗率Fig. 1 Percentage of symptomatic spikelets of the two groups contrasting in 1RS

2.2 RIL群体中1RS与赤霉病抗性的关系在宁7840及其亲本之一Aurora中都检测到Xscm9的特异扩增产物, 但在宁7840另两个亲本苏麦3号和安徽11中未检测到该扩增产物(见附表)。结合系谱分析, 初步推定宁7840中1RS的易位片段来自Aurora。该推断被以黑麦DNA为探针的GISH实验证实, GISH图像显示Aurora和宁7840的染色体上带有荧光标记, 而安徽11和苏麦3号染色体上没有荧光信号(图2)。
图2
Fig. 2

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	图2 宁7840及其亲本的GISH图像Fig. 2 GISH for Ning7840 and its parents

宁7840高抗赤霉病, 携带主效抗性 QTL Fhb1和易位染色体T1BL• 1RS; Chokwang中抗赤霉病, Xscm9扩增为阴性, 不携带1RS (见附表)。由这两个品种衍生的RIL群体各系的PSS在基因型间和年度间存在显著差异(P< 0.001), 并且二者互作显著(P< 0.001); 3年鉴定结果一致(P< 0.001), 相关系数分别为0.55、0.60和0.56。2011、2012和2013年平均PSS分别为0.47、0.34和0.49, 变异幅度分别为0.06~1.00、0.06~0.83和0.06~1.00; 2011年与2013年赤霉病发病情况相似, 2012年病情明显较轻。
宁7840的3BS上存在一个主效赤霉病抗性QTL Fhb1, 能够解释16.7%~28.6%的PSS表型变异^[19]。STS标记Xsts142与Fhb1位点紧密连锁^[30], 且在双亲间有多态性。由表1可见, Fhb1和1RS均与抗扩展性显著关联(P< 0.001), 但两者之间没有显著互作(P=0.48)。
从RIL群体的Xsts142阳性株系(携带Fhb1)看, 同时还携带1RS株系的平均PSS为0.25, 只携带Fhb1株系的平均PSS为0.35 (表2), 二者差值(0.10)为1RS的估计贡献率(P< 0.01)。同理, 从Xsts142阴性株系估计, 1RS的贡献率为0.07 (P< 0.05); 从Xscm9阳性株系估计, Fhb1的贡献率为0.26 (P< 0.001); 从Xscm9阴性株系估计, Fhb1的贡献率为0.230 (P< 0.001)。可见, 不论T1BL• 1RS存在与否, Fhb1株系的PSS均显著小于非Fhb1株系; 不论Fhb1存在与否, 1RS株系的PSS始终显著小于非1RS的株系(图3)。1RS的估计贡献率平均值为0.08, Fhb1的估计贡献率平均值为0.24, 说明Fhb1和1RS对赤霉病的贡献率大约分别为0.24和0.08, 1RS虽然可增强赤霉病抗性, 但其效应小于Fhb1。
附表
Table
附表(Table)

附表 1RS特异标记Xscm9在供试群体中的分布 Table Supplementary table Distribution of the 1RS-specific marker Xscm9 in the wheat population tested 品种 Variety 品种来源 Variety origin 类型 Type 扩增产物 Amplification product Klein Atlas CIMMYT 引进品种 Introduced - Las Rosas Inta CIMMYT 引进品种 Introduced - 111.92 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced + Coop Capoildo 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced - Coop Millan 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced + Vilela Sol 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced - Livius 奥地利 Austria 引进品种 Introduced - Martin 奥地利 Austria 引进品种 Introduced - Encruzilhada 巴西 Brazil 引进品种 Introduced - Frontana 巴西 Brazil 引进品种 Introduced - Toropi 巴西 Brazil 引进品种 Introduced - Aurora 俄罗斯 Russia 引进品种 Introduced + Poncheau 法国 France 引进品种 Introduced - Chokwang 韩国 Republic of Korea 引进品种 Introduced - Chukoku 81 韩国 Republic of Korea 引进品种 Introduced - Suwon 92 韩国 Republic of Korea 引进品种 Introduced - Antelope 美国 USA 引进品种 Introduced - Atlas 66 美国 USA 引进品种 Introduced - Bess 美国 USA 引进品种 Introduced - Branson 美国 USA 引进品种 Introduced - Centerfield 美国 USA 引进品种 Introduced + Century 美国 USA 引进品种 Introduced + Chisholm 美国 USA 引进品种 Introduced + Clark 美国 USA 引进品种 Introduced - Deliver 美国 USA 引进品种 Introduced - Duster 美国 USA 引进品种 Introduced - Endurance 美国 USA 引进品种 Introduced + Ernie 美国 USA 引进品种 Introduced - Freedom 美国 USA 引进品种 Introduced - Fuller 美国 USA 引进品种 Introduced - Guymon 美国 USA 引进品种 Introduced - Jerry 美国 USA 引进品种 Introduced - ND2928 美国 USA 引进品种 Introduced + Overley 美国 USA 引进品种 Introduced - Roane 美国 USA 引进品种 Introduced - Scout 66 美国 USA 引进品种 Introduced - T158 美国 USA 引进品种 Introduced - TAM 107 美国 USA 引进品种 Introduced + TAM 110 美国 USA 引进品种 Introduced - Trego 美国 USA 引进品种 Introduced - Wesley 美国 USA 引进品种 Introduced - Wheaton 美国 USA 引进品种 Introduced - Abura 日本 Japan 引进品种 Introduced - Asotomea 日本 Japan 引进品种 Introduced - Asozaira III 日本 Japan 引进品种 Introduced - Asozairai (Yuuboukappu) 日本 Japan 引进品种 Introduced - Chile 日本 Japan 引进品种 Introduced - Itoukomugi 日本 Japan 引进品种 Introduced - Kagoshima 日本 Japan 引进品种 Introduced - Kikuchi 日本 Japan 引进品种 Introduced - Minamikyushu 69 日本 Japan 引进品种 Introduced - Nobeokabouzu Komugi 日本 Japan 引进品种 Introduced - Nobeokabozu 日本 Japan 引进品种 Introduced - Nyubai 日本 Japan 引进品种 Introduced - Nyuubai 日本 Japan 引进品种 Introduced - Sanshukomugi 日本 Japan 引进品种 Introduced - Sapporoharukomugijugo 日本 Japan 引进品种 Introduced - Shanasui 日本 Japan 引进品种 Introduced - Shinchunaga 日本 Japan 引进品种 Introduced - Shirasaya No.1 日本 Japan 引进品种 Introduced - Shironankin 日本 Japan 引进品种 Introduced - Shoukomugi II 日本 Japan 引进品种 Introduced - Sobakomugi 1B 日本 Japan 引进品种 Introduced - Sobakomugi 1C 日本 Japan 引进品种 Introduced - Sotome 日本 Japan 引进品种 Introduced - Tokai 66 日本 Japan 引进品种 Introduced - Zalraiyuubou 日本 Japan 引进品种 Introduced - Kharkof 乌克兰 Ukraine 引进品种 Introduced - ND2419 意大利 Italy 引进品种 Introduced - Funo 意大利 Italy 引进品种 Introduced - FK17 英国 United Kingdom 引进品种 Introduced - Par-55 中国 China 不详 Unknown - NTDHP 中国 China 不详 Unknown - PC-2 中国 China 不详 Unknown - Paimaitze 中国 China 地方品种 Landrace - WZHHS 中国 China 地方品种 Landrace - 白冬麦Baidongmai 中国 China 地方品种 Landrace - 白三月黄 Baisanyuehuang 中国 China 地方品种 Landrace - 菜籽黄 Caizihuang 中国 China 地方品种 Landrace - 蚕涝麦 Canlaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 楚山包 Chushanbao 中国 China 地方品种 Landrace - 大白袍 Dabaipao 中国 China 地方品种 Landrace - 大方六柱 Dafangliuzhu 中国 China 地方品种 Landrace - 大红袍 Dahongpao 中国 China 地方品种 Landrace - 大黄皮 Dahuangpi 中国 China 地方品种 Landrace - 翻山小麦 Fanshanxiaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 方头白芒 Fangtoubaimang 中国 China 地方品种 Landrace - 方头红芒 Fangtouhongmang 中国 China 地方品种 Landrace - 复穗黄 Fusuihuang 中国 China 地方品种 Landrace - 海盐种 Haiyanzhong 中国 China 地方品种 Landrace - 和尚麦 Heshangmai 中国 China 地方品种 Landrace - 黑芒冬麦 Heimangdongmai 中国 China 地方品种 Landrace - 红花无 Honghuawu 中国 China 地方品种 Landrace - 红箭子 Hongjianzi 中国 China 地方品种 Landrace - 红芒麦 Hongmangmai 中国 China 地方品种 Landrace - 红穗麦 Hongsuimai 中国 China 地方品种 Landrace - 黄蚕豆 Huangcandou 中国 China 地方品种 Landrace - 黄方柱 Huangfangzhu 中国 China 地方品种 Landrace - 回山羊麦 Huishanyangmai 中国 China 地方品种 Landrace - 火烧麦 Huoshaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 火烧麦 Huoshaomai 中国 China 地方品种 Landrace + 江东门 Jiangdongmen 中国 China 地方品种 Landrace - 梁光头 Liangguangtou 中国 China 地方品种 Landrace - 临海羊茅麦 Linhaiyangmaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 麦仟伍 Maiqianwu 中国 China 地方品种 Landrace - 暮汤强 Mutangqiang 中国 China 地方品种 Landrace - 宁景 Ningjing 中国 China 地方品种 Landrace - 抢穗黄 Qiangsuihuang 中国 China 地方品种 Landrace - 荞麦小麦 Qiaomaixiaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 三茬吼 Sancahou 中国 China 地方品种 Landrace - 三月黄 Sanyuehuang 中国 China 地方品种 Landrace - 山海菜籽黄 Shanhaicaizihuang 中国 China 地方品种 Landrace - 水里站 Shuilizhan 中国 China 地方品种 Landrace - 泗阳117 Siyang 117 中国 China 地方品种 Landrace - 泗阳936 Siyang 936 中国 China 地方品种 Landrace - 他方什 Tafangshi 中国 China 地方品种 Landrace - 台湾小麦 Taiwanxiaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 望水白 Wangshuibai 中国 China 地方品种 Landrace - 兴化白玉花 Xinghuabaiyuhua 中国 China 地方品种 Landrace - 雪里青 Xueliqing 中国 China 地方品种 Landrace - 洋辣子 Yanglazi 中国 China 地方品种 Landrace - 柚子麦 Youzimai 中国 China 地方品种 Landrace - 釉包麦 Youbaomai 中国 China 地方品种 Landrace - 中国春 Chinese Spring 中国 China 地方品种 Landrace - F5125 中国 China 育成品系 Breeding line + JG1 中国 China 育成品系 Breeding line + JG2 中国 China 育成品系 Breeding line + JG3 中国 China 育成品系 Breeding line + Y155 中国 China 育成品系 Breeding line - 矮73 Ai 73 中国 China 育成品系 Breeding line - 矮苏麦3号 Aisumai 3 中国 China 育成品系 Breeding line - 百泉565 Baiquan 565 中国 China 育成品系 Breeding line - 湖北48130 Hubei 48130 中国 China 育成品系 Breeding line - 华512 Hua 512 中国 China 育成品系 Breeding line - 淮69-6 Huai 69-6 中国 China 育成品系 Breeding line - 灰毛阿夫 Heimaoafu 中国 China 育成品系 Breeding line - 毛颖阿夫-2 Maoyinafu-2 中国 China 育成品系 Breeding line - 沭阳7-2 Shuyang 7-2 中国 China 育成品系 Breeding line - 皖7107 Wan 7107 中国 China 育成品系 Breeding line - 选7 Xuan 7 中国 China 育成品系 Breeding line - 镇7495 Zhen 7495 中国 China 育成品系 Breeding line - 安徽11 Anhui 11 中国 China 育成品种 Variety - 安选2号 Anxuan 2 中国 China 育成品种 Variety - 鄂麦6号 Emai 6 中国 China 育成品种 Variety - 繁60096 Fan 60096 中国 China 育成品种 Variety + 丰麦2号Fengmai 2 中国 China 育成品种 Variety - 辐5114 Fu 5114 中国 China 育成品种 Variety + 辐麦3号Fumai 3 中国 China 育成品种 Variety - 华麦7号Huamai 7 中国 China 育成品种 Variety - 江都1号 Jiangdu 1 中国 China 育成品种 Variety - 金光麦 Jinguangmai 中国 China 育成品种 Variety - 晋麦33 Jinmai 33 中国 China 育成品种 Variety - 荆州1号 Jingzhou 1 中国 China 育成品种 Variety - 临农14 Linnong 14 中国 China 育成品种 Variety - 临农2号 Linnong 2 中国 China 育成品种 Variety - 洛旱 2号Luohan 2 中国 China 育成品种 Variety - 蒙丰8号 Mengfeng 8 中国 China 育成品种 Variety - 宁7840 Ning 7840 中国 China 育成品种 Variety + 宁8319 Ning 8319 中国 China 育成品种 Variety + 钱江1号 Qianjiang 1 中国 China 育成品种 Variety - 群众10号 Qunzhong 10 中国 China 育成品种 Variety - 苏49 Su 49 中国 China 育成品种 Variety + 苏麦1号Sumai 1 中国 China 育成品种 Variety - 苏麦2号Sumai 2 中国 China 育成品种 Variety - 苏麦3号Sumai 3 中国 China 育成品种 Variety - 万年2号 Wannian 2 中国 China 育成品种 Variety - 万雅2号 Wanya 2 中国 China 育成品种 Variety - 温麦6号 Wenmai 6 中国 China 育成品种 Variety - 武麦1号 Wumai 1 中国 China 育成品种 Variety - 湘麦12 Xiangmai 12 中国 China 育成品种 Variety - 湘麦8号 Xiangmai 8 中国 China 育成品种 Variety - 襄麦10号Xiangmai 10 中国 China 育成品种 Variety - 襄麦11 Xiangmai 11 中国 China 育成品种 Variety + 襄农3号Xiangnong 3 中国 China 育成品种 Variety - 襄农68 Xiangnong 68 中国 China 育成品种 Variety - 扬麦158 Yangmai158 中国 China 育成品种 Variety - 扬麦1号 Yangmai 1 中国 China 育成品种 Variety - 扬麦2号 Yangmai 2 中国 China 育成品种 Variety - 扬麦3号 Yangmai 3 中国 China 育成品种 Variety - 扬麦4号 Yangmai 4 中国 China 育成品种 Variety - 扬麦5号 Yangmai 5 中国 China 育成品种 Variety - 宜溪4号 Yixi 4 中国 China 育成品种 Variety - 友谊麦 Youyimai 中国 China 育成品种 Variety - 云麦25 Yunmai 25 中国 China 育成品种 Variety - 云麦27 Yunmai 27 中国 China 育成品种 Variety - 云麦35 Yunmai 35 中国 China 育成品种 Variety - 浙麦6号 Zhemai 6 中国 China 育成品种 Variety - 镇麦17 Zhenmai 17 中国 China 育成品种 Variety - 郑旱1号Zhenghan 1 中国 China 育成品种 Variety + 中梁11 Zhongliang 11 中国 China 育成品种 Variety - 钟山11 Zhongshan 11 中国 China 育成品种 Variety + + and - indicate presence and absence of the 207 bp band amplified by the specific marker Xscm9. +和-分别表示Xscm9特异扩增片段(207 bp)存在和不存在。

附表 1RS特异标记Xscm9在供试群体中的分布 Table Supplementary table Distribution of the 1RS-specific marker Xscm9 in the wheat population tested

表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 Fhb1和1RS组合的赤霉病扩展抗性 Table 1 Analysis of variance of 1RS and Fhb1 to type 2 resistance to Fusarium head blight 变异来源Source SS df MS F p Xscm9 0.857 1 0.857 19.051 1.53E-05 Xsts142 7.551 1 7.551 167.839 0 Xscm9× Xsts142 0.022 1 0.022 0.496 0.48 误差Error 23.754 528 0.045 总和Total 35.418 539 Xsts142is the closely linked marker to Fhb1 in the RIL population derived from Ning7840/Chokwang.Xscm9 is a 1RS-specific dominant marker. Xsts142是宁7840/Chokwang RIL群体中与Fhb1连锁紧密的鉴别标记; Xscm9为1RS特异分子标记。

表1 Fhb1和1RS组合的赤霉病扩展抗性 Table 1 Analysis of variance of 1RS and Fhb1 to type 2 resistance to Fusarium head blight

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 Fhb1、1RS不同组合型品种的赤霉病病小穗率 Table 2 Rate of symptomatic spikelets of combinations contrasting in Fhb1 and 1RS 组合 Combination 频率 Frequency 病小穗率 Rate of symptomatic spikelets 平均 Mean 2011 2012 2013 Xscm9+Xsts142+ 0.194 0.305 0.220 0.234 0.253 Xscm9+Xsts142- 0.189 0.596 0.396 0.536 0.510 Xscm9-Xsts142+ 0.317 0.374 0.282 0.388 0.348 Xscm9-Xsts142- 0.300 0.635 0.431 0.669 0.578 Xsts142is the closely linked marker to Fhb1 in the RIL population derived from Ning 7840/Chokwang.Xscm9 is a 1RS-specific dominant marker. Xsts142是宁7840/Chokwang RIL群体中与Fhb1连锁紧密的鉴别标记; Xscm9为1RS特异分子标记。

表2 Fhb1、1RS不同组合型品种的赤霉病病小穗率 Table 2 Rate of symptomatic spikelets of combinations contrasting in Fhb1 and 1RS

图3
Fig. 3

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	图3 Fhb1与1RS不同组合型品种的赤霉病扩展抗性Fig. 3 Type 2 resistance for groups of differentFhb1and 1RS combinations

4 讨论由于1RS携带抗白粉, 抗条锈、叶锈、秆锈, 以及抗蚜虫等基因, T1BL• 1RS易位系曾在生产上广泛应用^[31], 但部分抗病基因被新出现的毒性小种所克服, 因此目前育种中锈病和白粉病防治很少依赖T1BL• 1RS携带的抗病基因。1RS上携带的赤霉病抗性基因与白粉病、锈病及蚜虫等抗性位点的遗传关系是一因多效还是紧密连锁还需要进一步的研究。本研究在192个小麦品种(系)中, 通过1RS特异标记
Xscm9鉴定到携带T1BL• 1RS的22个品种, 通过对Xscm9阳性品种宁7840及其亲本Aurora的GISH实验, 验证了Xscm9用于鉴定1RS易位系的可靠性。T1BL• 1RS在自然群体中的频率约为11.5%, 包括21个小麦育成品种(系)和一个中国地方品种火烧麦。育成品种中1RS可能是育种过程中通过亲本组配和杂交实现了T1BL• 1RS定向导入, 而火烧麦中的1RS易位系可能与异交有关, 具体原因有待进一步分析。在自然群体中, 1RS与非1RS的赤霉病病小穗率平均相差0.084, 估计1RS贡献率为8.4%; 而在RIL群体中, 1RS与非1RS病小穗率平均相差0.081, 估计贡献率为8.1%, 二者非常接近, 因此推断1RS可能携带一个微效赤霉病抗性基因, 其效应显著小于Fhb1位点。在本研究中, 宁7840/Chokwang衍生的RIL群体中Fhb1的估计贡献率为24.3%, 介于文献中报道的Fhb1贡献率16.7%~28.6%^[19]。这一结果表明, 1RS对降低病小穗率和提高赤霉病抗性有正向效应, 1RS与Fhb1没有显著的互作效应(表1), 二者效应可以累加(表2和 图3), 因此更有利于育种实践中同时或单独利用Fhb1和T1BL• 1RS易位系。
4 结论1RS对增强赤霉病抗性有正向效应。本文192份国内外种质资源T1BL• 1RS的鉴定结果, 对育种家选配杂交亲本提供了有益的信息。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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