进行糖的有氧氧化，也不能利用脂酸及其他非糖物质，每天消耗30g葡萄糖。
6．脂肪组织 是合成及储存脂肪的重要组织。肝虽可大量合成脂肪，但不能储存
脂肪，肝细胞内合成的脂肪随即合成VLDL释放入血。脂肪细胞还含有动员脂肪的激素
敏感性甘油三酯脂肪酶，能使储存的脂肪分解成脂酸和甘油释人血循环以供机体其他组
织能源的需要。
7．肾 也可进行糖异生和生成酮体，它是除肝外唯一可进行此两种代谢的器官。
在正常情况下，肾生成葡萄糖量仅占肝糖异生的10％，而饥饿5－6周后每天由肾生成
葡萄糖约40g，几乎与肝糖异生的量相等。肾髓质因无线粒体，主要由糖酵解供能，而
肾皮质则主要由脂酸及酮体的有氧氧化供能。
不同组织器官的代谢、代谢中间物及代谢终产物，通过血液循环及神经系统及激素
的调节联系成统一整体。其氧化供能特点见表10－1。
第四节 代谢调节
机体物质代谢是由许多连续和相关的代谢途径所组成，而代谢途径（如糖的氧化，脂
酸合成等）又是由一系列酶促化学反应组成。正常情况下，机体各种物质代谢及代谢途径
是井然有序、相互联系、相互协调地进行，以适应内外环境的不断变化，保持机体内环境的
相对恒定及动态平衡。这是因为机体的物质代谢是在精细的调节下进行的。
代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重要特征，也是生物进化过程中逐步形成的一
种适应能力，进化程度愈高的生物其代谢调节方式愈复杂。单细胞微生物主要通过细胞
内代谢物浓度的变化，对酶的活性及含量进行调节。这种调节称为原始调节或细胞水平
代谢调节。从单细胞生物进化至高等生物，细胞水平的调节发展得更为精细复杂，同时出
现了专司调节功能的内分泌细胞及内分泌器官，这些器官及细胞分泌的激素可对其他细
胞发挥代谢调节作用，这种调节称为激素水平的代谢调节。高等动物不仅有完整的内分
泌系统，而且还有功能十分复杂的神经系统。在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维
及神经递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激素的分泌来调节某些细胞的代谢及功
能，并通过各种激素的互相协调而对机体代谢进行综合调节，这种调节称为整体水平的代
谢调节。细胞水平代谢调节、激素水平代谢调节及整体水平代谢的调节统称为三级水平
代谢调节，在代谢调节的三级水平中，细胞水平代谢调节是基础，激素及神经对代谢的调
节都是通过细胞水平的代谢调节实现的，因此本章将重点介绍。
一、细胞水平的代谢调节
（－）细胞内酶的隔离分布
细胞是组成组织及器官的最基本功能单位。代谢途径有关酶类常常组成酶体系，分
布于细胞的某一区域或亚细胞结构中。例如：糖酵解酶系、糖原合成及分解酶系、脂酸
含成酶系均存在于胞液中，三羧酸循环酶系、脂酸β氧化酶系则分布于线粒体，而核酸合成酶系绝大部分集中于细胞核内(表10－2)。
酶在细胞内的隔离分布使有关代谢途径分别在细胞不同区域内进行，这样不致使各
代谢途径互相干扰。例如脂酸的合成是以乙酰辅酶A为原料在胞浆内进行，而脂酸β
氧化生成乙酰辅酶A则是在线粒体内进行，这样，二者不致互相干扰产生乙酰辅酶A
无意义循环。
代谢途径实质上是一系列酶催化的化学反应，其速度和方向不是由这条途径中某一
个酶而是其中一个或几个具有调节作用的关键酶的活性所决定的。这些调节代谢的酶
为调节酶或关键酶。调节酶或关键酶所催化的反应具有下述特点：①它催化的反应速度最慢，因此又称为限速酶，它的活性决定整个代谢途径的总速度；②这类酶催化单向反应，或非平衡反应，因此它的活性决定整个代谢途径的方向；③这类酶活性除受底物控制外，还受多种
谢物或效应剂的调节。因此，调节某些关键酶或调节酶的活性是细胞代谢调节的一种
要方式。表10－3列出一些重要代谢途径的关键酶。
代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而实现的。按调节的快慢可分为快速调节
及迟缓调节两类。前者在数秒及数分钟内即可发生调节，是通过改变酶的分子结构，从
而改变其活性来调节酶促反应的速度。快速调节又分为变构调节及化学修饰调节两种。
迟缓调节则是通过对酶蛋白分子的合成或降解以改变细胞内酶的含量的调节，一般需数
小时或几天才能实现。
（二）关键酶的变构调节
1．变构调节的概念 小分子化合物与酶蛋白分子活性中心以外的某一部位特异结
合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改变酶的活性，这种调节称为酶的变构调节或别位
调节（allosteric regulation）。被调节的酶称为变构酶或别位酶（allosteric enzyme），使酶发生
变构效应的物质，称为变构效应剂（allosteric effector），能引起酶活性增加的为变构激活
剂，引起酶活性降低的则为变构抑制剂。变构调节在生物界普遍存在。代谢途径中的关
键酶大多是变构酶。现将某些代谢途径中的变构酶及其变构效应剂列表10－4。
2．变构调节的机制 变构酶常是由两个以上亚基组成的具有一定构象的四级结构
的聚合体。在变构酶分子中有的亚基能与底物结合，起催化作用，称为催化亚基；有的
亚基能与变构效应剂结合而起调节作用，称为调节亚基。变构效应剂是通过非共价键与
