原核生物的 rRNA共有5S、16S、23S三种（S是大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位，可间接反映分子量的大小）。其中 16s rRNA与 20多种蛋白质构成核蛋白体的小亚基，大亚基则由 5S及23S rRNA再加上30余种蛋白质构成。

    真核生物的核蛋白体小亚基由 18s rRNA及30余种蛋白质构成；大亚基则由5S、5．8S及28S三种rRNA加上近50种蛋白质构成（表3—3）。

各种rRNA的碱基序列测定均已完成，并据此推测出其二级结构。真核生物的18sRNA的二级结构呈花状（图3－14），形似40S小亚基，其中多个茎环结构为核蛋白体蛋白的结合和组装提供了结构基础。

将纯化的参与组成核蛋白体蛋白质和rRNA在试管内混合，不需加入酶或ATP就可以自动组装成有活性的大、小亚基，但rRNA之间不能互相代替。因此，核蛋白体立体结构的形成可能是由其中的rRNA所决定的。

                        四、其他小分子RNA

    除了上述三种RNA外，细胞的不同部位还存在着另外一些小分子的RNA，它们分别被称为小核RNA、小核仁RNA、小胞质RNA等。这些小RNA分别参与hnRNA和rRNA的转运和加工。

                            五、核酶

    某些RNA分子本身具有自我催化能力，可以完成rRNA的剪接。这种具有催化作用的 RNA被称为核酶（ribozyme）（详见第十二章）。

    核酶的发现一方面推动了对于生命活动多样性的理解，另外在医学上也有其特殊的用途。由于核酶可以将过度表达的肿瘤相关基因生成的mRNA进行切割使其不能翻译成蛋白质，也可以用于切割病毒的RNA序列，因此已被试用于治疗肿瘤和病毒性疾病，如艾滋病。

            第五节  核酸的理化性质及其应用

                      一、核酸的一般理化性质

    核酸为多元酸，具有较强的酸性。DNA是线性高分子，因此粘度极大，而RNA分子远小于DNA，粘度也小得多。DNA分子在机械力的作用下易发生断裂，为基因组DNA的提取带来一定困难。由于碱基成分的紫外吸收特征，DNA和RNA溶液均具有280nm紫外吸收峰，这是DNA和RNA定量最常用的方法。

二、DNA的变性

    在某些理化因素作用下，DNA分子互补碱基对之间的氢键断裂，使DNA双螺旋结构松散，变成单链，即为DNA变性。监测DNA是否发生变性的一个最常用的指标是DNA在紫外区 260nm波长处的吸光值（A260）变化。

    实验室最常用的使DNA分子变性的方法之一是加热。加热时，DNA的双链发生解链。解链过程中，DNA的A260增加，并与解链程度有一定的比例关系。这种关系称为DNA的增色效应（hyperchromic effect）。如果在连续加热DNA的过程中以温度对A260的关系作图，所得的曲线称为解链曲线（图3－15）。从曲线中可以看出，DNA的变性从开始解链到完全解链，是在一个相当窄的温度内完成的，在这一范围内，紫外光吸收值达到最大值的50﹪时的温度称为DNA的解链温度，由于这一现象和结晶的融解过程类似，又称融解温度（melting pore，Tm）。在Tm时，核酸分子内50％的双链结构被解开。一种 DNA分子的 Tm值的大小与其所含碱基中的G＋C比例相关，G＋C比例越高，Tm值越高。DNA的Tm值可以根据其G＋C含量计算，计算公式为：Tm=69．3＋0．41（％G＋C），小于 20hp的寡核苷酸的Tm的计算公式为： Tm＝4（G＋C）＋2（A＋T）。

    三、DNA的复性与分子杂交

    变性DNA在适当条件下，两条互补链可重新恢复天然的双螺旋构象，这一现象称为复性。热变性的DNA经缓慢冷却后即可复性，这一过程也称为退火（annealing）。

    DNA的复性速度受到温度的影响，复性时温度缓慢下降才可使其重新配对复性。如加热后，将其迅速冷却至4℃以下，则几乎不可能发生复性。这一特性被用来保持DNA的变性状态，一般认为，比Tm低25℃的温度是DNA复性的最佳条件。

在DNA复性过程中，如果将不同的DNA单链分子放在同一溶液中，或者将DNA和RNA分子放在一起，双链分子的再形成既可以发生在序列完全互补的核酸分子间，也可以发生在那些碱基序列部分互补的不同的DNA之间或DNA与RNA之间（图3－16），这种现象称为核酸分子杂交（hybridization）。DNA与DNA及RNA与DNA间的分子杂交在核酸研究中的应用十分广泛（见第二十三章）。  

第六节  核酸酶

    核酸酶（nucleases）是指所有可以水解核酸的酶，在细胞内催化核酸的降解，以维持核酸（尤其是RNA）的水平与细胞功能相适应。食物中的核酸也需要在核酸酶的作用下被消化。

    按照作用底物的不同，核酸酶可以分为DNA酶（DNase）和RNA酶（RNase）。有的核酸酶作用在多孩着酸链的5’末端或3’朱端，因此被称为核酸5’末端外切酶或3’末端外切酶；有的核酸酶作用于链的内部，称为核酸内切酶，其中一部分具有严格的序列依赖性（4~8 bp），被称为限制性内切酶。

    核酸酶在DNA重组技术中是不可缺少的重要工具，尤其是限制性核酸内切酶的应用更是所有基因人工改造的基础（见第十五章）。

                            小结

    核酸是生物大分子，天然存在的核酸包括DNA和RNA。核酸的基本组成单位是核苷酸，而核苷酸则由碱基、戊糖和磷酸三种成分连接而成。DNA分子中的碱基成分为A、G、C、T，RNA分子中为A、G、C、U。核糖或脱氧核糖与碱基通过糖苷键形成核苷，核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸。