DNA中的核糖和磷酸构成的分子骨架是没有差别的，不同区段的DNA分子只是四种脱氧核苷酸中的含氮碱基的排列顺序不同，因此不同基因间的差异是碱基排列顺序的差异。DNA的碱基顺序与蛋白质的氨基酸顺序间的关系称为遗传密码，它决定了不同蛋白质分子的氨基酸顺序。

    一个生物体的全部基因序列称为基因组（genom）。最简单的生物如 SV40病毒的基因组仅含有 5 100碱基对（base pair，bp），大肠杆菌基因组的大小为 5 700千碱基对（kilobase pair，kbp），人的基因组则由大约 3．0 xl0个 bp组成，使可编码的信息量大大增加。

              第四节RNA的空间结构与功能

    RNA在生命活动中同样具有重要作用，目前已知它和蛋白质共同负责基因的表达和表达过程的调控。RNA通常以单链形式存在，但也可以有局部的二级结构或三级结构。RNA分子比DNA分子小得多，小的仅有数十个核苷酸，大的由数千个核苷酸组成。由于它的功能是多样性的，因此，RNA的种类、大小和结构都比DNA多样化（表3—2）。

                    一、信使RNA的结构与功能

    20世纪50年代中期，DNA决定蛋白质合成的作用已经得到了公认，但是DNA主要存在于细胞核内，而蛋白质合成是在细胞质进行的，使得这一作用难以确切解释。因此，当人们发现有一类大小不一的RNA是在细胞核内合成、然后转移到细胞质这一重要事实时，很自然就推断出DNA决定蛋白质合成的作用是通过这类特殊的RNA来实现的。这种作用很像一种信使作用，因此这类RNA被命名为信使RNA（messenger RNA，mRNA）。

在细胞核内合成的mRNA初级产物比成熟的the大得多，这种初级的RNA被称为不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA，hnRNA)，它们在细胞核内存在时间极短，经过剪接成为成熟的mRNA并移位到细胞质（见十二章）。成熟的mRNA由编码区和非编码区构成，它的结构特点（图3－11）如下：

    1．大多数的真核mRNA在5’一端均在转录后加上了一个7一甲基鸟苷，同时第一个核苷酸的 C’2也是甲基化的，这种mG ppp Nm结构被称为帽子结构（Cap sequence）。帽子结构在mRNA作为模板翻译成蛋白质的过程中具有促进核蛋白体与mRNA的结合、加速翻译起始速度的作用，同时可以增强mRNA的稳定性。

2．在真核 mRNA的 3’末端，大多数有一段长短不一的多聚腺苷酸（poly A）结构，通常称为多聚A尾。一般由数十个至一百几十个腺苷酸连接而成。因为在基因内没找到它相应的结构，因此认为它是在RNA生成后才加进去的。随着mRNA存在的时间延续，这段聚A尾巴慢慢变短。因此，目前认为这种3’一末端结构可能与mRNA从核内向胞质的转位及rnRNA的稳定性有关。原核生物的rnRNA未发现有这种特殊的首、尾结构。

生物体内各种mRNA的长短差别很大，主要是由其转录的模板DNA区段大小所决定的。mRNA分子的长短，又决定了由它翻译出的蛋白质分子量的大小。在各种RNA分子中，mRNA的半衰期最短，由几分钟到数小时不等，这是细胞内蛋白质合成速度的调控点之一。

    mRNA的功能是把核内DNA的碱基顺序（遗传信息），按照碱基互补的原则，抄录并转送至胞质，在蛋白质合成中用以翻译成蛋白质中氨基酸的排列顺序。mRNA分子上每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸，称为三联体密码（triplet code），其具体的编码方式见第十三章。

二、转运RNA的结构与功能

    转运 RNA（transfer RNA，tRNA）是细胞内分子量最小的一类核酸，已完成一级结构测定的100多种tRNA都由70至90个核苷酸构成。tRNA的功能是在细胞蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的载体并将其转呈给mRNA。tRNA具有以下结构特点：

    1、tRNA分子中含有10﹪~20﹪的稀有碱基（rare bases）。稀有碱基是指除A、G、C、U外的一些碱基，包括双氢尿嘧啶（DHU）、假尿嘧啶（Ψ，pseudouridine）和甲基化的嘌呤（mG，mA）等（图3一12）。一般的嘧啶核苷以杂环上 N一I与糖环的 C一I’连成糖苷键，假尿嘧啶核苷则用杂环上的C—5与糖环的C—l’相连。

    2．组成tRNA的几十个核音酸中存在着一些能局部互补配对的区域，可以形成局部双链，进而形成一种茎一环样（stem-loop）结构或发夹结构。这些局部配对的碱基双链构成茎状，中间不能配对的部分则膨出形成环状或襻状。由于这些茎一环结构的存在，使得tRNA形成了如图 3－13a所示的三叶草形（cloverleaf pattern）二级结构。位于左右两侧的环状结构根据其含有的稀有碱基为特征，分别称为 DHU环和 TΨ环，位于下方的环叫作反密码环。反密码环中间的3个碱基称为反密码子（anticoden），与mRNA上相应的三联体密码子可形成碱基互补。例如负责转运酪氨酸的tRNA（tRNATyr）的反密码子5’－GUA—3’（编码酪氨酸）呈反向互补。不同的tRNA依照其转运的氨基酸的差别，有不同的反密码子。蛋白质生物合成时，就是靠反密码子来辨认rnRNA上相应的密码子，才能将氨基酸正确地定位在合成的肽链上（见第十三章）。

    通过X射线衍射等结构分析方法，发现tRNA的共同三级结构是倒L型（图3－13b）。从tRNA的倒L形三级结构中可以看出：TΨ环与DHU环在三叶草形的二级结构上各处一方，但在三级结构上却相距很近。

                    三、核蛋白体RNA的结构与功能

    核蛋白体 RNA（ribosomal RNA，rRNA）是细胞内含量最多的 RNA，约占 RNA总量的80﹪见以上。rRNA与核蛋白体蛋白共同构成核蛋白体或称为核糖体（ribosome），原核生物和真核生物的核蛋白体均由易于解聚的大、小两个亚基组成。核蛋白体蛋白有数十种，大多是分子量不大的多肽类。