β—折叠与α一螺旋的形状截然不同，呈折纸状。在β—折叠结构（图2－11）中，多肽链充分伸展，每个肽单元以Cα为旋转点，依次折叠成锯齿状结构，氨基酸残基侧链交替地位于锯齿状结构的上下方。所形成的锯齿状结构一般比较短，只含5－8个氨基酸残基，两条以上肽链或一条肽链内的若干肽段的锯齿状结构可平行排列，两条肽链走向可相同，也可相反。走向相反时，两条反平行肽链的间距为0．70nm（图2-11 A），并通过肽链间的肽键羰基氧和亚氨基氢形成氢键从而稳固β—折叠折叠结构。蚕丝蛋白几乎都是β—折叠结构，许多蛋白质既有α一螺旋又有β—折叠。

   除α—螺旋和β—折叠外，蛋白质二级结构还包括β—转角（β—turn）和无规卷曲（random coil）。β—转角（图2-11B）常发生于肽链进行180o回折时的转角上。β—转角通常有单个氨基残基组成，其第一个残基的羰基氧（O）与第四个残基的氨基氢（H）可形成氢键。β—转角的结构较特殊，第二个残基常为脯氨酸，其他常见残基有甘氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺和色氨酸。无规卷曲用来阐述没有确定规律性的那部分肽链结构。

    在许多蛋白质分子中，可发现二个或三个具有二级结构的肽段，在空间上相互接近，形成一个具有特殊功能的空间，被称为模序（motif）。一个模序总有其特征性的氨基酸序列，并发挥特殊的功能。在许多钙结合蛋白分子中通常有一个结合钙离子的模序，它由α—螺旋一环一α—螺旋三个肽段组成（图2-12A），在环中有几个恒定的亲水侧链，侧链末端的氧原子通过氢键而结合钙离子。近年发现的锌指结构（zinc finger）也是一个常见的模序例子。此模序由1个α—螺旋和2个反平行的β—折叠三个肽段组成（图2-12B）。它形似手指。具有结合锌离子的功能。此模序的N—端有1对半胱氨酸残基， C端有1对组氨酸残基，此4个残基在空间上形成一个洞穴，恰好容纳1个 Zn2+。由于 Zn2+可稳固模序中的α—螺旋结构，致使此α—螺旋能镶嵌于DNA的大沟中，因此含锌指结构的蛋白质都能与DNA或RNA结合。可见模序的特征性构象是其特殊功能的结构基础。有些蛋白质的模序仅有几个氨基酸残基组成，例如纤连蛋白中能与其受体结合的肽段，只是RGD三肽。

    蛋白质二级结构是以一级结构为基础的。一段肽链其氨基酸残基的侧链适合形成α—螺旋或β—折叠，它就会出现相应的二级结构。例如一段肽链有多个谷氨酸或天冬氨酸残基相邻，则在pH7．0时这些残基的游离羧基都带负电荷，彼此相斥，妨碍个螺旋的形成。同样，多个碱性氨基酸残基在一肽段内，由于正电荷相斥，也妨碍α—螺旋的形成。此外，天冬氨酸、亮氨酸的侧链很大，也会影响α—螺旋形成。脯氨酸的N原子在刚性的五元环中，其形成的肽键N原子上没有H，所以不能形成氢键，结果肽链走向转折，不形成α—螺旋。形成β—折叠的肽段要求氨基酸残基的侧链较小，才能容许两条肽段彼此靠近。

    蛋白质空间构象的正确形成，除一级结构为决定因素外，还需要一类称为分子伴侣（chaperon）的蛋白质参与。蛋白质在合成时，还未折叠的肽段有许多疏水基团暴露在外，具有分子内或分子间聚集的倾向，使蛋白质不能形成正确空间构象。分子伴侣可逆地与未折叠肽段的疏水部分结合随后松开，如此重复进行可防止错误的聚集发生，使肽链正确折叠。分子伴侣也可与错误聚集的肽段结合，使之解聚后，再诱导其正确折叠。此外，蛋白质分子中特定位置的两个半脱氨酸可形成二硫键，这是蛋白质形成正确空间构象和发挥功能的必要条件，如胰岛素分子中有3个特定连接的二硫键。如二硫键发生错配，蛋白质的空间构象和功能都会受到影响，而分子伴侣对蛋白质分子中二硫键正确形成起到重要作用。

                        三、蛋白质的三级结构

    蛋白质的三级结构（tertiary structure）是指整条肽链中全部氨基酸残基的相对空间位置，也就是整条肽链所有原子在三维空间的排布位置。

    肌红蛋白是由153个氨基酸残基构成的单个肽链的蛋白质，含有1个血红素辅基。图 2－13显示肌红蛋白的三级结构。它有 A至 H 8个螺旋区，两个螺旋区之间有一段无规卷曲，脯氨酸位于转角处。由于侧链R基团的相互作用，多肽链缠绕，形成一个球状分子，球表面主要有条水侧链，疏水侧链则位于分子内部。蛋白质三级结构的形成和稳定主要靠次级键——疏水作用、离子键（盐键）、氢键和 Van der Waals力等（图2－14）。

    分子量大的蛋白质三级结构常可分割成1个和数个球状或纤维状的区域，折叠得较为紧密，各行其功能，称为结构域（domain）。如纤连蛋白（fibronectin），它由H条多肽链通过近C一端的两个H硫键相连而成，含有6个结构域，各个结构域分别执行一种功能，有可与细胞、胶原、DNA和肝素等结合的结构域（图2．15）。

                        四、蛋白质的四级结构

    对蛋白质分子的二、三级结构而言，只涉及由一条多肽链卷曲而成的蛋白质。在体内有许多蛋白质分子含有二条或多条多肽链，才能全面地执行功能。每一条多肽链都有其完整的三级结构，称为蛋白质的亚基（subunit），亚基与亚基之间呈特定的三维空间排布，并以非共价键相连接。这种蛋白质分子中各个亚基的空间排布及亚基接触部位的布局和相互作用，称为蛋白质的四级结构（quaternary structure）。在四级结构中，各亚基间的结合力主要是疏水作用，氢键和离子键也参与维持四级结构。含有四级结构的蛋白质，单独的亚基一般没