李臻1,2, 宋庆浩1,2, 徐俊1,2
1.上海交通大学生命科学技术学院, 微生物代谢国家重点实验室, 上海 200240;
2.上海交通大学海洋研究院, 上海 200240
收稿日期：2017-06-11；修回日期：2017-07-02；网络出版日期：2017-07-11
基金项目：国家自然科学基金（41376137）
作者简介：徐俊，2003年获日本筑波大学博士学位。曾任国家海洋局第三海洋研究所责任研究员，厦门大学海洋与环境学院兼职教授。现任上海交通大学微生物代谢国家重点实验室、上海交通大学海洋研究院研究员。上海市生态学会理事。参加中国大洋科学考察2次，曾任大洋第22航次第一航段首席助理。参与了《中国大洋(国际海域)生物及基因资源发展战略及规划》的编写和“海洋微生物资源采集与国家海洋微生物资源共享平台”的建设工作。研究方向包括海洋微生物天然产物生物合成机制、极端微生物环境适应性机理和微生物海洋学。主持完成国家自然科学基金、国家“863”项目、中国大洋专项等多项课题。鉴定了6个海洋微生物新种，解析了抗纤维化活性化合物厦门霉素的生物合成途径，建立了深海来源嗜压、超嗜热古菌Pyrococcus yayanosii的遗传操作系统
*通信作者：徐俊, Tel:+86-21-34207208, Fax:+86-21-34207205, E-mail:xujunn@sjtu.edu.cn
摘要：细菌中整合性遗传元件与DNA修饰和防御、毒力因子传播以及次级代谢等生理功能存在关联，而相关研究在超嗜热古菌中尚处于起步阶段。本文综述了超嗜热古菌中整合性病毒、质粒及基因组岛等整合性遗传元件的分类、整合及维持机制。展示了整合性遗传元件参与的水平基因转移过程在超嗜热古菌基因组演化中扮演的重要角色。整合性遗传元件相关功能基因组学研究为理解超嗜热古菌的多样性及其环境适应性机制提供了新的视角。
关键词： 超嗜热古菌 整合性遗传元件 基因组进化 环境适应
Advances in studies on the integrative genetic elements of hyperthermophilic archaea
Zhen Li1,2, Qinghao Song1,2, Jun Xu1,2
1.State Key Laboratory of Microbial Metabolism, School of Life Sciences and Biotechnology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China;
2.Institute of Oceanology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China
Received 11 June 2017; Revised 2 July 2017; Published online 11 July 2017
*Corresponding author: Jun Xu, Tel: +86-21-34207208; Fax:+86-21-34207205; E-mail: xujunn@sjtu.edu.cn
Supported by the National Natural Science Foundation of China (41376137)
Abstract: The integrative genetic elements involved in the spreading of virulence factors, defense and DNA modification, and secondary metabolism have been characterized in bacteria, but similar investigations on the function of the hyperthermophilic archaeal counterparts are still very rare. This review summarizes the reported groups of integrative genetic elements, the mechanism of integration and maintenance of such genetic elements in hyperthermophilic archaea. The horizontal gene transfer processes mediated by integrative genetic elements play important roles in the genome evolution of hyperthermophilic archaea. Functional genomic studies of integrative genetic elements provide a new perspective for understanding the diversity and environmental adaptability of hyperthermophilic archaea.
Key words: hyperthermophilic archaea integrative genetic element genome evolution environmental adaptation
整合性遗传元件是基因水平转移的重要载体，微生物基因组中整合性遗传元件通过基因水平转移形式进入或者移出细胞，可能带来特定条件下新的生理表型[1]。已报道整合性遗传元件与细菌毒力因子扩散、基因组DNA的修饰和防御、次级代谢等功能有关[2-3]。超嗜热古菌通常是指最适生长温度约80或以上的古菌，主要分布于火山、热泉和海底热液等高温环境[4]。研究表明，水平基因转移在超嗜热微生物基因组的演化中扮演了重要角色[5]。以下从超嗜热古菌中整合性遗传元件的类型、整合和维持机制，及其对环境适应性的影响进行介绍。
1 超嗜热古菌整合性遗传元件类型 整合性质粒、(原)噬菌体、转座子、接合子及基因组岛等是整合性遗传元件的重要类型。在泉古菌门中的硫化叶菌属(Sulfolobus)和酸菌属(Acidianus)，以及广古菌门中的热球菌属(Thermococcus)中都发现了超嗜热古菌的整合性病毒。伴随着超嗜热古菌基因组信息的大量出现，更多整合性的质粒、转座子和基因组岛等遗传元件被鉴定出来。到目前为止，已描述的超嗜热古菌整合性遗传元件主要有如下类型。
1.1 超嗜热古菌整合性病毒 来自泉古菌门硫化叶菌科Sulfolobus属的SSV病毒目前包含9个成员(SSV1-9)，它们的宿主范围具有显著差异。其中SSV1病毒是研究最深入的超嗜热古菌病毒，它以整合性的原病毒或低拷贝数的质粒形式存在于宿主体内。通常情况下，SSV1在每个细胞中有3-4个拷贝，而在UV辐射或丝裂霉素C处理后可以产生大量的病毒颗粒(每个细胞达到100拷贝)[6]。同属于硫化叶菌科的Acidianus convivator的ATV病毒是目前仅有的1株可在酸热条件下导致细胞裂解的病毒。从宿主细胞释放后，ATV病毒仍然可以进行形态发育，这可能是其面对严酷环境和宿主数量有限时的一种生存策略[7]。此外，需氧型超嗜热泉古菌气火菌Aeropyrum pernix包含的2个原病毒APSV1和APOV1分别整合在其基因组tRNAVal和tRNALeu位点处，可以在非最适条件下(缺氧)被诱导复制[8]。
TPV1是第1株分离自超嗜热广古菌Thermococcus属的病毒，可感染的宿主包括T. prieurii、T. barophilus、T. celer、T. gorgonarius和T. kodakaraensis。TPV1感染后不会裂解细胞，而是导致细胞生长迟缓[9]。TPV1可以高拷贝的游离形态存在于宿主细胞中，经UV辐射诱导后TPV1病毒粒子可达到约1011/mL。TPV1病毒基因组为21.5 kb的双链环状DNA，包含28个假定基因，其中具有明确功能注释的基因可编码酪氨酸重组酶，以及一些参与基因组复制和转录调控的蛋白[10]。T. kodakaraensis KOD1基因组中存在有4个原病毒。其中TKV1、TKV2和TKV3分别整合在tRNAVal、tRNAGlu和tRNAArg基因下游，而TKV4的整合位点的序列则与其余3个原病毒明显不同[11]。此外，在T.gammatolerans中也存在病毒状整合性遗传元件TGV1和TGV2[12]。TGV1中整合酶的编码序列(intC和intN)与T. kodakaraensis KOD1以及P. horikoshii中的整合酶的编码序列高度相似，表明这些移动元件之间的亲缘关系非常紧密。
1.2 超嗜热古菌整合性质粒
1.2.1 Sulfolobus属整合性质粒: Sulfolobus属pRN型隐秘质粒可来自多种地热环境，大小从5 kb到14 kb左右不等。所有的pRN型质粒都包含有3个特征基因copG、plrA和repA，推测这类质粒具有共同的复制机制[13]。pRN型质粒如pXQ1可以整合在S. solfataricus基因组中，而pST1和pST3则整合在S. tokodaii基因组中[13]。此外，在S. islandicus REY15/4中还发现了需要SSV1和SSV2作为辅助病毒而形成的病毒-质粒混合元件(pSSVx和pSSVi)，可通过包装成病毒的形式进行传播[14]。
pNOB8是第一个古菌来源的接合质粒，分离自超嗜热古菌Sulfolobus NOB8-H2菌株[15]。属于pNOB8型质粒的还有来源于S. islandicus菌株的pING1质粒及其一系列衍生体[16]，以及pSOG家族的质粒(如pSOG1、pSOG2) 也相继被发现。pSOG家族质粒均可位点特异性地整合在tRNAGlu处[17]。整合性接合质粒pKEF9通过接合转移方式进入受体菌S. islandicus REY15A中复制，并快速产生大量拷贝导致强烈的生长迟滞，同时可以激活宿主体内CRISPR/Cas系统做出响应[18]。
1.2.2 Thermococcus属整合性质粒: pT26-2质粒分离自超嗜热古菌Thermococcus sp. 26-2中，其基因组中包含的32个ORFs中仅有4个可预测出功能，包括1个SSV型整合酶、1个丝氨酸重组酶和2个ATP酶[19]。pT26-2质粒编码的蛋白与TKV2、TKV3、TGV1和PHV1病毒基因组编码的蛋白存在相似性。在产甲烷球菌属Methanococcus，如M. maripaludis和M. voltae中同样发现了这些同源蛋白组成的基因簇[20]，暗示了Thermococcus和Methanococcus这2个古菌种属中的整合性遗传元件在形式与功能上具有紧密的联系。
1.3 超嗜热古菌基因组岛
1.3.1 基因组岛的一般特征: 基因组岛存在于细菌和古菌基因组中，是由整合性质粒、转座子、病毒(或原病毒)等遗传元件与其他功能基因组合形成的大型可移动遗传元件[21]，按其功能可分为致病性岛[22]、代谢性岛[23]以及修饰和防御性岛[3]等。基因组岛共有的特征包括：基因组岛通常是位于宿主tRNA基因处的一段10-200 kb长的DNA片段；G+C含量与核心基因组存在明显差异；在基因组岛的两端形成正向重复序列(DRs)[21]。基因组岛可以在整合酶作用下整合到基因组或发生切离。一些与移动相关的基因(如整合酶、转座酶及IS序列)与防御相关基因[如限制-修饰(RM)系统和CRISPR/Cas系统]，以及与生理应激相关基因[如毒素-抗毒素(TA)系统]等也经常出现在基因组岛中[21](图 1)。
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| 图 1 基因组岛结构示意图[21] Figure 1 Schematic diagram of genomic islands[21]. DR: direct repeat sequence; IS: insert sequence. |
| 图选项 |
1.3.2 超嗜热古菌中的基因组岛: White等预测在P. furiosus基因组中存在有(G+C)%含量明显区别于基因组其他区域的6个假定的基因组岛，在不同的P. furiosus菌株中基因组岛内基因的组织形式具有较大的差异[24]。这些基因组岛中包含的基因数目从5个到126个不等，大多数编码了无法进行功能注释的未知蛋白，没有发现必需的或看家基因[24]。P. furiosus中的这些基因组岛中携带的原病毒序列也出现在海洋蓝藻Prochlorococcus marinus和嗜盐古菌Haloquadratum walsbyi的基因组中[25-26]，暗示这些基因组岛的形成可能和病毒介导的水平基因转移相关。此外，在Aeropyrum和Sulfolobus中都存在多重复制起始区，其中A. pernix的DNA复制起始位点oriC2毗邻的基因序列呈现出马赛克排列特征，并且与S. solfataricus中的2个复制起始位点SsoriC1和SsoriC3中毗邻的基因序列具有相似性。在这2个菌株的复制起始区都包含有tRNA基因和病毒整合酶，如AporiC2中插入的1个tRNAArg基因及相邻序列与SsoriC1中反向末端区域序列相似，并且这段序列也存在于SsoriC3中。以上结果显示基因组岛的整合可能对于DNA复制起始区结构的塑造起着重要的作用[27]。
最近对国际上首例报道的一株超嗜热严格嗜压古菌P. yayanosii的基因组序列研究显示，其基因组中包含了15个假定的基因组岛，其中最大的基因组岛PYG1可以通过一个Xer类型的整合酶识别43 bp (与tRNAGln共有)的att序列而整合在tRNAGln处，或自发地从染色体中环出。有趣的是，PYG1中的功能模块与另一超嗜热嗜压古菌T. barophilus MP的基因组岛TBG1及其内源质粒pTBMP1中部分区域的序列高度相似，暗示该基因组岛的形成过程经历了基因水平转移和重排[28]。
2 超嗜热古菌整合性遗传元件的整合及维持 大多数整合性遗传元件能在整合酶的作用下整合到基因组中特定的tRNA基因末端。这些整合性遗传元件中通常会携带有限制-修饰系统(RM)或毒素-抗毒素系统(TA)的编码基因，推测这些基因与维持可移动性遗传元件在宿主体内稳定存在等生理功能相关。
2.1 整合性遗传元件的整合 整合性遗传元件可在宿主染色体中经历整合、环化和删除过程，并通过接合转移等水平基因转移方式进入到其他宿主中去。酪氨酸重组酶介导整合性遗传元件上的attP位点与基因组DNA上的attB位点之间发生重组，对该酶的晶体结构分析表明，在保守的结构基元His-X-X-Arg中的His残基、Arg残基及其上游的另外一个Arg残基和下游直接参与酯基转移反应的Tyr残基一起构成了酪氨酸重组酶的催化活性中心[29]。
2.1.1 超嗜热古菌整合酶: SSV1病毒中的整合酶是首个通过体内及体外实验验证的超嗜热古菌整合酶。根据古菌整合性遗传元件整合酶的特征不同可分成两种类型：一种被称为SSV型，在发生整合之后整合酶基因分成两段序列存在于整合性遗传元件两端；另一种被称为pNOB8型，在发生整合之后整合酶的基因序列仍然保持完整(图 2)。在当前已知的超嗜热古菌整合性病毒中(如SSV、ATV和TPV)、隐秘质粒pRN家族的pXQ1以及pT26-2等整合性接合质粒所编码的整合酶均属于SSV型整合酶。SSV整合酶可同时催化病毒的整合和删除反应，27 bp的特异性DNA序列是其酶反应所需最短序列[30]。对于pNOB8型整合酶，目前仅发现存在于Sulfolobus的pNOB8质粒及pING家族的接合质粒中，尚没有在Sulfolobus来源的病毒中发现此类整合酶。
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| 图 2 古菌整合性遗传元件基本类型示意图[13] Figure 2 Basic structure of two types of archaeal integrative genetic elements[13]. SSV-type: the integrase will be divided into two parts after integration; pNOB8-type: the integrase will be maintained as an intact gene after integration. |
| 图选项 |
系统发育分析显示古菌来源的SSV和pNOB8型整合酶可以形成独立的分支，而古菌中的XerC/D类型的重组酶则与细菌中的Xer类型的整合酶形成一个家族分支[13]。在细菌中，XerC/D蛋白参与了对染色体复制过程中二聚体的解除，确保了细胞周期中染色体的正常分离[31]。我们在P. yayanosii基因组岛PYG1中发现其携带的酪氨酸重组酶含有XerC/D的保守结构域，暗示了该重组酶不仅可以介导PYG1在基因组上的位点特异性整合和删除，同时可能对于染色体复制过程中的DNA修复具有重要作用[28]。
2.1.2 整合酶的目标序列: 到目前为止古菌中所有已鉴定的整合性遗传元件，如质粒、病毒、基因组岛等几乎都以tRNA基因作为位点特异性重组的靶位点，因此，与tRNA基因连锁的重复序列attL或attR位点已经被作为古菌中鉴定整合性遗传元件的标准[32]。然而，一个有缺陷的古菌psiM100病毒可以利用仅有AT碱基的序列作为att位点[33]，S. solfataricus SSV9病毒可以整合在一个非tRNA位点，表明除了tRNA基因外其他序列也可能是古菌整合性遗传元件的靶序列[34]。
2.2 整合性遗传元件的维持 整合性遗传元件在体内稳定存在的原因主要有：一方面环境因子作为选择压力可维持这些元件的稳定遗传，从而为宿主提供特定环境下的生态优势，例如深海嗜压发光杆菌属Photobacterium profundum SS9菌株中3个基因组岛在压力敏感型的衍生菌株3TCk中会发生丢失[35]；另一方面，这些元件携带了维持其稳定遗传的相关基因，如在铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa中，整合性接合元件PAGI-1的稳定遗传与其携带有和Bacillus subtilis中负责染色体分配和质粒稳定遗传的Soj蛋白的相似编码序列有关[36]。此外，研究显示毒素-抗毒素系统和限制-修饰系统对于可移动整合性遗传元件在体内的稳定维持具有促进作用[37-38]。
2.2.1 毒素-抗毒素(TA)系统: 在细菌和古菌基因组中通常会有多个定位于染色体以及病毒、质粒等遗传元件上的TA系统。典型的TA系统由毒素蛋白和抗毒素蛋白构成，抗毒素蛋白通过与毒素蛋白结合或抑制毒素蛋白翻译，从而抵消毒素对细胞的毒性[39]。近来通过生物信息学分析在几个硫化叶菌、热球菌和产甲烷菌的移动元件中鉴定了一些RelBE和VapBC家族的TA系统[19]。S. solfataricus中VapBC家族的TA系统可以在热激状态(80-90 ℃)下被诱导表达，但此类TA系统在热应激反应中生理功能尚不得而知[40]。TA系统可以稳定基因组中大的非必需(或不稳定) DNA区域，并且往往作为自私基因传播，以增强TA系统自身出现的频率[41]。在弧菌属Vibrio cholerae中整合性接合元件SXT内部携带的TA系统(mosT和mosA)可以维持SXT在体内的稳定遗传[37]；在乳球菌属Lactococcus lactis中AbiE型TA系统可以促进不稳定质粒在L. lactis体内的稳定遗传[42]。在古菌P. yayanosii的基因组岛PYG1中，我们也发现存在一个假定的AbiE型TA系统[28]，然而其是否参与维持PYG1稳定遗传尚未得到证实。
2.2.2 限制-修饰(RM)系统: 在细菌和古菌中，RM系统经常存在于可移动元件中或通过水平基因转移获得，具有限制质粒的传播和外源DNA侵入的功能[38]。与TA系统类似，RM系统也被认为是一种自私基因。例如，编码了Ⅱ型RM系统的质粒如果在细胞分裂后的一些子细胞中发生随机丢失，就会导致细胞的死亡，这种行为被称为分离后致死[43]。因此，携带Ⅱ型RM系统的质粒倾向于在宿主细胞中稳定遗传。基因组上编码的RM系统也在维持基因组稳定方面发挥作用，如基因组岛等整合在基因组中的遗传元件可能会在传代过程中发生丢失，然而一些携带有RM系统的基因组岛则可以稳定存在于基因组中[38]。
3 超嗜热古菌整合性遗传元件与环境适应性 超嗜热古菌中，整合性遗传元件等可移动元件对于宿主基因组的塑造作用至关重要。同时，通过移动元件的整合带来新的功能基因也可改变超嗜热古菌Thermococcus和Pyrococcus的环境适应性[5]。譬如，P. furiosus和P. woesei在利用麦芽糖方面存在差异，是由于在P. furiosus中携带的一段含有海藻糖/麦芽糖转运系统的16 kb DNA区域与其两端的IS序列和相邻转座酶构成了一个复合型转座元件所致，而P. woesei中由于没有该转座元件，则不能利用麦芽糖[44]。此外，该转座元件还携带了与硫酸盐运输、过氧化物解毒以及多肽降解相关的基因，这些基因赋予了宿主菌株在不同营养环境下的生态优势及适应性。同时该元件可以在P. furiosus和T. litoralis之间发生转移，从而影响各自的基因组构成[44]。P. furiosus菌株基因组中6个假定的基因组岛参与的基因组重排对于此类维持超嗜热古菌的遗传多样性，并应对快速变化的环境是必需的[24]。对T. kodakaraensis KOD1中4个病毒状整合性遗传元件的遗传研究发现，缺失了4个整合性遗传元件的突变株在85 ℃培养条件下，细胞数量和生长速率降低，说明这些病毒状整合性遗传元件对细胞的正常生长是必需的[45]。将超嗜热嗜压古菌P. yayanosii中的基因组岛PYG1敲除后，发现突变株的生物量在高温(100 ℃)培养条件下显著下降，而在高压(80 MPa)培养条件下反而显著上升[28]。该研究结果显示了该基因组岛在参与超嗜热古菌自身的代谢调节或环境应激调控中具有重要的作用。
4 小结 分离自海洋热液口、热泉及火山的超嗜热古菌显示出广泛的基因组重排现象，特别是在基因组中的特殊“热点”区域经常发现含有整合性遗传元件存在，被认为与基因组演化过程中发生的大量水平基因转移事件相关。这些整合性遗传元件中携带的基因，既可看作是促进超嗜热古菌种属分化的分子印记，也可通过参与代谢过程或调控特定条件下基因表达而帮助超嗜热古菌适应不断变化的环境[46]。此外，对于超嗜热古菌整合性遗传元件的研究不仅可以增强对超嗜热古菌基因组与环境协同演化的理解，也将为开发相关的分子遗传学工具奠定基础。
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