耦合前包钦格复合体神经元中复杂混合簇放电的动力学

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3.1.树突子系统中钙动力学

${\rm{C}}{{\rm{a}}^{2 + }}$

的动力学仅由方程(5)和方程(6)决定, 即细胞内钙动力系统仅限于树突子系统, 独立于胞体子系统. 树突子系统(方程(5)和方程(6))相对于参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的分岔如图1(a)所示. 其中黑色曲线由平衡点组成, 黑色曲线上点${{\rm{F}}_2}$

下方的分支自上而下分别为鞍点(黑色虚线)、稳定结点(黑色实线)和鞍点(黑色虚线)组成, 上支由不稳定焦点和稳定焦点构成.

图 1 参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

变化时树突子系统(方程(5)和方程(6))的动力学　(a) $ [{{\rm{IP}} _3}] = 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $

时的单参数分岔, 其中黑色曲线表示平衡点, 红色曲线表示周期轨道的最大值和最小值; ${{\rm{F}}_1}$

, ${{\rm{F}}_{\rm{2}}}$

表示平衡点的鞍结分岔; ${\rm{HB}}$

表示Hopf分岔; (b) 极限环的变化周期; (c) 极限环的变化频率. 参数值见附录A
Figure1. Dynamics of the dendritic subsystem with parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

: (a) One-parameter bifurcation of dendritic subsystem with $ [{{\rm{IP}} _3}] = 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $

. Black curve indicates equilibrium points and red curve indicates maximum and minimum values of periodic orbits respectively. ${\operatorname{F} _1}$

and ${\operatorname{F} _2}$

are the fold bifurcation points, ${\rm{HB}}$

is the Hopf bifurcation. (b) Changes of period of limit cycle with the parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

. (c) Changes of frequency of limit cycle with the parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

. Defaulted parameter values are shown in Appendix A.

${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 13.9694\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, Hopf分岔$({\rm{H}}{{\rm{B}}_1})$

产生, 同时伴随着稳定的极限环产生(红色曲线). 另外还存在一个几乎与不变圆上的鞍结分岔(SNIC)重合的Hopf分岔(${\rm{H}}{{\rm{B}}_2}$

, ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}\!=\! 0.1319 \,{\rm{PL}}\cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

), 并对应存在范围极小、可以忽略不记的不稳定极限环(其不会影响本文所讨论的内容). 当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $

$ 0.1317\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, 稳定极限环经由不变圆上的鞍结分岔(SNIC)消失. 因此当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} > $

$ 13.9694 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, 树突子系统存在稳定的平衡点; 当$0.1317 \; {\rm{PL}}\! \cdot\! {{\rm{s}}^{ - 1}} < $

$ {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} < 13.9694\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, 树突子系统存在稳定的极限环, 即钙处于振荡状态. 此时极限环所对应的周期如图1(b)所示.
随着${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的增加, 周期减小而频率增大, 具体如下: $ {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 13.9694 \; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}} $

时, Hopf分岔处极限环产生, 此时极限环的周期最小. 随着${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的减小, 周期逐渐增大. 当$ {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1317 \; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}} $

时, 极限环经由不变圆上的鞍结分岔消失, 周期趋于无穷, 如图1(b)所示. 频率随${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的变化如图1(c)所示.
在$[{{\rm{IP}} _3}]$

不同的情况下, 树突子系统(方程(5)和方程(6))相对于参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的分岔结构如图2(a)所示. 随着$[{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}]$

的增加, 位于右侧的不变圆上的鞍结分岔变化很小, 但Hopf分岔向左移动, 不变圆上鞍结分岔点与Hopf分岔点之间的距离缩短. 从而导致稳定极限环的存在区域减小. 树突子系统(方程(5)和方程(6))对$[{{\rm{IP}} _3}]$

和${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的双参数分岔如图2(b)所示. ${\rm{G}}{{\rm{H}}_1}\;{\rm{(G}}{{\rm{H}}_2})$

和${\rm{BT}}$

分别表示余维-2分岔的广义Hopf分岔以及Bogdanov-Takens分岔. 随着$[{{\rm{IP}} _3}]$

的增加, snic曲线和Hopf分岔曲线(hb)的相对距离减小, 表明树突子系统稳定极限环的区域减小, 即钙振荡的区域变小. $[{{\rm{IP}} _3}]$

分别取不同值时对应的树突子系统中关键点以及稳定极限环的具体存在区域如表1所列.

图 2 树突子系统 (方程(5)和方程(6))的动力学分析　(a) 单参数分岔, 其中$ [{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}] = 1, 1.05, 1.1, 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $

; (b) $({L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}, $

$ [{{\rm{IP}} _3}])$

平面上的双参数分岔, 分岔曲线包括平衡点的鞍结分岔($f$

), Hopf分岔(hb)和不变圆上的鞍结分岔($snic$

); (c) 图(b)的部分放大图
Figure2. Dynamics analysis of the dendritic subsystem: (a) One-parameter bifurcation with$ [{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}] = 1, 1.05, 1.1, 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $

, respectively. (b) Two-parameter bifurcation with $[{{\rm{IP}} _3}]$

and ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

as parameters. The bifurcation curves represent fold bifurcation ($f$

), Hopf bifurcation (hb) and the saddle-node on invariant circle bifurcation ($snic$

) of equilibrium points. (c) Enlargement part of panel (b).

$[{{\rm{IP}} _3}]$的取值/ (μmol·L^–1)	${\rm{SNIC}}$	${\rm{Hopf}}$	稳定极限环所在区域${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$
$1 $	$0.2789$	$20.8584$	$[0.2789, 20.8584]$
$1.05$	$0.2239$	$19.3199$	$[0.2239, 19.3199]$
$1.1 $	$0.1842$	$17.6358$	$[0.1842, 17.6358]$
$1.2$	$0.1317$	$13.9694$	$[0.1317, 13.9694]$

表1不同$[{{\rm{IP}} _3}]$

下树突子系统中关键点的${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的值
Table1.Values of ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

of the key points at different $[{{\rm{IP}} _3}]$

values.

2

3.2.耦合神经元反相簇放电

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3.2.耦合神经元反相簇放电

3.2.1.参数

${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

对反相簇放电模式的影响

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3.2.1.参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$对反相簇放电模式的影响

本文主要研究反相簇放电的模式及其转迁机制. 本节将$[{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}]$

固定在1.2 μmol/L, 研究参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

对系统动力学的影响. 随着${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的增加, 反相簇放电表现为复杂的放电模式, 如图3所示. 图中的黑色曲线是膜电位${V_1}$

(或${V_2}$

)随$t$

的变化趋势, 红色曲线为钙离子浓度${[{\rm{Ca}} ]_1}$

(或${[{\rm{Ca}} ]_2}$

)随$t$

的变化趋势, 蓝色曲线为${h_1}\;({h_2}$

)随$t$

的变化趋势. 其中, ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

分别对应树突子系统(方程(5)和方程(6))具有稳定不动点的范围$({L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} < 0.1317 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}})$

, 如图3(a)和图3(b)所示; 有稳定极限环的范围$(0.1317 \! < \! {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}\! < $

$ 13.9694\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}})$

如图3(c)—(e)所示; 具有稳定焦点的范围$({L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} > 13.9694 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}})$

如图3(f)所示.

图 3 反相簇放电模式　(a) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$

; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (d) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0.5\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$

; (e) ${L}_{{\rm{IP}}_{3}}= $

$ 3\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$

; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 15\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

Figure3. Anti-phase bursting of the system: (a) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$

; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

; (d) ${L}_{{\rm{IP}}_{3}}= $

$ 0.5\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$

; (e) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=3\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$

; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 15\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

.

混合簇放电是一种复杂的放电模式, 可以将其分为两部分考虑, 如图3(c)所示, 第一部分从初始时刻到三角形(▲), 对应${[{\rm{Ca}} ]_1}$

处于稳定态; 另一部分从三角形(▲)到五角星(★), 对应${[{\rm{Ca}} ]_1}$

处于振荡态. 根据${[{\rm{Ca}} ]_1}$

振荡的动力学特性, 混合簇放电包括胞体簇放电和树突簇放电^[20]. 图中圆点(●)代表初始时刻, 即$t = 0$

的时刻, 菱形(◆)和正方形(■)分别代表该组参数值下胞体簇放电由静息态跃迁至放电态和由放电态跃迁至静息态的关键点. 参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

变化时对应的峰峰间期${\rm{ISI}}$

序列如图4所示. 图中两条红色直线对应${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.131 \; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

和${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 13.9694\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

, 分别表示钙浓度${[{\rm{Ca}} ]_1}$

由静息到振荡, 以及由振荡到静息的临界值. 当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} < 0.131 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

或${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} > 13.9694\;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

时, 随着${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的改变两个连续簇放电之间的时间间隔几乎不再变化, 如图4(c)和图4(d)所示.

图 4 (a) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

变化时膜电位$ {V}_{1} $

对应的${\rm{ISI}}$

分岔序列; (b) 纵坐标${\rm{ISI}}$

取对数对应的分岔图; (c), (d) 图(a)的部分放大图
Figure4. (a) ${\rm{ISI}}$

diagram of membrane potential ${V_1}$

with parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

; (b) logarithm as ordinate of ${\rm{ISI}}$

for panel (a); (c), (d) partially enlarged diagram of panel (a).

3

3.2.2.胞体簇放电模式的单参数分岔分析

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3.2.2.胞体簇放电模式的单参数分岔分析

部分有代表性的胞体簇放电(绿色曲线)的快慢分岔分析如图5所示, 本文只分析膜电位${V_1}$

的放电模式. 当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

时, 系统的反相簇放电的分岔分析如图5(a)和图5(b)所示(分别对应图3(a)中第1个和第4个簇放电), 此时${[{\rm{Ca}} ]_1}$

为定值($ {[{\rm{Ca}} ]_1} = 0$

μmol/L). 如图5(a)所示, 系统轨线的下状态即静息态经由鞍结分岔(${{\rm{F}}_1}$

)跃迁至上状态, 由于稳定焦点的吸引, 轨线的振幅逐渐减少并逐渐回到稳定焦点. 但轨线经过${\rm{sub}}{{\rm{H}}_1}$

分岔时, 稳定焦点变为不稳定, 同时稳定极限环产生. 故受稳定极限环的吸引和不稳定焦点的排斥作用, 轨线的振幅逐渐增大并接近稳定极限环, 进入快速峰放电状态. 最终, 放电态经由极限环的鞍结分岔(${\rm{LP}}{{\rm{C}}_2}$

)转迁至下支的稳定结点, 回到静息态. 因此, 这种簇放电模式为经由“fold/fold limit cycle”滞后环的“subHopf/fold limit cycle”型簇放电. 在图5(b)中, 系统的轨线通过鞍结分岔(${{\rm{F}}_1}$

)由静息态跃迁至放电态, 又经极限环上的鞍结分岔(${\rm{LP}}{{\rm{C}}_2}$

)跃迁至下状态的静息态. 因此, 称其为“fold/fold limit cycle”型簇放电.

图 5 反相簇放电的快慢分岔分析　(a), (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (c), (d) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

; (e) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $

$ 0.5 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

Figure5. Fast-slow bifurcation analysis of anti-phase bursting with (a), (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (c), (d) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (e) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $

$ 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

.

当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

增加到$0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, ${[{\rm{Ca}} ]_1}$

仍为定值($ {[{\rm{Ca}} ]_1} = 0.0119 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $

). 如图5(c)和图5(d)所示(分别对应图3(b)中第1和第2个簇放电), 分别为“fold/fold limit cycle”型簇放电和经由“fold/fold limit cycle” 滞后环的“subHopf/fold limit cycle”型簇放电(分别与图5(b)和图5(a)的簇放电模式相同).
当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

和${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, 如图5(e)以及图5(f)所示(分别对应图3(c)以及图3(d)中的第1个簇放电), 簇放电的模式都是经由“fold/fold limit cycle”滞后环的“subHopf/fold limit cycle”型簇放电(都与图5(a)相同).
3

3.2.3.树突簇放电模式的双参数分岔分析

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3.2.3.树突簇放电模式的双参数分岔分析

当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

变化时, 系统表现为不同类型的复杂簇放电模式. 而复杂模式簇放电是一种至少包含两种时间尺度的不规则簇放电现象^[19], 可能会有多种因素对它的放电模式产生影响, 比如分岔的类型、分岔曲线的相对位置等. 下面通过双参数分岔来研究${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

的变化对快子系统分岔结构的影响, 并进一步揭示复杂簇放电模式产生的动力学机制. 据快慢动力学分析选择慢变量${h_i}$

和${\rm {[Ca]}}_{i} $

作为分岔参数. 这里添加一个辅助变量${g_{{\rm{CANTo}}{{\rm{t}}_i}}} = {g_{{\rm{CAN}}}}f({\rm {[Ca]}}_{i} )$

, 代替${\rm {[Ca]}}_{i}$

作为分岔参数, $f({\rm {[Ca]}}_{i} )$

是一个单调递增的下凹函数(见附录A). 双参数分岔如图6所示, 红色曲线表示平衡点的鞍结分岔f, 蓝色曲线表示 Hopf 分岔$hb$

(与${\rm{sub}}{{\rm{H}}_1}$

对应), 绿色曲线表示极限环的鞍结分岔${lpc}_{\rm{1}}{\rm{, }}\;{lpc}_{\rm{2}}$

(分别对应于${\rm{LP}}{{\rm{C}}_1}$

, ${\rm{LP}}{{\rm{C}}_2}$

两个极限环的鞍结分岔点), 黑色曲线表示系统轨迹在(${h_1}, \; {g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}}$

)平面上的投影.

图 6 ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} $

取不同值时反相簇放电的双参数$({h_1}, \; {g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}})$

分岔分析　(a) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $

$ 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 3 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

Figure6. Two-parameter bifurcation of the anti-phase bursting in $({h_1}, \; {g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}})$

-plane with different $ {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} $

: (a) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $

$ 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 3\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

.

当$ {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}} $

时, 双参数分岔如图6(a)所示. 图中的标记分别与图3(c)中的相对应, 即圆点(●)代表初始时刻, 菱形(◆)和正方形(■)分别代表该组参数值下胞体簇放电的静息态和放电态两者转迁的关键点, 即对应图5(e)中的鞍结分岔${{\rm{F}}_1}$

和极限环上的鞍结分岔${\rm{LP}}{{\rm{C}}_2}$

两个重要的分岔点. 混合簇放电中, 从$t = 0$

, 即圆点(●)开始, 穿过平衡点的鞍结分岔曲线$f$

和极限环的鞍结分岔曲线$lpc_{\rm 2}$

, 完成第一个簇放电即胞体簇放电. 之后随着${g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}}$

向右跳跃的增加, 混合簇放电的胞体簇放电转迁为树突簇放电, 最终完成一个混合簇放电周期.
当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

增加至$0.5\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时, 如图6(b)所示, 此时系统的轨迹为周期2, 对应图3(d)两组不同的混合簇放电(每组包括1个胞体簇放电和1个树突簇放电). 当${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$

继续增加至$3 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

, 如图6(c)所示, 此时, 系统轨线在${g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}}$

向右跳跃, 即突增之前没有在平衡点的鞍结分岔曲线f和极限环的鞍结分岔曲线$ lpc_{\rm 2} $

之间转迁. 故系统不存在胞体簇放电, 而只存在树突簇放电.
3

3.2.4.空间中胞体簇放电的单参数分岔分析

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3.2.4.空间中胞体簇放电的单参数分岔分析

为了更清楚地了解簇放电的运行轨迹, 下面研究三维空间中${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

时系统的胞体簇放电(图3(a)中第一个簇放电). $({h_1}, {n_1}, {V_1})$

空间中单参数分岔分析如图7(a)所示, 其中绿色和蓝色曲线分别为稳定和不稳定极限环. 浅黑色、浅蓝色和浅绿色等曲线分别为黑色、蓝色和绿色等同色号的曲线在(${h_1}, {V_1}$

)平面上的投影(如浅蓝色和浅绿色曲线分别为稳定(绿色)和不稳定(蓝色)极限环在(${h_1}, {V_1}$

)平面上的投影). 轨迹运动的顺序为红色 → 橙色 → 紫色.

图 7 (a) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$

时反相簇放电的快子系统在$({h_1}, {n_1}, {V_1})$

空间中的分岔结构图; (b) 图(a)的部分放大
Figure7. (a) Bifurcation structure of the fast subsystem of anti-phase bursting in $({h_1}, {n_1}, {V_1})$

space with ${L}_{{\rm{IP}}_{3}}= $

$ 0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$

; (b) partial enlargement of panel (a).

当${h_1} = 0.2671$

时, 第一个亚临界Hopf分岔产生, 当${h_1} = 0.2816$

时发生了稳定和不稳定极限环相遇的流分岔(TR), 故当$0.2671\leqslant {h}_{1}\leqslant 0.2816$

时, 稳定焦点、稳定和不稳定的极限环共存. 当${h_1} = $

$ 0.279$

时, 稳定焦点、稳定和不稳定极限环相应的在$({n_1}, {s_1}, {V_1})$

空间的相图如图8(a)所示, 轨迹都是呈顺时针旋转. 在$({n_1}, {V_1})$

平面上的投影如图8(b)所示. 由于稳定平衡点—稳定焦点(红色点)、不稳定(蓝色曲线)和稳定极限环(橄榄绿色曲线)共存, 使得系统的轨线表现为复杂的混合簇放电模式.

图 8 ${h_1} = 0.279$

时, 系统的稳定焦点、稳定和不稳定的极限环　(a) $({n_1}, {s_1}, {V_1})$

空间; (b) $({n_1}, {V_1})$

平面
Figure8. Stable focus, stable and unstable limit cycle in (a) $({n_1}, {s_1}, {V_1})$

-space, (b) $({n_1}, {V_1})$

-plane.

附录A.模型中涉及的函数

方程(1)—(6)中变量的表达式及参数值如(A1)式—(A5)式和表A1所示.

参数	参数值	参数	参数值	参数	参数值
${C_{\rm{m}}}$	$ 21 \; {\rm{ {\text{μ} } F} }$	${g_{{\rm{Na}}}}$	$28 \; {\rm{nS}}$	${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$	${\rm{varied, } } \;{\rm{PL} } \cdot { {\rm{s} }^{ - 1} }$
${E_{{\rm{Na}}}}$	$50 \; {\rm{mV}}$	${g_{\rm{K}}}$	$11.2 \; {\rm{nS}}$	${P_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$	$31000 \; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$
${E_{\rm{K}}}$	$ - 85 \; {\rm{mV}}$	${g_{{\rm{Nap}}}}$	$15 \; {\rm{nS}}$	${K_{\rm{l}}}$	1.0 μmol/L
${E_{\rm{L}}}$	$ - 58 \; {\rm{mV}}$	${g_{ {\rm{tonic \text- e} } } }$	$0.4 \; {\rm{nS}}$	${K_{\rm{a}}}$	0.4 μmol/L
${E_{ {\rm{syn \text- e} } } }$	$0 \; {\rm{mV}}$	${g_{{\rm{CAN}}}}$	$0.7 \; {\rm{nS}}$	${V_{{\rm{SERCA}}}}$	$400 \; {\rm{aMol}} \cdot {{\rm{S}}^{ - 1}}$
${\theta _m}$	$ - 34 \; {\rm{mV}}$	${g_{ {\rm{syn \text- e} } } }$	$9 \; {\rm{nS}}$	${E_{{\rm{SERCA}}}}$	0.2 μmol/L
${\theta _n}$	$ - 29 \; {\rm{mV}}$	${g_{\rm{L}}}$	$11.2 \; {\rm{nS}}$	$A$	$0.001 \; {({\rm{ {\text{μ} } mol} }/{\rm{L)} }^{ - 1} } \cdot {\rm{m} }{ {\rm{s} }^{ - 1} }$
${\theta _{mp}}$	$ - 40\; {\rm{mV}}$	${\sigma _{\rm{s}}}$	$ - 5 \; {\rm{mV}}$	${K_{{\rm{d}}}}$	0.4 μmol/L
${\theta _h}$	$ - 48 \; {\rm{mV}}$	${\sigma _n}$	$ - 4 \;{\rm{mV}}$	${K_{{\rm{CAN}}}}$	0.74 μmol/L
${\alpha _{\rm{s}}}$	0.2 ms^-1	${\sigma _{mp}}$	$ - 6 \; {\rm{mV}}$	${n_{{\rm{CAN}}}}$	$0.97$
${\bar \tau _{\rm{s}}}$	5 ms	${\sigma _h}$	$5 \; {\rm{mV}}$	$[{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}]$	varied, μmol/L
${\bar \tau _h}/\varepsilon $	10000 ms	${\theta _s}$	$ - 10 \; {\rm{mV}}$	${[{\rm{Ca}}]_{{\rm{Tot}}}}$	1.25 μmol/L
${\bar \tau _n}$	10 ms	${\sigma _m}$	$ - 5 \; {\rm{mV}}$	${f_m}$	$0.000025 \; {\rm{P}}{{\rm{L}}^{ - 1}}$
$\sigma $	$0.185$

表A1理论模型中的参数值
TableA1.Parameter values used in the theoretical model

$\small{x_\infty }({V_i}) = 1 + \exp ({V_i} - {\theta _x}/{\sigma _x}), ~ x \in \{ {m_{\rm{p}}}, m, h, n, s\},\tag{A1}$

$\small{\tau _x}({V_i}) = {{{{\overline \tau }_x}} / {\cosh [({V_i} - {\theta _x})/2{\sigma _x}]}}, ~ x \in \{ h, n, s\},\tag{A2}$

$\small\begin{split}{J_{{\rm{E}}{{\rm{R}}_{{\rm{IN}}}}}} = \;&\left\{ {{L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} + {P_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}{{\left[ {\frac{{[{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}]{{[{\rm{Ca}} ]}_i}{l_i}}}{{([{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}] + {K_{\rm{l}}})({{[{\rm{Ca}} ]}_i} + {K_{\rm{a}}})}}} \right]}^3}} \right\}\\&\times({[{\rm{Ca}} ]_{{\rm{ER}}}} - {[{\rm{Ca}} ]_i}),\end{split}\tag{A3}$

$\small {J}_{{\rm{ER}}_{\rm{OUT}}}={V}_{\rm{SERCA}}\frac{{[\mathrm{Ca}]}_{i}^{2}}{{K}_{\rm{SERCA}}^{2}+{[\mathrm{Ca}]}_{i}^{2}},~{[\mathrm{Ca}]}_{{\rm{ER}}}=\frac{{[\mathrm{Ca}]}_{{\rm{Tot}}}-{[\mathrm{Ca}]}_{i}}{\sigma }, \tag{A4}$

$\small f({[{\rm{Ca}} ]_i}) = 1/\big[1 + {({{{{K_{{\rm{CAN}}}}} / {[{\rm{Ca}} ]}}_i})^{{n_{{\rm{CAN}} }}}}\big].\tag{A5}$

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English Abstract

Dynamics of mixed bursting in coupled pre-B?tzinger complex

1.School of Science, North China University of Technology, Beijing 100144, China
2.School of Mathematics and System Science, Guangdong Technical Normal University, Guangzhou 510665, China

Corresponding author:Duan Li-Xia, duanlx@ncut.edu.cn

全文HTML

3.1.树突子系统中钙动力学

3.2.耦合神经元反相簇放电

3.2.1.参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$对反相簇放电模式的影响

3.2.2.胞体簇放电模式的单参数分岔分析

3.2.3.树突簇放电模式的双参数分岔分析

3.2.4.空间中胞体簇放电的单参数分岔分析

相关话题/系统 网络 实验 空间 分岔

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